estrutura genética em populações de plantas do cerrado

3
ESTRUTURA GENÉTICA EM POPULAÇÕES
DE PLANTAS DO CERRADO
Cleidiane Cristine Gomes1;
Tânia Maria de Moura2
RESUMO: O presente trabalho compila informações referentes à estrutura
genética em populações de plantas do Cerrado. Tem por objetivo dar suporte
para estudos futuros que visem à conservação desse domínio, por meio de
uma revisão de literatura, reunindo dados e identificando necessidades
emergenciais para planos de conservação. O presente registra que tais estão
sendo desenvolvidos, principalmente, com os marcadores SSR, RAPD e
isoenzimas. Há diferentes interpretações para cada tipo de marcador, porém os
marcadores SSR são os favoritos para este tipo de estudo, pois permitem maior
repetibilidade dos resultados, e, portanto maior confiabilidade dos dados.
No entanto, devido ao custo dessa técnica, os outros marcadores têm sido
amplamente utilizados. Estudos genéticos populacionais permitem averiguar
efeito de fragmentação entre e dentro de populações; permitem verificar se uma
população está isolada reprodutivamente; a ocorrência de endogamia dentro
de populações, o tamanho efetivo das populações, dentre outros. O estudo de
genética de populações de plantas, especialmente com marcador SSR, é uma
importante ferramenta para conservação em longo prazo.
PALAVRAS-CHAVE: Genética de populações; genética da conservação;
marcadores moleculares
ABSTRACT: The present work compile informations about genetic structure
in plants population from Cerrado. It aim give support to studies about
conservation of Cerrado, through a literature revision, gathering data and
identifying urgent needs to conservation. This paper reported studies developed
using SSR, RAPD, Isozimas markes. There are different interpretation to
1
2
Trabalho de Conclusão de Curso – Departamento de Ciências Biológicas – UEG;
Instituto de Biologia – Departamento de Biologia Vegetal – Universidade Estadual de
Campinas.
33
Agrotecnologia
each marker, however SSR marker is the favorite to studies about genetic of
conservation, because they allow larger repetition of the results, and, therefore
larger reliability of the data. However, due to the coast of that technique, other
markers have been used throroughly. Studies about genetics of population
allow to discover fragmentation effect between population; allow verify if the
population is isolated; if in population is occurring inbreeding; the effective
size of population, among others. Being like this, genetics population studies
from plants is a important tool for long term conservation.
KEY WORDS: Genetics of population; molecular markers; conservation of
genetics.
1
INTRODUÇÃO
O Cerrado retém biodiversidade com elevados índices de endemismo
(MYERS et al. 2000). Com a expansão das fronteiras agrícolas para a região
centro-oeste, grande parte do Cerrado vem sendo ameaçada e a vegetação nativa
está cedendo lugar para monoculturas, o que resulta em fragmentos de vegetações
naturais. Em decorrência de tal processo, a paisagem do Cerrado está se resumindo
a pequenos fragmentos, cercados de monoculturas.
A fragmentação pode causar danos para populações de plantas, podendo
afetar a estrutura genética das populações. Esta é determinada principalmente
pelo sistema reprodutivo da espécie, pois é o movimento de genes, via pólen e/
ou sementes, que determina a estrutura genética das populações. Portanto, para
que os fragmentos de vegetações naturais não sejam comprometidos, em espécies
alógamas, é necessário que haja troca de genes entre tais fragmentos. Se isto não
ocorrer, as populações podem entrar em depressão por endogamia, o que resultará
na perda de vigor das gerações seguintes, comprometendo a existência da espécie
naquela localidade.
A preocupação da comunidade científica com a estrutura genética de
populações naturais de plantas do cerrado é recente, porém já existem trabalhos
sobre o assunto. Tais trabalhos são fundamentais para conhecer como as
populações de plantas estão estruturadas geneticamente e compreender a dinâmica
de dispersão de pólen e sementes, e com isso será possível estabelecer planos de
conservação e manejo apropriados, buscando assegurar a preservação das espécies
e do ecossistema.
O presente trabalho tem por objetivo compilar estudos referentes à estrutura
genética de plantas do Cerrado e assim verificar o efeito de fragmentação sobre as
espécies vegetais deste e como estas estão estruturadas espacialmente. Também
objetiva relatar os eventos da biologia reprodutiva que interferem na estruturação
genética.
34
Estrutura genética em populações de plantas do cerrado
2
O CERRADO
O termo Cerrado designa uma vegetação de fisionomia e flora próprias,
classificada dentro dos padrões de vegetação do mundo como savana (EINTEN,
1994). Estende-se por uma área contínua no Brasil central (RIBEIRO e WALTER,
1998), com uma área nuclear no Distrito Federal e nos estados de Goiás e Tocantins.
Ocupa ainda parte de Minas Gerais e Bahia, leste de Mato Grosso e Mato Grosso
de Sul, expande-se ininterruptamente em direção ao litoral do Maranhão e do
Piauí, para a região sul de Rondônia, passando pelo centro-oeste do Mato Grosso
e o sudoeste do Mato Grosso do Sul, atingindo o leste do Paraguai e Bolívia
(CASSAVAN,2006). Contém as três maiores bacias hidrográficas do continente
sul-americano (FELFILI e SILVA JUNIOR, 2005), a Amazônica, a do Paraná e a
de São Francisco (CHAVES, 2001). Ocupa cerca de 25% do território brasileiro,
correspondendo a cerca de dois milhões de Km² (AGUIAR et al. 2004).
O domínio morfoclimático do Cerrado é a segunda maior região ecológica
da América do Sul, cobrindo cerca de 1,5 a 1,8 milhões de quilômetros quadrados
(AB’SABER,1977,1983: SILVA 1995). O clima é sazonal, com invernos secos
e verão chuvoso (FRANCO, 2005). A estação seca pode durar até seis meses,
quando a camada superficial do solo tende a secar, mas as camadas mais profundas
mantêm-se úmidas durante todo o ano (EINTEN, 1972).
A vegetação do Cerrado, em seu sensu lato, não possui uma fisionomia
única em toda a sua extensão, é bastante diversificada, apresentando desde
formas campestres bem abertas, como os campos limpos de cerrado, até formas
relativamente densas, florestais, como os cerradões (COUTINHO, 2000), embora
a maior parte seja representada por uma vegetação savanóide conhecida como
cerrado sentido restrito (SILVA, 1995). O principal determinante da fisionomia
do Cerrado são as condições edáficas e latitude e longitude (FELFILI et al. 2001).
Há uma diversidade de espécies com potencial econômico, como alimentícias,
ornamentais, forrageiras, apícolas, madeireiras, cortiça, fibra, óleo, tanino e
artesanato e é o terceiro maior provedor de plantas medicinais no Brasil (FELFILI
et al. 2004).
Há no cerrado muitas plantas frutíferas, nativas ou subespontâneas,
tais como: araticum-do-cerrado (Annona crassiflora Mart.), araçá (Psidium
cattleianum Sabine), araçá-boi (Eugenia stipitata McVaugh), guamirim (Myrcia
glabra (O. Berg) D. Legrand), araçá-roxo (Psidium myrtoides O. Berg), bacuri
(Scheelea phalerata (Mart. ex Spreng) Burret), bacupari (Rheedia gardneriana
Planch. & Triana), baru (Dipteryx alata Vogel), Cagaita (Eugenia dysenterica
DC.), café-de-bugre (Cordia ecalyculata Vell.), figueira (Ficus guaranitica
Chodat), fruta do lobo (Solanum lycocarpum A. St.-Hil), goiaba (Psidium guajava
L.), jaboticaba (Myrciaria trunciflora O. Berg), jatobá (Hymenaea stigonocarpa
35
Agrotecnologia
Mart. ex Hayne), marmelinho (Diospyros inconstans Jacq.), pequi (Caryocar
brasiliense Camb.), goiabeira (Psidium guajava L.), gravatás (Bromeliaceae),
marmeleiro (Croton alagoensis Müll. Arg.),jenipapo (Genipa americana L.), ingá
(Inga spp.), mamacadela (Brosimum gaudichaudii Trécul), mangaba (Hancornia
speciosa Gomes), Cajuzinho do Campo (Anacardium humile A. St.-Hil.), pitanga
do cerrado (Eugenia calycina Cambess.), guapeva (Fevillea trilobata L.), veludobranco (Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera). Essas frutíferas desempenham
um papel ecológico primordial nos ecossistemas, pois servem como alimento para
a fauna que, por sua vez, podem atuar como promovedoras do fluxo gênico das
espécies consumidas.
As fruteiras nativas ocupam lugar de destaque no ecossistema do Cerrado
e seus frutos já são comercializados em feiras e com grande aceitação popular
(AVIDOS e FERREIRA, 2000). Surge, assim, mais uma ameaça às espécies do
Cerrado, o extrativismo. Se consideradas comunidades tradicionais que vivem
do uso dos produtos do ecossistema para sua sobrevivência, é necessário o
estabelecimento de planos de manejo adequado para possibilitar o uso dos recursos
naturais sem torná-los escassos no ecossistema. Uma das formas de verificar o
impacto da ação do homem sobre o ambiente é a genética da conservação, pois
permite, por meio de marcadores moleculares, um plano de conservação a longo
prazo das espécies exploradas.
3
MARCADORES MOLECULARES
Os estudos de genética de populações avançaram significativamente na
década de 60, a partir do desenvolvimento de técnicas de marcadores moleculares.
Há uma grande amplitude de ferramentas passíveis de serem utilizadas em
trabalhos de caracterização de diversidade genética, como os marcadores
fenotípicos e moleculares: Isoenzimas, RAPD (Random Amplification of
Polymorphic DNA), RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) e
microssatélites (FERREIRA e GRATTAPAGLIA, 1998). Grande parte desses
permite caracterização de forma rápida e fácil da variabilidade genética das
populações de interesse (SOBIERAJSKI, 2004).
Os marcadores moleculares são utilizados no monitoramento da
variabilidade genética, identificação de indivíduos ou famílias divergentes,
construção de mapas genéticos, identificação de locos relacionados aos caracteres
quantitativos. (DALE e CHAPARRO, 1997). Correspondem a locos presentes nos
cromossomos ou organelas citoplasmáticas, que podem ser expressos (isoenzimas)
ou não (DNA genômico), e têm gerado informação valiosa sobre variabilidade
genética de espécies cultivadas e nativas para estudos de populações, taxonomia,
conservação de germoplasma (CARVALHO e TORRES, 2002) sistema de
36
Estrutura genética em populações de plantas do cerrado
cruzamento (CIAMPI; GRATTAPAGLIA, 2001), identificação de indivíduos e
de espécies crípticas e a formulação de hipóteses filogenéticas (SOLÉ-CAVA,
2001).
Os marcadores RAPD, SSR e isoenzimas têm sido amplamente utilizados
em estudos com estrutura genética de populações. O Marcador RAPD permite
utilizar primers universais, sendo vantajoso como uma técnica de baixo custo
(FERREIRA e GRATTAPAGLIA, 1998), porém é um marcador dominante e
de baixa repetibilidade. Os marcadores SSR e isoenzimas são marcadores codominantes, que permitem obter maiores informações. As Isoenzimas são uma
técnica de custo relativamente baixo, de fácil adaptação a qualquer organismo
(CAIXETA et al. 2006), porém nesta técnica os níveis de variabilidade podem
estar sendo subestimados, pois mutações no material genético nem sempre levam a
alterações na estrutura proteica e nem toda alteração na sequência de aminoácidos
provoca diferença na mobilidade eletroforética (SOLFERINI e SCHEEPMAKER,
2001). Já os marcadores Microssatélites (SSR) estão substituindo rapidamente
outros marcadores em diversos estudos genéticos, especialmente devido a sua
replicabilidade e simplicidade técnica. Entretanto, este marcador apresenta
limitações, como a impossibilidade de desenvolver “primers universais”, ou seja,
é necessário que sejam desenvolvidos primers específicos para cada espécie
(CAIXETA et al. 2006).
Atualmente, os marcadores têm ampla aplicação para estudos referentes
à genética da conservação, e espera-se que estes sejam cada vez mais utilizados
para este fim, pois com o avanço rápido da ciência, será possível obter
informações com baixo custo para o pesquisador. Para estudo de genética
de populações de plantas, atualmente, os marcadores mais utilizados são
RAPD, Isoenzimas e SRR. A superioridade dos marcadores SSR para estudos
populacionais é indiscutível, porém, devido ao custo e facilidade, os outros
marcadores ainda são comumente utilizados.
4
ESTRUTURA GENÉTICA EM PLANTAS DO CERRADO
A diversidade genética é variação hereditária devida à constituição
genética dos indivíduos de uma população, sendo responsável por parte das suas
diferenciações fenotípicas (TORRES et al. 2000). Para conservação da diversidade
genética, é necessária a proteção dos ecossistemas, pois a redução no tamanho das
populações frequentemente afeta sua estrutura genética (MOURA, 2007).
Para ecossistemas de alta diversidade de espécies, tais como as florestas
tropicais, onde é praticamente impossível estudar todas do ponto de vista genético,
a escolha das espécies passa a ter cada vez mais importância, principalmente
para interpretar a comunidade e extrapolar os resultados para espécies com
37
Agrotecnologia
características semelhantes (KAGEYAMA et al. 2003). Os estudos relativos à
organização da variabilidade ou estrutura genética em populações naturais de
plantas têm permitido avanços no conhecimento dos processos microevolutivos
envolvidos em sua diferenciação (REIS, 1996).
Usualmente, a análise da estrutura genética das populações está mais
voltada para caracterização dos níveis de diversidade (porcentagem de locos
polimórficos, números de alelos por loco e heterozigosidade média) e para a
distribuição da variabilidade genética entre e dentro das populações.
Estudos referentes à estrutura genética de populações naturais de plantas
do Cerrado ainda são recentes, porém, podem-se encontrar alguns estudos já
desenvolvidos, como por exemplo: Caryocar brasiliense Cambess. (OLIVEIRA,
1998; COLLEVATTI et al. 2001); Plathymenia reticulata Benth. (LACERDA et
al. 2001); Hancornia speciosa Gomes (MOURA, 2003); Eugenia dysenterica
DC. (ZUCCHI et al. 2003); Annona crassiflora Mart. (TELLES et al. 2003) ;
Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish (BARREIRA et al. 2006) ; Solanum
lycocarpum A. St.-Hil (MARTINS et al. 2006 ; MOURA et al. 2009); Zeyheria
montana Mart. (BERTONI et al. 2007) ; Qualea grandiflora Mart. (SALUSTIO
et al. 2008) ; Solanum crinitum Lam. (MOURA et al. 2009) ; Tibouchina papyrus
(Pohl) Toledo (LIMA et al. 2009) ; Mauritia flexuosa L.f. (SOARES et al. 2009) ;
Dipteryx alata Vogel (SOARES et al. 2008 ; TARAZI et al. 2009) ; Copaifera
langsdorffii Desf. (TARAZI, 2009) ; Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne
(MORENO et al. 2009) Tabebuia ochracea (MOREIRA et al. 2009). Conforme
comentado, esses estudos são recentes, apenas um dos trabalhos citados foi
publicado antes do ano de 2001, ou seja, há menos de 10 anos que se iniciaram,
efetivamente, as publicações de estrutura genética de plantas do Cerrado. Mesmo
assim, alguns dos trabalhos citados são resumos de congresso como Tibouchina
papyrus, Mauritia flexuosa e Qualea grandiflora, ou seja, são trabalhos ainda em
desenvolvimento. A comparação entre os resultados desses estudos devem ser
tomados com cautela, pois além de comparação de espécies com características
ecológicas distintas, foram estudadas com diferentes marcadores moleculares.
(Tabela1).
O número de locos estudados para cada espécie variou, o marcador RAPD
permite estudar um maior número de locos que os demais marcadores apresentados.
Isto ocorre devido ao anelamento de primers em regiões não específicas do
genoma, o que aumenta o número de locos, porém reduz a repetitividade dos
resultados, reduzindo, de certa forma, a confiabilidade. Esse foi o marcador que
apresentou o maior número de locos (45 a 217). O número de locos analisados
nas populações estudadas com Isoenzimas variou de 4 a 8, e com SSR variou
de 3 a 10. A vantagem de SSR é que, uma vez desenvolvidos primers para uma
espécie, o pesquisador poderá contar com um número satisfatório de locos para
38
Estrutura genética em populações de plantas do cerrado
o estudo, porém esta é uma técnica de custo relativamente alto, o que leva a
tentativa de transferência de primers de outra espécie, filogeneticamente próxima,
para a desejada, e isso restringe as opções do pesquisador, resultando, geralmente,
menor número de locos, com baixo polimorfismo, como pode ser constatado em
(ZUCHHI et al. 2003; MARTINS et al. 2006; MOURA et al. 2009).
Caryocar brasiliense (pequizeiro) e Hymenaea stigonocarpa foram
as espécies que apresentaram o maior número de alelos por loco (10,6 e 10,7
respectivamente), isso é devido à superioridade do marcador utilizado (SSR).
Outras espécies estudadas com este marcador apresentaram baixo número de
alelos por loco, não esperado para marcadores SSR. Isso ocorreu pois se trata de
transferência de primers para gêneros de mesma família. Eucallyptus para Eugenia
(ambos da família Myrtacea) (ZUCCHI et al. 2002); Capsicum spp. para Solanum
(ambos família Solanaceae) (MARTINS et al. 2006; MOURA et al. 2009).
O número efetivo de alelos por loco foi reduzido em todas as espécies
estudadas, como, por exemplo, Solanum crinitum, em que foi observado 4,56
alelos por loco (número médio) e apresentou número efetivo de alelos por loco
1,97 (valor médio). Uma das populações de Hymeneae stigonocarpa apresentou
número médio de alelo por loco 10,71 e o número efetivo 4,63, veja também
Caryocar brasiliense, que apresentou o número médio de alelo por loco igual a
10,6 e o número efetivo de alelo por loco igual a 6,94. Isso ocorre devido a uma
distribuição desigual dos alelos dentro das populações, ou seja, presença de alelos
raros ou de baixa frequência.
Ĥ
Para a maioria das espécies, a heterozigosidade esperada ( e ) foi maior
Ĥ
que a observada ( o ), isto sugere um excesso de homozigotos nas populações
estudadas que aquele esperado pelo Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Apenas em
Eugenia dysenterica, Tibouchina papyrus e uma das populações de Hymenaea
stigonocarpa foi observada maior heterozigosidade que esperada, sugerindo
excesso de heterozigotos. Este excesso de heterozigotos pode estar ocorrendo
devido ao sistema reprodutivo da espécie ou por uma seleção a favor dos
heterozigotos nas populações estudadas.
Para a maioria das espécies aqui apresentadas, o índice de fixação foi
significativamente diferente de zero, indicando ocorrência de endogamia dentro
das populações estudadas. Não foi observada endogamia significativa em Cariocar
brasiliense, Solanum crinitum e Dipteryx altata. Em Annona crassiflora podese afirmar que a endogamia existente se deve a um efeito que ocorre em nível
populacional, provavelmente decorrente do pequeno tamanho dessas unidades
(deriva genética). O resultado apresentado na tabela para S. lycocarpum referese ao estudo de Martins (2005). Moura et al. (2009), ao comparar populações
de S. lycocarpum em ambientes naturais e antropizados, também observaram
endogamia significativa para esta espécie. Já o coeficiente de endogamia negativo
39
Agrotecnologia
e significativo indica que há excesso de heterozigoto na população, conforme já
comentado para essa espécie.
A divergência genética entre populações variou de espécie para espécie. Por
exemplo, em Caryocoar brasiliense houve uma divergência genética significativa
de 7% entre as populações estudadas, porém é importante ressaltar que este é
valor médio feito para dez populações. A maior divergência genética ocorreu em
Chorisia speciosa, indicando 27,3% de divergência entre as quatro populações
estudadas. A divergência genética está diretamente relacionada ao sistema
reprodutivo da planta, grau de fragmentação e distância entre fragmentos. Telles
et al. (2001) comentam que foram observados mesmos padrões de diversidade
genética entre comunidades locais. A divergência entre as populações de Annona
crassiflora sugeriu a existência de um efeito da distribuição espacial sobre a
magnitude da similaridade entre as mesmas. Outro exemplo que pode ser citado
é a espécie S. crinitum, em que a divergência genética entre as populações não
diferiu estatisticamente de zero, porém as duas populações estudadas situavam-se
a uma distância de apenas 9 Km, e esta espécie apresenta dispersor de sementes a
longas distâncias (o lobo-guará). Da mesma forma ocorre em S. lycocarpum, em
que foi observada divergência genética significativa de 5% para as quatro espécies
estudadas, além de esta espécie possuir o lobo-guará como principal dispersor
de sementes. Martins (2005) constatou que os indivíduos de S. lycocarpum
situados à margem das estradas exercem função de “stepping stones”, ou seja,
promovem conectividade entre fragmentos. Corroborando com o estudo destes
autores, Moura et. al. (2009) encontraram divergência genética significativa
para esta espécie. Estes autores estudaram duas populações distantes 41 km,
provavelmente devido ao fato de que uma das populações estudadas situavase em uma área altamente fragmentada. Porém, mesmo em S. lycocarpum, que
Martins et al. (2006) mostraram ter pouca influência da fragmentação, devido à
ampla distribuição geográfica da espécie, Moura et. al. (2009) demonstraram que
a população situada em Unidade de Conservação obriga maior diversidade alélica
que aquela população situada em área sob ação antrópica. Isto alerta que mesmo
uma espécie que ocorre com frequência não é indicativo que não esteja ocorrendo
erosão genética.
Tabela1. Diversidade
genética.
amostra; nl= número de locos;
de alelos por loco;
Ĥ e =
Marcador
diversidade gênica;
divergência genética interpopulacional;
40
molecular utilizado; n= tamanho médio da
 = número médio de alelos por loco;
Âe = número efetivo
heterozigosidade observada; θˆ =
p
Ĥ o =
ˆf = índice de fixação.
SSR
Solanum lycocarpum A. St.-Hil14
Tibouchina papyrus (Pohl) Toledo
ST
8
45,63
96
75,25
58,33
57,5
61
5
7
5
3
5
217
8
67,71
30
60
30
7
7
9
45
8
8
10
4
nl
---
4,13
3,90
4,56
2,167
---
10,71
4,71
---
3,12
2,57
3,1
---
2,38
10,6
---
Â
---
---
2,32
1,97
---
4,63
2,42
---
1,93
---
1,97
6,1
6,94
---
Âe
0,272
0,439
0,331
0,493
0,329
0,210
0,748
0,586
---
0,442
0,483
0,386
0,135
0,344
0,820
0,856
0,357
Ĥ e
0,294
0,344
0,302
0,444
0,232
---
0,627
0,660
---
0,458
0,386
0,341
---
0,252
0,720
0,765
---
Ĥ o
---
---
0,053 (0,003 a 0,139)
0,008
(-0,002 a 0,035)
---
0,123
---
---
0,1967*
0,250 (0,194 a 0,348)
---
0,470
0,161 (0,035 a 0,169)
0,273*
---
0,07 (0,040 a 0,123)
0,127
(-0,019 a 0,255)
θˆp ***
1
Telles etl al. (2003); 2 Collevatti et. al. (2001) ; 3 Tarazi (2009); 4Souza et. al. (2004); 5 Soares et. al. (2008); 6 Tarazi et al (2009); 7 Barreira et al. (2006); 8 Zucchi
et al. (2003); 9 Moura, 2003 ; 10 Moreno (2009); 11 Soares et al (2009); 12 Salustio et al (2008); 13 Moura et al (2009); 14 Martins et al (2006); 15 Moreira et al (2009); 16
Lima et al (2009). * Valores significativamente diferente de zero, no entanto, os autores não apresentaram o intervalo de confiança. ** Intervalo de Confiança da 95%
de significância. *** Para os marcadores RAPD a estimativa obtida foi φ
____________________________________________________________
16
SSR
SSR
Solanum crinitum Lam. 13
Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. 15
Isoenzimas
Qualea grandiflora Mart.12
11
RAPD
SSR
Hymenaea stigonocarpa Mart ex Hayne10
Mauritia flexuosa L.f.
RAPD
Hancornia speciosa Gomes9
11
230
SSR
Isoenzimas
Eugenia dysenterica DC.8
Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish
34
SSR
30,9
RAPD
Dipteryx alata Vogel6
7
204
22,5
SSR
Isoenzimas
31,4
Dipteryx alata Vogel5
Chorisia speciosa A. St.-Hil4
Copaifera langsdorffii Desf.
3
30
N
SSR
Isoenzimas
Annona crassiflora Mart.1
Caryocar brasiliense Cambess..2
Marcador
Espécie
Estrutura genética em populações de plantas do cerrado
41
Agrotecnologia
5
SISTEMA DE REPRODUÇÃO
Para que sejam elaboradas e adotadas medidas de conservação adequadas,
é imprescindível o conhecimento sobre o sistema de reprodução das espécies
existentes na localidade que se deseja conservar ou manejar. Considerando
populações de plantas, é indispensável que se conheçam, pelo menos, as
características básicas da biologia reprodutiva da espécie, como época de
floração e frutificação, principais agentes polinizadores e dispersores e sistema
de cruzamento. Antes de se desenvolver medidas para manejo e conservação de
ambientes naturais e fragmentados, é necessário que sejam realizados estudos
prévios referentes ao sistema reprodutivo das espécies de plantas desejadas para
possibilitar conclusões efetivas ao final do estudo.
Pouco foi estudado sobre reprodução de plantas do cerrado. Inicialmente,
considerava-se que plantas do Cerrado reproduziam-se quase que exclusivamente
por propagação vegetativa. Entretanto, a propagação de plantas do Cerrado por
meio de sementes, em condições naturais, tem-se apresentado viável e muito
frequente (MELO et al. 1998). Oliveira (1998) comenta que espécies do Cerrado
têm apresentado nível de xenogamia obrigatório tão ou mais elevado que em
florestas tropicais.
As técnicas de biologia molecular, atualmente, têm contribuído para este tipo
de estudo, mas estes ainda são escassos para espécies do Cerrado. Alguns estudos
referentes a taxa de cruzamento, utilizando marcadores moleculares, já podem ser
encontrados, como, por exemplo, Martins et al. (2006), ao estudar S. lycocarpum
com locos SSR, comentam que esta é uma espécie predominantemente alógama
tˆ
com taxa de cruzamento multiloco ( m ) com valor próximo a 1,00. Barreira et
al. (2006), estudando locos isoenzimáticos em Eremanthus erythropappus,
chegaram a conclusões semelhantes, indicando que a espécie apresenta taxa de
tˆ
cruzamento m =0,963 em populações naturais. Souza et al. (2003), em estudos
com marcadores moleculares Isoenzimáticos em Chorisia speciosa, encontraram
taxa de cruzamento um pouco mais baixa que nas espécies anteriormente citadas,
tˆm =0,816, sendo esta espécie, como as demais, considerada predominantemente
tˆ
alógama. O mesmo pode ser inferido para Copaifera langsdorfii ( m = 0,859)
tˆ
(TARAZI, 2009) e Dipteryx altata ( m = 0,711) (TARAZI et al, 2009). Moreno
(2009), estudando Hymenaea stigonocarpa, verificou, por meio de marcadores
SSR, propagação vegetativa para essa espécie, embora a mesma também realize
fecundação cruzada.
Martins et al. (2006) observaram que uma planta mãe de S. lycocarpum
obtém, em média, dez doadores de pólen por progênie. Martins (2005) observou
para esta mesma espécie migração de sementes em uma distância média de 20,26
km e que esta pode atingir até 40 Km, provavelmente devido ao principal agente
42
Estrutura genética em populações de plantas do cerrado
dispersor das sementes (lobo-guará). Fato que, como discutido anteriormente,
minimiza a divergência genética entre populações.
O movimento do pólen também é imprescindível para a estrutura genética
das populações, sendo este promovido pelos agentes polinizadores, e a distância
de migração de pólen irá variar de acordo com a espécie e tal agente. Por exemplo,
Souza et al. (2003) observaram N̂ m = 0,37 migrante por geração em populações
de Chorisia speciosa; Zucchi et al. (2003) N̂ m = 0,68 migrante por geração
em Eugenia dysenterica; Moura (2007) observou fluxo gênico de N̂ m = 0,713
entre populações de S. lycocarpum e N̂ m = 7,68 entre populações de S. crinitum.
Porém deve ser ressaltado que a estimativa de fluxo gênico está, provavelmente,
relacionada com a distância geográfica entre populações, por exemplo, populações
de S. crinitum que apresentaram valor mais elevado para N̂ m é devido ao fato de
estas populações estarem próximas geograficamente (9 Km).
A manutenção do fluxo gênico é indispensável para conservação das
espécies, pois ausência ou restrição deste promoverá endogamia dentro de
populações, comprometendo a conservação a longo prazo da espécie. Este
tipo de estudo é de grande importância para a biologia da conservação, pois
permite, dentre outros, estabelecerem distância mínima de fragmentos para
que as espécies vegetais não sejam isoladas geneticamente. E também é
imprescindível salientar a importância da conservação de agentes polinizadores
e dispersores, pois com a manutenção de fragmentos com carência dos
promotores de fluxo gênico, este estará comprometido, ameaçando da mesma
forma as espécies vegetais.
Os estudos existentes referentes ao fluxo de pólen em plantas do cerrado
ainda são escassos e somente com estes dados é que poderão ser elaboradas
políticas públicas adequadas que efetivamente estarão garantindo a conservação
da biodiversidade do Cerrado.
6
ESTRUTURA GENÉTICA ESPACIAL
A dispersão de genes é um fator fundamental na dinâmica evolutiva de
populações de plantas tropicais e afeta a dinâmica de populações, comunidades
e ecossistemas (Hardy et al. 2006). A estrutura genética espacial (EGE) é uma
distribuição dos genótipos em uma população de planta que não ocorre ao acaso,
provocada por uma forte restrição na dispersão de pólen e sementes dentro da
população (VEKEMANS e HARDY, 2004). Ou seja, a EGE é provocada pela
restrita dispersão de genes dentro da população, como, por exemplo, sementes
que germinam embaixo da planta mãe, promovendo, assim, grupos de indivíduos
aparentados. No entanto, o nível de fecundação cruzada e a distribuição efetiva
de pólen podem mudar de um evento de florescimento para outro, simplesmente
43
Agrotecnologia
como função da estrutura demográfica, fenologia, composição e abundância de
polinizadores (CARNEIRO et al. 2007).
O conhecimento da EGE de populações de plantas é fundamental para
manutenção da biodiversidade, pois além de ser uma importante ferramenta para
conservação de florestas, permite que sejam coletadas sementes para restauração
ambiental, sem que estas originem indivíduos aparentados (MARTINS et al.
2006; BITTENCOURT e SEBBENN, 2008).
Estudos recentes têm avaliado a estrutura genética em microescala
espacial, (VEKEMANS e HARDY, 2004; WAGNER et al. 2005). Hardy et al.
(2006) detectaram estrutura genética em microescala espacial em dez espécies de
árvores neotropicais, declarando que a extensão da estruturação varia de acordo
com a espécie. Lacerda et al. (2008) observaram estruturação em populações de
Hymenaea courbaril L. na Amazônia brasileira, e Bittencour e Sebbenn (2007),
Bittencourt e Sebbenn (2008) em Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, como
exemplo de espécie da Floresta Atlântica.
Já foi estudada estruturação genética em microescala em populações de
algumas espécies do Cerrado, dentre elas: Eugenia dysenterica (TELLES et al.
2001), S. lycocarpum (MARTINS et al. 2006; MOURA et al. 2009), Hymenaea
stigonocarpa (MORAES et al. 2007; MORENO et al. 2009), Dipteryx alata
(SOARES et al. 2008; TARAZI et al. 2009) e S. crinitum (MOURA et al. 2009),
Copaifera langsdorfii (TARAZI, 2009).
Moura et al. (2009), comparando populações naturais e altamente
fragmentadas de S. lycocarpum e S. crinitum, observaram que em populações
naturais, de ambas as espécies, a estruturação não ocorreu em distância inferior
a 30 m para S. crinitum e 50 m para S. lycocarpum, sugerindo a presença de
dispersores secundários de sementes. Fato contrário pode ser observado na
população de S. crinitum situada à margem da estrada, onde a estruturação
genética ocorreu em uma distância de até 80 m, sugerindo que frutos que caíam
no chão não foram transportados por dispersores, germinando embaixo da copa
da planta mãe, fator confirmado pelo coeficiente de coancestria ( θ xy ), próximo
ao esperado para indivíduos meio-irmãos ( θ xy = 0,125) na primeira classe de
distância 0 a 20 m. Fato um pouco diferente ocorreu na população natural desta
espécie, em que o coeficiente de coancestria foi próximo aquele esperado para
primos de primeiro grau ( θ xy = 0,625). Moura et al. (2009) observaram em S.
lycocarpum coeficiente de coancestria próximo aquele esperado para indivíduos
meio-irmãos em populações exploradas, e próximo ao esperado para primos de
primeiro grau na população natural, corroborando com o discutido anteriormente
sobre eficiência de dispersores secundários em área natural. Porém Martins et al.
(2006) observaram para três das quatro populações de S. lycocarpum estudadas
coeficiente de coancestria próximo ao esperado para indivíduos meio-irmãos, o
44
Estrutura genética em populações de plantas do cerrado
que permite sugerir que as populações estudadas por estes autores estavam sob
algum tipo de impacto antrópico, ou havia movimentação restrita de dispersores,
provavelmente devido à fragmentação em torno das populações estudadas.
No trabalho de Moreno et al. (2009), esses autores observaram estruturação
genética em Hymenaea stigonocarpa a uma distância de 25m e comentam que,
nesse caso, pro­vavelmente, a barocoria esteja atuando mais for­temente do que a
zoocoria. Tarazi (2009) não observou estrutura genética espacial para indivíduos
adultos de Copaifera langsdorfii, porém isso pode ser observado para indivíduos
jovens. Esse autor comenta que houve uma dispersão moderada de sementes nos
indivíduos jovens (102 m) e considera que a barocoria pode não ser o único agente
atuando na dispersão das sementes, sugerindo ornitocoria para essa espécie.
Telles et al. (2001) afirmam que a dispersão dos frutos de araticum
(Annona crassiflora) que contém muitas sementes se dá por animais, por isso
não se pode dizer que frutos únicos contendo múltiplos indivíduos aparentados
possam dar origem a diferentes populações. A origem das sementes que formaram
uma população não pode ser conhecida sem o uso de marcadores moleculares,
enfatizando a importância da genética da conservação para a conservação das
espécies, uma vez que permite detectar eventos ecológicos impossíveis de serem
detectados sem tal tipo de análise.
7
MEDIDAS PARA CONSERVAÇÃO
É necessário que haja um levantamento detalhado dos últimos remanescentes
das áreas de Cerrado, para ser possível maior obtenção de informações básicas
sobre o ambiente como um todo, associado a um intensivo inventário florístico.
Atividades efetivas para conservação dependem também da criação de unidades
de conservação e reformulação de áreas protegidas já estabelecidas.
Governos estaduais, como o de Goiás, estão trabalhando para a
criação de áreas protegidas e ampliação e consolidação da rede existente de
unidades de conservação, particularmente com o objetivo de se estabelecer
corredores ecológicos. A capacitação e assistência técnica a fazendeiros tem
sido implementadas simultaneamente. Como um importante passo inicial,
Goiás preparou sua própria avaliação do ‘ Estado do Meio Ambiente’. Com
base no plano de trabalho do Global Environment Outlook do Programa das
Nações Unidas para o meio ambiente, a avaliação identificou impactos sobre
a biodiversidade e estabeleceu as ações estaduais, envolvimento da sociedade
civil (por exemplo, a Agenda 21 em Goiás), uma base legal e recomendações
de prioridades (GALINKIN, 2003).
Um dos principais desafios na conservação do cerrado será demonstrar
a importância que a biodiversidade desempenha no funcionamento dos
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Agrotecnologia
ecossistemas. O conhecimento sobre a biodiversidade e as implicações das
alterações no uso de terras sobre o funcionamento dos ecossistemas serão
fundamentais para debates entre desenvolvimento e conservação (KLINK e
MACHADO, 2005).
A partir de observações feitas por trabalhos analisados foi possível concluir
a intensa antropização ocorrida na região dos cerrados, com cerca de um terço
da área já fortemente antropizada. Esses dados são preocupantes, visto que as
medidas de conservação são absolutamente inexistentes. Por esse motivo, é
necessária urgentemente a implementação de medidas de conservação para as
grandes áreas de cerrado ainda existentes, para que ainda não sejam definitivamente
perdidos os pequenos remanescentes ainda presentes nas regiões mais degradadas
(MANTOVANI e PEREIRA, 1998).
8
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Para conhecer a estrutura genética de populações de plantas, é primordial
conhecer a biologia reprodutiva da espécie. Sem dados de base, como se a espécie
é alógama ou autógama, tipo de polinizador e tipo de dispersor, dentre outras
informações em relação a biologia reprodutiva, pode-se conduzir o pesquisador a
equívocos na hora de discutir os resultados.
O estudo da genética de populações pode auxiliar o pesquisador a elaborar
planos de manejo e conservação a longo prazo, além de que o estudo do tamanho
efetivo de populações pode indicar a área mínima viável para conservação genética
de uma determinada espécie. Isso responde um dos maiores questionamentos dos
conservacionistas: qual o tamanho da área a ser conservada?
Uma percentagem muito pequena da diversidade do Cerrado foi estudada.
Apesar de o presente estudo apresentar apenas 15 espécies do Cerrado estudadas,
já aponta para a necessidade de conservação do ambiente para manutenção da
diversidade genética. Ressalta-se, enfim, a necessidade de estudos com mais
espécies e mais compilações de trabalhos para registro e divulgação da necessidade
da conservação de mais áreas de Cerrado.
9
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