ORIGEM DA VIDA PASTA BIOGEOGRAFIA BIBLIOTECA) EL-HANI - A EVOLUÇÃO DA TEORIA DARWINIANA STEARN & HOEKSTRA - A HISTORIA DA VIDA 1 (CAP. 13) RIDLEY – EVOLUÇÃO (CAP.18) FICHAMENTO: DATA (30/08) EVOLUÇÃO DA VIDA – S. J. GOULD-----------enviar para [email protected] Senha geocode10 Origem da vida Conceitos de vida Stern & Hoeskstra A biologia conceitua vida por duas características essenciais: um ser vivo deve apresentar metabolismo (um sistema coordenado de reações químicas contribuindo para sua manutenção) uma replicação hereditária (sistema de copias no qual a nova estrutura se parece com a velha) Neiel Campbel “ a vida é o processo cumulativo de interações entre muitas espécies de substancias que constituem as células do organismo Outros conceitos de vida A definição Fisiológica Um ser vivo é definido como sendo um ser capaz de realizar algumas funções básicas, como comer, metabolizar, excretar, respirar, mover, crescer, reproduzir e reagir a estímulos externos. Várias máquinas realizam todas estas funções e, entretanto, não são seres vivos.. Por outro lado, algumas bactérias vivem na ausência completa de oxigênio, isto é, não respiram, e, sem dúvida, são seres vivos. A definição, portanto, tem falhas. A definição Metabólica popular entre muitos biólogos. Descreve um ser vivo como um objeto finito, que troca matéria continuamente com as vizinhanças, mas sem alterar suas propriedades gerais. A definição parece correta mas, novamente, existem exceções: certas sementes e esporos são capazes de permanecer imutáveis, dormentes, durante anos ou séculos e, depois, nascerem aos serem semeados. Cont.... A definição Bioquímica (ou bio-molecular) Seres vivos contém informação hereditária reproduzível codificada em moléculas de ácidos nucléicos e que controlam a velocidade de reações de metabolização pelo uso de catálise com proteínas especiais chamadas de enzimas. Esta é uma definição de vida muito mais sofisticada que a metabólica ou fisiológica. Existem, também neste caso, alguns contraexemplos: existe um tipo de vírus que não contém ácido nucléico e é capaz de se reproduzir sem a utilização do ácido nucléico do hospedeiro. Cont... A definição Genética Um sistema vivo é capaz de evolução por seleção natural. Em 1859 Charles Darwin publicou o livro que o tornou famoso: “A Origem das Espécies”. Um parafraseamento moderno de sua teoria poderia ser algo como: informação hereditária é transportada por grandes moléculas conhecidas como genes. Genes diferentes são responsáveis por características diferentes do organismo. Na reprodução, este código genético é repassado para o organismo gerado. Ocasionalmente, pequenas “falhas” ocorrem na replicação do código, e surgem indivíduos com pequenas variações - ou mutações. Algumas mutações podem conferir características especiais que tornam o organismo mais apto à sobrevivência. Como um resultado, estes genes “mutantes” vão se reproduzir com mais facilidade do que os normais, e esta será a espécie dominante. Historia das teorias sobre a origem da vida na terra Até hoje não existe uma resposta científica definitiva para a origem da vida no planeta. Sua origem remota a cerca de 3,5 bilhões de anos, 1 bilhão de anos após a formação da Terra quando o planeta tinha uma atmosfera diferente das atuais. Um problema fundamental, portanto, para a origem da vida é a origem do código genético/molécula replicadora. A maioria das explicações giram em torno de 4 hipóteses: I) A origem da vida é o resultado de um evento sobrenatural, isto é, além dos poderes descritivos da química e da física. II)A vida surge espontaneamente a partir da matéria não viva em curtos períodos de tempo, hoje e no passado. III)A vida é coexistente com a matéria e não tem começo. Chegou à Terra no mesmo tempo da origem do planeta, ou imediatamente depois. IV)A vida se iniciou na Terra primitiva por uma série de reações químicas progressivas. 1. Fixismo Esta teoria pretende explicar o surgimento das espécies, afirmando que estas surgiram sobre a Terra, cada qual já adaptada ao ambiente onde foi criada, pelo que, uma vez que não havia necessidade de mudanças, as espécies permaneciam imutáveis desde o momento em que surgiram. Deste modo, e de acordo com esta teoria, não haveria um antepassado comum. No entanto, para a explicação do surgimento das espécies primordiais há várias opiniões: outras teorias que pretendiam explicar o surgimento das espécies dentro do fixismo: Abiogênese 1-Geração espontânea: Aristóteles, autor desta teoria, foi influenciado pela teoria platônica da existência de um mundo das imagens, afirmava que as espécies surgem por geração espontânea, ou seja, existiam diversas fórmulas que dariam origem às diferentes espécies. Isto é, segundo ele, os organismos podem surgir a partir de uma massa inerte segundo um princípio ativo. (Por exemplo, nascer um rato da combinação de uma camisa suja e de um pouco de milho). A geração espontânea permaneceu como idéia principal do surgimento das espécies devido à influência que as crenças religiosas incutiam na civilização ocidental, principalmente. Assim, a geração espontânea tornou-se uma idéia chave para a teoria que surgiria a seguir. 2- O criacionismo era visto por teólogos e filósofos de modos diferentes: os teólogos afirmavam que Deus, o ser supremo e perfeito, tinha criado todos os seres e, uma vez que era perfeito, tudo o que criava era perfeito também, pelo que as espécies foram colocadas no mundo já adaptadas ao ambiente onde foram criadas, e permaneceram imutáveis ao longo dos tempos; os filósofos, embora também apoiassem a criação das espécies por Deus, acrescentavam que, quando se verificava uma imperfeição no mundo vivo, esta devia-se ao ambiente, que era corrupto e mutável, portanto imperfeito Assim, e segundo esta teoria, o aparecimento de novas espécies eram impensável, bem como a extinção de outras. Biogênese até há pouco tempo atrás, a hipótese da geração espontânea de vida, era plenamente aceita nos meios acadêmicos. no final do século que o biólogo italiano Francesco Redi demonstrou que as larvas provinham de ovos deixados por moscas ou mosquitos adultos Um padre italiano, Lazzaro Spallanzi, mostrou que os espermatozóides eram necessários para a reprodução dos mamíferos. Mas, mesmo assim, a idéia da geração espontânea sobrevivia: como explicar a fermentação do suco de uva? De onde vinham as "criaturas minúsculas" que promoviam a transformação do açúcar em álcool? Cont... em 1850, Louis Pasteur demonstrou que quem promovia a fermentação do suco de uva eram germes microscópicos, que flutuavam no ar. Mostrou que uma filtração adequada era capaz de remover os germes e evitar a fermentação. Pasteur demonstrou que germes microscópicos estão no ar e com experiências com frascos tipo “pescoço de cisne” mostrou que uma solução nutritiva previamente esterilizada, mantém-se estéril indefinidamente, mesmo na presença de ar (pasteurização). A TEORIA DA SOPA PRIMITIVA: Aleksandr Oparin, bioquímico russo e John S. B. Haldane, bioquímico inglês, sugeriram, independentemente, que várias substâncias orgânicas poderia ser sintetizada em solução aquosa, sob uma atmosfera redutora e com energia fornecida por descargas elétricas. Oparin afirmou em 1924 que os seres vivos se originaram espontaneamente nos oceanos primitivos, em uma lenta e gradual transformação em um caldo "quente e diluído". Compostos orgânicos puderam associar-se e formar sistemas progressivamente mais complexos, os quais se alimentavam do material orgânico encontrado no oceano. Haldane afirmava que as condições da terra primitiva teriam permitido o surgimento de moléculas orgânicas a partir de moléculas inorgânicas. Em base no modelo Haldane-Oparin, a primeira simulação experimental destas condições primitivas foi conduzida em 1953 por um estudante de química americano, S.L. Miller, sob a supervisão do químico H.C. Urey. Uma mistura de metano, amônia, vapor de água e hidrogênio foram continuamente borbulhadas em uma solução de água líquida. Descargas elétricas eram aplicadas sobre a solução, simulando os raios. Após algum tempo, a solução aquosa se tornou marrom. Análises demonstraram a presença de vários aminoácidos, principalmente glicina e alanina, os blocos elementares para a construção da vida. Estes aminoácidos são monômeros que formam polímeros como as proteínas e os ácidos nucléicos síntese abiótica-quimiosíntese. Independentemente das condições precisas da evolução química pré-biótica, uma coleção de compostos orgânicos não implica em vida, assim é fundamental entender a origem dos replicadores hereditários neste ambiente químico. A maioria dos cientistas acredita que o RNA teria sido o replicador primitivo antes do advento do DNA. O RNA pode agir como uma superfície para a replicação e também pode funcionar como uma enzima, assistindo ao processo. A vida teve origem no exato instante em que ocorreu alguma associação funcional entre as proteínas e os polinucleotídeos, ou seja, com a origem do primeiro código genético/molécula replicadora. Os mecanismos auxiliares à reprodução do código, as enzimas, os mensageiros, ribossomos, etc., são o produto de uma longa história evolutiva, e são produzidos de acordo com instruções contidas no código genético. No momento da origem, o código para tais mecanismos estava, obviamente, ausente. Várias linhas de evolução de moléculas replicadoras distintas pode ter iniciado em vários pontos do planeta, porém, na competição, somente um modelo de código sobreviveu: todos os organismos vivos da Terra são descendentes do mesmo código. Estas evidências levam o conceito de seleção natural para o nível pré-biótico. Outras teorias sobre a origem da vida b) Panspermia- Esporos vindos do universo, viajando no espaço sideral, atingiram a Terra, e como as condições eram favoráveis, desenvolveram-se. c) Panspermia Induzida- Seres superiores de outros sistemas solares ou galáxias visitaram a Terra e, como as condições eram favoráveis, semearam-na com os esporos de formas de vida. Evolucionismo: Esta idéia, como o nome indica, apóia o princípio que afirma que as espécies não permaneceram imutáveis ao longo dos milênios e que, portanto, evoluíram. o aparecimento das teorias evolucionistas apenas foi possível devido a algumas descobertas decisivas: -A sistemática: Estudo e nomenclatura das espécies atuais - A paleontologia: O estudo dos fósseis, que são registros valiosos das espécies que existiram em tempos antigos. Eventos-chave da evolução segundo MAYNARD SMITH E SZATHMÁRY (1995) Considerações: a importância de eventos-chave só pode ser julgada retrospectivamente. Eventos-chave são julgados como tais por meio de suas conseqüências de longo prazo. Mudança evolutiva ocorre devido a vantagens de curto prazo. Não há mudança evolutiva destinada a obter benefícios de longo prazo. (p/ex: a origem do sexo teve muitas conseqüências a longo prazo, mas apareceu por outras razões, e não poderia ser prevista no momento do seu aparecimento ) Nossa percepção de eventos-chave é tendenciosa. Se pensarmos sobre a evolução como historia tendemos a iniciar com a nossa espécie. Isso sugere que a evolução produziu uma complexidade sempre crescente e que nossa espécie é o ponto culminante da evolução. Todas as espécies existentes apresentam uma ancestralidade evolutiva tão velha quanto a nossa Temos mais informações sobre algumas poucas linhagens (animais e vegetais) que sobre as linhagens que produziram diversos microorganismos. Eventos-chave na evolução A origem das moléculas replicadoras O seqüestro de moléculas replicadoras em compartimentos A condensação de moléculas replicadoras em cromossomos A transição do RNA como gene e enzima para o DNA, com seu código genéticos para proteínas. A origem simbiótica dos eucariontes a partir dos procariontes. A origem de clones assexuados a partir de populações sexuadas A origem dos multicelulares entre vegetais animais e fungos A origem das sociedades em castas reprodutivas A origem da linguagem ORIGEM DAS MOLECULAS REPLICADORAS QUESTÃO FUNDAMENTAL PARA A ORIGEM DA VIDA NA TERRA É A ORIGEM DO CODIGO GENÉTICO/MOLECULA REPLICADORA A EVOLUÇÃO QUIMICA PRÉ-BIÓTICA (OPARIN-HALDANE) A maioria dos cientistas acredita que o RNA teria sido o replicador primitivo antes do advento do DNA. O RNA pode agir como uma superfície para a replicação e também pode funcionar como uma enzima, assistindo ao processo O DNA NÃO PODERIA TER SIDO A PRIMEIRA MOLECULA REPLICADORA POIS DEPENDE DE ENZIMAS, QUE ELE MESMO PRODUZ, PARA SE REPRODUZIR ESTA PRÉ-CÉLULA, PROVAVELMENTE SEMELHANTE A UMA BACTERIA, SERIA HETEROTRÓFICA, ALIMENTANDO-SE DO “CALDO ORGÂNICO” DO MEIO ABIÓTICO TRANSIÇÃO DO RNA PARA O DNA = MUNDO A RNA (MAYNARD SMITH), CAPAZ DE SE REPLICAR E AGIR COMO ENZIMA DESNCADEANDO REAÇÕES CATALÍTICAS OUTRA QUESTAO POLÊMICA É O “SEQUESTRO” DAS MOLECULAS REPLICADORAS EM COMPARTIMENTOS: SABEMOS QUE AS MEMBRANAS SÃO CONSTITUIDAS DE ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA LONGA QUE FORMAM PEQUENAS MEMBRANAS ESFÉRICAS, SINTETIZADOS POR ENZIMAS: COMO ELAS SE FORMARAM NA AUSENCIA DE ENZIMAS? EVOLUÇÃO DOS CROMOSSOMOS EM TODOS ORGANISMOS CONHECIDOS OS GENES ESTÃO ASSCIADOS AOS CROMOSSOMOS NO INICIO DA VIDA DEVE TER HAVIDO UMA TRANSIÇÃO PARA GENES NÃO ASSOCIADOS PARA GENES ASSOCIADOS OS GENES NÃO MAIS SE REPLICAM DE MANEIRA AUTÔNOMA, MAS EM SINCRONIZA, DIMINUINDO A COMPETIÇÃO PELA REPLICAÇÃO, (ex. Transposon = genes saltadores movem-se para novas posições no cromossomos ou para outros, o que reduz o desempenho dos indivíduos, induzindo mutações. Cerca de 25% dos genes humanos são transposons ORIGEM DA CELULA EUCARIÓTICA A maioria dos biólogos considera que a divisão fundamental no mundo biológico é a que separa os seres procariontes dos eucariontes, divisão esta, baseada na estrutura celular dos organismos. No entanto, apesar das diferenças bem conhecidas entre estes dois grupos, têm sido estabelecidas importantes relações entre eles. Os procariontes constituem, mesmo na atualidade, mais de metade da biomassa da Terra, e colonizaram todos os ambientes. Crê-se que os seres eucarionte tiveram origem nos procariontes, visto estes serem bem mais simples que os outros, mas também pela evidência fornecida pelos ribossomos e pelo DNA dos cloroplastos e mitocôndrias, que são do mesmo tipo que os dos procariontes. Existem duas teorias que tentam explicar como se deu esta evolução: Hipótese autogênica = a células eucaríóticas teriam derivado de procariontes unicelulares por um processo de complexificação, por meio de especialização de membranas internas, derivadas de invaginações de membranas plasmáticas. Modelo endossimbiótico (Lynn Margullis), segundo o qual alguns procationtes entraram em simbiose com outros, quando uma célula - hospedeira - capturava outra - hóspede-, que passaria a fazer parte da primeira. Esta teoria baseia-se na procura da explicação do fato de os cloroplastos e as mitocôndrias possuirem o seu próprio DNA, que, por sinal, é circular, tal como nos procariontes, e os seus próprios ribossomos, que são do mesmo tipo que os dos procariontes. Estas células envolvidas teriam originado os organelas de uma célula eucariótica atual. Segundo Margulis, a célula eucariótica típica teria surgido seqüencialmente, em 3 etapas: proto-eucarionte tornou-se hospedeiro aeróbias, obtendo mitocôndrias; de bactérias proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias espiroquetas, obtendo cílios, flagelos e, mais tarde, outras estruturas com base em microtúbulos como os centríolos e citosqueleto; proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de cianobactérias obtendo plastos. Um bom exemplo de como esta teoria pode ser correta é a evolução dos cloroplastos em protistas fotossintéticos, que parece resultar de uma série de processos endossimbióticos. Aparentemente todos os cloroplastos remontam ao envolvimento de uma cianobactéria ancestral por uma outra célula, um proto-eucarionte. Este será designado o fenómeno endossimbiótico primário e teria resultado na formação do cloroplasto clássico com duas membranas (uma resultante da membrana plasmática da cianobactéria e outra da membrana da vesícula de endocitose da célula maior). Teria sido assim que surgiram os cloroplastos das algas verdes e vermelhas. Alguns outros fatos parecem apoiar a teoria endossimbiótica: material genético eucariontes; igual entre procariontes e transcrição e tradução semelhantes; simbiose é um processo muito comum no mundo vivo; tamanho de cloroplastos e mitocôndrias muito semelhante ao dos procariontes atuais; membrana interna dos cloroplastos e mitocôndrias é produzida pelas próprios organelas; ribossomos dos cloroplastos semelhantes em tamanho e características aos dos procariontes ; síntese proteica das mitocôndrias e cloroplastos é inibida por substâncias inibidoras de procariontes (estreptomicina e cloranfenicol) mas não por inibidores de eucariontes (ciclo-heximida); aminoácido iniciador da cadeia polipeptídica de uma mitocôndria ou cloroplasto é a formilmetionina, como nas bactérias, e não a metionina, como nos eucariontes (e arqueobactérias); DNA próprio nas mitocôndrias e cloroplastos, semelhante, em estrutura, ao material genético bacteriano, não associado a histonas; divisão autónoma das mitocôndrias e dos cloroplastos; protozoários que vivem em simbiose com bactérias não têm mitocôndrias mas realizam respiração aeróbia por intermédio das bactérias, localizadas no interior de vacúolos. ORIGEM DA MULTICELULARIDADE: cooperação celular em algas coloniais A associação entre duas células é comum e pode trazer vantagens importantes, tanto em procariontes como em eucariontes. As bactérias formam freqüentemente agregados simples, em que as células não apresentam ligações citoplasmáticas, mas beneficiam, apesar disso, da proteção do número. O estudo de situações deste tipo revelou, no entanto, que um conjunto de procariontes nunca funcionará como uma estrutura multicelular. Surge, portanto, um corolário para esta afirmação, que consiste na obrigatoriedade da presença de células eucarióticas para o desenvolvimento da multicelularidade.. RELAÇÃO ÁREA/VOLUME E ORIGEM DA MULTICELULARIDADE A vida depende do metabolismo, efetuado em todo o volume celular, mas as trocas com o meio, nomeadamente a entrada de nutrientes e a saída de excreções, são realizadas através da superfície celular. Este raciocínio permite compreender facilmente que haverá uma razão ótima para a qual as trocas são adequadas ao metabolismo desenvolvido. Estudos revelaram que esse valor corresponde ao tamanho da célula eucariótica, 50 a 500 m. A partir deste valor o aumento de tamanho de um organismo implica a passagem à multicelularidade, para que a relação correta seja mantida. No entanto, mesmo a multicelularidade apresenta a mesma limitação pois os organismos muito pequenos perdem demasiado calor, e os grandes têm grande dificuldade em perde-lo, por exemplo. A verdadeira multicelularidade, apenas presente em seres eucariontes, caracteriza-se por uma associação de células em que há interdependência estrutural e funcional entre elas. Geralmente existe igualmente uma diferenciação celular e tecidular a ela associada. Em células eucarióticas existe freqüentemente uma relação colonial, que pode ser considerada a origem da multicelularidade. Teorias evolucionistas NEODARWINISMO (mutacionismo) Hugo de Vries “”Teoria das mutações” = as variações surgem em indivíduos de uma espécie em conseqüência de alterações no material genético transmitido de pais para filhos por meio de gametas. (Os gametas são células haplóides, ou seja, têm apenas um conjunto de cromossomos, uma vez que são produzidos por meiose) Corrige as falhas do lamarquisno e do darwinismo: hereditariedade dos caracteres adquiridos Fidelidade as idéias de luta pela vida e seleção natural As mutações são fundamentalmente acidentais, ao acaso. Mutações gênicas e cromossômicas. Mutação como único fator de evolução O termo "Teoria Sintética" ou "Síntese Evolutiva" remete ao trabalho de Julian Huxley de 1942, Evolution - The Modern Synthesis. Nos primeiros trabalhos, também é chamada de Neodarwinismo. O trabalho de Dobzhansky parece ser o primeiro com caráter realmente sintético entre Genética e Teoria da Evolução. As bases da Teoria Sintética foram lançadas por um soviético, Tchetverikof; dois ingleses, Fisher e Haldane Outros autores importantes: Mayr Neolamarckismo o motor para a evolução seria a intervenção do meio sobre o genótipo, fazendo aparecer novos genes ou alelos. Este fato seria possível por ação de mutagénios, que aumentariam a taxa de mutação. No entanto, a principal dificuldade desta teoria é o fato de um aumento do número de mutações não conduzir a uma evolução direcionada pois as mutações continuam a ser aleatórias; Teoria neutralista Esta teoria considera que o papel da seleção natural se reduz ao de eliminar as mutações negativas. Segundo esta teoria a maioria das mutações seria neutra do ponto de vista adaptativo, podendo fixar-se na população sem qualquer vantagem para os indivíduos delas portadores; Teoria do equilíbrio pontuado – segundo esta teoria, a evolução decorreria em curtos períodos de alterações bruscas e radicais, em que se formariam numerosas espécies (a maioria das quais acabaria por se extinguir), intervalados por longos períodos de calma e de evolução muito lenta das espécies sobreviventes. As espécies novas seriam formadas por pequenas populações marginais da espécie-mãe, onde as mutações se espalhariam rapidamente. Neste caso, a sobrevivência da espécie não se deve exclusivamente à “sobrevivência do mais apto” mas também um pouco ao acaso.