DISCIPLINA: IBB057 – ECOLOGIA / CURSO IB14 – CIÊNCIAS NATURAIS / UFAM MATERIAL DE APOIO DIDÁTICO / 2O SEMESTRE 2010 DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO NO ECOSSISTEMA - SUCESSÃO ECOLÓGICA DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO NO ECOSSISTEMA - SUCESSÃO ECOLÓGICA A Hipótese Gaia de James Lovelock e Lynn Margulis (1979): A formulação desta hipótese trouxe uma nova visão sobre a relação entre os sistemas bióticos e abióticos: Além do consenso de que o ambiente abiótico controla as atividades dos organismos, esta hipótese destaca também a influencia dos organismos sobre a natureza física e química dos materiais inertes. Esses processos normalmente muito lentos, são portanto pouco evidentes, no entanto um exemplo bastante notável pode ser obtido pela observação de um atol de coral do Pacífico Sul, constituído por ilhas inteiras produzidas através das atividades biológicas. O desenvolvimento do ecossistema, também denominado de sucessão ecológica é controlado pela comunidade. O ambiente físico determina o padrão e a velocidade dos fenômenos associados a este aspecto ecológico. Os processos de sucessão ecológica podem ser denominados de sucessão autogênica (autogerada) – quando é determinado, em grande parte, por interações internas - ou de sucessão alogênica quando forças externas no ambiente de entrada (e.g., tempestades e incêndios) afetam ou controlam regularmente as mudanças sobre o ecossistema. Os processos alogênicos e autogênicos também podem se alternar ou mesmo se combinar na sucessão ecológica. No entanto normalmente Após uma sucessão alogênica, outra de natureza autogênica se inicia com um metabolismo de comunidade desequilibrada, onde a produção bruta se distância da respiração total. A proporção entre biomassa e produção gradualmente vai se estabilizando, até que um ecossistema estabilizado é atingido, ou até o início de um novo processo de sucessão alogênica. Além das classificações quanto a origem do fenômeno determinante para o processo de sucessão, também outros aspectos são empregados para obtenção de outras formas de classificação, que servem para facilitar a caracterização da sucessão ecológica. Assim uma sucessão que começa com uma produção maior que a respiração (P>R) é denominada de sucessão autotrófica, contrastando com a sucessão heterotrófica, a qual começa com P<R. Outros aspectos: a sucessão em substrato previamente desocupado é denominado de sucessão primária, enquanto que aquela que começa num local já ocupado por outras comunidades denomina-se sucessão secundária.. O sistema efetivamente estabilizado corresponde ao estágio clímax (que persiste até sofrer alguma perturbação que possa dar início a um novo processo de sucessão). 1 DISCIPLINA: IBB057 – ECOLOGIA / CURSO IB14 – CIÊNCIAS NATURAIS / UFAM MATERIAL DE APOIO DIDÁTICO / 2O SEMESTRE 2010 DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO NO ECOSSISTEMA - SUCESSÃO ECOLÓGICA O conceito de clímax têm seguido duas escolas de interpretação: segundo a idéia do monoclímax, qualquer região possui um clímax teórico em direção ao qual todas as comunidades estão se desenvolvendo, por mais lento que seja esse desenvolvimento; segundo a idéia mais realista do policlímax, é improvável que todas as comunidades de uma dada região climática terminem iguais quando as condições do habitat físico não são uniformes de modo algum. Toda seqüência sucessional envolve a existência de estágios mais ou menos definidos ao que se convencionou chamar de estágio seral. Na sucessão autogênica são esperados alguns padrões relacionados com a tendência energética, de ciclagem de nutrientes, na estrutura de espécies e da comunidade, na estabilidade e na estratégia geral. Odum (1983) listou importantes aspectos que devem ser considerados durante o curso da sucessão autogênica: Tendência energética: - Biomassa (B) e tetritos orgânicos aumentam; - Produção bruta (P) aumenta na sucessão primária; pouca mudança na secundária; - Produção líquida diminui; - Respiração (R) aumenta; - Razão P/R tende ao equilíbrio; - Razão B/P aumenta (inversamente, P/B diminui); Tendência na ciclagem de nutrientes: - Ciclos elementares fecham-se cada vez mais; - Taxa de reposição e armazenamento de elementos essenciais aumentam; - Índice de ciclagem (fluxo reciclado / fluxo total) aumenta; - Retenção e conservação de nutrientes aumentam; Tendência na Estrutura de espécies e da comunidade: - Composição de espécies muda (florística e faunística de revezamento); - Diversidade – aumenta o componente riqueza; - Estrategistas em r substituídos, em grande parte, por estrategistas em k; - Ciclos vitais aumentam em duração e complexidade; - Tamanho do organismo e/ou do propágulo (semente, prole etc.) aumenta; - Simbiose mutualismo aumenta; 2 DISCIPLINA: IBB057 – ECOLOGIA / CURSO IB14 – CIÊNCIAS NATURAIS / UFAM MATERIAL DE APOIO DIDÁTICO / 2O SEMESTRE 2010 DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO NO ECOSSISTEMA - SUCESSÃO ECOLÓGICA Tendência na Estabilidade: - Resistência aumenta; - Elasticidade diminui; Tendência sobre a Estratégia Geral: - Crescente eficiência na utilização de energia e nutrientes. A síntese de Margalef (1977) sobre as regularidades manifestadas durante o processo sucessório é, em muitos aspectos, similar à apresentada por Odum, embora mais detalhada. Esse autor afirma que tais regularidades, embora disseminadas, são fáceis de observar na maioria dos processo sucessórios e estão sujeitas a numerosas exceções. Esta teoria sugere a existência de mecanismos convergentes, dentre os quais pode-se resumidamente destacar: a) aumento da biomassa total (partes menos ativas); b) aumento da produção primária’ c) diminuição da relação P/B; e) aumento da complexidade estrutural; f) aumento do número de simbioses O aumento da biomassa total é uma das regularidades mais evidentes em um processo sucessório. Neste caso o acúmulo da biomassa dá-se principalmente em termos de matéria não-fotossintética (madeira, quitina), bem como o acúmulo de partes subterrâneas em relação às partes aéreas. Embora, certos organismos podem deter este processo: por exemplo, roedores, formigas, castores, etc. Um dos melhores parâmetros para se medir a sucessão está na razão P:B. Existe uma tendência a uma gradual predominância de organismos K- estrategistas, que exibem menores taxas metabólicas possuem um e, maior renovação da biomassa. portanto, tempo de Relações entre Biomassa (B), Produção (P) e a razão P:B em um processo sucessório hipotético. Fonte: PintoCoelho (2000) 3 DISCIPLINA: IBB057 – ECOLOGIA / CURSO IB14 – CIÊNCIAS NATURAIS / UFAM MATERIAL DE APOIO DIDÁTICO / 2O SEMESTRE 2010 DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO NO ECOSSISTEMA - SUCESSÃO ECOLÓGICA Connel e Slatyer (1977) propuseram três modelos descrevendo diferentes mecanismos que poderiam explicar as mudanças ocorridas ao longo de um processo sucessório. Tais modelos são o facilitador, o de tolerância e o inibidor. Modelo facilitador Este modelo pressupõe que apenas certas espécies pioneiras seriam capazes de colonizar uma área livre de organismos originada após um distúrbio. Tais espécies teriam a capacidade de modificar o ambiente, tornando-o apto a receber novas espécies com maiores exigências ambientais. Modelo de tolerância Neste modelo, as espécies pioneiras não estariam facilitando o terreno para futuros colonizadores. As espécies tardias poderiam estabelecer-se prontamente no sistema. Este modelo presta-se bem para explicar a sucessão secundária observada em campos abandonados. Modelo inibidor A sucessão de espécies ocorreria com a morte das espécies pioneiras. Por este modelo, as espécies tardias somente invadem uma área quando as pioneiras morrem, sem levar em conta qualquer melhoramento do ambiente que tenha sido levado a cabo pelas pioneiras. Um ponto importante da distinção entre os modelos refere-se à causa da morte das pioneiras. No caso da facilitação e da tolerância, elas podem morrer como resultado da competição por recursos (luz, nutrientes). No caso do modelo inibidor, morrem em conseqüência de distúrbios locais, causados por condições físicas ou ação de predadores. 4