INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE

INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL
Distribuição geográfica conhecida e potencial de Hennecartia omphalandra
Poisson e Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins (Monimiaceae)
Marcos Gonzalez
2007
INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL
Distribuição geográfica conhecida e potencial de Hennecartia omphalandra
Poisson e Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins (Monimiaceae)
Marcos Gonzalez
Dissertação de Mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Botânica,
Escola Nacional de Botânica Tropical, do
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro, como parte dos requisitos
necessários à obtenção do título de Mestre em
Botânica.
Orientadora: Dra. Ariane Luna Peixoto
Rio de Janeiro, abril de 2007
ii
Distribuição geográfica conhecida e potencial de Hennecartia omphalandra
Poisson e Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins (Monimiaceae)
Marcos Gonzalez
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de
Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários à
obtenção do grau de Mestre.
Aprovada por:
Prof. _________________________________________, Orientadora
(Dra. Ariane Luna Peixoto)
Prof. _________________________________________
(Dr. Haroldo Cavalcante de Lima)
Prof. _________________________________________
(Dra. Marinez Ferreira de Siqueira)
Prof. _________________________________________, Suplente
(Dr. Fábio Rúbio Scarano)
Rio de Janeiro, abril de 2007
iii
Para Antonia, filha querida
iv
Ficha Catalográfica
S729d
Gonzalez, Marcos
Distribuição geográfica conhecida e potencial de Hennecartia
omphalandra Poisson e Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins
(Monimiaceae).
ix, 100f. : il.
Dissertação (mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2007.
Orientadora: Ariane Luna Peixoto.
Bibliografia.
1. Fitogeografia. 2. Modelagem de distribuição de espécies.
3. Coleções botânicas. 4. Monimiaceae. 5. Brasil. Título. II. Escola Nacional
de Botânica Tropical.
CDD 581.981
v
Agradecimentos
O desenvolvimento deste trabalho teve o apoio direto e indireto de muitas pessoas
estimadas. Agradeço à professora Ariane Luna Peixoto, por ter me aceito como aluno, sempre
demonstrando entusiasmo nas propostas, que muitas vezes surgiram com o processo em
andamento. Sou grato, de modo geral, ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro e aos amigos que lá tenho, pela compreensão dos momentos em que as demandas da
pós-graduação relegaram a segundo plano outras atividades, ainda que todo esforço eu tenha
feito para minimizá-los. Em especial, gostaria de agradecer aos Drs. Lizst Vieira e Paulo José,
respectivamente presidente da instituição e diretor de Pesquisas. Agradeço também aos
professores e colegas da Escola Nacional de Botânica Tropical, da Biblioteca Barbosa
Rodrigues, que comigo compartilharam horas de alegria e ansiedade.
Gostaria também de deixar registrado agradecimentos a alguns amigos e pesquisadores,
com quem troquei idéias, me serviram de referência ou me deram suporte logístico:
Alexandre Quinet, Claudia Vieira, Gustavo Martinelli, Haroldo Cavalcante de Lima, Inês
Santos, Lucimar Silva dos Santos, Luiz Paganucci, Marlene Zannin, Marli Pires Morim,
Miguel de Moraes. A dra. Claudia Barros também poderia estar nesta lista, mas prefiro
manifestar a ela, minha esposa, especial gratidão. Além de ser uma colaboradora no trabalho,
traduzindo trechos e revisando outros, foi companheira, estendeu os limites de sua paciência,
renovou minhas forças e me deu broncas, sempre que necessário.
Agradeço às instituições que forneceram dados para o trabalho e aos curadores das
preciosas coleções botânicas. Bem sei o quão árdua é mantê-las, e que orgulho dá saber que
estão acessíveis.
Um agradecimento especial devo ao CRIA (Centro de Referência em Informática
Ambiental), particularmente à Dra. Marinez de Siqueira, que supervisionou meu treinamento
em modelagem de distribuição de espécies, pela atenção, carinho, contribuições diretas e
pelas discussões conceituais. Também ao “povo do CRIA”, pelos agradáveis almoços que
tivemos durante minha estada de uma semana em Campinas.
vi
Resumo
Monimiaceae é uma família pantropical que engloba 25 a 30 gêneros e
aproximadamente 200 espécies. Do ponto de vista fitogeográfico e evolutivo, é uma famíliachave para o entendimento de grupos que habitavam o supercontinente Gondwana. A
distribuição ecológica da família é quase exclusivamente tropical, suas espécies habitando,
predominantemente, florestas úmidas. As distribuições de duas de suas espécies com
ocorrência no Brasil, Hennecartia omphalandra Poisson e Macropeplus ligustrinus (Tul.)
Perkins, são aqui analisadas à luz de recentes ferramentas disponíveis à Corologia, como os
bancos de dados de espécimes, os sistemas de informações geográficas (SIG) e as técnicas de
modelagem de distribuição. A pesquisa resultou na produção dos mapas de distribuição atual
e, com o programa MaxEnt, de modelos de distribuição potencial para as espécies. O
zoneamento destas distribuições permitiu associar H. omphalandra às Florestas Estacionais
Semidecíduas da Mata Atlântica sulamericana, e M. ligustrinus a um paleo-padrão
reconhecido na literatura para outros táxons. A aplicação do método na avaliação de
identificações de espécimes obtidos em bancos de dados foi testada, mostrando-se promissora,
embora muitos estudos sejam ainda necessários para sua aplicação mais intensiva.
Palavras-chave
Fitogeografia, modelagem de distribuição de espécies, distribuição potencial, coleções
botânicas, MaxEnt.
vii
Abstract
Monimiaceae is a pantropical family that includes 25 to 30 genus and approximately
200 species. Of the phytogeographic and evolutionary point of view, it is a key family for the
understanding of groups that inhabited the Gondwana supercontinent. The ecological
distribution of the family is almost exclusively tropical, their species inhabiting,
predominantly, humid forests. The distributions of two of its species with occurrence in
Brazil, Hennecartia omphalandra Poisson and Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins, are
studied here under the light of recent available tools to chorology, as specimens databases,
geographic information systems (GIS) and techniques of distribution modelling. The research
resulted in the production of the maps of current distributions and, with the program MaxEnt,
of models of potential distribution for the species. The zoning of this distribution allowed to
associate H. omphalandra with the seasonal semideciduous forests of the Atlantic Forest of
South America, and M. ligustrinus to a paleo-pattern recognized in the literature for other
taxons. The application of the method in the evaluation of specimens identifications obtained
in databases was tested, being shown promising, although many studies are still necessary.
Keywords
Phytogeography, species distribution modelling, potencial distribution, herbarium collections,
Maxent
viii
Sumário
Resumo
vii
Abstract
viii
Introdução geral
Distribuição potencial de espécies
Síntese bibliográfica sobre a origem, diversificação e aspectos
biogeográficos de Monimiaceae
1
1
10
Objetivos
20
Artigo 1: Distribuição geográfica conhecida e potencial de
Hennecartia omphalandra Poisson (Monimiaceae)
21
Introdução
23
Materiais e Métodos
25
Resultados e Discussão
34
Conclusões
50
Referências Bibliográficas
51
Artigo 2: Distribuição geográfica conhecida e potencial de
Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins (Monimiaceae)
57
Introdução
59
Materiais e Métodos
61
Resultados e Discussão
72
Conclusões
86
Referências Bibliográficas
87
Conclusões gerais
94
Referências Bibliográficas (da introdução geral)
95
ix
Introdução Geral
Distribuição potencial de espécies
Até pelo menos o século XVIII, a explicação para a diversidade faunística do mundo era
mais ou menos pacífica entre os pensadores e filósofos naturalistas da Europa cristã: cessado
o dilúvio e escancarada a porta da arca de Noé, os animais, por ordem de Deus, cresceram e se
multiplicaram, tornando a povoar o mundo. Por esse tempo (e até muitos séculos depois)
acreditava-se que as plantas eram originadas por geração espontânea. Prova é que, quando
Noé soltou a pomba da arca, esta trouxe de volta um ramo de árvore. Em sua obra De Civitate
Dei (A cidade de Deus), Santo Agostinho (313 - 430 d.C.) já identificava porém, no capítulo
intitulado “Questão acerca das ilhas remotas, se elas receberam sua fauna a partir dos animais
que foram preservados na arca durante o dilúvio”, o problema central do episódio criacionista
da Arca, o das “barreiras à livre dispersão”: como podem animais que não conseguem
atravessar grandes extensões de mares, por não serem capazes de voar ou nadar, povoar as
ilhas oceânicas e talvez outros continentes distantes do Velho Mundo? (Papavero & Teixeira,
2001).
A descoberta, pelos europeus, de animais e populações humanas no Novo Mundo,
notadamente na América do Sul, foi o mais severo teste que a versão noelina teve que
arrostar. Grandes cientistas clássicos se debruçaram sobre a questão (Lineu, De Candolle,
Charles Darwin), e nos últimos 150 anos, a questão se tornou uma das disciplinas mais
estudadas da biologia, produzindo marcantes contribuições para o avanço da teoria evolutiva e
para a compreensão dos processos que definem o surgimento e a extinção das espécies
(Figueiredo et al. 2006).
A distribuição de espécies é a expressão dinâmica e complexa de uma história evolutiva.
Seu estudo envolve uma gama de disciplinas científicas e uma variedade de abordagens
metodológicas, pois muitos fatores estão interrelacionados, em diferentes intensidades,
escalas e estratos (Soberón & Peterson, 2005). Por um lado, a ocorrência natural remonta a
passado muitas vezes distante, envolvendo condições paleogênicas de seu desenvolvimento
em conexão com o ambiente, como os movimentos continentais, alterações climáticas,
modificações pedológicas, migrações e mudanças faunísticas. Por outro, depende de
fenômenos intrínsecos ligados ao contingente genético, à própria capacidade de dispersão de
seus propágulos, às necessidades ou exigências ecofisiológicas em relação aos meios de
sobrevivência (Crisci, 2001; Bolzon & Marchiori, 2002). Delimitar tal ciência, e
particularmente nomeá-la, tem sido uma tarefa áspera.
1
Segundo o Dicionário Eletrônico Houaiss da Língua Portuguesa (2001), a ciência que
estuda a “distribuição geográfica das espécies de seres vivos” é a Corologia, um vocáculo da
rubrica “ecologia”. O antepositivo Coro- vem do grego khôros, ou “espaço, lugar, localização
(no espaço e no tempo); local determinado, país, região, terra, campo”. Já existiam no grego
antigo vocáculos como “corografia”, “corográfico” ou “corógrafo”. Autores clássicos como
Wallace e Haeckel usavam-no na acepção darwiniana da evolução, que era criacionista e
dispersalista (Lomolino et al. 2004), o que talvez explique seu pouco uso atual.
A Ecologia, que originalmente fora definida como a ciência capaz de compreender as
relações “externas” (ou seja, excluindo-se as relações fisiológicas e estruturais) dos
organismos entre si e com seus ambientes, incorporou, em sua trajetória, a questão da
distribuição das espécies, tendo sido recentemente definida como “o estudo científico da
distribuição e abundância de organismos e das interações que determinam a distribuição e
abundância” (Townsend et al. 2006).
A maior parte da literatura, no entanto, trata a ciência por Biogeografia. Crisci (2001),
por exemplo, a define como “a ciência que estuda a distribuição geográfica dos organismos”;
Pereira & Almeida (2004) incluem nesses estudos “os solos e aspectos particulares do
homem, este considerado como animal, capaz de desenvolver importante papel na biosfera
por meio de suas atividades que alteram o equilíbrio natural”.
Por conta das dimensões do objeto de estudo, duas linhas de pesquisa em biogeografia
se desenvolveram: a Biogeografia Histórica e a Biogeografia Ecológica. Os métodos em
Biogeografia Histórica estão relacionados com as geociências e a Sistemática Filogenética,
buscando interpretar a distribuição espacial e temporal dos organismos com base em eventos
históricos que forçaram a modificação das paisagens e, eventualmente, impulsionaram
eventos de diversificação. Conseqüentemente, métodos em Biogeografia Histórica são úteis
para informar sobre processos que originaram a diversidade. Métodos em Biogeografia
Ecológica relacionam as distribuições dos organismos com fatores bióticos e abióticos de seus
habitats e são úteis para auxiliar no entendimento dos fatores que definem detalhes da
distribuição e manutenção da biodiversidade. Obviamente, contingências ecológicas e eventos
históricos são ambos determinantes das distribuições geográficas e não devem ser vistos de
modo dicotômico (Wiens & Donoghue, 2004; Figueiredo et al. 2006).
No âmbito deste trabalho, optou-se por tratar Corologia e Biogeografia Ecológica como
sinônimos.
De todas as variáveis que influem na distribuição dos seres vivos, a climática é uma das
mais importantes, principalmente no que diz respeito à vegetação. Os grandes biomas, como
2
florestas tropicais e temperadas, a tundra, as savana e outros, estão diretamente subordinados
ao clima (Townsend et al. 2006). Os limites superior e inferior de tolerância das plantas com
relação à temperatura, luz, vento, umidade e pluviosidade, são bem definidos para cada
espécie. Excesso ou ausência de qualquer um destes fatores resulta na incapacitação para o
desenvolvimento do ciclo vital: não há por exemplo germinação, crescimento, floração ou
frutificação satisfatórios (Pereira & Almeida, 2004).
Os limites da distribuição, no entanto, não são fixos, mesmo entre as plantas. Ao
contrário, flutuam bastante (MacArthur, 1972). De uma maneira geral, as espécies exploram
os ambientes de forma peculiar, desenvolvendo algumas capacidades de explorar habitats
bastante diversos, tolerando até mesmo condições extremas, tornando-se especialistas em
aproveitar, da melhor maneira, os recursos ambientais, como espaço, alimento e luz (Pereira
& Almeida, 2004). Ainda assim, presume-se a existência de um “pseudo-equilíbrio” entre a
espécie e o ambiente em que vive (Guisan & Thuiller, 2005): sob condições normais de
reprodução e dispersão, espera-se que uma espécie ocupe uma região geográfica que esteja
diretamente relacionada com a distribuição do nicho médio que ocupa (Holt, 2003).
O termo “nicho” começou a ganhar sua conotação científica atual quando Elton
escreveu, em 1933, que o nicho de um organismo é seu modo de vida “no sentido em que
falamos de ocupações ou empregos ou profissões em uma sociedade humana”. O nicho de um
organismo começou a ser usado para descrever “como”, em vez de “onde” um organismo vive
- este correspondendo ao habitat (apud Townsend et al. 2006). O conceito atual de nicho foi
proposto por Hutchinson, em 1957, e se tornou um dos pilares do pensamento ecológico
moderno. Refere-se às maneiras pelas quais tolerâncias e necessidades interagem na definição
de condições e recursos necessários a um indivíduo (ou uma espécie) a fim de cumprir seu
modo de vida. A temperatura, por exemplo, é uma condição que limita o crescimento e a
reprodução de todos os organismos, mas espécies distintas toleram faixas diferentes de
temperatura. Esta faixa seria uma das muitas dimensões de seu nicho, que envolve muitas
outras dimensões. Hutchinson daria a esse “pseudo-equilíbrio” o nome de nicho fundamental,
ou Grinnelliano, em homenagem a Grinnell, que entre 1917 e 1928 já enunciara o tema (apud
Holt, 2003).
O nicho fundamental de Hutchinson seria então um “hipervolume n-dimensional”. Cada
ponto neste hipervolume corresponderia a um estado do ambiente que permitiria a existência
de uma espécie indefinidamente. Para MacArthur (1972), tratava-se do “conjunto de
condições ecológicas nas quais as populações de uma espécie conseguem se manter”, isto é,
manter taxas de crescimento de populações acima de 1, em contraposição ao termo “habitat”,
3
que denotaria a “variação espacial em um ou mais fatores ambientais que definem o nicho da
espécie”. Townsend et al. (2006) definiu o conceito como “a combinação das condições e
recursos que permitem uma espécie existir, crescer e reproduzir, quando considerada
isoladamente de qualquer outra espécie que possa prejudicar sua existência”.
A distribuição de uma espécie não está sujeita apenas a fatores climáticos. Mesmo em
locais que satisfaçam às necessidades do nicho fundamental de uma espécie, esta pode estar
ou ter sido excluída deles. As espécies do gênero Eucalyptus, por exemplo, ocorrem
naturalmente na Austrália (duas ou três espécies na Indonésia e Malásia) porque lá elas
evoluíram e não porque esses são os únicos lugares onde elas podem sobreviver e prosperar.
Na verdade, muitas espécies de Eucalyptus cresceram com grande sucesso e espalharam-se
rapidamente quando foram introduzidas na Califórnia, no Quênia e no Brasil (Townsend et al.
2006).
A distribuição de uma espécie é também determinada, influenciada ou regulada por
barreiras geográficas, ecológicas e outras barreiras ambientais (salinidade, insolação, stress
hídrico, etc.), além das barreiras físicas, químicas e biológicas próprias de cada grupo (Bolzon
& Marchiori, 2002; Fernandes, 2003). As barreiras não necessariamente inibem a dispersão
ou migração de uma espécie. Um acidente geográfico, por exemplo, pode funcionar como
veículo de dispersão para determinadas comunidades e como barreira intransponível para
outras. O istmo do Panamá impediu o movimento de espécies marinhas entre os oceanos
Pacífico e Atlântico, ao mesmo tempo que permitiu a movimentação da flora e da fauna entre
as Américas do Norte e do Sul. Também os corpos d’água, notadamente mares e rios,
funcionam como rota de migração (distribuição) para organismos aquáticos e obstáculos para
os terrestres; as correntes marítimas são responsáveis ainda pelo povoamento de áreas remotas
como ilhas e continentes (Pereira & Almeida, 2004). Assim, as barreiras são consideradas
“positivas” quando favoráveis à espécie, ou “negativas”, caso contrário (Soberón & Peterson,
2005).
O significado maior das barreiras (negativas) à dispersão é que elas fazem cessar o
intercâmbio gênico (fluxo gênico) que havia entre os indivíduos das populações por ela
separadas. Com o surgimento das barreiras, as novidades genéticas ficam restritas às
populações isoladas. O isolamento geográfico pode provocar um isolamento reprodutivo que
por sua vez poderia resultar no surgimento de espécies distintas. Aqueles grupos que
apresentarem variabilidade genética ou morfológica, e transmitirem às suas proles tais
características, implicarão em maior capacidade de tolerar as diferenças e alterações naturais.
Estes estarão mais aptos a ocuparem novos ambientes, ampliando a área de distribuição.
4
Fracassos na adaptação a novas condições ambientais seriam fator chave no isolamento de
populações e criação alopátrica de novas linhagens (Pereira & Almeida, 2004).
Muitos organismos de um mesmo grupo (famílias, gêneros ou espécies), porém,
apresentam pouca variabilidade genética ou morfológica, isto é, são genética ou
morfologicamente homogêneos e deixam descendentes com as mesmas características, sendo
a capacidade de tolerar as condições ambientais idênticas entre progenitores e proles (Pereira
& Almeida, 2004). Este parece ser o caso das Monimiaceae. Os gêneros de Mollinedieae,
senso Perkins et Gilg (1901) e mais o gênero Kairoa Philipson, apresentam muitos caracteres
vegetativos e florais em comum e ocorrem predominantemente em ambientes semelhantes,
apresentando formas de crescimento muito próximas. Mesmo dispersa em áreas hoje não
conectadas (Mollinedia, Macropeplus e Macrotorus no novo mundo, Ephippiandra em
Madagascar, Matthaea, Steganthera e Wilkiea, entre outros, na australásia), a tribo retrata,
através da morfologia, um relacionamento filogenético estreito entre os seus membros,
embora seja possível traçar um caminho de derivação de caracteres (Peixoto, 1987).
A pouca variabilidade genética ou morfológica costuma fazer com que os descendentes
necessitem de condições ecológicas semelhantes às de seus antecessores, ocupando ambientes
com características idênticas ou muito próximas. A seleção natural atuaria assim como uma
ponte entre a variabilidade ou constância do meio ambiente e a mudança ou estabilidade
evolutiva. Com base nessa idéia, Prinzing et al. (2001), Holt (2003), Wiens (2004) e Soberón
& Peterson (2005), entre outros, vêm postulando que as espécies tenderiam a preservar, por
seleção natural, os nichos fundamentais ancestrais em sua evolução (ao que se chamou
“Conservantismo Filogenético de Nicho”). Peterson et al. (1999), por exemplo, modelando os
nichos de espécies irmãs de pássaros, mamíferos e borboletas, que foram separadas pelas
terras baixas do istmo de Tehuantepec, no México, descobriu que, em ambos os lados, um
número significativo de espécies conservou, entre 2,4 a 10 milhões de anos, o mesmo nicho
da irmã.
Com o passar do tempo ou pela ocorrência de algum fenômeno, as barreiras podem
deixar de existir, restabelecendo novamente o intercâmbio entre as populações separadas,
sendo que este intercâmbio dependerá do grau de diferenciação alcançado pelas populações
no período em que estiveram isoladas (Pereira & Almeida, 2004). O resultado desse encontro
poderia ser ou o estabelecimento de uma zona de hibridação, nos casos de diferenciação
incompleta, ou a sobreposição de distribuições, no caso de a diferenciação ter progredido até
o ponto de especiação completa (Vanzolini, 1992), contribuindo potencialmente assim para
processos de diferenciação de nicho interespecífico.
5
Os sistemas biológicos menores sofrem ainda influências de fatores edáficos,
geomorfológicos, radiação solar ou regime de ventos para estabelecerem-se. Para as plantas e
outros organismos sésseis, a competição por nutrientes, espaço e luz, bem como a capacidade
de secretarem substâncias que inibem o estabelecimento ou crescimento de outras,
configuram a ausência de certas espécies em inúmeras áreas que normalmente lhes seriam
favoráveis ao estabelecimento (Wiens & Donoghue, 2004).
A fauna terrestre tem sua distribuição profundamente correlacionada com as formações
vegetais. A procura por alimento e abrigo faz com que se estabeleça de forma definitiva ou
temporária numa área em função, direta ou indiretamente, da cobertura vegetal. Por outro
lado, a fauna também colabora no desenvolvimento de tais formações. Animais herbívoros ou
nectívoros têm a capacidade de levar sementes e pólens a dezenas de quilômetros de distância,
seja nos pêlos, bicos, cabeça ou intestino, caracterizando-se, assim, como vetor de dispersão e
polinização, contribuindo para a distribuição de plantas por extensas áreas ou superfícies
remotas como, por exemplo, as ilhas. Por conta disso, as formas, pesos e resistência às
intempéries são algumas características de frutos e sementes que têm grande importância na
distribuição dos vegetais (Pereira & Almeida, 2004).
Deriva-se assim o conceito de nicho realizado, a combinação das condições e recursos
que permitem a uma espécie existir, crescer e reproduzir na presença de outras espécies, que
podem prejudicar sua existência — especialmente competidores (Townsend et al. 2006).
Pullian (2000) e Guisan & Zimmermann (2000), compilando vários autores propuseram uma
nova classificação para nichos ecológicos: haveria (i) o nicho “autoecofisiológico”, regulado
por requisitos ambientais indiretos, de escala geográfica mais ampla, e (ii) o nicho “trófico”,
regulados por impactos no ambiente diretos, de escala mais restrita. Variáveis climáticas,
como temperatura e precipitação, seriam fatores preditores mais apropriados para análises de
nichos autoecofisiológicos; as topográficas seriam fatores para escalas intermediárias,
enquanto a micro-topografia e as fragmentações de habitat mais indicados para os casos de
nichos tróficos.
O nicho autoecofisiológico, por sua vez, seria de dois subtipos: o Fundamental e o
Realizado. Com base nas modernas teorias de metapopulações, haveria ainda mais dois tipos
de nicho possíveis, proporcionados pela (iii) dinâmica de populações source-sink (source são
populações de alta densidade; sink as de baixa) que, por causa de limitações de recursos ou
estratégia de colonização, uma espécie imigrante poderia ser encontrada fora de seu nicho
Fundamental, e as (iv) Barreiras à Dispersão (dispersal limitation situation), em que, ao
contrário, ausências da espécie (ou taxas de crescimento de populações menores que 1) em
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porções adequadas do nicho Fundamental são explicadas por recorrentes eventos de extinção
ou limitações na abilidade de dispersão que impediram uma plena recolonização.
Soberón & Peterson (2005) propuseram uma representação gráfica para os diversos
tipos de nichos que influenciam a distribuição de uma espécie (Figura 1). As “condições
abióticas” representam a região geográfica com o conjunto de fatores abióticos apropriados
para a espécie (nicho Fundamental, DP = Distribuição Potencial); as “condições bióticas”
representam a região geográfica em que ocorrem as combinações ecológicas favoráveis para a
espécie. O nicho realizado é a intercessão entre as duas regiões, sendo ainda limitado pelas
barreiras geográficas negativas à sua dispersão para fora das regiões acessíveis à espécie. P é
a distribuição da espécie, que tem fontes (pode ser mais de uma) em regiões onde as
condições são favoráveis (populações source), embora populações possam ser encontradas em
regiões acessíveis, ainda que pouco favoráveis (populações sink).
Figura 1 - Os nichos que influenciam a distribuição de uma espécie. O nicho Fundamental
reúne as “condições abióticas” apropriadas para a espécie, sendo a Distribuição Potencial
(DP) sua expressão geográfica; as “condições bióticas” representam as combinações
ecológicas favoráveis para a espécie. O nicho realizado é a intercessão entre as duas regiões,
sendo ainda limitado pelas barreiras geográficas (“condições geográficas”) negativas à sua
dispersão. P é a distribuição da espécie, com uma fonte na região onde todas as condições são
favoráveis (populações source), além de populações nas demais regiões acessíveis, ainda que
pouco ou não favoráveis (populações sink) (adaptado de Soberón & Peterson, 2005)
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Reconhecem-se dois conceitos associados ao termo “distribuição geográfica”: área de
ocupação (chamada, neste trabalho, de “distribuição conhecida”) e extensão de ocorrência
(aqui chamada “distribuição potencial”). A área de ocupação de uma espécie é um conjunto
de localidades onde ela foi registrada, seja mediante a coleta de espécimes ou de observações.
Em contraste, a extensão de ocorrência é uma predição sobre a área potencial de distribuição
da espécie. A área de ocupação tende a ser menor do que a extensão de ocorrência, uma vez
que nenhuma espécie ocupa todos os habitats dentro dos limites geográficos de sua ocorrência
(Figueiredo et al. 2006).
O desenvolvimento tecnológico alcançado nos últimos 30 anos, incluindo os sistemas
de informações geográficas (SIG), o sensoriamento remoto e os bancos de dados de táxons e
espécimes, coincidiu com o crescente interesse na análise de distribuição de espécies. Parte
deste interesse certamente reflete as recentes preocupações das sociedades quanto à
degradação do meio ambiente em escala global (Holt, 2003). Várias técnicas de modelagem
para estimar distribuição (species distribution models ou SDM, sensu Guisan & Thuiller,
2005) vêm sendo propostas, invariavelmente envolvendo predição baseada no conceito de
nicho Fundamental. As mais comuns são os algoritmos genéticos (e.g. Genetic Algorithm for
Ruleset Production, GARP) e algumas técnicas da estatística multivariada, tais como alguns
métodos de regressão e a análise discriminante. Tais métodos se propõem a desenvolver uma
projeção bidimensional do nicho, buscando encontrar relações não-aleatórias entre pontos
onde uma espécie foi coletada (“pontos de presença” ou “distribuição conhecida”, obtida
principalmente em acervos de coleções biológicas) com os dados ecológico/ambientais temperatura, precipitação, topografia, tipo de solo, geologia, entre outros relevantes para sua
biologia - a fim de projetar mapas dos locais (dentro da área/domínio e da escala de análise)
que mais se aproximam das condições em que uma espécie vive, ou seja, sua “distribuição
potencial” (Peterson & Vieglais, 2001; Segurado & Araújo, 2004; Siqueira & Duringan,
aceito para publicação).
Os principais erros que os SDM devem evitar são a omissão (ou falso negativo), que
deixa de fora da distribuição potencial um ponto de fato ocupado pela espécie, e a
sobreprevisão (ou falso positivo), que inclui locais reconhecidamente não ocupados pela
espécie (Anderson et al. 2003; Segurado & Araújo, 2004). O GARP, por exemplo,
procurando minimizar tais erros, utiliza vários algoritmos distintos (incluindo BIOCLIM e
regressão lógica), numa abordagem iterativa. À cada iteração, os algoritmos individuais são
aplicados para produzir “regras”, que respondem parte da pergunta formulada - que locais são
8
adequados à sobrevivência de uma espécie - e que, uma vez compiladas, produzem uma
representação matemática da distribuição potencial sob a forma de um conjunto de regras
(Rule-set). Trata-se, portanto, de uma técnica heurística, não estatística, o que significa que
não é determinística, e portanto, gera um mapa diferente toda vez que a experiência é feita.
Neste trabalho, adotou-se o Maximum Entropy Species Distribution Modeling
(MaxEnt), descrito por Phillips et al. (2004; 2006). Ao contrário de outros métodos, o MaxEnt
é capaz de realizar inferências determinísticas a partir das mesmas informações incompletas,
tendo como base uma técnica aplicada com bastante sucesso em outros domínios do
conhecimento, a Máxima Entropia. Partindo do pressuposto de que a distribuição conhecida
de uma espécie é a melhor representação de seu nicho, o método atribui valores (de 0 a 1) aos
demais “pixels” de uma área geográfica, representando o quão “errados” estão em relação ao
modelo ideal. Em comparação a outros métodos com os mesmos propósitos, o MaxEnt
apresenta algumas vantagens, como basear a modelagem apenas em dados de presença (os
dados de “ausência” da espécie, que são muito de difícil obtenção, são gerados pelo próprio
sistema), e processar dados contínuos e discretos (ou categorizados), dentre outras.
Testes realizados com SDMs demonstraram boa habilidade de previsão, requerendo um
número relativamente baixo de pontos de ocorrência (Pereira & Peterson, 2001). Tais técnicas
vêm sendo utilizadas na análise e solução de problemas distintos, subsidiando estratégias de
contenção e erradicação de espécies invasoras (Peterson et al. 2003) e doenças endêmicas
(Peterson et al. 2002), previsão de impacto de mudanças climáticas (Siqueira & Peterson,
2003) ou no conhecimento e conservação de aves (IBAMA/MMA, 2004), animais terrestres
(Ganeshaiah et al. 2003; Grelle & Cerqueira, 2006), aquáticos (Kaschner, 2004) ou plantas
(Siqueira & Duringan, aceito para publicação).
A qualidade dos resultados da aplicação de técnicas de modelagem é altamente
dependente, no entanto, da qualidade das informações biológicas e dos dados ambientais.
Quanto melhor for a resolução, ou seja, quanto mais detalhada for a escala dos mapas e
quanto mais precisos forem os registros dos pontos de ocorrência das espécies, melhor será o
resultado final da modelagem (Guisan & Thuiller, 2005). Também é preciso ter em mente que
os modelos apenas indicam regiões com combinações de variáveis abióticas similares aos
conhecidos para uma espécie; daí por diante, o processo é puramente interpretativo (Soberón
& Peterson, 2005).
9
Síntese bibliográfica sobre a origem, diversificação e aspectos biogeográficos de
Monimiaceae
Monimiaceae (strictu sensu) é uma família pantropical que engloba 25 a 30 gêneros e
aproximadamente 200 espécies, habitando predominantemente florestas úmidas (Santos &
Peixoto, 2001). A família é membro das Laurales, cuja filogenia está relativamente bem
resolvida e as relações entre as seis famílias da ordem (Figura 2) são claras, com exceção de
uma tricotomia entre Hernandiaceae, Lauraceae e Monimiaceae (Renner, 2005). Algumas
características de sua anatomia, como xilema primitivo, células de óleo etéreo, nós
unilacunares e pólens monocolpados ou derivados deste tipo, revelam sua antigüidade
(Bremer et al. 2003). Do ponto de vista fitogeográfico, Monimiaceae é uma família chave,
levando-se em conta que seus gêneros, com distribuição tricêntrica (isto é, com representantes
nas três grandes áreas biogeográficas dos trópicos: América do Sul, África central e oeste da
Oceania), se alinham a um reconhecido padrão envolvendo muitas outras famílias basais de
angiospermas e gimnospermas, como Amborellaceae, Araucareaceae, Atherospermataceae,
Nothofagaceae, Proteaceae, Siparunaceae e Trimeniaceae (Smith, 1973; Thorne, 1973;
Stevens, 2005; Sanmartín & Ronquist, 2004; Schöning & Bandel, 2004).
Philipson (1987) trata os gêneros neotropicais de Monimiaceae em duas das seis
subfamílias por ele reconhecidas (Mollidioideae e Monimioideae) e em três tribos
(Mollinedieae, Hennecartieae e Peumieae). A circunscrição filogenética da família vem sendo
gradativamente esclarecida com base em dados moleculares (Renner, 1998; 2005),
corroborando, muitas vezes, com os grupos propostos por aquele autor.
No Neotrópico, a família está representada por cinco gêneros: Mollinedia Ruiz &
Pavón, com aproximadamente 70 espécies, de distribuição ampla, ocorrendo do México ao sul
do Brasil; Macropeplus Perkins, com quatro espécies, ocorre em cadeias montanhosas do
Brasil, nos estados de Bahia, Minas Gerais, Goiás, Distrito Federal, Rio de Janeiro e São
Paulo; Macrotorus Perkins, monotípico, restrito à costa atlântica brasileira, nos estados de
Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo; Hennecartia Poisson com uma só espécie
no sudeste e sul do Brasil, Paraguai e Argentina; Peumus Molina com uma só espécie do
Chile central, ocorrendo em florestas esclerófilas. Todos os gêneros neotropicais, exceto
Peumus, e mais da metade das espécies conhecidas (muitas das quais endêmicas de pequenas
áreas) encontram-se no bioma floresta atlântica, principalmente sudeste brasileiro (Peixoto et
al. 2002).
10
Figura 2 - Cladograma da ordem Laurales, segundo Renner (2005)
Pelas datações apresentadas em Renner (2005, Figura 3), é possível inferir que os
modernos táxons sulamericanos de Monimiaceae são descendentes de clados distintos da
família em sua história evolutiva, aqui didaticamente nomeadas cretácicas, paleogênicas e
neogênicas.
Linhagens Cretácicas
Lorence (1985), Philipson (1987) e Renner (1998) sugeriram que Hortonia, Peumus,
Palmeria, e Monimia (ou seja, as tribos Hortonioideae e Monimioideae) são os gêneros mais
basais de Monimiaceae (embora não necessariamente formando um clado), hipótese também
sugerida pelas datações propostas por Renner (2005). Neste caso, a família teria iniciado sua
expansão no transcorrer do Cretáceo (102,5 Ma AP), período geológico marcado pelo
surgimento e expansão de todas as angiospermas (Poole & Cantrill, 2001; Dutra, 2004).
Naquele momento, Madagascar já estava separada da África havia mais de 60 milhões
de anos. Durante o mesmo período, os continentes africano e sulamericano foram se
separando, embora ainda permanecessem unidos na altura do nordeste brasileiro. Surgia o
Atlântico, de sul para norte, um fator de forte amenização climática do clima desértico que
predominara na região equatorial do Jurássico. (Bigarella, 1991). A Antártica, por sua vez, era
uma massa de terra que provia a maior conexão terrestre entre os atuais oeste (América do Sul
e sul da África) e leste (Austrália, Nova Caledônia, Nova Zelândia) do Gondwana. Era
coberta por florestas tropicais, que atingiam até baixas latitudes (73° S) (Schatz, 1996;
11
Menegat, 2002; Bolzon & Marchiori, 2002; Burnham & Johnson, 2004; Dutra, 2004;
Sanmartín & Ronquist, 2004; Wilf et al. 2005).
Figura 3 - Cronograma da família Monimiaceae (adaptado de Renner, 2005). Os números
correspondem às idades das separações evolutivas, em milhões de anos antes do presente (Ma
AP), obtidos por meio de Verosimilhança Penalizada (Penalized likelihood chronogram).
MANC = Malásia, Nordeste da Austrália e Nova Caledônia; AS = América do Sul; Af =
África, Md = Madagascar, SL = Sri Lanka.
Pode-se supor, então, que no Cretácio as linhagens mais basais de Monimiaceae,
tenham sido forjadas em torno da Malásia e se dispersado na direção da Antártica, seguindo
um arco de florestas úmidas temperadas (Figura 4a). Palmeria, Hortonia, Monimia e Peumus
seriam relictos destas linhagens, tendo sido extintos, na África/Madagascar, os ancestrais de
Monimia (Thorne, 1973; Schatz, 1996; Renner, 1998).
12
(a)
(b)
(c)
Figura 4 - Mapa esquemático da biogeografia histórica das Monimiaceae: (a) 100 Ma AP,
com destaque (tracejado) para o possível centro de origem e dispersão das linhagens
cretácicas da família; (b) 50 Ma AP: expansão máxima das linhagens cretácicas e
paleogênicas de Monimiaceae e (c) 25 Ma AP: com o fim do corredor antártico e afastamento
dos continentes, surgem as linhagens neogênicas. Projeção Mollweide, relativo ao Hotspot
Ref. Frame 1, obtido em ODSN (Ocean Drilling Stratigraphic Network), 2002.
Linhagens Paleogênicas
O aumento de tamanho das folhas encontradas nas tafofloras da Antártica permitiram
acompanhar a evolução e a resposta da vegetação às modificações climáticas ocorridas
durante o Terciário, sugerindo que temperaturas amenas do Paleoceno Superior aqueceram até
13
atingir um pico no Eoceno Médio (~50 Ma AP). Com a chegada do calor e um incentivo à
maior diversidade provocada pelo surgimento de áreas elevadas, encostas e regiões costeiras,
revela-se ali um mosaico de vegetação taxonomicamente dominado pelas angiospermas
(chegando a 90% da diversidade florística), bastante distinta daquelas encontradas no fim do
Terciário (Burnham & Johnson, 2004; Dutra, 2004; Wilf et al. 2005; Hinojosa & Villagrán,
2005; Townsend et al. 2006). Em todos os continentes, começam a se delinear vegetações
reconhecidas pelas faixas climáticas (equatorial, tropical, subtropical, temperada etc.) em
desenvolvimento. Entre as Monimiáceas, novas linhagens expandiam seus territórios em todas
as direções ao redor de Madagascar, chegando à África (gênero Xymalos), e também para o
sul, na direção da Antártica, onde coabitaria com remanescentes de seus ancestrais.
O processo de separações continentais explica as afinidades entre as paleofloras do
continente polar e as das bacias austrais da Nova Zelândia e América do Sul - particularmente
com as da Patagônia. São acentuadas as relações bióticas entre Austrália, Nova Zelândia,
Antártica e os extremos sul da África e América, e suas floras e faunas são em geral muito
antigas. A região australiana, por exemplo, apresenta formas biológicas arcaicas e pouco
evoluídas. A Antártica, de acordo com seus fósseis, desempenhou papel de destaque na
distribuição de espécies e apresenta hoje fauna marinha costeira bastante diversificada, bem
mais que aquelas equivalentes dos mares do norte (Pereira & Almeida, 2004) (Figura 4b).
Um fóssil de madeira do Campaniano (83 - 70 Ma AP), encontrado nos limites da
Antártica com o sul da América, foi identificado como morfotipo de um gênero extinto,
Hedycaryoxylon. Trata-se do testemunho de um momento ímpar para a região: aos 84 Ma AP,
a Índia desconectava-se de Madagascar; aos 70 Ma AP, da Antártica (de quem estivera
próxima desde o Cretácio Superior), girando na direção de sua posição atual (Schatz, 1996;
Poole & Gottwald, 2001; Renner, 2005). Um fóssil de Mollinedia – uma folha encontrada nas
ilhas Seymour, Antártica, datada do Eoceno (Berry, 1935) – mostra que este gênero de
Monimiaceae, da mesma linhagem de Macropeplus e Macrotorus e atualmente endêmico do
Neotrópico, já esteve mais amplamente distribuído no Gondwana (Renner, 1998).
Até o Eoceno Médio, sabe-se que a parte sul do moderno continente sulamericano
(abaixo de 30°) estivera revestida de uma flora mista, essencialmente arbórea e estratificada,
semelhante às atuais florestas de galeria, composta de linhagens antárticas relictuais cretácicas
e paleogênicas (incluindo Monimiaceae, mas principalmente Myrtaceae e Lauraceae),
enriquecida por elementos neotropicais (Donato et al. 2003; Dutra, 2004; Hinojosa &
Villagrán, 2005). As paleofloras do período revelam um cenário de temperaturas moderadas
(15 a 20° c) com pequenas variações de amplitude termal durante o ano (2,7 a 3,7° c), meses
14
mais frios e mais quentes com temperaturas constantes e estações secas de durações
semelhantes, embora convivessem com lenta tendência negativa na pluviosidade, constituindo
uma “paleoestação” intermediária entre os Andes Austrais e o sudeste do Brasil (Bolzon &
Marchiori, 2002). Townsend et al. (2006) descreve a vegetação do Oligoceno (32 Ma AP),
nesta faixa climática, como “floresta subtropical/savana arbórea (perenifólia latifoliada)”.
Tal clima possibilitou a formação de continuum de florestas úmidas, semidecíduas e
estepes temperadas, principalmente de origem sul-andina e austral-antártica (entre elas as
Monimiaceae, além de Acanthaceae, Caricaceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Piperaceae,
Rubiaceae e Solanaceae) (Gentry, 1982; Oliveira-Filho & Ratter, 2002; Morrone, 2006).
Análises fitossociológicas de diversos padrões de florestas desde a Argentina à Amazônia
brasileira indicam que essa flora teria colonizado os litorais pacífico e atlântico, cobrindo
regiões atualmente secas e desérticas como o Chaco e parte do Cerrado e da Caatinga
(Pennington et al. 2000) Nas zonas tropicais, essa flora formaria ecótonos com uma segunda
grande paleoflora, a amazônica autóctone (Daly & Mitchell, 2000) (Figura 5).
No limite Eoceno-Oligoceno, porém, o clima da América se transformaria radicalmente,
principalmente na metade sul do continente. A maioria das 90.000 espécies modernas de
plantas neotropicais originar-se-iam após esse período (Pennington et al. 2004). Os eventos
tectônicos foram importantes no desenvolvimento desta transformação, particularmente a
abertura de passagens oceânicas e alterações na paleogeografia e na topografia, como a
dissolução da Tasman Rise (80 Ma AP), que mantinha Nova Zelândia/Nova Caledônia
contíguas a América do Sul/Austrália/Nova Guiné, e da South Tasman Rise (52-35 Ma AP),
que mantinha a Antártica contígua à Austrália. Entre 28 e 23 Ma AP, abria-se a passagem
Drake, que a unia a Antártica à Patagônia (Bolzon & Marchiori, 2002; Dutra, 2004; Sanmartín
& Ronquist, 2004; Barnes et al. 2006). Cessava assim, o intercâmbio terrestre de animais
entre a América do Sul e a Austrália, via Antártica (de marsupiais, por exemplo, v.
Woodburne & Case, 1996; de aves sem vôo potente, Townsend et al. 2006). A flora, porém,
ainda manteria o intercâmbio entre Nova Zelândia e Patagônia através de dispersão
anemocórica a longa distância (Sanmartín & Ronquist, 2004).
O movimento para o norte dos continentes integrantes do Gondwana eliminou a
corrente Circum-equatorial, pelo fechamento do Caribe, do Tethis e do oceano entre a
Austrália e a Indonésia. Estas correntes equatoriais, que tinham estabilizado várias outras
correntes pequenas nos oceanos Atlântico, Pacífico e Índico, mantinham o continente
Antártico relativamente aquecido durante o Cretácio. Em conseqüência, aumentaram as capas
15
de gelo na Antártica durante o Neogeno e as temperaturas provavelmente continuaram em
declínio, em todo o planeta (Bolzon & Marchiori, 2002).
Figura 5 - Mapa esquemático da vegetação do continente sulamericano no Eoceno/Oligoceno.
Espécies
de
Monimiaceae
provavelmente
já
compunham
as
formações
Temperadas/Subtropicais abaixo de 30° S (Peumus? Ancestrais de Hennecartia?); talvez
compusessem as formações Subtropicais/Tropicais (Mollinedia?) acima de 30° S oligocênico
(na altura do Rio de Janeiro, Figura 4b), mas provavelmente não compunham as Equatoriais
(inferido a partir de Gentry, 1982; Pennington et al. 2000; Donato et al. 2003; Dutra, 2004;
Hinojosa & Villagrán, 2005; Morrone, 2006). Segundo Renner (2005), Hennecartia,
Macropeplus e Macrotorus são miocênicas.
Linhagens Neogênicas, na América Latina
No Oligoceno, as floras mistas paleogênicas teriam se restringido a regiões subtropicais
do Chile-Argentina, possivelmente isoladas por novas transgressões que inundaram o sudeste
da Patagônia e o sul dos Andes, além da reativação de atividades ígneas em áreas centrais da
Argentina, Bolívia e Peru (Donato et al. 2003, Figura 6). No Mioceno inferior a médio, são
encontradas apenas na costa do Chile central, entre 36 e 41° S (Hinojosa & Villagrán, 2005),
habitando sob temperaturas entre 15 e 20° C, verões com 200-600 mm de precipitações e
invernos também úmidos, acima de 600 mm, clima classificado por Schöning & Bandel
16
(2004) como “subtropical-tropical ombrófilo”. Em latitudes inferiores (~48° S), o clima já
seria considerado “não-tropical”, com vegetação mais aberta (Wilf et al. 2005; Townsend et
al. 2006).
Um conjunto de fósseis petrificados de madeira, datados do Mioceno ou posterior, que
foram encontrados na península Arauco (ca. 37°12’ S), no Chile central, representam uma
típica flora mista deste período. Com exceção de Myristicaceae, que é tropical, todas as
famílias ainda podem ser encontradas em ambientes tropicais do Pacífico e na flora viva do
Chile e Argentina, representando a conexão gondwânica do Cretácio ao Terciário médio.
Quatro fósseis foram atribuídos por Schöning & Bandel (2004) às Monimiaceae, sendo um
deles classificado no gênero Hedycarya, atualmente só encontrado em Nova Caledônia, Nova
Zelândia, Austrália e Fiji.
Atualmente, apenas três regiões na América do Sul possuem regimes similares de clima
do Chile Central miocênico, sendo um deles o sudeste do Brasil (Hinojosa & Villagrán,
2005), onde hoje ocorrem quatro dos cinco gêneros da família (sendo a única exceção,
Peumus, restrita ao Chile Central moderno). Tal fato sugere que, há 5-20 milhões de anos, o
Chile Central era um importante centro de distribuição de espécies de Monimiaceae na
América do Sul, e que, talvez, as atuais espécies venham conservando, desde então, um
mesmo nicho Fundamental, ao menos ao que se refere à temperatura e precipitação.
Segundo Schöning & Bandel (2004), a presença exclusiva de placas de perfuração
escalariformes nos fósseis da península Arauco indica um habitat não-sazonal ou, ao menos,
de solos que nunca secam (o que pode ser explicado pela proximidade com o mar). Por outro
lado, agrupamentos de vasos encontrados em vários dos fósseis estão diretamente
relacionados a estresses de umidade. Sua porosidade em anéis e semi-anéis, em alguns casos
anéis de crescimento distintos, em outros indistintos ou ausentes, sugere uma adaptação a
climas sazonais, indicando um desenvolvimento sob aumento de sazonalidade climática.
Não faltam motivos que expliquem tal tendência anatômica. Por um lado, como se viu,
a Antártica começava a gelar. Por outro, a modificação da direção de convergência entre as
placas Nazca e Sulamericana - que coincide com fase “Quechua” de diastrofismo dos Andes
(Donato et al. 2003) - induz importantes modificações no arco andino a partir do Neogeno,
principalmente no centro-sul da cordilheira, reativando o principal cinturão magmático
(Gentry, 1982). Após um Paleoceno de pouca atividade tectônica, os Andes da Patagônia, já
com metade de suas elevações atuais (Gregory-Wodzicki, 2000), recomeçaram a erguer, um
evento que se extenderia aos sistemas orográficos do leste da Argentina e à região entre os
rios Paraguai e Paraná, embarreirando progressivamente os ventos úmidos do Pacífico sul. O
17
resultado é um novo padrão climático na região subtropical da América do Sul, com médias
anuais acima de 20° C, substancialmente mais altas que as dos períodos precedentes especialmente as do inverno - e estações secas de durações variadas (Encinas et al. 2005).
O centro do continente (Argentina, sul do Brasil), ao contrário, ficaria mais frio e mais
seco - se comparado com o Paleoceno, quente e húmido, chegando a contrastes entre 30 a
40% nas médias encontradas entre os dois períodos (Safford, 1999; Hinojosa & Villagrán,
2005). Tal aridez teve dramáticas implicações evolutivas e biogeográficas na biota de toda
América do Sul, com grandes contribuições para sua diversidade atual. Começa a
desertificação da Patagônia e do Atacama; formam-se as florestas secas e os precursores dos
pampas (Smith, 1962; Bolzon & Marchiori, 2002). O Chile central perderia 60% dos seus
gêneros tropicais, enquanto elementos de origem antártica deslocavam-se gradualmente,
empurrando para o norte seu limite. No Brasil, surgem os primeiros desenvolvimentos de
esclerofilia; pólens de gramíneas e compostas tornam-se proporcionalmente dominantes,
sugerindo expansão de vegetações estépicas, e para compensar a falta de umidade, as florestas
semidecíduas ocupam zonas submontanas e montanas (Rizzini, 1979; Gentry, 1982; Safford,
1999; Smith-Ramírez, 2004).
Mas o soerguimento dos Andes teve ainda outras conseqüências dramáticas para a biota
então existente. Dobramentos sinclinais no interior do continente mudaram o padrão do paleorio Paraná (muito menor do que hoje) e criaram o rio Paraguai (Leite, 2002a; 2002b). O
surgimento das bacias contribuiu para que, em meados do Mioceno (~15 Ma AP), as águas
marinhas alagassem subindo 100 metros. A partir de três pontos diferentes - Mar de Thetys,
ao norte, Mar Amazônico, na planície de mesmo nome, e Mar Paranaense ou Entrerriense, ao
sul - ocupassem boa parte das terras baixas do continente, perdurando ali por 5 milhões de
anos e constrangindo ou limitando a biota terrestre aos trechos de maior elevação (Leite,
2002a; Martínez & Rio, 2002; Donato et al. 2003; Spichiger et al. 2004) (Figura 6).
Ao fim do Mioceno, a regressão do mar Paranaense deixou uma vasta porção de terras
baixas, porém salinizadas. Do oceano surgiu primeiro um ambiente insular de prados
rupestres e encostas úmidas, que produziu espécies próprias. A medida que o arquipélago se
tornava habitável, constituíam-se típicas floras nos novos espaços, em que troncos andinos e
brasileiros antigos se desdobraram. Alguns padrões de distribuição apontam o novo espaço
como uma ponte florística entre a bacia do Paraná, os Andes e a Colômbia, através de um
possível arco de florestas que atravessava a região - corredor de florestas submontanas úmidas
“Tucumano-Boliviano”, Puna e Sierra Chiquitos, na Bolivia, Cerros León e Cabrera, no
18
Paraguai, cadeias de montanhas pampeanas, região mesopotâmia (Daly & Mitchell, 2000;
Fernandes, 2003; Spichiger et al. 2004).
Figura 6 - Mapa esquemático, mostrando possíveis influências de eventos vicariantes do
Mioceno (sorguimento dos Andes, sazonalidade, aridez e transgressões marítimas) na
fitogeografia dos gêneros neotropicais de Monimiaceae (inferido a partir de Leite, 2002a;
Martínez & Rio, 2002; Donato et al. 2003; Spichiger et al. 2004). Os limites biogeográficos
advêm de Morrone (2006). O continente deslocou-se, em 40 Ma, 10° para o norte.
No fim do Plioceno, uma nova fase de diastrofismo dos Andes elevou as cordilheiras
centrais do Chile e da Argentina, além de outros sitemas orográficos mais a leste, tornaram-se
barreiras que contribuíram para diminuir o fluxo de umidade e tornar ainda mais áridas as
regiões entre elas, formando a região biogegráfica do Chaco. Essas terras, bastante
salinizadas, acabaram se transformando numa barreira edáfica para a maioria das espécies
semi-decíduas, que só podia ser atravessada pelas redes leste-oeste de florestas de galerias ou
pelas colinas e serras existentes, onde as condições eram diferentes (Leite, 2002a; Donato et
al. 2003; Spichiger et al. 2004).
Sendo o Mioceno particularmente importante para a formação de táxons da linhagem
neogênica de Monimiaceae na América do Sul, a começar por Macropeplus (19,5 Ma AP) e,
em seguida, por Hennecartia (17,2 Ma AP) (datações segundo Renner, 2005), é factível supor
que o cenário de oscilações geoclimáticas do período tenha sido fator preponderante para a
biogeografia desses táxons. De fato, as regiões xéricas atuais parecem dividir a distribuição de
19
suas espécies em três grandes regiões fitogeográficas: uma no noroeste do continente
(Mollinedia), outra no sudeste, atlântica (Macropeplus, Macrotorus, Hennecartia, além de
Mollinedia) e a terceira, no sul dos Andes (Peumus) (Figura 6). A baixa representatividade da
família no Chaco, Cerrado e na Caatinga não é exclusividade da família; Gentry (1982) revela
que apenas 7% das espécies arbustivas, originárias das floras basais extra-amazônicas (além
de Monimiaceae, são citadas Acanthaceae, Caricaceae, Melastomataceae, Myrsinaceae,
Piperaceae, Rubiaceae e Solanaceae), ocorrem nesses biomas.
Objetivos
Com o presente trabalho, pretende-se analisar a distribuição geográfica conhecida e
potencial em espécies neotropicais de Monimiaceae, além de avaliar o papel da modelagem
de nicho fundamental nos estudos biogeográficos sobre a família. Para tal, foram
estabelecidas as seguintes perguntas sobre a distribuição de duas espécies neotropicais
miocênicas de Monimiaceae, H. omphalandra e M. ligustrinus: (1) Quais são os limites de
suas distribuições? (2) O que as impede de colonizar outras áreas? (3) Elas possuem um
centro de origem? (4) Quais são suas áreas de expansão e retração? (5) Sua distribuição está
associada a algum padrão fitogeográfico? (6) Que eventos históricos ajudaram a delinear a
distribuição da espécie? (7) Há disjunções na distribuição?
20
Distribuição geográfica conhecida e potencial de Hennecartia omphalandra
Poisson (Monimiaceae)
Resumo
Hennecartia Poisson é um dos cinco gêneros neotropicais de Monimiaceae. Sua
ocorrência está restrita ao Brasil, Paraguai e Argentina. H. omphalandra Poisson, a única
espécie do gênero, é aqui estudada à luz de recentes ferramentas disponíveis à Corologia,
como os bancos de dados de espécimes depositados em coleções científicas, os sistemas de
informações geográficas (SIG) e as técnicas de modelagem de distribuição. A relação entre a
espécie e fatores climáticos como temperatura e precipitação pôde ser examinada tanto
qualitativamente, contrapondo 91 localidades de ocorrência da espécie a camadas de mapas de
fatores ambientais e ecorregiões, como também quantitativamente, via correlações espaciais
estatísticas. O estudo possibilitou caracterizar H. omphalandra como espécie indicadora da
porção sul da Floresta Estacional Semidecídua no bioma Mata Atlântica, além de sugerir,
graficamente, a dinâmica de sua distribuição, com um centro de origem no sudeste do
Paraguai, três rotas migratórias na direção do litoral atlântico e as áreas de expansão da
distribuição na direção do sudeste brasileiro, via serra do Mar.
Palavras-chave
Fitogeografia, modelagem de distribuição de espécies, Maxent, Floresta Estacional
Semidecídua, Mata Atlântica
21
Known and potencial distribution of Hennecartia omphalandra Poisson
(Monimiaceae)
Abstract
The monotypic genus Hennecartia Poisson is one of the five neotropic genus of
Monimiaceae, with a range restrict to Brazil, Paraguay and Argentina. H. omphalandra
Poisson, the only species of the genus, is studied here under the light of recent available tools
to chorology, as specimens databases, geographic information systems (GIS) and techniques
of distribution modelling. The relationship between H. omphalandra and climatic factors as
temperature or precipitation was examined qualitatively, disposing 91 collection points of the
species and layers of maps of environmental factors, and quantitatively, through statistical
correlations. The study made possible to characterize H. omphalandra as exemplary of the
southern seasonal semideciduous vegetation of the Atlantic Forest biome, besides suggesting,
graphically, the dynamics of its distribution, with an origin center in the southeast of
Paraguay, three broken migratory in the direction of the Atlantic coast and the areas of
expansion of the distribution in the direction of the brazilian southeast, through the “serra do
Mar”.
Keywords
Phytogeography, species distribution modelling, Maxent, seasonal semideciduous forests,
Atlantic Forest
22
Introdução
Monimiaceae é uma família pantropical que engloba 25 a 30 gêneros e
aproximadamente 200 espécies que habitam, predominantemente, florestas úmidas (Smith,
1973; Santos & Peixoto, 2001). Do ponto de vista fitogeográfico e evolutivo, é uma famíliachave para o entendimento de grupos que, no Cretácio, habitavam o supercontinente
Gondwana. A família é membro das Laurales, cuja filogenia está relativamente bem resolvida,
e as relações entre as seis famílias da ordem são claras, com exceção de uma tricotomia entre
Hernandiaceae, Lauraceae e Monimiaceae (Renner, 2005; Stevens, 2005).
Hennecartia Poisson foi classificado por Perkins & Gilg (1901, apud. Peixoto, 1976),
na subfamília Mollinedioideae, juntamente com todos os gêneros neotropicais de
Monimiaceae. Philipson (1987) tratou, porém, os gêneros neotropicais de Monimiaceae em
duas das seis subfamílias por ele reconhecidas (Mollinedioideae e Monimioideae) e em três
tribos (Mollinedieae, Hennecartieae e Peumieae). Para este autor, a tribo Hennecartieae
engloba apenas o gênero Hennecartia. A circunscrição filogenética da família vem sendo
gradativamente esclarecida com base em dados moleculares (Renner 1998; 2005),
corroborando, muitas vezes, com os grupos propostos por Philipson.
O gênero monotípico Hennecartia tem ocorrência restrita ao Brasil, Paraguai e
Argentina. H. omphalandra, conhecida popularmente como “arreganha”, “canemeira” (sendo
“canema” o fruto), “cangorosa-grande”, “cardo-santo”, “gema-de-ovo” e “pimentão-domato”, ocorre em sub-bosques de florestas íntegras ou alteradas, habitando principalmente a
Floresta Estacional Semidecídua. Em Santa Catarina, Floresce na primavera (Peixoto et al.
2001. É uma árvore dióica, com folhas opostas, raro 3-verticiladas. As flores são pequenas,
organizadas em racemos axilares ou extra-axilares que podem ter crescimento vegetativo,
após a floração. As flores masculinas têm receptáculo discóide, com até 1,2 cm de diâmetro,
com lobos marginais diminutos; estames 52-62, anteras amarelas com ponto central brúneo,
deiscente por fenda transversal contínua, conectivo central, colunar. Flores femininas
apresentam receptáculo urceolado, cerca de 0,7 cm de diâmetro, carnoso-coriáceo, quase
fechado em pequeno ostíolo, lobos espessos carnosos, papilosos, cavidade interna também
papilosa na parte superior constituindo, junto com os lobos, um hiperestigma. Carpelos 1-2,
raro 3, inseridos na base do receptáculo, estilete subnulo, com pequeno estigma. Receptáculo
frutífero globoso, piriforme, cerca de 2 cm de diâmetro, marrom-avermelhado externamente e
vermelho-alaranjado internamente, rompendo-se na maturação em 4-5 segmentos irregulares,
23
reflexos. Drupas comprimidas, negras, com pericarpo fino, carnoso e endocarpo endurecido
(Peixoto et al. 2002).
As ocorrências mais a norte de H. ompalandra (~22° S), e também mais a leste (~44°
W), estão próximas ao encontro dos estados de Minas Gerais (Caldas), São Paulo (Campos do
Jordão e Monte Alegre do Sul) e Rio de Janeiro (Visconde de Mauá), uma região de altitudes
elevadas. Está representada em pelo menos oito municípios do Paraná (Cerro Azul, Céu Azul,
Curitiba, Foz do Iguaçu, Guarapuava, Lindoeste, Londrina, Pitanga), em Santa Catarina em
dez municípios (Anita Garibaldi, Florianópolis, Lauro Müller, Monte Castelo, Nova Teutônia,
Paulo Lopes, Rio do Sul, São José do Cedro, São Miguel do Oeste e Tapera) e no Rio Grande
do Sul em nove municípios (Camaquã, Pedro de Alcântara, Fontoura Xavier, Garibaldi, Santa
Cruz do Sul, São Leopoldo, São Lourenço do Sul, São Luiz e Vale do Sol). Em São Lourenço
do Sul (31°21’ S), encontra-se sua ocorrência mais ao sul.
Na Argentina, a espécie é encontrada no extremo nordeste, principalmente em
Missiones (Cainguás, Cadelaria, Eldorado, General Manuel Belgrano, Guaraní, Iguazú,
Libertador General San Martín, Oberá, San Ignacio), e foi localizada também em Corrientes
(Ituzaingó, Santo Tomé). No Paraguai, está bem distribuída na margem oriental do rio que dá
nome ao país, ocorrendo em pelo menos 10 províncias: Alto Parana, Amambay, Caaguazú,
Caazapá, Canindeyú, Guairá, Itapua, Misiones, Paraguarí (ocorrência mais a oeste, ~57° W) e
San Pedro.
Um volume crescente de evidências vem demonstrando que os processos ecológicos e
evolutivos que criam e mantêm a diversidade biológica devem ser preservados, possibilitando
assim a continuidade da sobrevivência dos organismos. Conseqüentemente, conhecer os
padrões históricos de separação entre espécies/áreas e os processos que geraram estes padrões
torna-se necessário. Através do estudo das distribuições geográficas dos organismos, a
coriologia auxilia a entender a história das espécies e seus ambientes e os processos
evolutivos que resultaram na diversificação das espécies e de suas distribuições, abrindo
portas para novas análises biológicas, com aplicações em ecologia, conservação, estimativas
de biodiversidade, centros de endemismo, estudos de comunidades e ecossistemas (Peterson,
2001; Fernandes, 2003; Guisan & Thuiller, 2005; Figueiredo et al. 2006; Phillips et al. 2006).
Testes realizados com modelagem de distribuição de espécies, envolvendo predição
baseada no conceito de nicho fundamental (gerando assim uma “distribuição potencial”)
demonstraram boa habilidade de previsão, requerendo um número relativamente baixo de
pontos de ocorrência (Pereira & Peterson, 2001). Tais técnicas vêm sendo utilizadas na
análise e solução de problemas distintos, subsidiando estratégias de contenção e erradicação
24
de espécies invasoras (Peterson et al. 2003) e doenças endêmicas (Peterson et al. 2002),
previsão de impacto de mudanças climáticas (Siqueira & Peterson, 2003) ou no conhecimento
e conservação de aves (IBAMA/MMA, 2004), animais terrestres (Ganeshaiah et al. 2003;
Grelle & Cerqueira, 2006), aquáticos (Kaschner, 2004) ou plantas (Siqueira & Duringan, no
prelo).
No presente estudo, a relação entre a espécie e fatores climáticos como temperatura ou
precipitação foi examinada tanto qualitativamente, dispondo simultaneamente pontos de
coleta e camadas de mapas de fatores ambientais, como também quantitativamente, via
correlações espaciais estatísticas sobre a distribuição da espécie sobre estes mesmos fatores.
Com uso de dados geográficos e climáticos atuais, elaborou-se um modelo de distribuição
potencial, utilizando-se o programa MaxEnt (Phillips et al. 2006). O objetivo é conhecer e
descrever a distribuição geográfica de H. omphalandra, com base em dados de presença da
espécie. Em particular, buscaram-se respostas para as seguintes perguntas: (1) Quais são os
limites de sua distribuição? (2) O que a impede de colonizar outras áreas? (3) Há um centro
de origem? (4) Quais são suas áreas de expansão e retração? (5) Sua distribuição está
associada a algum padrão fitogeográfico? (6) Que eventos históricos ajudaram a delinear a
distribuição da espécie? (7) Há disjunções na distribuição?
Como justificativa para o trabalho, espera-se que os resultados forneçam subsídios para
programas de conservação da espécie e da vegetação onde ela ocorre. Mas conhecer a
distribuição de H. omphalandra é particularmente necessário, pois a espécie foi registrada
pelo Centro de Informações Toxicológicas de Santa Catarina como tóxica (Adji et al. 2002;
Schenkel et al. 2004) por ter causado grave intoxicação em duas crianças que ingeriram
acidentalmente seus frutos, levando uma delas à morte.
Materiais e Métodos
Foram utilizados dados de etiquetas de herbário de 142 espécimes de H. ompalandra,
com identificação precisa (Tabela 1). Tais dados advêm de bancos de dados, obtidos
diretamente com curadores de herbários, ou disponíveis na internet, em literatura taxonômica
ou ainda de inventários florísticos (Peixoto, 1976; Martinez-Laborde, 1983; Jarenkow &
Waechter, 2001; Rosário 2001; Peixoto et al. 2001 e 2002; Jurinitz & Jarenkow, 2003; Melo,
2005; Bonnet, 2006; Pereira, 2006). Obtiveram-se dados nas seguintes coleções (em ordem
alfabética de suas siglas designativas, segundo os Index Herbariorum e Index Xilariorum):
25
AS, BCTw, CTES, ESA, ESAL, FACEN, FCQ, FLOR, HBR, MO, NY, PY, RB, RBR, RBw,
SI, SPFw, UPCB. Os bancos de dados de espécimes consultados ou obtidos estão listados a
seguir, em ordem alfabética de suas siglas, com as datas em que foram acessadas (as bases de
espécimes disponíveis na internet contém ainda seu endereço na web):
GBIF - Global Biodiversity Information Facility: http://www.gbif.org, 17-05-2006 e
08-12-2006;
SI - Instituto de Botánico Darwinion, San Isidro, Buenos Aires, Argentina:
http://www.darwin.edu.ar/Principal.asp, 10-12-2006;
RB - Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil,
disponível no banco de dados JABOT: http://www.jbrj.gov.br/jabot, acessado em
01-09-2006 e 12-12-2006;
RBR - Herbário da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro,
Brasil;
REMIB
-
Red
Mundial
de
Información
sobre
Biodiversidad:
http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remib_esp.html, 27-05-2006 e 08-122006
speciesLink/CRIA
-
Centro
de
Referência
em
Informática
Ambiental:
http://splink.cria.org.br, acessado em 11-12-2006;
w3Tropicos - Missouri Botanical Garden: http://mobot.mobot.org/, acessado em 1012-2006.
Dos 142 espécimes, 133 estavam ou puderam ser georreferenciados. No caso de
ausência de coordenadas geográficas, foram consideradas a latitude e a longitude dos vales,
picos, serras, cidades ou vilas mais próximas à localidade de ocorrência do exemplar, obtidas
nos seguintes bancos de localidades: geoloc/CRIA (http://splink.cria.org.br, acessado em 1812-2006), EMBRAPA - Mapeamento e Estimativa da Área Urbanizada do Brasil
(http://www.urbanizacao.cnpm.embrapa.br/,
acessado
em
18-12-2006),
Falling
Rain
Genomics, Inc. - World Index (http://www.fallingrain.com/, acessado em 17-12-2006), Atlas
Mondial des Longitudes et Latitudes (http://www.astromedia.org/atlas/, acessado em 16-122006) e IBGE Cidades@ (http://www.ibge.gov.br/cidadesat/default.php, acessado em 15-122006). Os espécimes para os quais se buscaram latitude/longitude nos bancos de localidades
citados acima estão marcados com asterisco (*) na Tabela 1.
Tal atividade resultou em 91 pontos de coleta distintos (localidades, conjuntos
latitude/longitude, tendo como unidade um pixel de ~9km² de área), ou seja, 42 espécimes
tinham coordenadas geográficas coincidentes com outro ponto. Uma vez plotados no mapa da
26
América do Sul, estes 91 pontos, representando a distribuição conhecida de H. omphalandra,
foram aleatoriamente divididos em dois conjuntos: um para “treinamento” (45 pontos), usados
na geração da distribuição potencial, e outro para “teste externo” (46 pontos), usado na
validação do modelo gerado, conforme recomendações de Anderson et al. (2003) e Siqueira
& Duringan (no prelo), entre outros.
Para produção da distribuição potencial, submeteu-se o conjunto de treinamento ao
programa MaxEnt, versão 2.3 (Phillips et al. 2006). Trata-se de uma técnica modelagem de
nicho fundamental que vem apresentando bons resultados na predição de distribuição de
espécies (Elith et al. 2006; Márquez, 2006). Em comparação a outros métodos com os
mesmos propósitos, o MaxEnt apresenta algumas vantagens, como ser capaz de basear a
modelagem apenas em dados de presença (ou seja, não requerendo dados de “ausência” da
espécie, que são muito de difícil obtenção), e processar dados contínuos (p. ex. arquivos do
tipo grid) e discretos (p. ex. tipo shape), dentre outras (Phillips et al. 2006).
Utilizaram-se os seguintes valores de configuração do MaxEnt (padrões do programa):
Convergence
Threshold:
0,00001;
Maximum
Iterations:
500;
Auto-features:
sim;
Regularization multiplier: 1.
As variáveis ambientais foram processadas (padronizadas, cortadas para a área de
estudo e organizadas) através do uso do sistema de informações geográficas ArcView (ESRI,
Environmental Systems Research Institute), resultando em um conjunto de dados abióticos
(datasets) abrangendo as Américas Central e do Sul, além do México:
Variáveis climáticas: Fonte Worldclim (http://www.worldclim.org; Hijmans, 2005),
condições atuais (interpolação de dados observados para os anos ~1950 a 2000),
ESRI grids, resolução de 5 arco-minutos (equivalente a pixels de ~9 km2):
isotermalidade (variação diária média de temperatura/média da temperatura anual),
temperatura mínima (12 camadas, uma para cada mês), temperatura máxima (12
camadas) e precipitação (12 camadas);
Dados topográficos: Fonte U.S. Geological Surveys 11. Resolução generalizada para
de 5 arco-minutos, a partir de dados com resolução de 0,01 grau: altitude (1
camada), face de exposição (1 camada), aspecto do terreno/declividade (1 camada),
fluxo hídrico (1 camada) e capacidade de retenção de água no solo (1 camada).
A seleção das variáveis segue recomendação geral da literatura (p. ex. Guisan &
Zimmermann, 2000; Pereira & Almeida, 2004; Townsend et al. 2006), que aponta as
variáveis climáticas, principalmente temperatura e precipitação, como os fatores preditores
27
mais apropriados para análises de nichos em escala geográfica mais ampla (regional), como é
o caso deste trabalho.
A distribuição potencial, baseada no modelo gerado pelo MaxEnt, foi processada com o
sistema de informações geográficas ArcView (ESRI, Environmental Systems Research
Institute), com a extensão Grid Tools Jenness Enterprises v. 1.7 (Jenness, 2006). O nicho
fundamental para a espécie foi zoneado, aplicando-se à distribuição potencial a estatística de
vizinhança (Neighbohood Statistics) do Grid Tools Jenness Enterprises, obtendo-se, para cada
pixel, a mediana dos vizinhos, num raio circular de até 3 pixels. Ao resultado, aplicou-se o
método de classificação por quebras naturais (Natural breaks) para se obterem 5 classes. Para
avaliar a acurácia do modelo, realizou-se, com o Statistica 6.0, teste medindo a diferença entre
as proporções dos números de pixels do modelo obtido (18.293) em relação ao número total
de pixels da área em estudo (184.869) e o total de sucessos (46 sucessos em 46 pontos de
teste).
Outros mapas temáticos foram utilizados para análises e ilustrações: Americas Base
Map (Bletter et al. 2004), uma compilação de mapas das Américas provenientes de diversas
fontes e em diversos formatos; o mapa de ecorregiões do WWF (Olson & Dinerstein, 2002);
mapas do IBGE (http://www.ibge.gov.br), incluindo o Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE,
1993, baseado em Veloso et al., 1991); mapa digital baseado no sistema de classificação
climática de Köppen-Geiger (Kottek et al. 2006).
28
Tabela 1 - Espécimes de Hennecartia omphalandra utilizados (142). Fonte = referência
bibliográfica e ano ou banco de dados onde o dado está disponível; Coletor = coletor e
número de coleta; Coleções = coleções nas quais o exemplar está depositado; Localidade =
Município; Georef. = Latitude e longitude. Os espécimes marcados com * continham, em suas
etiquetas, informações sobre latitude e longitude.
Fonte
Coletor
Coleções
País
Localidade
Georref.
Rosário,
2001
GBIF
?
?
Brasil
São Francisco de Paula 29°25´ S, 50°24´ W
?
MO 44617
Paraguai Parque Guayaqui
GBIF
?
MO 45010
GBIF
?
MO 884268
GBIF
?
MO 958275
spLink/CRIA ?
UPCB 47301
spLink/CRIA ?
UPCB 47302
Pereira, 2006 ?
spLink/CRIA ?
ESAL
SPFw 170.0
spLink/CRIA ?
BCTw 6127
spLink/CRIA ?
SPFw 349.0
spLink/CRIA ?
SPFw 1066.0
w3Tropicos Arbo, M.M. 2800
w3Tropicos Arbo, M.M. 6005
JABOT
Barbosa, E. & Costa,
E.F. 977
JABOT
Basualdo, I. 2444
JABOT
Bellodi, S.M. et al.
SI
Biganzoli, F. 573
JABOT
Borges, R. 1
MO
MO
RB
JABOT
Borges, R. 2
RB
JABOT
Borges, R. 3
RB
JABOT
Borges, R. 4
RB
REMIB
Brunner, D.R. et al.
MO 46290, PY
JABOT
Brunner, D.R. &
Buck, W. 847
Brunner, D.R. et al.
886
Brunner, D.R. et al.
890
RB
25°28´58´´ S,
*
56°10´58´´ W
Paraguai Cantera Jhú
25°48´ S, 56°19´58´´ *
W
Paraguai Monumento Científico 25°39´ S, 54°36´ W *
Moisés Bertoni
Paraguai Estancia Río Bonito
25°37´55´´ S,
54°48´17´´ W
Brasil
Curitiba
25°25´0´´ S, 49°15´ *
W
Brasil
Foz do Iguaçu
25°32´45´´ S,
*
54°35´7´´ W
Brasil
Visconde de Mauá
22°20´ S, 44°36´ W *
Brasil
Monte Alegre do Sul 22°40´0´´ S,
*
46°40´59´´ W
Brasil
Monte Alegre do Sul 22°40´54´´ S,
*
46°40´50´´ W
Brasil
Monte Alegre do Sul 22°40´0´´ S,
*
46°40´59´´ W
Brasil
Lauro Müller
26°26´40´´ S,
*
52°50´1´´ W
Paraguai Caazapá
26°9´ S, 56°24´ W *
Argentina Candelaria
27°28´ S, 55°44´ W *
Brasil
Lindoeste
25°15´36´´ S,
*
53°34´33´´ W
Paraguai Guairá
Brasil
Salto Santa Rosa
Argentina Cainguás
Brasil
Londrina
23°18´37´´ S,
*
51°9´46´´ W
Brasil
Londrina
23°18´37´´ S,
*
51°9´46´´ W
Brasil
Londrina
23°18´37´´ S,
*
51°9´46´´ W
Brasil
Londrina
23°18´37´´ S,
*
51°9´46´´ W
Paraguai Centro Desarollo
26°49´58´´ S,
*
Forestal
55°31´58´´ W
Paraguai Pirapo
26°50´ S, 55°32´ W *
RB
Paraguai Yatytey
26°38´ S, 54°57´ W *
RB, MO, PY
Paraguai Yatytey
26°37´59´´ S, 54°57´ *
W
JABOT
JABOT
RBR
RBR 7426
SI, MO
RB
29
Fonte
Coletor
Coleções
País
SI
Cabrera, A.L. 28794
JABOT
Chagas, F. 1780
Peixoto et
Coura Neto, A.B. &
al., 2001
Moreno, J.A. 42
Peixoto et
Coura Neto, A.B. &
al., 2001
Moreno, J.A. 42
spLink/CRIA Destefani, A.C.C. s.n.
SI, MO
RBR
HBR
Argentina San Ignacio
Brasil
Salto Santa Rosa
Brasil
Fontoura Xavier
HBR
Brasil
Fontoura Xavier
ESA 93700
Brasil
Eldorado
w3Tropicos Eskuche, U.G. 230323a
w3Tropicos Eskuche, U.G. 230323b
JABOT
Estevan, D.A. et al.
155
JABOT
Estevan, D.A. et al.
156
w3Tropicos Gentry, A. 59296
w3Tropicos Gentry, A. et al.
59402
JABOT
Hahn, W. 2587
SI
Argentina San Ignacio
28°58´58´´ S,
52°20´45´´ W
28°58´58´´ S,
52°20´45´´ W
24°31´19´´ S,
48°6´27´´ W
27°16´ S, 55°32´ W
SI
Argentina San Ignacio
27°16´ S, 55°32´ W *
RB
Brasil
Londrina
RB
Brasil
Londrina
MO
MO
Paraguai Villa Ygatimi
Paraguai Villa Ygatimi
23°18´37´´ S,
51°9´46´´ W
23°18´37´´ S,
51°9´46´´ W
24°8´ S, 55°32´ W
24°8´ S, 55°32´ W
RB
Paraguai Centro Forestal Alto
Parana
Paraguai Centro Desarollo
Forestal
Brasil
Pitanga
w3Tropicos Hahn, W. & Pérez de RB, MO, PY
Molas, L. 2739
JABOT
Hatschbach, G. 32879 MBM, RBR
Localidade
w3Tropicos Hatschbach, G. 49797
JABOT
Hatschbach, G. et al.
65311
spLink/CRIA Jarenkow, J.A. 2140
spLink/CRIA Jarenkow, J.A. 3656
MO
RB
Paraguai Paraguarí
Brasil
Foz do Iguaçu
ESA
ESA
Brasil
Brasil
REMIB
SI 2441599
Argentina General Manuel
Belgrano
Argentina General Manuel
Belgrano
Paraguai Villarrica
Argentina Eldorado
Johnson, A.E.
Vale do Sol
Céu Azul
w3Tropicos Johnson, A.E. 918
MO, SI
w3Tropicos Jörgensen, P. 4337
w3Tropicos Keller, H.A. 2250
MO, AS
CTES
spLink/CRIA Keller, H.A. 271
JABOT
Klein, R.M. 11200
ESA
RBR
Peixoto et
al., 2001
Peixoto et
al., 2001
Peixoto et
al., 2001
Peixoto et
al., 2001
JABOT
Klein, R.M. et al.
11897
Klein, R.M. 2970
HBR
Argentina San Pedro
Paraguai Puerto Presidentes
Stroessner
Brasil
São Lourenço do Sul
HBR
Brasil
Monte Castelo
Klein, R.M. 5716
HBR
Brasil
São Miguel do Oeste
Klein, R.M. 5752
HBR
Brasil
Rio do Sul
Klein, R.M. 7798
FLOR, HBR
Brasil
São José do Cedro
JABOT
Klein, R.M. &
Bresolin, R. 8350
FLOR, HBR,
RBR
Brasil
Florianópolis
Georref.
27°16´ S, 55°32´ W *
*
*
*
*
*
*
25°5´ S, 54°40´ W
26°30´ S, 56°50´ W *
24°45´25´´ S,
51°45´41´´ W
25°55´ S, 57°9´ W
25°32´52´´ S,
54°35´17´´ W
29°34´ S, 52°40´ W
25°8´48´´ S,
53°50´55´´ W
25°58´ S, 54°7´ W
*
*
*
*
*
25°58´ S, 54°7´ W
25°45´ S, 56°26´ W
26°23´30´´ S, 54°39´ *
W
26°38´ S, 54°8´ W *
31°21´55´´ S,
51°58´42´´ W
26°27´44´´ S,
50°13´52´´ W
26°45´ S, 53°34´0´´
W
27°13´0´´ S, 49°39´
W
26°26´30´´ S,
53°35´53´´ W
27°35´58´´ S,
48°30´40´´ W
*
*
*
*
*
*
30
Fonte
Coletor
Coleções
País
Localidade
JABOT
JABOT
Klein, R.M. 8720
Klein, R.M. 9616
RBR
RB, RBR
Brasil
Brasil
Tapera
Paulo Lopes
JABOT
Krapovickas, A. et al. RB
26249
Peixoto et al. Kuhlmann, J.G. 1921 HBR
2002
JABOT
Leite, J.E. 212
NY
Argentina Santo Tomé
JABOT
Georref.
27°57´42´´ S,
*
48°41´0´´ W
28°31´0´´ S, 56°3´ W *
Brasil
Monte Alegre do Sul
Brasil
São Leopoldo
MBM, NY
Brasil
Cerro Azul
NY
Brasil
Guarapuava
Lindeman, J.C. &
Haas, J.H. 921
w3Tropicos Montes, J.E. 3392
RB
Brasil
Paraná
SI
*
w3Tropicos Montes, J.E. 7067
SI
SI
SI
HBR
Argentina Libertador General San 26°48´ S, 55°2´ W
Martín
Argentina General Manuel
25°58´ S, 54°7´ W
Belgrano
Argentina General Manuel
25°58´ S, 54°7´ W
Belgrano
Argentina Libertador General San 27°5´ S, 54°54´ W
Martín
Argentina Oberá
27°27´7´´ S, 55°3´3´´
W
Argentina Libertador General San 27°5´ S, 54°54´ W
Martín
Argentina Oberá
27°27´7´´ S, 55°3´3´´
W
Brasil
Campos de Jordão
22°44´21´´ S,
45°35´29´´ W
Brasil
Nova Teutônia
27°3´ S, 52°24´ W
*
JABOT
Lindeman, J.C. &
Haas, J.H. 2304
Lindeman, J.C. 4711
JABOT
Morrone, O. 1484
REMIB
Múlgura de Romero,
M.E et al.
REMIB
Múlgura de Romero,
M.E.
w3Tropicos Múlgura de Romero,
M.E. 1767
w3Tropicos Múlgura de Romero,
M.E. 2270
Peixoto et
Peixoto. A.L. 618
al., 2002
Peixoto et
Plaumann, F. 132
al., 2001
JABOT
Plaumann, F. 132
SI 2233133
HBR, RB
Brasil
Nova Teutônia
Peixoto et
al., 2001
JABOT
Rambo, B. 53153
HBR
Brasil
São Luiz
Regnel, 1721
RB
Brasil
Caldas
Peixoto et al. Reitz, R. & Klein,
2001
R.M. 14436
JABOT
Reitz, R. & Klein,
R.M. 7002
JABOT
Reitz, R. 7072
HBR
Brasil
Anita Garibaldi
JABOT
Reitz, R. & Klein,
R.M. 7113
w3Tropicos Rodríguez, F.M. 364
GBIF
Rojas, T. 12862
w3Tropicos Rojas, T. 4007
GBIF
Rojas, T. 5860
GBIF
Rojas, T. 6995
SI 2254400
MO, SI
MO, SI
RBR
HBR, NY, RBw Brasil
Lauro Müller
NY, HBR
Brasil
Rio do Sul
NY, HBR
Brasil
Rio do Sul
SI
MO
AS, MO
MO,
MO
Argentina Iguazú
Paraguai Encarnación
Paraguai Amambay
Paraguai Estancia Primera
Paraguai Santiago
22°40´54´´ S,
46°40´50´´ W
29°45´37´´ S,
51°8´49´´ W
24°49´24´´ S,
49°15´39´´ W
25°23´43´´ S,
51°27´29´´ W
27°9´48´´ S,
52°25´27´´ W
28°24´ S, 54°58´0´´
W
21°55´24´´ S,
46°23´9´´ W
27°41´21´´ S,
51°7´48´´ W
26°26´40´´ S,
52°50´1´´ W
27°12´51´´ S,
49°38´35´´ W
27°12´51´´ S,
49°38´35´´ W
25°34´ S, 54°34´ W
27°20´ S, 55°54´ W
23°32´ S, 55°33´ W
26°2´ S, 55°56´ W
27°9´ S, 56°47´ W
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
31
Fonte
Coletor
Coleções
País
Localidade
Georref.
w3Tropicos Schinini, A. &
CTES, MO
Mármori, G.C. 26978
REMIB
Schinini, A. 26982
CTES, MO
JABOT
Sobral, M. 2403
RB
Paraguai Alto Parana
26°2´ S, 55°6´ W
Paraguai Alto Parana
Brasil
Camaquã
w3Tropicos Soria, N. 2598
spLink/CRIA Souza, V.C. 30584
Paraguai Guairá
Brasil
Dom Pedro de
Alcântara
Paraguai Alto Parana
26°2´ S, 55°6´ W
30°51´3´´ S,
*
51°48´43´´ W
25°34´ S, 56°17´ W *
29°22´9´´ S,
*
49°50´58´´ W
25°35´ S, 54°45´ W
MO
ESA
w3Tropicos Stutz de Ortega, L.C. MO
1786
REMIB
Tressens, S.G. et al. CTES
w3Tropicos Tressens, S.G. 3895
w3Tropicos Tressens, S.G. 5644
w3Tropicos Vanni, R.O. 3484
w3Tropicos Vanni, R.O. 939
JABOT
REMIB
Waechter & Sobral,
M. 1342
Wasum, R.A. et al.
3511
Zardini, E. &
Guerrero, L.
Zardini, E. &
Velásquez, C.
Zardini, E. &
Velásquez, S.
Zardini, E. &
Chaparro, I.
Zardini, E.
GBIF
Zardini, E.
REMIB
Zardini, E. &
Velásquez, C.
Zardini, E.
JABOT
REMIB
REMIB
REMIB
REMIB
REMIB
REMIB
REMIB
Zardini, E. &
Velásquez, R.
Zardini, E.
REMIB
Zardini, E.
REMIB
Zardini, E. &
Chaparro, I.
Zardini, E. &
Velásquez, C.
Zardini, E. &
Guerrero, L.
Zardini, E. &
Guerrero, L.
REMIB
REMIB
GBIF
Argentina Guaraní
26°54´59´´ S,
54°12´18´´ W
CTES
Argentina Ituzaingó
27°36´ S, 56°41´ W
CTES
Argentina Guaraní
26°54´59´´ S,
54°12´18´´ W
CTES
Argentina Iguazú
25°34´ S, 54°34´ W
MO
Argentina Libertador General San 26°48´ S, 55°2´ W
Martín
RB
Brasil
Santa Cruz do Sul
29°43´3´´ S,
52°25´32´´ W
HBR, NY
Brasil
Garibaldi
29°15´21´´ S,
51°32´0´´ W
MO 954504, PY Paraguai Estancia Río Bonito
25°37´1´´ S, 54°48´
W
FCQ 45052, MO Paraguai Antena
24°15´ S, 55°45´ W
FCQ 45082, MO Paraguai Guairá
AS 1392639,
MO
FCQ 710843,
MO
MO 1263628
Paraguai Mbaracayu Natural
Reserve
Paraguai Melgarejo
Paraguai National Park
Caaguazú
Paraguai Melgarejo
FCQ 710751,
MO
FCQ 710377,
Paraguai Melgarejo
MO
FCQ 45028, MO Paraguai Guairá
FCQ 45070, MO Paraguai Polilla
FCQ 801718,
Paraguai Melgarejo
MO
FACEN
Paraguai Canendiyú
1938260, MO
FCQ 45115, MO Paraguai Guairá
FACEN
1477958, MO
MO 884274
Paraguai Parque Guayaqui
*
*
*
*
*
*
24°4´59´´ S,
*
55°49´59´´ W
24°7´59´´ S,
55°31´41´´ W
25°48´ S, 56°15´ W *
26°30´ S, 55°15´36´´
W
25°49´58´´ S,
56°10´1´´ W
25°55´1´´ S, 56°15´
W
24°4´59´´ S, 55°45´
W
24°4´59´´ S,
55°49´59´´ W
25°55´1´´ S, 56°15´
W
23°51´57´´ S,
54°28´21´´ W
24°12´ S, 55°40´0´´
W
25°29´ S, 56°11´ W
*
*
*
*
*
*
*
*
Paraguai Monumento Científico 25°39´ S, 54°36´ W *
Moisés Bertoni
32
Fonte
Coletor
Coleções
País
REMIB
Zardini, E.
Paraguai Jejui-Mí
REMIB
Zardini, E.
REMIB
Zardini, E.
REMIB
Zardini, E.
FACEN
1504237, MO
FACEN
1513746, MO
FACEN
1513748, MO
FCQ, MO
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
JABOT
Zardini, E. 11067
Zardini, E. 11099
Zardini, E. 11364
Zardini, E. 12321
Zardini, E. 13315
Zardini, E. 13776
Zardini, E. 13932
Zardini, E. 14046
Zardini, E. &
Velásquez, C. 14685
Zardini, E. 14998
Zardini, E. 15140
Zardini, E. et al. 2438
Zardini, E. 3024
Zardini, E. 3428
Zardini, E., 37009
Zardini, E. 40032
Zardini, E. 40742
FCQ, MO
FCQ, MO
FCQ, MO
FCQ, MO
FCQ, MO
FCQ, MO
FCQ, MO
FCQ, MO
RB, FCQ, MO
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Guairá
Guairá
Guairá
Guairá
Guairá
Guairá
Guairá
Guairá
Guairá
FCQ, MO
FCQ, MO
RB, MO, FCQ
MO, FCQ
MO, PY
AS, MO
MO, PY
MO, PY
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Paraguai
Guairá
Guairá
Guayaquí
Caazapá
San Pedro
Coronel Oviedo
Alto Parana
Alto Parana
w3Tropicos Zardini, E. 41746
MO, PY
Paraguai Alto Parana
w3Tropicos Zardini, E. &
Guerrero, L. 42644
w3Tropicos Zardini, E. 48548
MO, PY
Paraguai Estancia Río Bonito
AS, MO
w3Tropicos Zardini, E. &
Chaparro, I. 48556
w3Tropicos Zardini, E. &
Hellman, G. 48962
REMIB
Zardini, E. 54764
REMIB
Zardini, E. 7810
AS, MO
AS, MO
Paraguai Mbaracayu Natural
Reserve
Paraguai Mbaracayu Natural
Reserve
Paraguai Estancia Golondrina
FACEN, MO
FCQ, MO
Paraguai Parque Guayaquí
Paraguai Destacamento
w3Tropicos
w3Tropicos
JABOT
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
w3Tropicos
REMIB
Localidade
Paraguai Jejui-Mí
Paraguai Jejui-Mí
Paraguai Melgarejo
Georref.
24°42´ S, 55°18´36´´
W
24°42´ S, 55°18´36´´
W
24°42´ S, 55°18´36´´
W
25°55´1´´ S, 56°15´
W
25°55´ S, 56°15´ W
25°55´ S, 56°15´ W
25°55´ S, 56°15´ W
25°55´ S, 56°15´ W
25°45´ S, 56°15´ W
25°55´ S, 56°10´ W
25°50´ S, 56°10´ W
25°48´ S, 56°15´ W
25°48´ S, 56°20´ W
*
*
*
*
25°48´ S, 56°20´ W
25°48´ S, 56°20´ W
26°9´ S, 56°24´ W *
24°12´ S, 56°34´ W *
25°29´ S, 56°11´ W
25°39´ S, 54°36´ W
25°37´55´´ S,
54°48´17´´ W
25°37´49´´ S,
54°48´50´´ W
25°37´55´´ S,
54°48´17´´ W
24°7´59´´ S,
55°31´41´´ W
24°7´59´´ S,
55°31´41´´ W
25°32´20´´ S,
55°29´1´´ W
25°29´ S, 56°11´ W
26°10´ S, 55°27´ W
33
Resultados e Discussão
Os 142 espécimes aqui reunidos foram coletados entre os anos 1874 e 2005 por 45
coletores (e seus colaboradores), e identificados entre 1958 e 2006, tendo como medianas os
anos de 1991 e 1996, respectivamente. A coleta mais antiga foi realizada por Regnel, na
cidade alto-montana de Caldas/MG, acima dos 1.600 m de altitude. H. omphalandra foi
descrita por Poisson (1885), a partir de uma coleta de Balansa (nº 2342) no Paraguai, numa
floresta situada à leste da “Cordilheira de Villa-Rica” (Poisson, 1885), em região portanto de
altitude submontana. A mais recente, em 2006 (Pereira, 2006), em Visconde de Mauá, no Rio
de Janeiro, 1.250 m de altitude. Entre esses extremos altitudinais e cronológicos, coletas e
observações da espécie foram realizadas no Paraguai (68, ~48%), Brasil (50, ~35,5%) e
Argentina (23, ~16,5%). Trata-se, portanto, de uma coleção de espécimes e dados que parece
bem representar a distribuição de H. omphalandra.
Setenta espécimes contêm dados sobre a altura dos indivíduos observados, que variaram
de 1,5 a 12,5 m, com mediana em 5 m. As medianas divergem de país para país (3 m para
Argentina, 6 m para o Brasil e 5 m para o Paraguai), sendo este um bom exemplo do quão
importante é reunir dados armazenados não só em coleções diversas, mas também dos
diversos países onde se distribui a espécie.
Em relação às altitudes dos pontos de ocorrência, 23 espécimes contêm tal informação,
e variaram de 150 e 1.000 m de altitude., com mediana em 550 m. Ao contrário da altura dos
indivíduos, no entanto, que só pode ser obtida a partir das observações constantes nas
etiquetas de coleta, a mediana das altitudes pode ser calculada também com a ajuda do
sistema de informações geográficas (SIG): cruzando-se as localidades com o mapa de relevo
do continente, obtêm-se uma mediana geral (dos três países) mais baixa (216 m). Levando-se
em conta apenas as coletas realizadas em território brasileiro, o quadro muda
significativamente (máximo 1.688, mediana 597 m de altitude.), mostrando que a espécie é
capaz de se estabelecer e manter-se em largo gradiente altitudinal (Figura 1). Em outras
palavras, a altitude, por si, não é um fator limitante para H. omphalandra.
Sob o ponto de vista do sistema de classificação climática de Köppen-Geiger, 86
(~94,5%) dos 91 pontos de coleta de H. omphalandra estão na região classificada como Cfa,
enquanto 4 em Cfb e 1 em Am (Figura 2). Os dados indicam que a espécie está bem adaptada
a um “clima mesotérmico, com temperatura média do mês mais frio inferior a 18ºC e superior
a -3ºC, ao menos um mês com média igual ou superior a 10ºC, sempre úmido (mês menos
34
chuvoso com precipitação superior a 60 mm) e verões quentes (mês mais quente com média
igual ou superior a 22ºC)”, definição da classe (Kottek et al. 2006).
Figura 1 - Gráfico comparativo das altitudes máximas, mínimas, quartis e medianas das
localidades de ocorrência de Hennecartia omphalandra, na Argentina, Brasil e Paraguai.
A classe climática Cfa não é suficiente, entretanto, para delimitar a distribuição da
espécie, pois há um vasto espaço geográfico a oeste (Argentina) e ao sul (Uruguai) sob esta
mesma classe climática onde H. omphalandra não mantém populações. Precipitações
máximas inferiores a 1.400 mm anuais (Figura 3) fornecem evidências mais fortes de barreira
para a espécie. Essa faixa de menores precipitações contribui para a formação da vegetação
aberta que limita a distribuição da espécie à oeste (Chaco Úmido), e mesmo onde não há
savana, como é o caso do norte do Paraná, a espécie é pouco encontrada.
Dos 78 espécimes que contêm, entre as observações anotadas na etiqueta, informação
sobre o habitat do indivíduo, a maioria (57) ocorria em formações florestais maduras, sendo
particularmente citadas florestas de galeria e inundadas (15), além de formações abertas ou
degradadas (8) e capões de mata (2). Levando-se em consideração todos os 91 pontos de
coleta e cruzando-os com o mapa de vegetação - segundo as classificações propostas por
Veloso et al. (1991), para o Brasil, e as ecorregiões do WWF para a América do Sul (Olson &
Dinerstein, 2002) - confirma-se uma preferência pelas Florestas Estacionais Semidecíduas,
35
com 52 dos pontos (~57%), mas a espécie também está registrada na Floresta Ombrófila
Mista (Floresta com Araucária), 14 pontos, Floresta Ombrófila Densa (Serra do Mar), 9,
Chaco Úmido, 7, e outras savanas, incluindo Cerrado e capões em Campos Rupestres, 9
(Figura 4).
Figura 2 - Distribuição conhecida de Hennecartia omphalandra (pontos pretos), sobre mapa
do sistema de classificação climática de Köppen-Geiger
A Figura 5 mostra a distribuição de H. omphalandra, conhecida, dividida em pontos de
treino e teste (pontos pretos e brancos, respectivamente), e a distribuição potencial,
demarcadas por 18.293 pixels de ~9 Km2, em gradientes de cinza no mapa de escala menor,
36
sendo os pixels mais claros aqueles com menor probabilidade de ocorrência da espécie, os
mais escuros os com maior (variando de 1% a 100%). Esta se alastra não só pelo Paraguai,
Argentina e Brasil, como a conhecida; inclui também o Uruguai e uma fatia maior do nordeste
argentino, ou seja, o sudeste do continente. Observam-se, porém, no mapa de maior escala,
algumas disjunções, sendo a principal uma faixa que começa no centro da Bolívia e se estende
até o centro do Peru. Trata-se de região ambientalmente favorável para o desenvolvimento da
espécie, porém onde ela não foi documentada. Nessa faixa ocorrem espécies de outro gênero
de Monimiaceae, Mollinedia - um indício de que os gêneros têm nicho fundamental similar.
Figura 3 - Distribuição conhecida de Hennecartia omphalandra (pontos pretos), sobre mapa
de precipitações máximas anuais (Americas Base Map).
37
Figura 4 - Distribuição conhecida de Hennecartia omphalandra (pontos pretos), sobre mapa
de tipos de vegetação (adaptado de ecorregiões do WWF e mapa de vegetação do IBGE,
1993).
Não se deve esquecer que o Maxent modela o nicho fundamental da espécie relativo às
variáveis climáticas fornecidas, portanto não leva em consideração barreiras ecológicas ou
geofísicas, que poderiam explicar sua ausência nessas regiões potencialmente disjuntas. O
caso do Uruguai é diferente: não há disjunção na distribuição potencial de H. omphalandra
naquela direção, e no entanto não há registro de sua ocorrência lá. O fato será discutido
adiante.
38
Figura 5 - Distribuição de Hennecartia omphalandra, conhecida (pontos cheios, conjunto de
treinamento, e vazados, conjunto de teste) e potencial (em gradientes de cinza, de menor a
maior probabilidade de ocorrência, de 1 a 100%).
Todos os pontos de teste foram previstos pelo modelo gerado, com no mínimo 4% de
probabilidade de ocorrência, máximo de 99% e mediana em 49%. O valor de 0,994 de AUC
(Area under curve) para a curva ROC (Receiver operating characteristic), produzida pelo
MaxEnt, (Figura 6a), indica que o modelo está baseado em informação, se comparado a um
modelo aleatório, sem informação, cujo valor de AUC seria 0,50. O jackknife, também gerado
pelo MaxEnt (Figura 6b), permite duas análises de influência das variáveis no modelo gerado.
Na primeira análise (as barras mais escuras na figura), o sistema gera um modelo baseado em
cada uma das variáveis isoladamente; quanto maior o valor obtido para uma variável, mais a
informação que ela carrega é útil para a composição do modelo, o que contribui para
aumentar o valor de AUC (Márquez, 2006). No caso de H. omphalandra, foram em geral as
temperaturas médias de junho a setembro (tmin-6 a tmin-9 e tmax_6 a tmax_9) que
39
contribuíram com os maiores “ganhos”, particularmente a temperatura máxima em junho
(tmax-6), sugerindo que a espécie está bem adaptada a uma faixa de temperaturas (máxima
e/ou mínima) nos meses mais frios. Para saber que limites são esses, tomaram-se os 2.815
pixels com probabilidade de ocorrência igual ou superior a 50% na distribuição potencial da
espécie (doravante chamado “DP≥50%”), obtendo-se, entre junho e setembro, uma faixa de
15,45 a 18,65 °C, em média. A mediana das temperaturas máximas em junho é 21,1 °C
(Tabela 2).
Confirmando as expectativa, diante do dilatado gradiente altitudinal, as variáveis
relacionadas ao relevo (h_slope, h_flordir, h_dem e h_aspect) contribuíram com pouca
informação para o modelo.
Na segunda análise (barras mais claras), o sistema gera modelos retirando variáveis,
uma por vez. Neste caso, o valor de ganho para AUC é baseado no impacto da ausência de
uma variável: quanto menor o valor, maior o impacto. Em outras palavras, variáveis com
valores baixos nesta análise carregam uma informação importante no refinamento do modelo
que não está presente nas demais. Para H. omphalandra, conforme o jackknife, a precipitação
no mês de janeiro (prec_1) é essa informação. Em DP≥50%, a mediana das precipitações em
janeiro, seu mês mais chuvoso, é 163 mm, com mínimas de 113 e máximas de 353 mm.
As faixas climáticas confirmam a ocorrência preferencial da espécie em clima Cfa.
Comparando-se então DP≥50% com outras quatro ecorregiões que o circundam (Figura 7) Chaco Úmido, seu limite ocidental; Pampas e Savanas Uruguaias, seu limite sul; a Floresta
Ombrófila Mista e todo o trecho da Floresta Estacional Semidecídua acima de 25° S, faixa de
mais baixa precipitação - observam-se semelhanças e diferenças que sugerem barreiras à
dispersão de H. omphalandra.
A Floresta Ombrófila Mista e Pampas/Savanas Uruguaias têm precipitações bem
distribuídas ao longo do ano, mas não são estacionais como DP≥50%. Em média, a Floresta
Ombrófila Mista é cerca de 10% mais úmida que DP≥50%, e os Pampas/Savanas Uruguaias,
cerca de 10% mais secos. Já o Chaco Seco e a faixa de mais baixa precipitação da Floresta
Estacional Semidecídua diferenciam-se dos primeiros, em relação à precipitação, pela queda
acentuada de chuvas entre abril e outubro (Figura 8a).
40
(a)
(b)
Figura 6 - (a) AUC (Area under curve) para a curva ROC (Receiver operating characteristic)
e (b) Jackknife, gerados pelo MaxEnt (Phillips et al. 2006) ao produzir a distribuição
potencial de Hennecartia omphalandra, com base em ~50% dos seus pontos de presença
conhecidos.
41
Tabela 2 - Temperaturas mínima e máxima absolutas, medianas das temperaturas mínima e
máxima (em °C) e precipitações mínima, mediana e máxima (mm.), mês a mês, dos 2.815
pixels com probabilidade de ocorrência igual ou superior a 50% (DP≥50%) da distribuição
potencial de Hennecartia omphalandra, com base nas médias entre 1950 - 2000
Jan Fev
11,8 11,9
Temp. mínima
absoluta
19 18,7
Mediana das
Temps. mínimas
24,8 24,45
Temp. média
Mediana das
Temps. máximas
Temp. máxima
absoluta
Precipitação
mínima
Precipitação
mediana
Precipitação
máxima
Mar Abr Mai
10,7 8,0 5,2
17,1 14,1 11,2
Jun Jul Ago
3,8 3,6 5,1
9,8
9,7 10,7
22,8 19,8 16,9 15,45 15,6
17
30,6
30,2 28,5 25,5 22,6
21,1 21,5 23,3
34,5
33,6 31,8 28,6 25,8
24,8 25,3 27,5
113
87
163
353
96
63
41
28
18
26
147
137 139 128
111
92
92
317
301 255 199
215 160 184
Set Out Nov Dez Média
7,6 9,5 10,9 10,5
8,22
°C
12,5 14,7 16,4 17,1 14,25
°C
18,65 20,9 22,65 23,3 20,19
°C
24,8 27,1 28,9 29,5 26,13
°C
27,4 30,0 31,3 33,6 29,52
°C
62 100
92 74 66,67
mm
124 163 144 148 132,33
mm
209 238 231 309 247,58
mm
Figura 7 - Regiões selecionadas para comparação com os 2.815 pixels com probabilidade de
ocorrência igual ou superior a 50% (DP≥50%) da distribuição potencial de Hennecartia
omphalandra: Chaco Úmido, Floresta Estacional Semidecídua “Seca”, isto é, em faixa de
precipitação mais baixa, Floresta Ombrófila Mista e Pampas/Savanas Uruguaias.
42
Segundo o jackknife, a precipitação em janeiro é a variável mais importante na
especificação do modelo gerado; de fato, em janeiro as curvas de precipitação das cinco
regiões comparadas estão separadas em níveis bem distintos. É possível que, em janeiro, a
Floresta Estacional Semidecídua acima de 25° S e a Floresta Ombrófila Mista sejam úmidas
demais, e Chaco Úmido e os Pampas/Savanas Uruguaias secos demais, para os padrões
tolerados pela espécie.
(a)
(b)
Figura 8 - (a) Precipitações mensais medianas, ao longo do ano e (b) temperaturas medianas
mínimas e máximas, ao longo do ano, dos 2.815 pixels com probabilidade de ocorrência igual
ou superior a 50% (DP≥50%) da distribuição potencial de Hennecartia omphalandra, em
comparação a quatro regiões selecionadas: Chaco Úmido, Floresta Estacional Semidecídua
“Seca”, isto é, em faixa de precipitação mais baixa, Floresta Ombrófila Mista e
Pampas/Savanas Uruguaias.
43
À leste, as condições climáticas do Planalto Meridional Brasileiro, como já apontaram
Jarenkow & Waechter (2001), obstruem a transposição de espécies da Floresta Estacional
Semidecidual para a Floresta Ombrófila Densa atlântica, ambas suscetíveis ao frio. H.
omphalandra parece ser uma dessas espécies. Sua distribuição potencial evita a Floresta com
Araucária, principalmente seu core classificado como Cfb; a ausência de H. omphalandra
neste tipo florestal foi apontada por Castella & Britez (2004). A diferença deste para o clima
tipo Cfa são seus verões mais brandos, ou seja, mês mais quente com média inferior a 22ºC. O
gráfico das temperaturas (Figura 8b) confirma que, aqui, a barreira se deve ao fator
temperatura - é bem mais frio na Floresta com Araucária - e não à precipitação, que é
semelhante em Cfa e Cfb.
Ao apontar a temperatura máxima do mês de junho como a variável que mais contribuiu
para o valor AUC, o jackknife sugere que a espécie está pouco adaptada também aos invernos
quentes demais, como os da Floresta Estacional Semidecídua “seca” (isto é, sob faixa de mais
baixa precipitação), com temperaturas máximas em junho beirando os 25° C.
A ausência de H. omphalandra no Uruguai, embora sua distribuição potencial afirme
ser o oeste do país uma região favorável à ocorrência da espécie, talvez possa ser explicado
pela baixa precipitação média em relação a DP≥50%, ou mesmo às baixas temperaturas, mas
é possível que barreiras não-climáticas - ecológicas e/ou geofísicas - possam estar limitando a
dispersão da espécie.
A distribuição potencial obtida para H. omphalandra foi zoneada em 5 níveis,
produzindo regiões contínuas de probabilidades de ocorrências. O nível 1 (Na Figura 9, as
regiões brancas). corresponde às regiões onde é improvável a ocorrência da espécies, o 5
representa as regiões com os medianas de condições abióticas mais favoráveis. O zoneamento
aponta pelo menos duas importantes regiões de nível 5, uma no sudeste do Paraguai e outro
no litoral brasileiro (em torno de Florianópolis), e sugere algumas rotas de migração da
espécie, da Floresta Estacional do interior do continente para a Ombrófila Densa e vice-versa.
Para melhor compreender o significado biológico desse zoneamento, recorreu-se novamente à
literatura e às observações das etiquetas de alguns espécimes (Figura 10).
Bonnet (2006) encontrou a espécie no extremo oeste do Parque Nacional do Iguaçu,
Paraná, na confluência trinacional, uma das regiões com mais alto nível do zoneamento. O
autor descreve o clima como “Cfa, com temperatura média no mês mais frio inferior a 18º C e
temperatura média no mês mais quente acima de 22º C, com verões quentes e geadas pouco
freqüentes, uma tendência de concentração das chuvas no verão, contudo sem estação seca
definida (umidade relativa do ar entre 70 e 75%)”.
44
No extremo leste da mesma unidade de conservação, em Lindoeste e outras localidades
(zona de nível 3), Melo (2005) também observou H. omphalandra. O autor relata que o
“regime de chuvas reflete o comportamento de um clima de transição, apresentando índices
pluviométricos elevados, entre 1.100 mm a 2.000 mm anuais. Os meses de outubro,
novembro, dezembro e janeiro são os mais chuvosos, sendo que o mês de novembro é o que
apresenta historicamente a menor pluviosidade do período de chuvas. As médias de
precipitação pluviométrica anual é de 1.604 mm, de temperatura mínima mensal é 17,7°C e
máxima, 27,9, com média em 22,3”. É, portanto, mais quente que as médias obtidas para
DP≥50%.
Figura 9 - Zoneamento do nicho fundamental de Hennecartia omphalandra, a partir do
resultado do modelo gerado pelo MaxEnt: quanto mais escura a região, maior a mediana das
probabilidades de uma vizinhança de 3 pixels, classificado em 5 níveis de medianas. Pontos
pretos são as ocorrências conhecidas da espécie.
45
A 20 km dali, no Alto Parana, Paraguai (nível 5), Stutz de Ortega (nº 1786, MO) coletou
H. omphalandra, descrevendo-a como “rara” na região. Em Misiones, na Argentina, J.E.
Montes (nos 3392 e 7067, SI) também a encontrou, tanto em Libertador General San Martín
quanto em General Manuel Belgrano (ambas nível 5), considerando-a, porém, “escassa” em
ambas localidades. Os fatos mostram que as probabilidades do Maxent não estão relacionadas
à abundância ou freqüência da espécie no local, mas à sua presença ou não.
Ainda no Paraguai, na Reserva de Mbaracayú (nível 4), a espécie ocorre em altitudes
que variam de 140 a 450 m., em “ecótono que provavelmente serviu de refúgio para espécies
subtropicais durante flutuações climáticas do passado” (Keel, S. & Herrera-Macbryde, s.d.) O
fato de tratar-se de um ecótono sugere a proximidade de um limite ecológico para a
distribuição da espécie, tornando compreensível a queda dos níveis de probabilidades no
zoneamento mais a noroeste.
A região tem médias anuais de precipitação entre 1.600 e 1.800 mm, com uma estação
chuvosa entre outubro a março e outra mais seca entre julho e agosto. A média anual de
temperatura está entre 20° e 25° C, com extremos em 40° e cerca de 0°, embora geadas sejam
pouco freqüentes e limitadas às manhãs” (Keel & Herrera-Macbryde, s/d). Em relação à
DP≥50%, o clima descrito é mais úmido e mais quente.
A 400 km sudeste da foz do Iguaçu, Jarenkow & Waechter (2001) observaram, em 1 ha,
87 indivíduos de H. omphalandra no município de Vale do Sol, Rio Grande do Sul (uma
região de nível 4 no zoneamento). A floresta estudada, descrita como “Estacional Decidual,
cobre uma encosta da serra Geral com exposição sul, local de encontro e interpenetração de
dois contingentes tropicais, o oeste, caracteristicamente mesófilo ou estacional (interior) e o
leste, higrófilo ou pluvial (atlântico), com predominância do primeiro”. H. omphalandra está
entre as espécies mais comuns da rota oeste. As altitudes da área de estudo variam de 100 a
140 m; o clima é subtropical úmido (Cfa) pela classificação de Köppen, com chuvas bem
distribuídas, média anual de 1.367 mm (mais seco que DP≥50%), com dois períodos onde
ocorrem médias inferiores a 100 mm (abril/maio e novembro), porém sem deficiência hídrica
(como DP≥50%). A temperatura média anual, no período considerado, foi de 19,1 °C. A
máxima registrada foi de 41,2 °C e a mínima de -3,8°C, com uma média de 12 geadas anuais.
Jurinitz & Jarenkow (2003) relatam a presença de H. omphalandra dentro da estrutura
arbórea de uma floresta estacional em Camaquã/RS (nível 2), em uma das mais baixas
latitudes para a espécie (30°40’ S). A floresta é dita por estes autores como muito similar às
florestas deciduais da região central do Rio Grande do Sul, como a do Vale do Sol; o
46
diferencial, em termos de diversidade, é “a presença de espécies do contingente atlântico
(higrófilas), uma vez que as espécies de ampla distribuição diferem pouco, e que as
leguminosas, principais representantes do contingente mesófilo ou estacional, têm uma
participação ínfima”. A participação de espécies atlânticas na composição florística local pode
ser uma conseqüência da maior proximidade ao corredor para leste, na direção da “Porta de
Torres” (Leite, 2002). Nesta mesma rota, Rosário (2001) encontrou H. omphalandra na
Floresta Nacional de São Francisco de Paula/RS, borda da Floresta Ombrófila Mista, clima
Cfb, o que deve justificar seu baixo nível (2) no zoneamento.
Outra reconhecida rota migratória da floresta decidual, ao longo dos vales dos rios
Iguaçu-Timbó-Itajaí do Oeste, em Santa Catarina, que trespassa duas áreas core (Cfb) da
Floresta com Araucária (Peixoto et al. 2001; Jarenkow & Waechter, 2001), também é
apontada pelo zoneamento. Fazem parte desta as ocorrências em Nova Teotônia, Anita
Garibaldi, Monte Castelo e Rio do Sul, em Santa Catarina.
Uma terceira rota conhecida, que ocorre no ecótono da Floresta de Araucária com a
Estacional, também é sugerida pela distribuição potencial. Trata-se de um ecótono florístico,
fitofisionômico, estrutural, climático e geomorfológico que atravessa o estado do Paraná. É
característica a influência dos grandes rios, Iguaçu, Tibagi, Ivaí e Piragi, que, através de seus
vales, adentram tanto a Floresta Estacional quanto a Ombrófila Mista (Castella & Britez,
2004). Entre as ocorrências de H. omphalandra, estão nesta rota os municípios de Pitanga,
Guarapuava, Cerro Azul e Curitiba.
Visconde de Mauá/RJ (22°20’ S/44°36’ W, nível 2 no zoneamento) estabelece o limite
nordeste da distribuição, conhecida e potencial, de H. omphalandra. Acima dessa latitude, o
clima Cwa, caracterizado pelo mês menos chuvoso com precipitação inferior a 60 mm, parece
ser seco demais e capaz de impedir seu avanço. Os remanescentes estudados estão situados no
interior do Parque Nacional de Itatiaia, em altitudes que variam de 1.150 e 1.350m. O perfil
florístico é típico de Florestas Atlânticas Alto-Montanas, tanto Ombrófilas como
Semidecíduas (Pereira, 2006).
Os resultados concordam com Waechter (2002), segundo o qual H. omphalandra se
enquadra no perfil de “elemento Atlântico”. Para este autor, quando trata de padrões
geográficos da flora do Rio Grande do Sul, estão contidos nesta classificação os gêneros
florestais que se distribuem sobretudo para o norte do estado, formando uma vegetação que
abrange diversas formações relacionadas ao domínio da Mata Atlântica, incluindo florestas
pluviais costeiras, florestas sazonais interiores e florestas montanas com araucária. A área
47
como um todo limita-se a oeste pelo eixo Chaco-Cerrado-Caatinga, uma das principais
diagonais de clima mais seco na América do Sul.
Figura 10 - Hennecartia omphalandra: distribuição conhecida (pontos pretos), sobre mapa de
tipos de vegetação e o zoneamento da distribuição potencial da espécie (em tons de cinza). As
linhas contínuas e tracejadas representam prováveis as rotas de migração entre o Paraguai e o
litoral atlântico (FOM = Floresta Ombrófica Mista; FED = Floresta Estacional Semidecídua).
Pode-se observar ainda que a espécie é característica e preferencial das Florestas
Estacionais Semideciduais da bacia do Paraná (Peixoto et al. 2001; 2002; Rodrigues &
Jarenkow, 2002). Os limites geográficos desta ecorregião correspondem ao “Alto Paraná” do
WWF, “Paraná” de Daly & Mitchell (2000). Abrange a porção oeste do Terceiro Planalto
paranaense, principalmente áreas da bacia hidrográfica do rio Paraná, estendendo-se no
sentido leste através dos vales dos rios Iguaçu, Piquiri e Ivaí. Possui curva ombrotérmica
48
sempre positiva, com precipitação média anual em torno de 1.647 mm. No período de
novembro a março são observadas as maiores chuvas, sendo registrada média mensal de 200
mm. Os menores índices pluviométricos ocorrem nos meses de julho e agosto, nos quais a
média fica em torno dos 77 mm. O período mais frio se faz presente de julho a agosto, quando
a média compensada, mensal, fica em 16°C. Nesta área registram-se duas isócronas: uma,
com 6 a 7 meses de temperaturas médias iguais ou acima dos 20°C; outra, com até 3 meses de
temperatura média, acima dos 25°C (Leite, 2002).
Segundo Morrone (2006), durante o Terciário essa subregião biogeográfica tinha clima
temperado, o que permitiu a expansão de uma floresta úmida contínua, originalmente
dominada por Araucaria angustifolia, além de florestas semidecíduas e estepes temperadas,
de origem austral-antártica e andina. H. omphalandra se enquadra bem neste perfil. Análises
de diversas tipologias de florestas desde a Argentina à Amazônia brasileira indicam que tais
florestas formava uma unidade florística que incluia a Floresta Estacional Semidecídua, as
florestas de galeria do Cerrado e partes da Caatinga (Daly & Mitchell, 2000; Oliveira-Filho &
Fontes, 2000; Pennington et al. 2000). Com o esfriamento e aridificação do Mioceno, e
conseqüente expansão da biota chaquenha, essas florestas foram fragmentadas. A Floresta
Estacional Semidecídua deixou de ser uma área contínua, comparável às florestas Amazônica
ou Atlântica, e se tornou uma coleção de florestas de galeria, dentre as quais o “mato branco”,
de Santa Catarina e Rio Grande do Sul.
Tais formações expandiram-se em climas mais frios e também nos úmidos, e ficaram
refugiadas nas florestas de galeria nos períodos secos, favoráveis à expansão das savanas e
estepes (Spichiger et al. 2004). Conclui-se pois que H. omphalandra expandiu sua
distribuição nos períodos glaciais do Quaternário (mais frios), e também nos interglaciais
(mais úmidos), ou seja, esteve durante todo o quaternário em expansão, e parece ainda estar,
um fato registrado por Castella & Britez (2004), segundo o qual a Floresta Estacional
Semidecídua está se ampliando na direção da Floresta Ombrófila Mista.
Cruzando-se os 1.275 pixels brasileiros de DP≥50% com o mapa de vegetação do IBGE
(IBGE, 1993), descobre-se que 931 deles (73%) estão em “área antropizada”. Este quadro de
avanço antrópico sobre a Floresta Estacional Semidecídua nos três países, analisado em
detalhes em Galindo-Leal & Câmara (2005), revela que embora H. omphalandra seja uma
espécie bem conhecida e taxonomicamente bem delimitada, bem distribuída e com
populações em unidades de conservação, a degradação de vastos espaços em sua área de
ocorrência pode estar levando à erosão genética da espécie. A perda de grandes espaços
49
florestados nesta tipologia florestal, certamente é um impeditivo para que a espécie continue
no seu curso de expansão de sua distribuição geográfica.
Conclusões
Dentro do quadro de alterações climáticas previsto para o futuro, especialmente no que
tange ao aquecimento global, o conhecimento que se tem hoje sobre H. omphalandra pode ser
uma ferramenta importante para monitoramento local da tipologia florestal de que a espécie é
indicadora. Além de contribuir para a conservação da própria espécie, estudos envolvendo a
distribuição potencial de espécies tóxicas como H. omphalandra podem também prestar
importante serviço à Saúde Pública.
Os métodos aplicados, incluindo a opção pelo MaxEnt, a escala e as generalizações
realizadas a partir de um corte de 50% na distribuição potencial (DP≥50%), mostraram-se
compatíveis com a escala de distribuição geográfica de H. omphalandra, uma espécie de larga
e contínua distribuição, bem representada nas coleções científicas e cuja identificação
taxonômica não é contestada. Pode-se concluir, em resposta às perguntas formuladas na
pesquisa, que:
(1. Quais os limites da distribuição de H. ompalandra?) A espécie é encontrada entre as
latitudes 22° e 32° S e as longitudes 44° e 57° W. Ocorre desde as zonas de altitudes
submontana até alto-montanas. Quanto ao sistema de classificação climática de KöppenGeiger, a espécie está associada à classe mesotérmica Cfa. Uma faixa de temperaturas médias
entre 15,45 a 18,65 °C nos meses de junho a setembro parece reguladora de sua distribuição,
sendo a temperatura máxima em junho (em torno de 21,1 °C) particularmente importante
nesse aspecto. As precipitações máximas de janeiro (em torno de 353 mm) mostraram ser a
melhor chave para diferenciação suas áreas de ocorrência.
(2. O que a impede de colonizar outras áreas?) Com os dados disponíveis pode-se
inferir que uma barreira à dispersão de H. ompalandra é um regime de menores precipitações,
como o Chaco Úmido e um trecho da Floresta Estacional Semidecídua acima de 25° S, com
máximas inferiores a 1.400 mm anuais e invernos notadamente secos. Os invernos deste
último parecem ser quentes demais para H. omphalandra. Ao contrário, a melhor explicação
que se pode inferir para a ausência da espécie nas regiões core da Floresta com Araucária são
seus invernos frios. É possível supor ainda que, para os padrões tolerados pela espécie, a
Floresta Estacional Semidecídua acima de 25° S e a Floresta Ombrófila Mista sejam úmidas
50
demais em janeiro, ou que, neste mesmo mês, o Chaco Úmido e os Pampas/Savanas
Uruguaias sejam secos demais.
(3. Há um centro de origem?) A analise do conjunto de dados disponível sugere que o
sudeste do Paraguai seja não só um centro de dispersão histórico para a H. omphalandra, mas
também seu centro de origem.
(4. Quais são suas áreas de expansão e retração?) O litoral e as montanhas do sudeste
brasileiros parecem ser áreas de expansão para a espécie, enquanto as florestas de galeria de
rios que banham a Floresta Estacional Semidecídua parecem ser áreas de retração (ou
refúgio). A dispersão da espécie provavelmente ocorre através de três rotas distintas, cada
uma delas atravessando um estado da região do sul do Brasil. Os dados indicam que H.
omphalandra esteve em expansão durante todo o quaternário, e ainda continua neste processo.
(5. Sua distribuição está associada a algum padrão fitogeográfico?) A espécie pode ser
considerada indicadora da Florestas Estacionais Semidecíduas no trecho sul da Mata
Atlântica.
(6. Que eventos históricos ajudaram a delinear a distribuição da espécie?) Embora
vários eventos geológicos, geomorfológicos e climáticos já possam ser apontados como
eventos históricos ajudaram a delinear a distribuição atual da espécie, ainda é cedo para
tecerem-se afirmações sobre a história biogeográfica da espécie.
(7. Há disjunções na distribuição?) Na distribuição atual da espécie não se notaram
disjunções. A distribuição preditiva, porém, mostra áreas disjuntas.
Referências Bibliográficas
Adji, S.S.E., Peixoto, A.L., Kranz, W. & Leitão, G.G. 2002. Detecção de glicosídios
cianogênicos em Hennecartia omphalandra (Monimiaceae): uma planta tóxica. XVII
Simpósio Brasileiro de Plantas Medicinais. Cuiabá, MT, Brasil.
Anderson, R.P., Lew, D. & Peterson, A.T. 2003. Evaluating predictive models of species’
distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling, 162 (2003):
211-232
Bletter, N., Janovec, J., Brosi, B. & Daly, D.C. 2004. A digital base map for studying the
Neotropical flora. Taxon, 53: 469-477
51
Bonnet, A. 2006. Caracterização fitossociológica das bromeliáceas epifíticas e suas relações
com os fatores geomorfológicos e pedológicos da planície do rio Iguaçu, Paraná, Brasil.
Tese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná. 359 p.
Castella, P.R. & Britez, R.M. de (orgs.). 2004. A Floresta com Araucária no Paraná:
conservação e diagnóstico dos remanescentes florestais. Fundação de Pesquisas
Florestais do Paraná/PROBIO. Brasília, DF. 233 p.
Daly, D.C. & Mitchell, J.D. 2000. Lowland vegetation of tropical South America - an
overview. In: D. Lentz (ed.) Imperfect Balance: Landscape transformations in the preColumbian Americas. Columbia University Press, New York. 391-454
Elith, J., Graham, C.H., Anderson, R.P., Dudík, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R.J.,
Huettmann, F., Leathwick, J.R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L.G., Loiselle, B.A.,
Manion, G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton, J.M. Peterson, A.T.,
Phillips, S.J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R., Schapire, R.E., Soberón, J.,
Williams, S., Wisz, M.S. & Zimmermann, N.E. 2006. Novel methods improve
prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129-151
Fernandes, A. 2003. Conexões florísticas do Brasil. Banco do Nordeste, 138 pp.
Figueiredo, W.M.B., Silva, J.M.C. da & Souza, M.A. de. 2006. Biogeografia e a Conservação
da Biodiversidade. In: Rocha, C.F.D., Bergallo, H.G., Sluys, M.V. & Alves, M.A.A.
Biologia da Conservação: Essências, capítulo 6. RiMa editora, Rio de Janeiro. 588p.
Galindo-Leal, C. & Câmara, I. de G. 2005. Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e
perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica / Conservação Internacional / Centro de
Ciências
Aplicadas
à
Biodiversidade.
Disponível
na
internet:
http://www.conservation.org.br/publicacoes/files/Apresentacaodaedicaobrasileira.pdf,
acessado em 05-01-2007
Ganeshaiah, K.N., Barve, N., Chandrashekara, K., Swamy, M. & Shaanker, R.U. 2003.
Predicting the potential geographical distribution of the sugarcane woolly aphid using
GARP and DIVA-GIS. Current Science, 85 (11): : 1526-1528
Grelle, C.E.V. & Cerqueira, R. 2006. Determinants of geographical range of Callithrix
flaviceps (Thomas) (Primates, Callitrichidae). Revista Brasileira de Zoologia, 23(2):
414-420
Guisan, A. & Thuiller, W. 2005. Predicting species distribution: offering more than simple
habitat models. Ecology Letters, 8: 993-1009
__________ & Zimmermann, N.E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology.
Ecological Modelling, 135:147-186
52
Hijmans, R.J. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas.
International Journal of Climatology, 25: 1965-1978.
IBAMA/MMA. 2004. Plano de Ação para a Conservação do Mutum-do-sudeste Crax
blumenbachii. Série Espécies Ameaçadas, vol. 1. 53 p.
IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística). 1993. Mapa de vegetação do Brasil. Rio
de Janeiro, Ministério do Planejamento
Jarenkow, J.A. & Waechter, J.L. 2001. Composição, estrutura e relações florísticas do
componente arbóreo de uma floresta estacional no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista
Brasileira de Botânica, 24 (3): 263-272
Jenness, J. 2006 (última modificação). Manual do Grid Tools (Jenness Enterprises), v. 1.7.
Disponível na internet: http://www.jennessent.com/arcview/grid_tools.htm. Acessado
em 07-12-2006
Jurinitz, C.F. & Jarenkow, J.A. 2003. Estrutura do componente arbóreo de uma floresta
estacional na serra do Sudeste, Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de
Botânica, 26 (4): 475 - 487
Kaschner, K. 2004. Modelling and mapping of resource overlap between marine mammals
and fisheries on a global scale. Tese de Doutorado, MMRU, Fisheries Centre,
Department of Zoology, University of British Columbia, Vancouver, Canadá.
Keel, S. & Herrera-Macbryde, s/d. Mbaracayu Reserve, Paraguay. Smithsonian Institution,
CPD
Program.
Disponível
na
internet:
http://www.nmnh.si.edu/
botany/projects/cpd/index.htm. Acessado em 01-01-2007
Kottek, M., Grieser, J., Beck, C., Rudolf, B. & Rubel, F.. 2006. World Map of the KöppenGeiger climate classification updated. Meteorologische Zeitschrift, 15: 259-263
Leite, J.L. 2002. Contribuição ao conhecimento fitogeográfico do sul do Brasil. Ciência &
Ambiente, 24: 50-74
Márquez, J.R.G. 2006. Multi-scale assessment of the potential distribution of two
herpetofaunal species. Dissertação de Mestrado. International Institute for GeoInformation Science and Earth Observation Enschede, the Netherlands. 57 p. Disponível
na Internet: http://www.itc.nl/library/papers_2006/msc/nrm/garcia.pdf (acessado em 2212-2006)
Martínez-Laborde, J. 1983. Una nueva clave de géneros para las Monimiaceae
austroamericanas, y algunas observaciones sobre Laurelia y Laureliopsis. Parodiana, 2
(2): 299-305
53
Melo, L.A.M.N. de. 2005. Modelagem de combustíveis florestais no Parque Nacional do
Iguaçu, Paraná, Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná. 95p.
Morrone, J.J. 2006. Biogeographic areas and transition zones of Latin America and the
Caribbean Islands based on Panbiogeographic and cladistic analyses of the
entomofauna. Annual Review of Entomology, 51: 467-494
Oliveira-Filho, A.T. & Fontes, M.A.L. 2000. Patterns of floristic differentiation among
Atlantic Forests in southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica, 32
(4b): 793-810
Olson, D.M. & Dinerstein, E. 2002. The Global 200: priority ecoregions for global
conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89: 199-224.
Peixoto, A.L. (coord.), Santos, I. da S. & Pereira-Moura, M.V.L. 2002. Monimiaceae. In:
Wanderley, M.G.L., Sheperd, G.J. & Giulietti, A.M. (coords.) Flora fanerogâmica do
Estado de São Paulo, ed. Hucitec, São Paulo, vol. 2: 189-207.
__________. 1976. Monimiaceae do Brasil: o gênero Hennecartia Poisson. Bradea, 2 (13):
71-77.
__________, Reitz, R. & Guimarães, E.F. 2001. Monimiáceaes. In: Reitz, R. & Reis, A.
Flora Ilustrada Catarinense, parte I. Herbário Barbosa Rodeigues - HBR. 64 p.
Pennington, R.T., Prado, D.E. & Pendry, C.A. 2000. Neotropical seasonally dry forests and
Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography, 27 (2): 261-273
Pereira, I.M. 2006. Estudo da vegetação remanescente como subsídio à recomposição de áreas
ciliares nas cabeceiras do rio Grande, Minas Gerais. Tese de Doutorado, Universidade
Federal de Lavras. 278 p.
Pereira, J.B. da S. & Almeida, J.R. de. 2004. Biogeografia e Geomorfologia. In: Guerra,
A.J.T. & Cunha, S.B. da (orgs.) Geomorfologia e Meio Ambiente. Bertrand Brasil, 5ª
edição. 394 p.
Pereira, R.S. & Peterson, A.T. 2001. O uso de modelagem na definição de estratégias para a
conservação da biodiversidade. ComCiência - Revista Eletrônica de Jornalismo
Científico.
Disponível
em
http://www.comciencia.br/
reportagens/biodiversidade/bio18.htm. Acessada em 25-03-2006
Peterson, A.T. 2001. Predicting species’ geographic distributions based on ecological niche
modeling. The Condor, 103: 599-605
__________, Papes, M. & Kluza, D.A. 2003. Predicting the potential invasive distributions of
four alien plant species in North America. Weed Science, 51: 863-868.
54
__________, Sanchez-Cordero, V., Beard, C.B. & Ramsey, J.M. 2002. Ecologic niche
modeling and potential reservoirs for Chagas disease, Mexico. Emerging Infectious
Diseases, 8:662-667.
Philipson, W.R., 1987. A classification of the Monimiaceae. Nordic Journal of Botany, 7:
25-29.
Phillips, S.J., Anderson, R.P. & Schapire, R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species
geographic distributions. Ecological Modelling, 190: 231-259
Poisson, M.J. 1885. Sur le genre nouveau Hennecartia de la famille des Monimiacées.
Bulletin de la Société Botanique de France, 32
Renner, S.S. 1998. Phylogenetic affinities of Monimiaceae based on cpDNA gene and spacer
sequences. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1(1): 61-77
__________. 2005. Variation in diversity among Laurales, Early Cretaceous to Present.
Biologiske Skrifter Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, 55: 441-458
Rodrigues, C.L.M. & Jarenkow, J.A. 2002. Forests of peripheral depression and Medional
Plateau scarp (Forest of the Serra Geral scarp). In: Porto, M.L. & Menegat, R. (org.).
Landscape and vegetation of the southern brazilian coast and meredional plateau. 1ª
ed. Porto Alegre, v. 150. 65 p.
Rosário, D. de A.P. do. 2001. Padrões florísticos e tipos funcionais em Floresta com
Araucária e suas relações com o solo. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal
do Rio Grande do Sul. 136 p.
Santos, I. da S. & Peixoto, A.L. 2001. Taxonomia do gênero Macropeplus Perkins
(Monimiaceae, Monimioideae). Rodriguésia, 52(81): 65-105
Schenkel, E.P., Mengue, S.S. & Petrovick, P.R. (orgs.). 2004. Cuidados com os
Medicamentos. 4ª ed. Florianópolis/Porto Alegre: Editora da UFSC/Ed. da UFRGS, v.
s. 224 p.
Siqueira, M.F. de & Peterson, A.T. 2003. Consequences of global climate change for
geographic distributions of Cerrado tree species. Biota Neotropica, 3(2): 1-14
Smith, A.C. 1973. Angiosperm evolution and floras of Africa and America. In: Meggers, B.J.,
Ayensu, E.S. & Duckworth, W.D. (eds.) Tropical forest ecosystems in Africa and South
America: a comparative review. Smithsonian Institution Press. 359 pp.
Spichiger, R., Calenge, C. & Bise, B. 2004. Geographical zonation in the Neotropics of tree
species characteristic of the Paraguay-Paraná Basin. Journal of Biogeography, 31:
1489-1501
55
Stevens, P.F. 2005. Monimiaceae Jussieu in Angiosperm Phylogeny Website. Version 6.
Disponível em: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/. Acessado em 15-092005
Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2006. Fundamentos em ecologia. 2ª edição, 1ª
reimpressão. Artmed, Porto Alegre, 592 pp.
Veloso, H.P., Rangel, F.A.L.R. & Lima, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira,
adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE. 123p.
Waechter, J.L. 2002. Padrões geográficos na flora atual do Rio Grande do Sul. Ciência &
Ambiente, 24: 93-108
56
Distribuição geográfica conhecida e potencial de Macropeplus ligustrinus
(Tul.) Perkins (Monimiaceae)
Resumo
Macropeplus Perkins é um dos cinco gêneros neotropicais de Monimiaceae. Sua
distribuição é aqui estudada à luz de recentes ferramentas disponíveis à Corologia, como os
bancos de dados de espécimes, os sistemas de informações geográficas (SIG) e as técnicas de
modelagem de distribuição. A relação entre M. ligustrinus, sua espécie de mais ampla
distribuição, e fatores climáticos pôde ser examinada tanto qualitativamente, dispondo
simultaneamente pontos de coleta e camadas de mapas de fatores ambientais e ecorregiões,
como também quantitativamente, via correlações espaciais estatísticas. A pesquisa resultou na
produção do mapa de distribuição atual da espécie. Sua distribuição preditiva, utilizando o
programa MaxEnt permitiu associar M. ligustrinus a um paleo-padrão reconhecido na
literatura para outros táxons. A aplicação do método na avaliação de identificações de
espécimes obtidos em bancos de dados foi testada, mostrando-se promissora, embora muitos
estudos sejam ainda necessários para sua aplicação mais intensiva.
Palavras-chave
Fitogeografia, modelagem de distribuição de espécies, Maxent, espécies relictuais, coleções
botânicas
57
Known and potencial distribution of Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins
(Monimiaceae)
Abstract
Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins is one of the five neotropic genus of
Monimiaceae, being Macropeplus the only exclusively brazilian. Its distribution is studied
here under the light of recent available tools to Chorology, as specimens databases,
geographic information systems (GIS) and techniques of distribution modelling. The
relationship among M. ligustrinus, its species of wider distribution, and climatic factors could
be examined qualitatively, disposing collection points and layers of maps of environmental
factors, as well as quantitatively, through statistics correlations. The research resulted in the
production of the map of current distribution and, with the program MaxEnt, of a model of
potential distribution for the species. The zoning of this distribution allowed to associate M.
ligustrinus to a paleo-pattern recognized in the literature for other taxons. The application of
the method in the evaluation of specimens identifications obtained in databases was tested,
being shown promising, although many studies are still necessary.
Keywords
Phytogeography, species distribution modelling, Maxent, relictual species, herbarium
collections
58
Introdução
Macropeplus é um dos seis gêneros neotropicais de Monimiaceae, uma família
pantropical que engloba 25 a 30 gêneros e aproximadamente 200 espécies que habitam,
predominantemente, florestas úmidas (Smith, 1973; Santos & Peixoto, 2001). Do ponto de
vista fitogeográfico e evolutivo, é uma família-chave para o entendimento de grupos que, no
Cretácio, habitavam o supercontinente Gondwana e hoje encontram-se em áreas
geograficamente separadas, no paleotrópico e no neotrópico. A família é membro das
Laurales, cuja filogenia está relativamente bem resolvida, e as relações entre as seis famílias
da ordem são claras, com exceção de uma tricotomia entre Hernandiaceae, Lauraceae e
Monimiaceae (Renner, 2005; Stevens, 2005).
Monimiaceae é usualmente subdividida em Hortonioideae, Monimioideae e
Mollinedioideae, sendo esta última a maior subfamília, incluindo, aproximadamente, 21
gêneros e 180 espécies. Philipson (1987) trata os gêneros neotropicais de Monimiaceae em
duas das seis subfamílias por ele reconhecidas (Mollinedioideae e Monimioideae) e em três
tribos (Mollinedieae, Hennecartieae e Peumieae), posicionando Macropeplus, além de
Mollinedia e Macrotorus, na primeira. A circunscrição filogenética da família vem sendo
gradativamente esclarecida com base em dados moleculares (Renner, 1998; 2005),
corroborando, muitas vezes, com os grupos propostos por Philipson.
Macropeplus foi descrito por Perkins, em 1898, contendo uma só espécie –
Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins – englobando, entretanto, oito variedades. Santos &
Peixoto, em 2001, dão uma nova circunscrição ao gênero, reconhecendo-o com quatro
espécies: M. dentatus (Perkins) I.Santos & Peixoto, M. friburgensis (Perkins) I.Santos &
Peixoto, M. ligustrinus (Tul.) Perkins e M. schwackeanus (Perkins) I.Santos & Peixoto. O
gênero engloba arbustos ou árvores dióicos, de 3 a 7 m de altura, diâmetro do fuste de até 10
cm, casca lisa, acinzentada, ramos glabros, os jovens vináceos, com folhas opostas,
lanceoladas, oblongas, rombóides, ovadas a obovadas, inteiras ou dentadas, glabras, cartáceas
a coriáceas, discolores. Inflorescências em cimeiras trifloras ou organizadas em tirsos
frequentemente folhosos, com até 24 flores, as femininas geralmente reduzidas a monocásios
raro pleiocásios, brácteas e bractéolas diminutas, caducas. As flores são brancas a amareloesverdeadas, perfumadas, com 5-8mm, apresentam receptáculo campanulado, 4-lobado, lobos
imbricados dois a dois, desiguais entre si. Flores masculinas com os lobos mais longos do que
o receptáculo, com 6-26 estames, anteras com deiscência longitudinal, 1-2 estaminóides às
59
vezes presente junto aos lobos. Flores femininas com 6-24 carpelos, congestos no fundo do
receptáculo, livres, pilosos, receptáculo internamente piloso, perianto com deiscência
circuncisa, em forma de caliptra, após a antese. Fruto múltiplo livre, frutíolos drupas
globosas, vináceas a nigrescentes na maturação, receptáculo cedo reflexo (Santos & Peixoto,
2001).
A distribuição conhecida de Macropeplus alcança, com suas quatro espécies, seis
Estados do Brasil: Bahia, Goiás, Distrito Federal, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo.
Ocorre apenas em altitudes acima de 1.000 m, estando distribuído em cinco importantes
maciços do Nordeste e Sudeste brasileiros, e na Serra dos Pirineus e Distrito Federal, no
Planalto Central. É um gênero que habita florestas ou capões de mata em campos rupestres,
cerrados, mata atlântica alto-montana e transição para os campos de altitude (Santos &
Peixoto, 2001).
Um volume crescente de evidências vem demonstrando que os processos ecológicos e
evolutivos que criam e mantêm a diversidade biológica devem ser preservados, possibilitando
assim a continuidade da sobrevivência dos organismos. Conseqüentemente, conhecer os
padrões históricos de separação entre espécies/áreas e os processos que geraram estes padrões
torna-se necessário. Através do estudo das distribuições geográficas dos organismos, a
coriologia auxilia a entender a história das espécies e seus ambientes e os processos
evolutivos que resultaram na diversificação das espécies e de suas distribuições, abrindo
portas para novas análises biológicas, com aplicações em ecologia, conservação, estimativas
de biodiversidade, centros de endemismo, estudos de comunidades e ecossistemas (Peterson,
2001; Fernandes, 2003; Guisan & Thuiller, 2005; Figueiredo et al. 2006; Phillips et al. 2006).
Testes realizados com modelagem de distribuição de espécies, envolvendo predição
baseada no conceito de nicho fundamental (gerando assim uma “distribuição potencial”)
demonstraram boa habilidade de previsão, requerendo um número relativamente baixo de
pontos de ocorrência (Pereira & Peterson, 2001). Tais técnicas vêm sendo utilizadas na
análise e solução de problemas distintos, subsidiando estratégias de contenção e erradicação
de espécies invasoras (Peterson et al. 2003) e doenças endêmicas (Peterson et al. 2002),
previsão de impacto de mudanças climáticas (Siqueira & Peterson, 2003) ou no conhecimento
e conservação de aves (IBAMA/MMA, 2004), animais terrestres (Ganeshaiah et al. 2003;
Grelle & Cerqueira, 2006), aquáticos (Kaschner, 2004) ou plantas (Siqueira & Duringan, no
prelo).
A relação entre a M. ligustrinus e fatores climáticos foi aqui examinada, tanto
qualitativamente, dispondo simultaneamente pontos de coleta e camadas de mapas de fatores
60
ambientais, como também quantitativamente, via correlações espaciais estatísticas. O objetivo
desta fase do estudo foi conhecer e descrever a distribuição atual da espécie, e inferir sua
distribuição potencial, utilizando-se o programa MaxEnt (Phillips et al. 2006). O objetivo é
conhecer e descrever sua distribuição geográfica com base em dados de presença da espécie.
Em particular, buscaram-se respostas para as seguintes perguntas: (1) Quais são os limites de
sua distribuição? (2) O que a impede de colonizar outras áreas? (3) Há um centro de origem?
(4) Quais são suas áreas de expansão e retração? (5) Sua distribuição está associada a algum
padrão fitogeográfico? (6) Que eventos históricos ajudaram a delinear a distribuição da
espécie? (7) Há disjunções na distribuição?
Estabelecido o estudo sobre sua distribuição, submeteram-se, a título de experiência,
algumas localidades não citadas em recente revisão do gênero (Santos & Peixoto, 2001), mas
obtidas nos bancos de dados de coleções de M. ligustrinus, aos limites obtidos nos resultados.
O objetivo dessa atividade foi discutir o uso de modelagem de distribuição como ferramenta
de data-cleaning, em apoio à curadoria de coleções botânicas e à própria taxonomia.
Materiais e Métodos
Foram compilados dados de 127 espécimes indentificados como Macropeplus. Desses,
36 estavam identificados como M. dentatus, 9 como M. friburgensis, 76 como M. ligustrinus
e 9 como M. schwackeanus (Tabela 1). Tais dados são provenientes de bancos de dados,
obtidos diretamente com curadores de herbários, ou disponíveis na internet, e literatura
(Harley, 2005; Santos & Peixoto, 2001; Pirani et al. 2003). Obtiveram-se dados nas seguintes
coleções (em ordem alfabética de suas siglas designativas, segundo o Index Herbariorum):
ALCB, BHCB, BR, C, CEN, CEPEC, ESA, FCAB, GUA, HEPH, HRB, HUEFS, IBGE, K,
MO, NY, P, R, RB, RBR, SPF, SPT, UB, UEC, VIC, Z - além de PNSO, herbário não
indexado do Parque Nacional da Serra dos Órgãos. Os bancos de dados de espécimes
consultados ou obtidos estão listados a seguir, em ordem alfabética de suas siglas (as bases de
dados de espécimes disponíveis na internet contém ainda seu endereço na web):
1. GBIF - Global Biodiversity Information Facility: http://www.gbif.org, 17-05-2006 e
08-12-2006;
2. HUEFS - Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana, Bahia, Brasil;
61
3. RB - Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil,
disponível no banco de dados JABOT: http://www.jbrj.gov.br/jabot, acessado em
01-09-2006 e 12-12-2006;
4. RBR - Herbário da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro,
Brasil;
5. REMIB
-
Red
Mundial
de
Información
sobre
Biodiversidad:
http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/remib_esp.html, 27-05-2006 e 08-122006
6. speciesLink/CRIA
-
Centro
de
Referência
em
Informática
Ambiental:
http://splink.cria.org.br, acessado em 11-12-2006;
7. w3Tropicos - Missouri Botanical Garden: http://mobot.mobot.org/, acessado em 1012-2006.
Dos 127 espécimes, 27 estavam e 91 puderam ser georreferenciados (não tendo sido
possível fazê-lo para 9 espécimes). No caso de ausência de coordenadas geográficas, foram
consideradas a latitude e longitude dos vales, picos, serras, cidades ou vilas mais próximas à
localidade de ocorrência do exemplar, obtidas nos seguintes bancos de localidades:
geoloc/CRIA (http://splink.cria.org.br, acessado em 18-12-2006), EMBRAPA - Mapeamento
e Estimativa da Área Urbanizada do Brasil (http://www.urbanizacao.cnpm.embrapa.br/,
acessado
em
18-12-2006),
Falling
Rain
Genomics,
Inc.
-
World
Index
(http://www.fallingrain.com/, acessado em 17-12-2006), Atlas Mondial des Longitudes et
Latitudes (http://www.astromedia.org/atlas/, acessado em 16-12-2006) e IBGE Cidades@
(http://www.ibge.gov.br/cidadesat/default.php, acessado em 15-12-2006). Os espécimes para
os quais se buscaram latitude/longitude nos bancos de localidades citados acima estão
marcados com asterisco (*) na Tabela 1.
Do conjunto de espécimes assim organizado, obtiveram-se 49 localidades de ocorrência
(tendo como unidade de área um pixel de ~9 km²) para Macropeplus: 33 localidades de
ocorrência para M. ligustrinus, 11 para M. dentatus, três para M. friburgensis e duas para M.
schwackeanus. Macaé de Cima (Nova Friburgo/RJ) e a serra do Órgãos (Teresópolis/RJ) são
as únicas localidades onde duas espécies (M. dentatus e M. friburgensis) ocorrem
concomitantemente.
Das 33 localidades de M. ligustrinus, 19 foram citados em Santos & Peixoto (2001),
revisão do gênero, sendo a espécie a única do gênero com o número mínimo de localidades
necessário para modelagem de distribuição potencial (Stockwell & Peterson, 2002, para o
algoritmo GARP; não há estudos para MaxEnt). Na Tabela 1, estes espécimes encontram-se
62
marcados com na coluna “Local. Citada”). Este conjunto foi usado para “treinamento” da
modelagem, ou seja, na geração da distribuição potencial e, para fins deste trabalho,
representa a distribuição conhecida e “aceita” para a espécie.
Um segundo conjunto, aqui chamado “em avaliação”, reúne 14 localidades para M.
ligustrinus que não foram citadas em Santos & Peixoto (2001). Estas localidades foram
submetidas a um exame com base no modelo obtido para a espécie, com o objetivo de avaliar
o uso do método como ferramenta de apoio à curadoria de coleções biológicas.
Para produção da distribuição potencial, submeteu-se o conjunto de treinamento ao
programa MaxEnt, versão 2.3 (Phillips et al. 2006). Trata-se de uma técnica modelagem de
nicho fundamental que vem apresentando bons resultados na predição de distribuição de
espécies (Elith et al. 2006; Márquez, 2006; Phillips et al. 2006). Em comparação a outros
métodos com os mesmos propósitos, o MaxEnt apresenta algumas vantagens, como ser capaz
de basear a modelagem apenas em dados de presença (ou seja, não requerendo dados de
“ausência” da espécie, que são de difícil obtenção), e processar dados contínuos (p. ex.
arquivos do tipo grid) e discretos (p. ex. tipo shape), dentre outras (Phillips et al. 2006).
Utilizaram-se os seguintes valores de configuração do MaxEnt (padrões do programa):
Convergence
Threshold:
0,00001;
Maximum
Iterations:
500;
Auto-features:
sim;
Regularization multiplier: 1.
As variáveis ambientais foram processadas (padronizadas, cortadas para a área de
estudo e organizadas) através do uso do sistema de informações geográficas ArcView (ESRI,
Environmental Systems Research Institute), resultando em um conjunto de dados abióticos
(datasets) abrangendo as Américas Central e do Sul, além do México:
Variáveis climáticas: Fonte Worldclim (http://www.worldclim.org; Hijmans, 2005),
condições atuais (interpolação de dados observados para os anos ~1950 a 2000),
ESRI grids, resolução de 5 arco-minutos (equivalente a pixels de ~9 km2):
isotermalidade (variação diária média de temperatura/média da temperatura anual),
temperatura mínima (12 camadas, uma para cada mês), temperatura máxima (12
camadas) e precipitação (12 camadas);
Dados topográficos: Fonte U.S. Geological Surveys 11. Resolução generalizada para
de 5 arco-minutos, a partir de dados com resolução de 0,01 grau: altitude (1 camada),
face de exposição (1 camada), aspecto do terreno/declividade (1 camada), fluxo
hídrico (1 camada) e capacidade de retenção de água no solo (1 camada).
A seleção das variáveis segue recomendação geral da literatura (p. ex. Guisan &
Zimmermann, 2000; Pereira & Almeida, 2004; Townsend et al. 2006), que aponta as
63
variáveis climáticas, principalmente temperatura e precipitação, como os fatores preditores
mais apropriados para análises de nichos em escala geográfica mais ampla (regional), como é
o caso deste trabalho.
A distribuição potencial, baseada no modelo gerado pelo MaxEnt, foi processada com o
sistema de informações geográficas ArcView (ESRI, Environmental Systems Research
Institute), com a extensão Grid Tools Jenness Enterprises v. 1.7 (Jenness, 2006). O nicho
fundamental para a espécie foi zoneado, aplicando-se à distribuição potencial a estatística de
vizinhança (Neighbohood Statistics) do Grid Tools Jenness Enterprises, obtendo-se, para cada
pixel, a mediana dos vizinhos, num raio circular de até 3 pixels. Ao resultado, aplicou-se o
método de classificação por quebras naturais (Natural breaks) para se obterem 5 classes.
Outros mapas temáticos foram utilizados para análises e ilustrações: Americas Base
Map (Bletter et al. 2004), uma compilação de mapas das Américas provenientes de diversas
fontes e em diversos formatos; o mapa de ecorregiões do WWF (Olson & Dinerstein, 2002);
mapas do IBGE (http://www.ibge.gov.br), incluindo o Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE,
1993, baseado em Veloso et al., 1991); mapa digital baseado no sistema de classificação
climática de Köppen-Geiger (Kottek et al. 2006).
64
Tabela 1 - Espécimes de Macropeplus compilados para este trabalho (127). Fonte = referência
bibliográfica e ano ou banco de dados onde o dado está disponível; Coletor = coletor e
número de coleta; Ano = ano da coleta; Coleções = coleções nas quais o exemplar está
depositado; UF = unidade federativa; Local. = localidades citadas em Santos e Peixoto
(2001), marcadas com , e usadas no “treinamento” do modelo, as não marcadas compõem o
conjunto “em avaliação”; Elev. = altitude das localidades obtidas em Santos e Peixoto (2001)
e em etiquetas de coleta; Georef. = Latitude e longitude. Os espécimes marcados com * na
última coluna continham informações sobre latitude e longitude do ponto de coleta anotados
na etiqueta.
Fonte
Coletor
Ano Coleções
M. dentatus (Perkins) I.Santos & Peixoto
Santos &
Barbosa, A. s.n. 1950 PNSO
Peixoto, 2001
UF
Localidade
Local. Elev. Georref.
Citada
RJ
Teresópolis/
campo das Antas
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
22°43´ S,
45°27´ W
Santos &
Barreto, R.A.
Peixoto, 2001 252
1981 HRB
SP
Campos do Jordão/PES
Campos de Jordão
JABOT
Brade, A.C.
(08-01-2007) 20502
1950 RB
RJ
2100 22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
Santos &
Brade, A.C.
Peixoto, 2001 9942
1929 R
RJ
Teresópolis/
S. dos Órgãos/Pedra do
Sino
Teresópolis/
S. dos Órgãos/Pedra do
Sino
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
JABOT
Campos Porto, 1935 RB
(08-01-2007) P. 2788
RJ
Itatiaia/Pedra assentada
22°23´57´´ S,
44°39´39´´ W
JABOT (0801-2007)
SP
Campos do Jordão
22°44´20´´ S,
45°35´27´´ W
23°13´10´´ S,
45°46´28´´ W
Campos Porto, 1937 RB
P. 3383
Santos &
Cordeiro, I. et
Peixoto, 2001 al. 1307
1992 SPT
SP
Campos do Jordão/São José
dos Alpes
JABOT (0801-2007)
1976 RB 195687
SP
Campos do Jordão/Res. do
Inst. Florestal
1992 UEC
SP
Campos do Jordão/São José
dos Alpes
SP
Cruzeiro
Davis, P.H.
Santos &
Gionotti, E. et
Peixoto, 2001 al. 1307
RBR (08-012007)
Giulietti, A.M. 1995 RBR, SPF
s.n.
107154
2000 22°73´11´´ S, *
45°45´ W
23°13´10´´ S,
45°46´28´´ W
2400 22°29´6´´ S,
45°4´59´´ W
Santos &
Glaziou,
Peixoto, 2001 A.F.M. 11551
1878 BR, C, R
SP
Serra da Bocaina
Santos &
Glaziou,
Peixoto, 2001 A.F.M. 17222
1889 C
RJ
Teresópolis/
Serra dos Órgãos
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
Santos &
Leite, E. s.n.
Peixoto, 2001
1945 FCAB 1970
SP
Campos do Jordão/PES
Campos de Jordão
22°43´ S,
45°27´ W
JABOT (0801-2007)
Lima, H.R.P.
443
2005 RB
RJ
Teresópolis/
Serra dos Órgãos
1940 22°24´42´´ S,
42°57´54´´ W
JABOT (0801-2007)
Markgraf,
10092
1952 RB
RJ
Teresópolis/
S. dos Órgãos/Pedra do
Chapadão
1650 22°´ S,
48°38´ W
JABOT (0801-2007)
Markgraf,
10456
1952 RB
RJ
Teresópolis/
S. dos Órgãos/Pedra do
Sino
2050 22°33´57´´ S,
44°39´39´´ W
65
Santos &
Moura, s.n.
Peixoto, 2001
RBR
RJ
Campos do Jordão/PES
Campos de Jordão
22°24´42´´ S,
42°57´54´´ W
Santos &
Proença, C.E. & 1985 UB
Peixoto, 2001 Bean, M.F. 504
SP
Campos do Jordão
22°43´ S,
45°27´ W
RBR (08-012007)
Robim, M.J.
314
1985 RBR, SPSF
SP
Campos do Jordão/
Pinheiro Seco
22°44´20´´ S,
45°35´27´´ W
RBR (08-012007)
Robim, M.J.
321
1985 RBR, SPSF
SP
Campos do Jordão/São José
dos Alpes
23°13´10´´ S,
45°46´28´´ W
JABOT (0801-2007)
Rubens, 252
1981 RB
SP
Campos do Jordão
1900 22°44´20´´ S,
45°35´27´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 60
1999 RBR
RJ
Teresópolis/
Campo das Antas
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 62
1999 RBR
RJ
Teresópolis/
Campo das Antas
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 63
1999 RBR
RJ
Teresópolis/
Campo das Antas
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
Santos &
Santos, I.S. & 1999 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
SP
São Bento do Sapucaí/Pedra
do Baú
22°41´18´´ S,
45°43´49´´ W
SP
São Bento do Sapucaí/Pedra
do Bauzinho
22°41´18´´ S,
45°43´49´´ W
SP
Campos do Jordão/São José
dos Alpes
23°13´10´´ S,
45°46´28´´ W
SP
São Bento do Sapucaí/Pedra
do Baú
22°41´18´´ S,
45°43´49´´ W
22°43´ S,
45°27´ W
P. 53
Santos &
Santos, I.S. & 1999 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 54
Santos &
Santos, I.S. & 1994 UEC
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 56
Santos &
Santos, I.S. & 1999 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 59
Santos &
Sarti, S.J. 22
Peixoto, 2001
1945 FCAB
SP
Campos do Jordão/Horto
Florestal
JABOT (0801-2007)
1879 P, R, RB
SP
Serra da Bocaina
Santos &
Schwacke,
Peixoto, 2001 C.A.G. 25
1879 R
SP
Serra da Bocaina
RBR (08-012007)
1995 RBR,UEC
SP
São Bento do Sapucaí/Pedra
do Baú
22°41´18´´ S,
45°43´49´´ W
1950 R
RJ
Teresópolis/
S. dos Órgãos/Pedra do
Sino
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
M. friburgensis (Perkins) I.Santos & Peixoto
Santos &
Brade, A.C.
1929 R, RB
Peixoto, 2001 9943
RJ
Teresópolis/
S. dos Órgãos/Pedra do
Sino
22°27´42´´ S,
43°1´52´´ W
REMIB (0801-2007)
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima
22°´ S,
42°3´ W
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima
22°´ S,
42°3´ W
Schwacke,
C.A.G. 1920
Tamashiro, J.
Y. 867
Santos &
Vidal, J. 5400
Peixoto, 2001
Curran, H.M.
648
Santos &
Glaziou,
Peixoto, 2001 A.F.M. 17769
1918 MO
C
66
Santos &
Glaziou,
Peixoto, 2001 A.F.M. 20485
1894 BR, K
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima
22°´ S,
42°3´ W
1100 22°´ S,
42°3´ W
JABOT (0801-2007)
Lima, H.C. de, 1988 RB, RBR
3456
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima/Nasc. Rio das Flores
RBR (08-012007)
Lima, H.C. de, 1988 RBR 9160,
s.n.
RB
RJ
Rio de Janeiro/Jardim
Botânico
22°54´8´´ S,
43°12´25´´ W
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima/Nasc. Rio das Flores
22°´ S,
42°3´ W
*
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima/Nasc. Rio das Flores
1100 22°´ S,
42°3´ W
*
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima
22°´ S,
42°3´ W
*
DF
Brasília/Res.Ecol. do IBGE
15°57´32´´ S, *
47°53´41´´ W
1993 RBR, SPF
MG
Santana do Riacho/Serra do
Cipó
19°9´18´´ S,
43°19´29´´ W
1987 RBR, SPF
MG
Grão Mogol/Montanha à
esq. riacho Ribeirão
Santos &
Lima, H.C. de,
Peixoto, 2001 s.n.
JABOT (0801-2007)
RB 294100,
RBR
Pessoa, S.V.A. 1990 RB, RBR
504
JABOT (0801-2007)
Sylvestre, L.
1990 RB 294112
s.n.
M. ligustrinus (Tul.) Perkins
JABOT (08- Azevedo,
1989 RB
01-2007)
M.L.M. 411
RBR (08-012007)
Campos,
M.T.V.A.
RBR (08-01- 13432
Cordeiro, I.
2007)
CFCR 11429
*
1050 16°32´30´´ S, *
42°55´ W
JABOT (0801-2007)
Cruz, N.D. da 1977 RB
& Sheperd, G.J.
6352
MG
Santa Bárbara/Serra do
Caraça
20°36´32´´ S,
43°41´51´´ W
JABOT (0801-2007)
Flores, F. 450
MG
Parque Nacional do Caraças
20°1´6´´ S,
*
43°28´55´´ W
Santos &
França, J. &
1984 HEPH, UB
Peixoto, 2001 Proença, C. 443
DF
Brasília/PARNA Brasília
15°44´58´´ S,
47°49´50´´ W
NY (08-012007)
BA
Abaíra/Serra do Rei
13°16´58´´ S,
41°53´58´´ W
Santos &
Giulietti, A.M. 1996 CEPEC, UB
Peixoto, 2001 PDC 3488
BA
Lençóis/Serra da
Chapadinha
12°27´34´´ S,
41°26´24´´ W
JABOT (0801-2007)
1895 C, BR, K, P,
RB
GO
Serra dos Pirineus/
Cabeceira Rio das Pedras
16°14´58´´ S,
49°9´58´´ W
GBIF (08-01- Glaziou,
2007)
A.F.M. s.n.
1892 P 80041
RJ
Nova Friburgo/Macaé de
Cima
22°´ S, 42°3´
W
GBIF (08-01- Glaziou,
2007)
A.F.M. s.n.
1866 P 80031
RJ
Rio de Janeiro/Gávea (São
Conrado?)
22°58´58´´ S,
43°13´58´´ W
HUEFS (0801-2007)
Grupo
OCEPLAN,
HUEFS (08- 17868
Hage, J.L. &
01-2007)
Santos,
1070
RBR (08-01- E.B.dos,
Harley, R.M.
2007)
24531
1976 ALCB,
HUEFS
BA
Salvador/Mata dos Oitis
12°58´15´´ S,
38°30´38´´ W
1981 CEPEC,
HUEFS ,
BA
Ilhéus
50 14°46´46´´ S,
39°2´22´´ W
1987 K, NY, RBR,
SPF, UB,
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas
1400 13°32´ S,
41°57´ W
*
Santos &
Harley, R.M.
Peixoto, 2001 25816
1988 CEPEC
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas/Campo dos Queiroz
13°32´ S,
41°57´ W
*
Santos &
Harley, R.M.
Peixoto, 2001 26140
1988 CEPEC, RB
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas
13°32´ S,
41°57´ W
*
Santos &
Harley, R.M.
Peixoto, 2001 27317
1988 CEPEC
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas
13°32´ S,
41°57´ W
*
2006 RB
Ganev, W. 1451 1992 NY
Glaziou,
A.F.M. 22040
67
RBR (08-012007)
Harley, R.M. et 1988 MO, NY,
al. 25108
RBR, SPF
MG
Grão Mogol/Montanha à
esq. riacho Ribeirão
1050 16°32´ S,
42°47´ W
*
JABOT (0801-2007)
Harley, R.M. et 1988 CEPEC, MO,
al. 26141
NY, RB
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas
1500 13°32´ S,
41°57´ W
*
JABOT (0801-2007)
Harley, R.M. et 1988 MO, NY, RB,
al. 27318
SPF, UB
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas/Campo dos Queiroz
1500 13°32´ S,
41°57´ W
*
JABOT (0801-2007)
Harley, R.M. et 1988 CEPEC, MO,
al. 25818
NY, RB, UB
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas
1500 13°32´ S,
41°57´ W
*
JABOT (0801-2007)
Harley, R.M. et 1988 MO, RB,
al. 25112
RBR, SPF,
MG
Diamantina
1300 18°15´ S,
43°43´ W
*
Santos &
Heringer, E.P.
Peixoto, 2001 et al, 30
1977 IBGE
DF
Brasília/Res.Ecol. do IBGE
15°57´46´´ S, *
47°52´44´´ W
Santos &
Heringer, E.P.
Peixoto, 2001 et al, 585
1978 IBGE
DF
Brasília/Res.Ecol. do IBGE
15°57´46´´ S, *
47°52´44´´ W
Santos &
Heringer, E.P.
Peixoto, 2001 Herrenberg,
1974 NY, RBR, UB
DF
Brasília/PARNA Brasília
15°44´58´´ S,
47°49´50´´ W
Irwin, H.S.
12921
1966 RB
GO
Veadeiros
1000 14°7´10´´ S,
47°42´34´´ W
Santos &
Irwin, H.S.
Peixoto, 2001 20092
1968 UB
MG
Serra do Cipó
1200 19°9´18´´ S,
43°19´29´´ W
GBIF (08-01- Irwin, H.S.
2007)
5966
1964 K, NY, P, UB,
Z
DF
Brasília/Rodovia para
Anápolis
15°50´58´´ S,
48°7´46´´ W
Santos &
Irwin, H.S.
Peixoto, 2001 8556
1965 NY, RBR, Z
DF
Brasília/Rodovia para
Paranoá
15°50´58´´ S,
48°7´46´´ W
GBIF (08-01- Irwin, H.S.
2007)
9610
1965 K, NY, P, R,
RB, UB, Z
DF
Brasília/Chapada da
Contagem
15°36´58´´ S,
47°55´58´´ W
RJ
Itatiaia
22°23´13´´ S,
44°37´37´´ W
MG
Santa Bárbara/Serra do
Caraça
20°36´32´´ S,
43°41´51´´ W
Santos &
Lombardi, 1842 1997 BHCB
Peixoto, 2001
MG
São Roque de
Minas/PARNA Serra da
Canastra
20°10´17´´ S, *
46°39´52´´ W
JABOT (0801-2007)
Mendonça, R.C. 1985 IBGE, RB
et al. 532
DF
Brasília/APA São
Bartolomeu
15°40´58´´ S,
47°35´58´´ W
RBR (08-012007)
Nascimento,
F.H.F. 24
1998 HUEFS, RBR
BA
Rio de Contas/Pico das
Almas/Campo dos Queiroz
13°34´43´´ S,
41°48´40´´ W
RBR (08-012007)
Nascimento,
F.H.F. 44
1998 HUEFS, RBR
BA
Água Quente
13°24´58´´ S,
42°7´58´´ W
HUEFS (0801-2007)
Neto, A.B.C. & 1980 HRB, HUEFS
Moreno, J.A. 42
RS
Fontoura Xavier
28°58´58´´ S,
52°20´58´´ W
JABOT (0801-2007)
1989 RB
DF
Brasília/Res.Ecol. do IBGE
15°57´46´´ S, *
47°52´44´´ W
JABOT (0801-2007)
Pereira Neto,
M. & Lopes,
E.C. 313
Pereira Neto,
M. 332
1989 RB
DF
Brasília/Res.Ecol. do IBGE
15°58´9´´ S,
47°53´6´´ W
JABOT (0801-2007)
Pereira Neto,
M. 376
1989 RB
DF
Brasília/Fazenda Água
Limpa
15°58´25´´ S, *
47°54´37´´ W
13942
JABOT (0801-2007)
JABOT (0801-2007)
Kuhlmann, J.G. 1922 RB 19909
s.n.
Santos &
Leitão f., H. et
Peixoto, 2001 al. 9539
1978 VIC
*
68
Santos &
Pereira, B.A.S. 1990 RBR
Peixoto, 2001 1421
DF
Brasília/APA Gama e
Cabeça de Veado
RBR (08-012007)
MG
Grão Mogol/Trilha da tropa,
alto da Serra
Santos &
Pires et al. s.n. 1963 UB
Peixoto, 2001
DF
Brasília/Fundação
Zoobotânica
15°52´ S,
47°51´ W
HUEFS (0801-2007)
Queiroz, L.P.
de, 2206
1989 HUEFS
SP
Atibaia
900 23°12´ S,
46°0´ W
HUEFS (0801-2007)
Queiroz, L.P.
de et al. 1352
1986 HUEFS1
BA
Santo Amaro
120 12°32´ S,
38°48´ W
HUEFS (0801-2007)
Queiroz, L.P.
de et al. 2054
1987 HUEFS
BA
Barreiras
11°52´ S,
45°27´ W
1993 HEPH
DF
Brasília/Jardim Botânico
15°52´ S,
47°51´ W
DF
Brasília/Fazenda Água
Limpa
15°58´25´´ S,
47°54´37´´ W
15°58´25´´ S,
47°54´37´´ W
Pirani, J. R.
12446
Santos &
Ramos, 557
Peixoto, 2001
Santos &
Ratter, J.A.
Peixoto, 2001 3907
1989 RBR, SPF
K, NY, UB
15°52´ S,
47°51´ W
1100 16°32´29´´ S,
42°54´59´´ W
*
REMIB (0801-2007)
Ratter, J.A. et
al. 3585
1976 MO, NY, UB
DF
Brasília/Fazenda Água
Limpa
RBR (08-012007)
Sanchez, M.
1623
1997 RBR, UEC
SP
Ubatuba/Picinguaba
1000 23°22´ S,
44°48´ W
RBR (08-012007)
Sano, P.T.
14708
1994 NY, RBR,
SPF
BA
Rio de Contas/Morro do
Itabira
1500 13°37´ S,
*
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 22
1998 RBR
BA
Rio de Contas
13°37´ S,
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 64
1998 RBR
BA
Rio de Contas
13°37´ S,
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 65
1998 RBR
BA
Rio de Contas
13°37´ S,
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 66
1998 RBR
BA
Rio de Contas
13°37´ S,
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 67
1998 RBR
BA
Rio de Contas
13°37´ S,
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. et
Peixoto, 2001 al. 68
1998 RBR
BA
Rio de Contas
13°37´ S,
41°51´30´´ W
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
MG
Brasília/Jardim Botânico
15°52´ S,
47°51´ W
MG
Brasília/Jardim Botânico
15°52´ S,
47°51´ W
MG
Grão Mogol/Serra da Barão
16°29´58´´ S,
42°54´58´´ W
MG
Grão Mogol/Serra da Barão
16°29´58´´ S,
42°54´58´´ W
*
P. 20
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 21
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 24
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 25
69
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
MG
Grão Mogol/Serra da Barão
16°29´58´´ S,
42°54´58´´ W
MG
Grão Mogol/Serra da Barão
16°29´58´´ S,
42°54´58´´ W
MG
Santa Bárbara/PARNA
Caraça
20°36´32´´ S,
43°41´51´´ W
MG
Santa Bárbara/PARNA
Caraça
20°36´32´´ S,
43°41´51´´ W
MG
Santa Bárbara/PARNA
Caraça
20°36´32´´ S,
43°41´51´´ W
MG
Lima Duarte/Conceição do
Ibitipoca
1280 21°32´58´´ S,
43°54´58´´ W
MG
Lima Duarte/PES Ibitipoca
21°32´58´´ S,
43°54´58´´ W
P. 27
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 28
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 32
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 33
Santos &
Santos, I.S. & 1998 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 34
Santos &
Santos, I.S. & 1999 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 43
Santos &
Santos, I.S. & 1999 RBR
Peixoto, 2001 Germano Filho,
P. 51
Santos &
Sellow, 1037
Peixoto, 2001
B
Brasil
Meridional
Santos &
Sellow, 1122
Peixoto, 2001
B
Brasil
Meridional
Santos &
Silva, F. 175
Peixoto, 2001
1996 HEPH
DF
Brasília/APA Gama e
Cabeça de Veado
15°52´ S,
47°51´ W
HUEFS (0801-2007)
Silva, F.C.F.da, 1981 HRB, HUEFS
126
MG
Chapada do Norte
650 17°8´ S,
42°32´ W
JABOT (0801-2007)
Silva, M.A. da, 2001 RB
4993
DF
Brasília/Res.Ecol. do IBGE
1100 15°46´41´´ S, *
47°53´7´´ W
HUEFS (0801-2007)
Sohn, S.
J.M.Campos,
68
Ule, E. 747
1981 HRB, HUEFS
PR
Piên
26°6´1´´ S,
49°25´40´´ W
1892 R
GO
Serra dos Pirineus
16°14´58´´ S,
49°9´58´´ W
DF
Brasília/Fazenda Água
Limpa
15°58´25´´ S,
47°54´37´´ W
MG
Serra do Caparaó
20°41´18´´ S,
41°50´41´´ W
Santos &
Cardoso, D. s.n. 1903 BHCB 3670
Peixoto, 2001
MG
Ouro Preto/Pico do
Itacolomi
20°29´13´´ S,
43°51´19´´ W
Santos &
Glaziou,
Peixoto, 2001 A.F.M. 18482
s.d. C, K
MG
Ouro Preto/Pico do
Itacolomi
20°29´13´´ S,
43°51´19´´ W
JABOT (0801-2007)
s.d. BHCB, RB
MG
Ouro Preto, Itacolomi
20°29´13´´ S,
43°51´19´´ W
MG
Serra de Ouro Preto
20°29´13´´ S,
43°51´19´´ W
Santos &
Peixoto, 2001
Santos &
Walter, B.M.T. 1994 CEN, IBGE,
Peixoto, 2001 2245
R
M. schwackeanus (Perkins) I. Santos & Peixoto
JABOT (08- Atala, F. 328
1960 GUA, RB
01-2007)
Schwacke,
C.A.G. 7465
Santos &
Schwacke,
Peixoto, 2001 C.A.G.
1894 RB 42511
70
Santos &
Schwacke,
Peixoto, 2001 C.A.G. 9404
s.d. RB
MG?
Serra de Ouro Preto
Santos &
Schwacke,
Peixoto, 2001 C.A.G. 10388
s.d. RB
MG?
Serra de Ouro Preto
Santos &
Schwacke,
Peixoto, 2001 C.A.G. 12353
s.d. RB
MG?
Santos &
Schwacke,
Peixoto, 2001 C.A.G.
s.d. RB 42506
MG?
Santos &
Ule, E. 2441
Peixoto, 2001
1892 R
MG
Ouro Preto, Itacolomi
20°29´13´´ S,
43°51´19´´ W
71
Resultados e Discussão
Os 113 espécimes que testemunham a distribuição conhecida de Macropeplus
(excluindo-se os 14 do conjunto em avaliação) foram coletados em 41 localidades entre os
anos 1878 e 2006 por 51 pesquisadores (não considerando colaboradores), e identificados
entre 1999 e 2006, tendo como medianas os anos de 1988 e 1999, respectivamente. A relação
entre o número de espécimes e o número de localidades (2,75) mostra que Macropeplus não é
mal conhecido nos seus pontos de ocorrência, ela está é restrita a poucas localidades muitas
vezes distantes entre si, esta distância chegando a 400 km. De modo geral, as localidades onde
o gênero ocorre estão bem amostradas; suas populações vêm sendo continuamente coletadas
nos últimos 150 anos, com exceção de M. schwackeanus.
M. ligustrinus é a espécie de mais ampla distribuição (Figura 1). Na Chapada
Diamantina (BA), está representada por populações numerosas em Rio de Contas
(particularmente Picos das Almas), tendo sido encontrada também nas bordas e no interior de
florestas úmidas de Água Quente e Lençóis; ao longo da cadeia do Espinhaço (BA, MG), foi
coletada em Diamantina, Grão Mogol, Serra do Cipó (Santana do Riacho), Ouro Preto e Santa
Bárbara, além de uma população pequena e esparsa no Parque Nacional da Serra da Canastra
(São Roque de Minas), ao sul da Cadeia. Na Mantiqueira, ainda em Minas Gerais, foi coletada
na Serra do Ibitipoca; no Planalto Central (DF e GO), foi encontrada em áreas da Estação
Ecológica de Águas Emendadas, Parque Nacional de Brasília, Áreas de Proteção Ambiental
Gama e Cabeça de Veado, Área de Proteção Ambiental São Bartolomeu, Fazenda Água
Limpa, Jardim Botânico de Brasília, na Reserva Ecológica do IBGE (áreas próximas e/ou
contíguas) e na Serra dos Pirineus.
A segunda espécie com distribuição mais ampla é M. dentatus, com registros de
ocorrência na serra da Mantiqueira (Itatiaia), municípios de Campos do Jordão, Cruzeiro e
São Bento de Sapucaí, trecho conhecido como Serra da Bocaina (entre MG, RJ e SP) e na
Serra do Mar, no Parque Nacional da Serra dos Órgãos (Teresópolis, RJ). As duas outras
espécies têm distribuição restrita. M. schwackeanus é endêmica em Itacolomi, na Serra de
Ouro Preto (MG), e na serra do Caparaó (entre ES e MG), em latitude próximas. M.
friburgensis ocorre apenas na serra do Mar do Rio de Janeiro, em Macaé de Cima (Nova
Friburgo) e Teresópolis (Santos & Peixoto, 2001).
72
Figura 1 - Distribuição conhecida de Macropeplus (espécies e legendas no canto superior
esquerdo), apresentada por revisão do gênero (Santos & Peixoto, 2001), sobre mapa do relevo
da América do Sul
A mediana das altitudes em que 22 espécimes de Macropeplus (os que continham tal
informação entre as observações registradas na etiqueta) foram coletados é de 1.450 m de
altitude., sendo conspícua a relação entre a distribuição do gênero e os elevados terrenos
cristalinos do Brasil de Sudeste/Nordeste. Trata-se de um megadomo de presença muito
antiga, sujeito a diferentes fases de reativação, a par com complicações paleo-hidrográficas,
devido às interferências da tectônica quebrável, a partir dos meados do Terciário, que
perduraram, com certeza, até o Oligoceno (~40 Ma AP) (Ab’Saber, 2003b). As montanhas do
sudeste da América do Sul já estavam formadas, portanto, quando M. ligustrinus se
diferenciou como espécie (~19,5 Ma AP, segundo Renner, 2005). São notáveis períodos de
novos soerguimentos desde o Plio-pleistoceno até os dias atuais, derivados de atividades
sísmicas, entremeados por longos intervalos de erosão. Este histórico geológico é bastante
73
visível em sua geomorfologia atual, em que os mais velhos remanescentes das serras do Mar e
da Mantiqueira, agora restritos aos mais altos picos acima das linhas de florestas, estão
ilhados de extensas superfícies de terras muitas vezes 2.000 metros abaixo (Safford, 1999).
A serra do Mar estende-se paralelamente ao mar por mais de mil quilômetros, de Santa
Catarina ao norte do Rio de Janeiro, destacando-se na paisagem como uma muralha ou
primeiro grande degrau dos planaltos do interior, estes caracterizados pela diversidade
morfológica do terreno, nitidamente policíclica, mamelonização extensiva de distribuição
geográfica marcadamente azonal em substrato de granito ou mais especialmente de quartzito,
com algumas disjunções no Centro-Oeste e Norte (Giulietti & Forero, 1990).
No Paraná e em São Paulo, no reverso da Serra do Mar, encontra-se o amplo planalto
cristalino atlântico, ora bastante dissecado (vale do Ribeira e afluentes), ora suavemente
ondulado (cabeceiras e alto vale do Iguaçu) (Bigarella, 1991), com encraves de bosques de
araucária em altitude (Campos do Jordão, Bocaina) e de cerrados em diversos compartimentos
dos planaltos interiores, onde predominavam chapadões florestados (Ab’Saber, 2003a).
A
Mantiqueira
localiza-se
inteiramente
na
Região
Sudeste.
Desenvolve-se
paralelamente à Serra do Mar. Constitui uma segunda grande escarpa do planalto brasileiro,
cuja face está voltada para o vale do Paraíba do Sul, com altitude, via de regra, acima de
1.500 m. Ostenta maciços imponentes, destacando-se entre eles o de Itatiaia e do Caparaó, na
divisa Minas Gerais com o Espírito Santo, onde estão alguns dos picos culminantes do Brasil
ao sul do Equador. Entre os dois maciços encontram-se os planaltos cristalinos rebaixados a
altitudes de 700-800 m e 400-500 m, remanescentes da complexa história filogeográfica que
envolveu a bacia do rio Doce e outras bacias adjacentes (Paraíba do Sul e Grande) no período
Plio-Pleistoceno (Torres et al. 2004).
Uma maior continuidade de serras encontra-se ao longo da cadeia do Espinhaço. Com
altitudes entre 700 e 2.000 m., a cadeia é constituída por dois blocos principais - a serra do
Espinhaço, em Minas Gerais, e a chapada Diamantina, principalmente no estado da Bahia que desde muito cedo encarceraram o curso geral do São Francisco (Ab’Saber, 2003b).
Estende-se por mais de 1.000 km no sentido Norte-Sul, desde a Serra de Ouro Branco, em
Minas Gerais (~20°30’S), até a região norte da Bahia, na região da Serra do Curral Feio
(~l0°30’S) (Harley, 1995; Vitta, 2002).
A cadeia faz parte de uma dorsal de rochas metamórficas ainda maior, transversa,
vinculada geomorfologicamente ao maciço Goiano, pacotes sedimentares do Devoniano e
Cretáceo de Mato Grosso e Rondônia (chapada dos Guimarães-Serra Azul e chapada dos
Parecis), e ao planalto sul de Minas (alto rio Grande), ligadas pelo arco da Canastra e ao
74
cinturão orogênico de Brasília, estendendo-se desde o sul do estado de Tocantins (Romero,
2002). O Espinhaço comporta-se, assim, como um tampão orográfico interposto do sul para o
norte, entre o domínio dos cerrados e o domínio tropical atlântico, e na Bahia fica interposta
entre a caatinga e o mosaico complexo de vegetação dos planaltos e baixos vales dos rios sulbaianos. Por outro lado, no centro-oeste e sul de Goiás, bem como na porção sudoeste de
Minas Gerais, ocorrem as áreas de tensão ecológica, também denominadas áreas de contato,
onde dois ou mais tipos de vegetação se contactam, interpenetrando-se ou confundindo-se, e
formam os encraves e os ecótonos (Ratter et al. 1997; Daly & Mitchell, 2000; Ab’Saber,
2002a).
A Figura 2 mostra a distribuição de M. ligustrinus: a distribuição conhecida está
representada por pontos pretos; a distribuição potencial, composta de pixels de ~9 Km2, em
gradientes de cinza, sendo os pixels mais claros aqueles com menor probabilidade de
ocorrência da espécie, os mais escuros os com maior (variando de 1% a 100%).
O valor de 0,998 de AUC (Area under curve) para a curva ROC (Receiver operating
characteristic), produzida pelo MaxEnt indica que o modelo está baseado em informação, se
comparado a um modelo aleatório, sem informação, cujo valor de AUC seria 0,50. O
jackknife, também gerado pelo MaxEnt, permite duas análises de influência das variáveis no
modelo gerado. Na primeira análise, o sistema gera um modelo baseado em cada uma das
variáveis isoladamente; quanto maior o valor obtido para uma variável, mais a informação
que ela carrega é útil para a composição do modelo, o que contribui para aumentar o valor de
AUC (Márquez, 2006). No caso de M. ligustrinus, a variável que contribuiu com maiores
“ganhos” foi a altitude, mas também mostraram-se importantes as temperaturas mínimas de
novembro a março. Para estimar tais valores, tomaram-se os 1.298 pixels com probabilidade
de ocorrência igual ou superior a 50% na distribuição potencial da espécie (doravante
chamado “DP≥50%”), obtendo-se, entre novembro a março, uma faixa quase constante entre
16,2 a 16,9 °C, com mediana em 16,6 °C (Tabela 2).
Na segunda análise, o sistema gera modelos retirando variáveis, uma por vez. Neste
caso, o valor de ganho para AUC é baseado no impacto da ausência de uma variável: quanto
menor o valor, maior o impacto. Em outras palavras, variáveis com valores baixos nesta
análise carregam uma informação importante no refinamento do modelo que não está presente
nas demais. Para M. ligustrinus, conforme o jackknife, as precipitações dos meses agosto e
novembro são essa informação. Em DP≥50%, a mediana das precipitações nestes meses é de
11 mm em agosto (mês mais seco) e 301 mm em novembro, primeiro mês da temporada de
chuvas de verão, que se estende por pelo menos quatro meses.
75
Figura 2 - Distribuição conhecida (pontos pretos) e potencial (manchas em gradação de tons
de cinza) de Macropeplus ligustrinus, modelada através do algoritmo MaxEnt
Quanto à altitude, obtém-se de DP≥50% uma mediana em 915 e máxima em 2.586 m de
altitude., confirmando a vocação alto-montana apontada pelo jackknife e por Santos &
Peixoto (2001). A altitude mínima, porém, em 445 m, sugere que, ao menos potencialmente, a
espécie sobreviveria em zonas montanas.
Sob o ponto de vista do sistema de classificação climática de Köppen-Geiger, ~74% dos
pixels de DP≥50% estão na região classificada como Aw, ~24% em Cwa e os outros 2%
divididos entre Cwb, Cfa, Csb e Cfb (Figura 3a). A classe Aw corresponde a um clima
“megatérmico, com temperatura média do mês mais frio superior a 18ºC e mês menos
chuvoso com precipitação inferior a 60 mm”, enquanto Cwa é “mesotérmico, com
temperatura média do mês mais frio inferior a 18ºC e superior a -3ºC, ao menos um mês com
média igual ou superior a 10ºC, mês mais quente com média igual ou superior a 22ºC e mês
76
menos chuvoso com precipitação inferior a 60 mm” (Kottek et al. 2006). Ambas classes,
portanto, diferenciam-se basicamente pelas temperaturas no verão, mais altas em Aw, mas são
semelhantes na baixa pluviosidade durante os invernos.
O clima generalizado de DP≥50% (Tabela 2, Figura 3b) está no limite entre Aw e Cwa,
com a temperatura do mês mais frio (junho) em 17,75 °C e os cinco meses menos chuvosos
(entre maio e setembro) com precipitação inferior a 60 mm. Tal clima parece severo para um
elemento de família tradicionalmente associada às florestas úmidas, como as Monimiaceae, o
que ressalta a influência das florestas de galeria e da altitude na conformação do nicho de M.
ligustrinus. A influência da umidade dos solos na distribuição de espécies arbóreas e nas
variações fisionômicas nas florestas tropicais tem largo subsídio na literatura (Carvalho et al.
2005) e já se provou que a altitude é fator capaz de diferenciar floristicamente (Oliveira-Filho
& Fontes, 2000).
A resolução do mapa baseado no sistema de classificação climática de Köppen-Geiger
não destaca a influência da altitude sobre os micro-habitats que mantêm populações de M.
ligustrinus. Na serra do Espinhaço, em geral, mas em Rio de Contas, em particular, o clima é
Cwb (mesotérmico, sempre úmido, verões brandos), com forte influência da classe BSh
(semi-árido quente), predominante nas áreas circunvizinhas (Harley, 1995; Santos & Silva,
2005).
Tabela 2 - Temperaturas mínima e máxima absolutas, medianas das temperaturas mínima e
máxima (em °C) e precipitações mínima, mediana e máxima (mm.), mês a mês, dos 1.298
pixels com probabilidade de ocorrência igual ou superior a 50% (DP≥50%) da distribuição
potencial de Macropeplus ligustrinus, com base nas médias entre 1950 - 2000
Temp. mais baixa
no mês
Mediana das
Temps. mínimas
Temp. média
Mediana das
Temps. máximas
Temp. mais alta
no mês
Precipitação
mínima
Precipitação
mediana
Precipitação
máxima
Jan Fev Mar Abr Mai
8,7 8,9 8,8
9,2 8,8
Jun
7,5
Jul Ago Set Out Nov
7,4
7,7 8,1 8,5 8,6
16,9 16,9 16,5
11,4
11,4
15 12,8
12,4
22,3 22,3 21,8 20,55 18,8 17,75 17,95 19,15
27,7 27,7 27,1
26,1 24,8
24,1
24,5
25,9
30,2 30,3 29,3
28,5 27,8
27,8
29,3
30,6
51
64
54
35
7
2
2
3
236,5 170
162
79
28
12
12
11
365 304
282
144
79
51
48
32
Dez
8,8
Média
8,42
°C
14,5 16 16,6 16,2
14,72
°C
20,8 21,6 21,7 21,45
20,51
°C
27,1 27,2 26,8 26,7
26,31
°C
30,3 30,2 29,4 28,6
29,36
°C
7 27 91
68
34,25
mm
40 121 214 269 112,88
mm
70 215 301 397 190,67
mm
77
O Parque Nacional da Serra da Canastra é outro exemplo: está em uma zona de
transição climática entre o clima tropical quente e o clima temperado mesotérmico. Acima de
1000 m ocorre um clima subtropical moderado úmido do tipo Cwb, e abaixo de 1000 m um
clima subtropical úmido do tipo Cwa. Entre ambos, as temperaturas médias máximas variam
de 18-31 °C, e as mínimas de 9,5-17,5 °C. A pluviosidade varia de 0-1800 mm, com chuvas
iniciando-se basicamente no mês de setembro e estendendo-se nos meses de outubro a
fevereiro, com um decréscimo a partir do mês de março. O período de inverno é bastante
seco, marcado por uma escassez de chuvas no mês de junho e um período de seca entre os
meses de julho a meados de setembro (Nakajima & Semir, 2001).
O clima na Reserva Ecológica do IBGE, mais semelhante ao obtido para a
generalização DP≥50%, é tipicamente sazonal, com duas estações bem definidas, a estação
chuvosa começando em setembro ou outubro e se prolongando até abril ou maio. A
precipitação média anual é de 1.453 mm. Os meses mais chuvosos são os de novembro a
março, período no qual ocorre, em média, 75% do total anual de precipitação. A estação seca
geralmente começa em maio e termina em setembro. Os meses de junho, julho e agosto são os
mais secos, constituindo um período de déficits hídricos na maioria dos solos.
As temperaturas são elevadas na estação chuvosa e amenas na seca, com média em
22°C. A média das máximas é de 27°C e a das mínimas 15,4°C. Os meses mais quentes são
setembro e outubro, com temperaturas médias mensais de até 25,6°C. Junho e julho são os
meses mais frios, com temperatura média ao redor de 20°C (IBGE, 2004).
Nota-se aqui uma disjunção ecológica conspícua na distribuição de M. ligustrinus, em
parte alto-montana (Sudeste/Nordeste do Brasil), sob um clima Cwa-Cwb, em parte habitando
florestas de galeria montanas (Centro-oeste), sob Aw. Os dados sugerem que, no caso dessa
espécie, o acesso a recursos hídricos poderiam estar compensando a mesofilia proporcionada
pelas maiores elevações. A hipótese requer maiores pesquisas.
M. ligustrinus ocorre em algumas das regiões classificadas no Mapa de Vegetação do
IBGE (IBGE, 1993) como “Refúgios Montanos”, como Lençóis e a cabeceira do rio de
Contas, na Bahia, e da serra do Cipó até Diamantina, em Minas Gerais. Veloso et al. (1991)
define “refúgios” como “vegetações floristicamente diferentes, assumindo uma conotação de
flora ou de comunidade relíquia”. Segundo Ab’Saber (2003a), a expressão “relicto” é
aplicável a qualquer espécie vegetal encontrada em uma comunidade específica e circundada
de vários trechos de outros ecossistemas, evocando possíveis corredores, que teriam existido
em algum tempo impreciso, para a chegada das espécies nos locais em que hoje são
encontradas. Geralmente, estão em altitudes superiores a 900 metros, sobre grandes extensões
78
de aforamentos rochosos, com solos pouco profundos, litólicos, de relevo bastante íngreme e
montanhoso, ou de maciços rochosos quartzíticos ou calcáreos, que podem assumir formas de
grandes blocos de rochas e escarpas acentuadas. São constituídos por um mosaico bastante
diversificado de savanas e florestas de galerias, propiciando uma composição florística rica e
com muitas espécies endêmicas (Romero, 2002; Spichiger et al. 2004).
(a)
(b)
Figura 3 - (a) Área correspondente aos 1.298 pixels com probabilidade de ocorrência igual ou
superior a 50% (DP≥50%) da distribuição potencial de Macropeplus ligustrinus, sobre mapa
do sistema de classificação climática de Köppen-Geiger (Kottek et al. 2006); (b) diagrama
climático padrão Walter (Walter & Lieth, 1964) de DP≥50% para Macropeplus ligustrinus.
Curva superior representa as precipitações, em mm (escala à direita), curva inferior a
temperatura, em °C (escala à esquerda). Valores listados à esquerda representam, de cima
para baixo, máxima absoluta, máxima média, mínima média e mínima absoluta das
temperaturas.
Na Chapada Diamantina (Bahia), por exemplo, M. ligustrinus está representada por uma
população bastante numerosa, sendo citada entre as espécies arbóreas mais freqüentes nas
matas ripárias e capões na região do Pico das Almas, entre 1.400 e 2.000 (Harley, & Giulietti,
2004). Santos & Peixoto (2001) descrevem assim esses mosaicos: “dominam os campos
rupestres com arbustos e árvores que crescem entre blocos de rochas, em solos de modo geral
arenosos e pobres em matéria orgânica, mas com boa disponibilidade de água necessárias às
exigências das espécies que aí habitam em populações esparsas. As matas ripárias e capões
79
ocorrem como ilhas florestais nos cerrados, caatingas e campo rupestres. O substrato no
interior dos capões e das florestas ripárias contrasta com os campos adjacentes, por
apresentar-se coberto por espessa camada de serrapilheira produzida pelas árvores. A
dinâmica de colonização e da expansão dos componentes lenhosos destes trechos de floresta é
ainda muito pouco conhecida.”
Os capões de mata são referidos por Martius, na Flora brasiliensis, como um elemento
importante na vegetação “que reina em grande parte das províncias de São Paulo, Minas,
Goiás e Bahia, como também em alguns pontos do interior das províncias marítimas do Rio
de Janeiro, Espírito Santo e Porto Seguro. Todo o seu aspecto externo difere grandemente dos
outros tipos de floresta, razão por que os tupinambás lhe atribuíram o nome que melhor
destaca as suas principais características: estes índios a chamam de ‘caa-apoam’, isto é, mata
convexa ou circular, que os portugueses registraram com a corruptela ‘capão’. Estas matas
ocupam principalmente os locais interiores e úmidos, os vales e pântanos e, em virtude da
abundância das águas e do calor constante, brilham durante todo o ano com o belo esplendor
das copas” (Martius, 1996). Em Pico das Almas (BA), Harley (1995) relata a ocorrência de M.
ligustrinus tanto em florestas de galeria quanto nos capões, e associa ambos: “as matas de
galeria estendem-se verticalmente encosta acima, indo muitas vezes fundir-se com capões de
mata, cuja localização parece estar associada à presença de solos alagadiços e que, muitas
vezes, marcam a nascente dos riachos da região”.
Aspectos fundamentais que têm motivado os estudos botânicos e biogeográficos nesse
conjunto orográfico do Espinhaço são sua elevada diversidade genética, com alto grau de
endemismo, mas também os interessantes padrões de distribuição geográfica de suas espécies.
Várias das espécies que compõe a flora dos campos rupestres da cadeia, como é o caso de M.
ligustrinus, mostram distribuições mais restritas, ocorrendo disjuntamente em áreas do leste e
do centro do Brasil. O tipo de vegetação que predomina no alto da cadeia, tanto em Minas
Gerais quanto na Bahia, pode ser encontrado também em outras localidades distantes da
porção sudoeste e sul de Minas Gerais, Distrito Federal e Goiás, chegando em alguns casos ao
sudeste da Bolívia. São ilhas florísticas isoladas, circundadas por vegetação de cerrado ou
mesmo caatinga, que formam um padrão de distribuição geográfica de espécies vegetais
observado também para espécies de outros grupos (Nakajima & Semir, 2001; Romero &
Martins, 2002; Pirani et al. 2003; Santos & Silva, 2005). Estima-se que ancestrais das
populações ora disjuntas já mantiveram contato em algum momento da paleo-história das
regiões em que suas espécies estão distribuídas (Daly & Mitchell, 2000; Spichiger et al.
2004).
80
Uma representação do padrão de distribuição a que pertence M. ligustrinus, em
momento climático mais propício, pode ser conjecturado a partir do zoneamento de sua
distribuição potencial, tomando-se os limites do primeiro nível de medianas que englobe
todas suas ocorrências (Figura 4). Sendo este nível o segundo menor (medianas acima de 3%
de probabilidades de ocorrência), tratam-se de limites bastante favoráveis para a espécie. Tais
limites também englobam quase todas as ocorrências das outras três espécies de Macropeplus
(M. dentatus, M. friburgensis e M. schwackeanus), deixando de fora apenas a a cidade do Rio
de Janeiro.
Figura 4 - Zoneamento para o modelo de distribuição potencial de Macropeplus ligustrinus,
com base em dados de presença conhecidos, utilizando-se o programa MaxEnt. Corte
conjectural no segundo nível do zoneamento (isto é, medianas das probabilidades de
ocorrência acima de 3%), interligando as localidades conhecidas e aceitas para a espécie
(pontos pretos). Triângulos, quadrados e pentágonos brancos representam os pontos de coleta
das outras três espécies de Macropeplus (M. dentatus, M. friburgensis e M. schwackeanus,
respectivamente, não utilizados na elaboração do modelo de distribuição potencial)
81
A extrema riqueza e o grande número de endemismos (por exemplo, M. schwackeanus)
encontrados em refúgios montanos são freqüentemente explicados através de uma adaptação
da teoria dos refúgios, embora a explicação não esteja plenamente comprovada nem
totalmente aceita (Pennington et al. 2004).
Os ciclos glaciais do Quaternário provocaram, nas terras baixas tropicais da América do
Sul, variações mais significativas nos regimes de precipitação do que nas temperaturas
(Gentry, 1982). Muitos estudos baseados em palinologia e distribuição atual de plantas têm
apresentado substanciais evidências indicando que, em pelo menos três períodos nos últimos
60.000 anos, o clima da região do cerrado foi mais seco do que no presente, ocorrendo a
expansão das formações abertas sazonais e contração das florestas úmidas. Ao redor do
Holoceno médio (por volta de 5.000 anos atrás), grandes eventos de seca causaram a
regressão de formações florestais, influenciando principalmente a região central e sudeste,
após o qual a umidade voltou a aumentar, coincidindo com a expansão das florestas de
Araucaria, semidecíduas e ombrófilas, até chegar à distribuição atual (Ledru et al. 1998;
Méio et al. 2003).
Para Harley (1995), “apesar da falta de evidências diretas”, a impressão geral é de que
“a Chapada Diamantina possuía, no passado, áreas de floresta muito maiores do que se
observa atualmente. A persistência de floresta úmida em baixas altitudes nas proximidades de
Lençóis pode ser considerada excepcional; os parcos remanescentes dessa vegetação são
geralmente excessivamente fragmentados e explorados para que seja possível sequer imaginar
o que ali se encontrara, a não ser em locais muito remotos, geralmente situados a grandes
altitudes”.
Mello et al. (2000) descrevem um sítio paleológico que vem produzindo evidências de
que, no Eoceno (55 - 40 mA BP), as florestas ao redor da chapada já foram bem maiores. O
sítio é a bacia de Fonseca e está localizado na borda do quadrilátero ferrífero, Minas Gerais, a
10 km dos contrafortes à leste da serra do Caraça (20°10’ S, 43°20’ W), numa altitude entre
500 e 800 m. Os depósitos encontrados documentam um sistema fluvial de idade terciária,
desenvolvido sobre o embasamento regional pré-cambriano, durante um intervalo de relativa
quietude tectônica, provavelmente sob clima úmido. Atualmente, é coberto de campos
gramados, galerias e capões florestais, mas uma grande variedade de famílias de
Angiospermas já foi
registrada entre tais depósitos: Annonaceae,
Bignoniaceae,
Bombacaceae, Combretaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Leguminosae, Malphighiaceae,
Melastomataceae, Meliaceae, Menispermaceae, Mimosaceae, Monimiaceae, Myrsinaceae,
82
Myrtaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Theaceae, Tiliaceae. Muitas destas famílias
fazem parte da flora atual do estado de Minas Gerais, existente nos arredores do distrito de
Fonseca, indicativo de que as formas fósseis seriam possíveis precursoras de suas aliadas
atuais.
As florestas teriam ficado, assim, restritas a determinadas regiões durante os períodos
secos, e nos períodos intergiaciais, mais úmidos, as áreas florestais se expandiram e
coalesceram. Nos períodos mais frios, a maioria das espécies de terras baixas expandiu sua
distribuição para regiões montanas, onde encontraram maior umidade procedente das zonas
nebulares (Prance, 1982; Safford, 1999). Pereira & Almeida (2004) ressaltam ainda que
grupos de organismos, que no passado estiveram dispersos por extensas áreas (os fósseis
comprovariam-no), encontram-se na atualidade restritos a pequenas áreas (relíquias, refúgios)
em função da perda ou diminuição da capacidade de evoluir ou adaptar-se. A descontinuidade
e isolamento de várias serras constituintes da cadeia do Espinhaço, imersas numa matriz de
outros tipos de vegetação e condições fisiográficas, teria favorecido o modelo alopátrico de
especiação, resultando em maior riqueza de espécies e endemismos (Vanzolini, 1991; Vitta,
2002).
Assim, se Macropeplus expandiu sua distribuição nos climas mais úmidos
(interglaciais) do Quaternário, a distribuição da espécie está, atualmente, em expansão. Sua
presença observada em capões de matas em Santana do Riacho (MG) e Rio de Contas (BA)
podem ser indícios dessa hipótese. Embora a literatura sobre a dinâmica das comunidades
envolvendo “capões de mato” e florestas de galeria, no Cerrado e campos rupestres, sejam
ainda limitadas (Santos & Peixoto, 2001), sabe-se que os capões são, em geral, um avanço das
vegetações ribeirinhas na direção dos interflúvios, um processo gradual de modificações na
composição florística qualitativa e quantitativa das formações abertas e decíduas que cercam
as galerias (Meguro et al. 1995).
M. ligustrinus é encontrada também em muitas das áreas de tensão. Em Minas Gerais
podem ser citados os complexos da serra da Canastra (onde a espécie é representada,
aparentemente, por uma população pequena e esparsa, segundo Santos & Peixoto, 2001), e de
Ibitipoca; no estado de Goiás, nos campos rupestres dos Pirineus (serra onde um typus de M.
ligustrinus foi coletado) e na Chapada dos Veadeiros (Romero, 2002). No Distrito Federal,
predominam formas topográficas planas e maciças e solos pobres, onde aparecem cerrados,
cerradões e campestres, que descem até a base das vertentes, cedendo lugar no fundo aluvial
dos vales às florestas-galeria (onde a maioria das populações de M. ligustrinus do planalto
Central ocorre), em geral largas e contínuas (Ab’Saber, 2003a). A altitude porém, aliada aos
83
solos úmidos e ricos em nutrientes das florestas de galeria, favorecem a ocorrência de M.
ligustrinus (Pennington et al. 2000; Santos & Peixoto, 2001).
As matas ribeirinhas do centro-oeste são ambientes muito ricos em espécies, com baixa
similaridade entre as localidades, observando-se uma maior diferenciação entre áreas úmidas
e bem drenadas dentro de uma mesma mata que na comparação de trechos de matas diferentes
sob condição similar de drenagem (Felfili, 2002). Apesar de representarem pouco mais de 5%
da área do Cerrado, englobam cerca de 89% das famílias, 62% dos gêneros e 33% das
espécies compiladas para o bioma, e são responsáveis diretas pela quantidade e qualidade da
água que corre nos cursos d’água do Brasil Central. Estudos sobre as matas ribeirinhas do
centro-oeste mostram que a distribuição de espécies parece estar mais relacionada às
condições hídricas que com a fertilidade natural, portanto a zonação pode depender da
resposta das sementes e plântulas ao encharcamento do solo (Ribeiro et al. 2002).
A drenagem superficial da área do cerrado é composta por duas nervuras hidrográficas
apenas totalmente integradas durante a estação chuvosa. Há uma drenagem perene, no fundo
dos vales, que responde pela alimentação das matas ribeirinhas (matas de galeria e ciliares)
nos intervalos secos. E existe uma trama fina e mal definida de caminhos d’água intermitentes
nos interflúvios largos, a qual, associada com a pobreza relativa dos solos, responde pela
ecologia do cerrado. Na estação seca, o lençol d’água permanece abaixo dos talvegues desses
pequenos vales de enxurrada, somente tangenciando as cabeceiras em anfiteatro raso e
pantanoso. Em compensação, no fundo dos vales, o lençol d’água subterrâneo alimenta
permanentemente a correnteza, independentemente das estações: daí a perenidade dos
grandes, médios e pequenos rios da região. Trata-se, aliás, da grande diferença hidrológica
entre o Centro-Oeste e o Nordeste semi-árido (Ab’Saber, 2003a).
Em suma, M. ligustrinus encontra-se distribuída de forma conspicuamente disjunta, em
parte alto-montana, sob um clima Cwa-Cwb, em parte nas florestas de galeria montanas, sob
Aw, sugerindo uma correlação entre acesso a recursos hídricos e altitudes.
Seus limites poderiam ser representados pela sua distribuição potencial em clima mais
favorável (isto é, os mais úmidos) demarcados na Figura 4. Eles permitem que se estabeleça
um critério de avaliação de 14 dos espécimes registrados no banco de dados como M.
ligustrinus, com base na modelagem de distribuição da espécie. Esses espécimes estão
identificados como M. ligustrinus, e testemunham 14 localidades não citadas em Santos &
Peixoto (2001), revisão do gênero (Tabela 3). Estariam tais espécimes adequadamente
identificados? Seriam falha de registro no banco de dados?
84
Tabela 3 - Quatorze localidades não citadas em revisão do gênero Macropeplus (Santos &
Peixoto, 2001), de espécimes identificados como M. ligustrinus. As localidades dentro dos
limites de distribuição da espécie em clima mais favorável foram consideradas “possíveis
ocorrências” para a espécie (marcadas na coluna “Avaliação Modelagem” com ) e os
espécimes coletados nessas localidades, “possivelmente M. ligustrinus”; as localidades fora
dos mesmos limites foram consideradas “improváveis ocorrências” para M. ligustrinus
(marcadas na coluna “Avaliação Modelagem” com ) e, portanto, os espécimes coletados
nessas localidades, “provavelmente não-M. ligustrinus”. A última coluna apresenta
concordância () ou discordância () da opinião de taxonomista consultado (? = falta de
informação até o momento)
Unidade
Federativa
Ganev, W. 1451 Bahia
Queiroz, L.P. de, Bahia
2054
Hage, J.L. 1070 Bahia
Grupo OCEPLAN, Bahia
17868
Queiroz, L.P. de, Bahia
Irwin, H.S. 12921 Goiás
Silva, F.C.F. da, Minas Gerais
126
Sohn, S. 68
Paraná
Kuhlmann, J.G., Rio de Janeiro
s/n
Glaziou, A.F.M. Nova Friburgo
s.n.
Glaziou, A.F.M. Rio de Janeiro
s.n.
Neto, A.B.C. 42 Rio Grande do Sul
Queiroz, L.P. de, São Paulo
2206
Sanchez, M. 1623 São Paulo
Referência
Localidade
Abaíra
Barreiras
Avaliação Avaliação
Modelagem Taxonomista
?
Ilhéus
Salvador
?
?
Santo Amaro
Veadeiros
Chapada do Norte
?
?
Piên
Itatiaia
?
?
Macaé de Cima
?
Rio de Janeiro/Gávea
?
Fontoura Xavier
Atibaia
?
?
Ubatuba
?
Para efeitos deste trabalho, as localidades dentro dos limites de distribuição da espécie
em clima mais favorável foram consideradas “possíveis ocorrências” de M. ligustrinus e,
conseqüentemente, os espécimes coletados nessas localidades seriam “possivelmente M.
ligustrinus”. Ao contrário, as localidades fora dos mesmos limites foram consideradas
“improváveis ocorrências” da espécie, e os espécimes coletados nessas localidades,
“provavelmente não pertencem a M. ligustrinus” (Figura 5). Os resultados, também na Tabela
3, por ora não são conclusivos, aqui constando apenas para registro.
85
Figura 5 - Quatorze localidades de espécimes identificados como M. ligustrinus não citadas
em recente revisão do gênero Macropeplus (Santos & Peixoto, 2001)
Conclusões
Em resposta às perguntas do trabalho, pode-se concluir que:
(1. Quais os limites da distribuição de M. ligustrinus?) A espécie, de distribuição
restrita, é encontrada entre as latitudes 12° e 22° S e as longitudes 41° e 49° W, sempre acima
dos 1.000 m de altitude. Quanto ao sistema de classificação climática de Köppen-Geiger, a
espécie (e o gênero como um todo) parece ter preferência pela classe Cwb.
(2. O que a impede de colonizar outras áreas?) O gênero Macropeplus conjuga bem as
condições que caracterizam os gêneros paleoendêmicos: é um grupo arcaico, com caracteres
primitivos, que se apresenta com distribuição relictual devido as condições climáticas e
geológicas atuais.
86
(3. Há um centro de origem?) A distribuição M. ligustrinus mostra-se bastante
fragmentada, não destacando nenhum centro de origem.
(4. Quais são suas áreas de expansão e retração?) Ao que parece, a espécie está
retraída, embora demostre sinais de recente expansão (após o último período glacial),
colonizando micro-habitats ao redor das ocorrências atuais que apresentam condições
satisfatórias, principalmente quanto à umidade, como os capões de mata.
(5. Sua distribuição está associada a algum padrão fitogeográfico?) Estima-se que
ancestrais das populações ora disjuntas de M. ligustrinus já mantiveram contato em algum
momento da paleo-história das regiões em que está distribuída, seguindo um padrão também
observado em espécies de outros grupos vegetais.
(6. Que eventos históricos ajudaram a delinear a distribuição da espécie?) Acredita-se
que a fragmentação da distribuição de M. ligustrinus seja decorrência dos grandes eventos de
seca dos últimos períodos glaciais do Quaternário. Tal explicação, uma adaptação da teoria
dos refúgios, não é plenamente comprovada nem totalmente aceita.
(7. Há disjunções na distribuição?) Nota-se uma disjunção ecológica conspícua na
distribuição de M. ligustrinus, em parte alto-montana (Sudeste/Nordeste do Brasil), sob um
clima Cwa-Cwb, em parte habitando florestas de galeria montanas (Centro-oeste), sob Aw. Os
dados sugerem que, no caso dessa espécie, o acesso a recursos hídricos poderiam estar
compensando a mesofilia proporcionada pelas maiores elevações, ou seja, as florestas de
galeria parecem capazes de amortecer os verões quentes de Aw, além de ajustar a menor
umidade desta classe (e também de Cwa) aos níveis de Cwb.
Referências Bibliográficas
Ab’saber, A.N. 2003a. Os domínios de natureza no Brasil: potencialidades paisagísticas.
Ateliê Editorial. 160pp.
__________. 2003b. Megamorfologia do território brasileiro. In: Cunha, S.B da & Guerra,
A.J.T. Geomorfologia do Brasil. Bertrand Brasil, 3ª edição.
Bigarella, J.J. 1991. Aspectos físicos da paisagem. In: Mata Atlântica. Editora
Index/Fundação S.O.S. Mata Atlântica/Fundação Banco do Brasil, São Paulo: 65-88
Bletter, N., Janovec, J., Brosi, B. & Daly, D.C. 2004. A digital base map for studying the
Neotropical flora. Taxon, 53: 469-477
87
Cardoso, N., Iannuzzi, R., Souza da Silva, S.C., Carmo, D.A., Volkmer-Ribeiro, C., Ribeiro,
C.C. 2006. Associações fitossilíferas do Paleolago Cemitério, Complexo Carbonatítico
Catalão I, Goiás. In: Semana acadêmica dos alunos de pós-graduação em Geociências,
1:31-34. UFRGS, Porto Alegre.
Carvalho, D.A. de, Oliveira-Filho, A.T. de, Berg, E. van den, Fontes, M.A.L., Vilela, E. de A.,
Granate, Marques, J.J. de S. e M. & Carvalho, W.A.C. 2005. Variações florísticas e
estruturais do componente arbóreo de uma floresta ombrófila alto-montana às margens
do rio Grande, Bocaina de Minas, MG, Brasil. Acta bot. bras., 19(1): 91-109.
Daly, D.C. & Mitchell, J.D. 2000. Lowland vegetation of tropical South America - an
overview. In: D. Lentz, ed. Imperfect Balance: Landscape transformations in the preColumbian Americas. Columbia University Press, New York. 391-454
Elith, J., Graham, C.H., Anderson, R.P., Dudík, M., Ferrier, S., Guisan, A., Hijmans, R.J.,
Huettmann, F., Leathwick, J.R., Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L.G., Loiselle, B.A.,
Manion, G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton, J.M. Peterson, A.T.,
Phillips, S.J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R., Schapire, R.E., Soberón, J.,
Williams, S., Wisz, M.S. & Zimmermann, N.E. 2006. Novel methods improve
prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 29: 129-151
Felfili, J.M. 2002. Padrões de diversidade do Cerrado do Centro-oeste brasileiro. In: Araújo,
E.L., Moura, A.N, Sampaio, E.V.S.B., Gestinari, L.M.S. & Carneiro, J.M.T. (eds.)
Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do Brasil. Universidade Federal
de Pernambuco, Sociedade Botânica do Brasil (seção Regional Pernambuco), Recife.
262p.
Fernandes, A. 2003. Conexões florísticas do Brasil. Banco do Nordeste, 138 pp.
Figueiredo, W.M.B., Silva, J.M.C. da & Souza, M.A. de. 2006. Biogeografia e a Conservação
da Biodiversidade. In: Rocha, C.F.D., Bergallo, H.G., Sluys, M.V. & Alves, M.A.A.
Biologia da Conservação: Essências. Capítulo 6. RiMa editora, Rio de Janeiro. 588p.
França, G.S. & Stehmann, J.R. 2004. Composição florística e estrutura do componente
arbóreo de uma floresta altimontana no município de Camanducaia, Minas Gerais,
Brasil. Revista Brasileira de Botânica, 27(1): 19 - 30
Ganeshaiah, K.N., Barve, N., Chandrashekara, K., Swamy, M. & Shaanker, R.U. 2003.
Predicting the potential geographical distribution of the sugarcane woolly aphid using
GARP and DIVA-GIS. Current Science, 85(11): 1526-1528
88
Gentry, A.H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections between
Central and South America, Pleitocene climatic flutuations, or an accident of the andeal
orogeny? Annals of the Missouri Botanical Garden, 69: 557-593
Giulietti, A.M. & Forero, E. 1990. “Workshop” Diversidade Taxonômica e Padrões de
Distribuição das Angiospermas Brasileiras - Introdução. Acta Botanica Brasilica, 4(1):
3-10
Grelle, C.E.V. & Cerqueira, R. 2006. Determinants of geographical range of Callithrix
flaviceps (Thomas) (Primates, Callitrichidae). Revista Brasileira de Zoologia, 23(2):
414-420
Guisan, A. & Thuiller, W. 2005. Predicting species distribution: offering more than simple
habitat models. Ecology Letters, 8: 993-1009
__________ & Zimmermann, N.E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology.
Ecological Modelling, 135:147-186
Harley, R.M. & Giulietti, A.M. 2004. Flores nativas da chapada Diamantina. Rima Editora,
São Carlos, SP. 319p.
__________. 1995. Introdução. In: Stannard, B.L. (ed.) Flora of the Pico das Almas, Chapada
Diamantina, Brahia, Brazil. Zappi, D.C. (trad.) Royal Botanic Gardens, Kew. 853 p.
Hijmans, R.J. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas.
International Journal of Climatology, 25: 1965-1978.
IBAMA/MMA. 2004. Plano de Ação para a Conservação do Mutum-do-sudeste Crax
blumenbachii. Série Espécies Ameaçadas, vol. 1. 53 p.
IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística). 1993. Mapa de vegetação do Brasil. Rio
de Janeiro, Ministério do Planejamento
IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística). 2004. Reserva Ecológica do IBGE:
ambiente e plantas vasculares. Estudos e Pesquisas - Informação Geográfica, vol. 3. 73p.
Jenness, J. 2006 (última modificação). Manual do Grid Tools (Jenness Enterprises), v. 1.7.
Disponível na internet: http://www.jennessent.com/arcview/grid_tools.htm. Acessado
em 07-12-2006
Kaschner, K. 2004. Modelling and mapping of resource overlap between marine mammals
and fisheries on a global scale. Tese de Doutorado, MMRU, Fisheries Centre,
Department of Zoology (University of British Columbia, Vancouver, Canadá)
Kottek, M., Grieser, J., Beck, C., Rudolf, B. & Rubel, F.. 2006. World Map of the KöppenGeiger climate classification updated. Meteorologische Zeitschrift, 15: 259-263
89
Ledru, M.P., Salgado, L.M.L. & Lorscheitter, M.L. 1998. Vegetation dynamics in southern
and central Brazil during the last 10,000 yr B.P. Review of Palaeobotany and
Palynology, 99 (2): 131-142
Márquez, J.R.G. 2006. Multi-scale assessment of the potential distribution of two
herpetofaunal species. Dissertação de Mestrado. International Institute for GeoInformation Science and Earth Observation Enschede, the Netherlands. 57 p. Disponível
na Internet: http://www.itc.nl/library/papers_2006/msc/nrm/garcia.pdf (acessado em 2212-2006)
Martius, C.F.P. von. 1996. A Viagem de von Martius. Flora Brasiliensis, vol. 1. Matheus,
C.B., Barreto, L.L.P. & Rosário, M.B. do. (trads.), editora Index, Rio de Janeiro. 139 p.
Meguro, M., Pirani, J.R., Mello-Silva, R. & Giulietti, A.M. 1995. Dinâmica do
estabelecimento, composição florística e estrutura de matas ripárias e capões nos
ecossistemas campestres da Cadeia do Espinhaço, MG. In: XLVI Congresso Anual da
Sociedade Botânica do Brasil, Ribeirão Preto, SP. Resumos. Ribeirão Preto, SP :
Sociedade Botânica do Brasil. p. 325-325.
Méio, B.B. Freitas, C.V., Jatobá, L., Silva, M.E.F., Ribeiro, J.F. & Henriques, R.P.B. 2003.
Influência da flora das florestas Amazônica e Atlântica na vegetação do cerrado sensu
stricto. Revista Brasileira de Botânica, 26(4): 437-444
Mello, C.L., Sant’Anna, L.G. & Bergqvist, L.P. 2000. Sítio Paleontológico de Fonseca, Minas
Gerais (Vegetais Fósseis do Terciário Brasileiro). In: Schobbenhaus, C., Campos, D.A.;
Queiroz, E.T., Winge, M. & Berbert-Born, M. (edits.) Sítios Geológicos e
Paleontológicos do Brasil
Nakajima, J.N. & Semir, J. 2001. The Asteraceae in the Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais, Brazil. Revista brasileira de Botânica, 24 (4): 471 - 478
Oliveira-Filho, A.T. & Ratter, J.A. 2002. Vegetation physiognomies and woody flora of the
cerrado biome. In: Oliveira, P.S. & Marquis, R.J. (eds.). The cerrados of Brazil ecology an natural history of a neotropical savanna. Columbia niversity Press, New
York, p.91-120.
Olson, D.M. & Dinerstein, E. 2002. The Global 200: priority ecoregions for global
conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89: 199-224. Disponível em
http://www.worldwildlife.org/science/pubs/annals_of_missouri.pdf. Acessado em 23 de
outubro de 2006
90
Peixoto, A.L. (coord.), Santos, I. da S. & Pereira-Moura, M.V.L. 2002. Monimiaceae. In:
Wanderley, M.G.L., Sheperd, G.J. & Giulietti, A.M. (coords.) Flora fanerogâmica do
Estado de São Paulo, ed. Hucitec, vol. 2: 189-207
Pennington, R.T, Lavin, M., Prado, D.E., Pendry, C.A., Pell, S.K. & Butterworth, C.A. 2004.
Historical climate change and speciation: neotropical seasonally dry forest plants show
patterns of both Tertiary and Quaternary diversification. Philosophical Transactions of
the Royal Society B: Biological Sciences, 359: 515-537
__________, Prado, D.E. & Pendry, C.A. 2000. Neotropical seasonally dry forests and
Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography, 27 (2): 261-273
Pereira, J.B. da S. & Almeida, J.R. de. 2004. Biogeografia e Geomorfologia. In: Guerra,
A.J.T. & Cunha, S.B. da (orgs.) Geomorfologia e Meio Ambiente. Bertrand Brasil, 5ª
edição. 394 p.
Pereira, R.S. & Peterson, A.T. 2001. O uso de modelagem na definição de estratégias para a
conservação da biodiversidade. ComCiência - Revista Eletrônica de Jornalismo
Científico.
Disponível
em
http://www.comciencia.br/reportagens/biodiversidade/
bio18.htm. Acessado em 12-07-2005
Peterson, A.T. 2001. Predicting species’ geographic distributions based on ecological niche
modeling. The Condor, 103: 599-605
__________, Papes, M. & Kluza, D.A. 2003. Predicting the potential invasive distributions of
four alien plant species in North America. Weed Science, 51: 863-868.
__________, Sanchez-Cordero, V., Beard, C.B. e Ramsey, J.M. 2002. Ecologic niche
modeling and potential reservoirs for Chagas disease, Mexico. Emerging Infectious
Diseases, 8: 662-667.
Philipson, W.R., 1987. A classification of the Monimiaceae. Nordic Journal of Botany, 7:
25-29.
Phillips, S.J., Anderson, R.P. & Schapire, R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species
geographic distributions. Ecological Modelling, 190: 231-259
Pirani, J.R., Mello-Silva, R. de & Giulietti, A.M. 2003. Flora de Grão-Mogol, Minas Gerais,
Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo, 21(1): 1-24
Prance, G.T. 1982. A review of the phytogeographic evidences for Pleistocene climatece
changes in the Neotropics. Annals of the Misouri Botanical Garden, 69 (3): 584-624
Ratter, J.A., Ribeiro, J.F. & Bridgewater, S. 1997. The Brazilian Cerrado Vegetation and
Threats to its Biodiversity. Annals of Botany, 80: 223-230
91
Renner, S.S. 1998. Phylogenetic affinities of Monimiaceae based on cpDNA gene and spacer
sequences. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1(1): 61-77
__________. 2005. Variation in diversity among Laurales, Early Cretaceous to Present.
Biologiske Skrifter Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, 55: 441-458
Ribeiro, J.F., Felfili, J.M. & Sousa-Silva, J.C.. 2002. Biodiversidade das matas ribeirinhas no
bioma cerrado. In: Araújo, E.L., Moura, A.N, Sampaio, E.V.S.B., Gestinari, L.M.S. &
Carneiro, J.M.T. (eds.) Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do
Brasil. Universidade Federal de Pernambuco, Sociedade Botânica do Brasil (seção
Regional Pernambuco), Recife. 262p.
Romero, R. & Martins, A.B. 2002. Melastomataceae do Parque Nacional da Serra da
Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, 25(1): 19-24
__________. 2002. Diversidade da flora dos campos rupestres de Goiás, sudoeste e sul de
Minas Gerais. In: Araújo, E.L., Moura, A.N, Sampaio, E.V.S.B., Gestinari, L.M.S. &
Carneiro, J.M.T. (eds.) Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do
Brasil. Universidade Federal de Pernambuco, Sociedade Botânica do Brasil (seção
Regional Pernambuco), Recife. 262p.
Safford, H.D. 1999. Brazilian Páramos I. An introduction to the physical environment and
vegetation of the campos de altitude. Journal of Biogeography, 26: 693-712
Santos, A.K.A. dos & Silva, T.R.S. 2005. A família Melastomataceae no município de Rio de
Contas, Bahia, Brasil. Sitientibus Série Ciências Biológicas, 5 (2): 76-92
Santos, I. da S. & Peixoto, A.L. 2001. Taxonomia do gênero Macropeplus Perkins
(Monimiaceae, Monimioideae). Rodriguésia, 52(81): 65-105
__________. 2002. Macropeplus Perkins. In: Wanderley, M.G.L., Sheperd, G.J. & Giulietti,
A.M. (coords.) Flora fanerogâmica do Estado de São Paulo, ed. Hucitec, vol. 2: 189207.
Siqueira, M.F. de & Durigan, G. No prelo. Modelagem da distribuição geográfica de espécies
lenhosas de cerrado no estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica
__________ & Peterson, A.T. 2003. Consequences of global climate change for geographic
distributions of Cerrado tree species. Biota Neotropica, 3(2): 1-14
Smith, A.C. 1973. Angiosperm evolution and floras of Africa and America. In: Meggers, B.J.,
Ayensu, E.S. & Duckworth, W.D. (eds.) Tropical forest ecosystems in Africa and South
America: a comparative review. Smithsonian Institution Press. 359 pp.
92
Spichiger, R., Calenge, C. & Bise, B. 2004. Geographical zonation in the Neotropics of tree
species characteristic of the Paraguay-Paraná Basin. Journal of Biogeography, 31:
1489-1501
Stevens, P.F. 2005. Monimiaceae Jussieu in Angiosperm Phylogeny Website. Version 6.
Disponível em: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/. Acessado em 15-092005
Stockwell, D.R.B. & Peterson, A.T. 2002. Effects of sample size on accuracy of species
distribution models. Ecological Modelling, 148: 1-13.
Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2006. Fundamentos em ecologia. 2ª edição, 1ª
reimpressão. Artmed, Porto Alegre, 592 pp.
Torres, R.A., Matoso, D.A. & Artoni, R.F. 2004. Genética de peixes neotropicais. ii. biologia
molecular de peixes neotropicais. Biol. Health Sci., 10(2): 27-37
Vanzolini, P.E. 1992. Paleoclimas e especiação em animais da América do Sul tropical.
Estudos Avançados, 6(15): 41-65
Veloso, H.P., Rangel, F.A.L.R. & Lima, J.C. 1991. Classificação da vegetação brasileira,
adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE. 123p.
Vitta, F.A. 2002. Diversidade e conservação da flora nos campos rupestres da cadeia do
Espinhaço em Minas Gerais. In: Araújo, E.L., Moura, A.N, Sampaio, E.V.S.B.,
Gestinari, L.M.S. & Carneiro, J.M.T. (eds.) Biodiversidade, conservação e uso
sustentável da flora do Brasil. Universidade Federal de Pernambuco, Sociedade
Botânica do Brasil (seção Regional Pernambuco), Recife. 262p.
Walter, H. & Lieth, H. 1964. Klimadiagramm-Weltatlas. Verlag Gustav Fischer, Jena
93
Conclusões gerais
O uso de modelagem de distribuição, somado a outras ferramentas disponíveis para a
Corologia, ajudou a associar as espécies estudadas a padrões conhecidos numa escala
continental: no caso de H. omphalandra, à Floresta Estacional Semidecídua, indicando
potenciais centros de dispersão, rotas de migração e áreas de expansão. Para M. ligustrinus, os
métodos aplicados, incluindo a opção pelo MaxEnt, a escala e as generalizações realizadas a
partir de um corte de 50% na distribuição potencial (DP≥50%), não se mostraram tão
efecientes, provavelmente devido a sua distribuição fragmentada em microhabitats distantes
entre si. O zoneamento para o modelo de sua distribuição potencial, no entanto, forneceu uma
aproximação gráfica dos possíveis limites de um paleo-padrão de distribuição de espécies
postulado na literatura, ao qual pertenceu M. ligustrinus.
Ao associar nicho fundamental à geografia, a técnica ampliou o horizonte de análise,
tornando-se recomendável para outras aplicações, particularmente no que se refere à
conservação e monitoramente de espécies, delineamento de unidades de conservação,
identificação de centros de endemismo e diversidade. Por outro lado, a redução do nicho
Fundamental a um espaço bidimensional (ou tridimensional, se a probabilidade de ocorrência
for considerada como uma terceira dimensão) revela limitações que inviabilizam o uso de
modelagem, por exemplo, no estudo de diferenciação de nichos por estratos da vegetação ou
de altitude. Para refinar os modelos obtidos, seria preciso complementar os resultados com
trabalhos de campo e laboratório. No caso de M. ligustrinus, por exemplo, estudos sobre a
fisiologia de suas sementes poderiam ajudar a esclarecer os microhabitats disjuntos em que a
espécie ocorre (florestas de galeria no centro-oeste, campos rupestres na cadeia do
Espinhaço); estudos sobre suas populações são necessários para confirmar se os capões de
mata representam expansão de sua distribuição; estudos florísticos e paleo-florísticos
poderiam confirmar ou negar as hipóteses sobre seus isolamento no alto das montanhas do
Sudeste/Nordeste brasileiro.
Estudos sobre populações de H. omphalandra, poderiam confirmar ou negar as
hipóteses de centro de dispersão e fluxos migratórios.
A avaliação de identificações de espécimes de herbário a partir deste zoneamento é
promissora, mas o resultado, por ora, é pouco conclusivo. Seu desenvolvimento poderia
servir, por exemplo, de base para ferramentas de data-cleaning, úteis tanto para taxonomistas
quanto para curadores de coleções. Com ferramentas assim, é possível visualisar um cenário,
94
bastante automatizado, em que, dado um conjunto de localidades de ocorrência de uma
espécie, advindos de bancos de dados de coleções biológicas, extrair o subconjunto que
apresente o melhor modelo de distribuição potencial. A partir deste, limites com base na
corologia podem ser sugeridos entre (pelo menos) duas possibilidades: um ocorrência ser ou
não ser daquela espécie.
O presente trabalho possibilita ainda análises futuras sobre o conservantismo
filogenético de nicho entre as Monimiaceae. Estima-se que os resultados obtidos em tal
estudo ajudariam a responder a perguntas como “seria o conservantismo de nicho capaz de
fornecer dados consistentes para estudos filogenéticos?”
Referências Bibliográficas (da introdução geral)
Anderson, R.P., Lew, D. & Peterson, A.T. 2003. Evaluating predictive models of species’
distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling, 162: 211-232
Barnes, D.K.A., Hodgson, D.A., Convey, P., Allen, C.S. & Clarke, A. 2006. Incursion and
excursion of Antarctic biota: past, present and future. Global Ecology and
Biogeography, 15: 121–142
Berry, E.W. 1935. The Monimiaceae and a new Laurelia. Botanical Gazette, 96(4): 751-754
Bigarella, J.J. 1991. Aspectos físicos da paisagem. In: Mata Atlântica. Editora
Index/Fundação S.O.S. Mata Atlântica/Fundação Banco do Brasil, São Paulo. 65-88
Bolzon, R.T. & Marchiori, J.N.C. 2002. A vegetação no sul da América: perspectivas
paleoflorísticas. Ciência & Ambiente, 24: 5-24.
Bremer, K., Bremer, B. & Thulin, M. 2003. Introduction to phylogeny and classification of
flowering plants. Symbolae Botanicae Upsalienses, 33(2): 9-16.
Burnham, R.J. & Johnson, K.R. 2004. South American palaeobotany and the origins of
neotropical rainforests. Philosophical Transactions of the Royal Society of London
Series B - Biological Sciences, 359: 1595-1610
Crisci, J.V. 2001. The voice of historical biogeography. Journal of Biogeography, 28: 157 168
Daly, D.C. & Mitchell, J.D. 2000. Lowland vegetation of tropical South America - an
overview. In: Lentz, D. (ed.) Imperfect Balance: Landscape transformations in the preColumbian Americas. Columbia University Press, Nova York. 391-454
95
Dicionário Eletrônico Houaiss da Língua Portuguesa. 2001. Instituto Antônio Houaiss, ed.
Objetiva Ltda. versão 1.0
Donato, M., Posadas, P., Miranda-Esquivel, D.R., Jaureguizar, E.O. & Cladera, G. 2003.
Historical biogeography of the Andean region: evidence from Listroderina (Coleoptera:
Curculionidae: Rhytirrhinini) in the context of the South American geobiotic scenario.
Biological Journal of the Linnean Society, 80: 339–352.
Dutra, T.L. 2004. Paleofloras da Antártica e sua relação com os eventos tectônicos e
paleoclimáticos nas altas latitudes do sul. Revista Brasileira de Geociências, 34(3):
401-410
Encinas, A., Finger, K.L., Nielsen, S.N., Lavenu, A., Buatois, L. & Peterson, D.E. 2005. Late
Miocene coastal subsidence in Central Chile: Tectonic implications. 6th International
Symposium on Andean Geodynamics (ISAG 2005, Barcelona), Extended Abstracts:
246-249
Fernandes, A. 2003. Conexões florísticas do Brasil. ed. Banco do Nordeste. 138 p.
Figueiredo, W.M.B., Silva, J.M.C. da & Souza, M.A. de. 2006. Biogeografia e a Conservação
da Biodiversidade. In: Rocha, C.F.D., Bergallo, H.G., Sluys, M.V. & Alves, M.A.A.
Biologia da Conservação: Essências. Capítulo 6. RiMa editora, Rio de Janeiro. 588p.
Ganeshaiah, K.N., Barve, N., Chandrashekara, K., Swamy, M. & Shaanker, R.U. 2003.
Predicting the potential geographical distribution of the sugarcane woolly aphid using
GARP and DIVA-GIS. Current Science, 85(11): 1526-1528
Gentry, A.H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections between
Central and South America, Pleitocene climatic flutuations, or na accident of the andeal
orogeny? Annals of the Missouri Botanical Garden, 69: 557-593
Grelle, C.E.V. & Cerqueira, R. 2006. Determinants of geographical range of Callithrix
flaviceps (Thomas) (Primates, Callitrichidae). Revista Brasileira de Zoologia, 23(2):
414-420
Gregory-Wodzicki, K.M. 2000. Uplift history of the Central and Northern Andes: A review.
GSA Bulletin, 112(7): 1091-1105
Guisan, A. & Thuiller, W. 2005. Predicting species distribution: offering more than simple
habitat models. Ecology Letters, 8: 993-1009
__________ & Zimmermann, N.E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology.
Ecological Modelling, 135: 147-186
96
Hinojosa, L.F. & Villagrán, C. 2005. Did South American Mixed Paleofloras evolve under
thermal equability or in the absence of an effective Andean barrier during the Cenozoic?
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 217: 1– 23
Holt, R.D. 2003. On the evolutionary ecology of species’ ranges. Evolutionary Ecology
Research, 5: 159-178
IBAMA/MMA. 2004. Plano de Ação para a Conservação do Mutum-do-sudeste Crax
blumenbachii. Série Espécies Ameaçadas, vol. 1. 53 p.
Kaschner, K. 2004. Modelling and mapping of resource overlap between marine mammals
and fisheries on a global scale. Tese de Doutorado, MMRU, Fisheries Centre,
Department of Zoology (University of British Columbia, Vancouver, Canadá)
Leite, J.L. 2002a. Contribuição ao conhecimento fitogeográfico do sul do Brasil. Ciência &
Ambiente 24: 50-74.
__________. 2002b. A vegetação no sul da América: perspectivas paleoflorísticas. Ciência &
Ambiente, 24: 5-24.
Lomolino, M.V., Sax, D.F. & Brown, J.H. (eds.) 2004. Foundations of Biogeography: classic
papers with commentaries. University of Chicago Press, Chicago IL. 1328 pp.
Lorence, D.H., 1985. A monograph of the Monimiaceae (Laurales) in the Malagasy Region
(Southwest Indian Ocean). Annals of the Missouri Botanic Garden, 72: 1-165
MacArthur, R.H. 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Harper
& Row, Nova York. 269 p.
Martínez, S. & Rio, C. del. 2002. Las provincias malacológicas miocenas y recientes del
Atlántico sudoccidental. Anales de Biología, 24: 121-130
Menegat, R. 2002. Geosphere: geology, morphoestructural domain and soil. In: Porto, M.L. &
Menegat, R. (orgs.). Landscape and vegetation of the southern brazilian coast and
Meredional plateau, 150. 1ª ed. Porto Alegre. 65 p.
Morrone, J.J. 2006. Biogeographic areas and transition zones of Latin America and the
Caribbean Islands based on Panbiogeographic and cladistic analyses of the
entomofauna. Annual Review Of Entomology, 51: 467-494
ODSN (Ocean Drilling Stratigraphic Network). 2002. Plate Tectonic Reconstruction Service,
http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/paleomap.html
Oliveira-Filho, A.T. & Ratter, J.A. 2002. Vegetation physiognomies and woody flora of the
cerrado biome. In: Oliveira, P.S. & Marquis, R.J. (eds.). The cerrados of Brazil - .
Ecology an natural history of a Neotropical savanna. Columbia University Press, New
York, p.91-120.
97
Papavero, N. & Teixeira, D.M. 2001. Os viajantes e a biogeografia. História, Ciências,
Saúde. Manguinhos, 8 (suplemento): 1015-1037.
Peixoto, A.L. (coord.), Santos, I. da S. & Pereira-Moura, M.V.L. 2002. Monimiaceae. In:
Wanderley, M.G.L., Sheperd, G.J. & Giulietti, A.M. (coords.) Flora fanerogâmica do
Estado de São Paulo, 2: 189-207
__________. 1987. Revisão taxonômica do gênero Mollinedia Ruiz et Pavon (Monimiaceae,
Monimioideae). Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas. 392 p.
Pennington, R. T., Lavin, M., Prado, D.E., Pendry, C.A., Pell, S.K. & Butterworth, C.A. 2004.
Historical climate change and speciation: neotropical seasonally dry forest plants show
patterns of both Tertiary and Quaternary diversification. Philosophical Transactions of
the Royal Society of London Series B - Biological Sciences, 359: 515–537
__________, Prado, D.E. & Pendry, C.A. 2000. Neotropical seasonally dry forests and
Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography, 27(2): 261–273
Pereira, J.B. da S. & Almeida, J.R. de. 2004. Biogeografia e Geomorfologia. In: Guerra,
A.J.T. & Cunha, S.B. da (orgs.) Geomorfologia e Meio Ambiente. Bertrand Brasil, 5ª
edição. 394 p.
Pereira, R.S. & Peterson, A.T. 2001. O uso de modelagem na definição de estratégias para a
conservação da biodiversidade. ComCiência - Revista Eletrônica de Jornalismo
Científico.
Disponível
em
http://www.comciencia.br/reportagens/biodiversidade/
bio18.htm. Acessado em 12-07-2005
Perkins, J. & Gilg, E. 1901. Monimiaceae. In: A.Engler (ed.) Das Pflanzenreich, 4(101): 1122
Peterson, A.T. & Vieglais, D.A. 2001. Predicting species invasions using ecological niche
modeling: new approaches from Bioinformatics attack a pressing problem. BioScience,
51(5): 363-372
__________, Papes, M. & Kluza, D.A. 2003. Predicting the potential invasive distributions of
four alien plant species in North America. Weed Science, 51: 863-868.
__________, Sanchez-Cordero, V., Beard, C.B. e Ramsey, J.M. 2002. Ecologic niche
modeling and potential reservoirs for Chagas disease, Mexico. Emerging Infectious
Diseases, 8: 662-667.
Philipson, W.R., 1987. A classification of the Monimiaceae. Nordic Journal of Botany, 7:
25-29
Phillips, S.J., Anderson, R.P. & Schapire, R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species
geographic distributions. Ecological Modelling, 190: 231-259
98
__________, Dudík, M. & Schapire, R.E. 2004. In: Brodley, C. E. (ed.) Machine learning.
Proceedings of the Twenty-first Century International Conference on Machine Learning.
ACM Press, Banff, Canada. 83 p.
Poole, I. & Cantrill, D. 2001. Fossil woods from Williams Point Beds, Livingston Island,
Antarctica: a late cretaceous southern high latitude flora. Palaeontology, 44(6): 10811112
__________ & Gottwald, H. 2001. Monimiaceae sensu lato, an element of Gondwanan polar
forests: evidence from the Late Cretaceous - early Tertiary wood flora of Antarctica.
Australian Systematic Botany, 14: 207-230.
Prinzing, A., Durka, W., Klotz, S. & Brandl, R. 2001. The niche of higher plants: evidence for
phylogenetic conservatism. Proceedings of the Royal Society B, 268: 2383-2389
Pullian, H.R. 2000. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, 3:
349-361
Renner, S.S. 1998. Phylogenetic affinities of Monimiaceae based on cpDNA gene and spacer
sequences. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1(1): 61-77
__________. 2005. Variation in diversity among Laurales, Early Cretaceous to Present.
Biologiske Skrifter Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, 55: 441-458
Rizzini, C.T. 1979. Tratado de fitogeografia do Brasil. Editora HUCITEC / EDUSP. São
Paulo. 747 p.
Safford, H.D. 1999. Brazilian Páramos I - An introduction to the physical environment and
vegetation of the campos de altitude. Journal of Biogeography, 26: 693-712
Sanmartín, I. & Ronquist, F. 2004. Southern hemisphere biogeography inferred by eventbased models: plant versus animal patterns. Systematic Biology, 53(2): 216–243
Santos, I. da S. & Peixoto, A.L. 2001. Taxonomia do gênero Macropeplus Perkins
(Monimiaceae, Monimioideae). Rodriguésia, 52(81): 65-105
Schatz, G.E. 1996. Malagasy/Indo-Australo-Malesian phytogeographic connections. In: W.R.
Lourenço (ed.), Biogeography of Madagascar. Editions ORSTOM, Paris. Disponível
em: http://www.mobot.org/MOBOT/Madagasc/biomad1.html. Acessado em 17-10-2005
Schöning, M. & Bandel, K. 2004. A diverse assemblage of fossil hardwood from the Upper
Tertiary (Miocene?) of the Arauco Peninsula, Chile. Journal of South American Earth
Sciences, 17: 59-71
Segurado, P. & Araújo, M.B. 2004. An evaluation of methods for modelling species
distributions. Journal of Biogeography, 31: 1555-1568
99
Siqueira, M.F. de & Peterson, A.T. 2003. Consequences of global climate change for
geographic distributions of Cerrado tree species. Biota Neotropica, 3(2): 1-14
Smith, A.C. 1973. Angiosperm evolution and floras of Africa and America. In: Meggers, B.J.,
Ayensu, E.S. & Duckworth, W.D. (eds.) Tropical forest ecosystems in Africa and South
America: a comparative review. Smithsonian Institution Press. 359 p.
Smith, L.B. 1962. Origins of the flora of Southern Brazil. Contributions from the United
States National Herbarium, 35(3): 215-249
Smith-Ramírez, C. 2004. The Chilean coastal range: a vanishing center of biodiversity and
endemism in South American temperate rainforests. Biodiversity and Conservation,
13: 373-393.
Soberón, J. & Peterson, A.T. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches
and species’ distributional areas. Biodiversity Informatics, 2: 1-10
Spichiger, R., Calenge, C. & Bise, B. 2004. Geographical zonation in the Neotropics of tree
species characteristic of the Paraguay-Paraná basin. Journal of Biogeography, 31:
1489-1501
Stevens, P.F. 2005. Monimiaceae Jussieu in Angiosperm Phylogeny Website. Version 6.
Disponível em: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/. Acessado em 15-092005
Thorne, R.F. 1973. Floristic relationships between tropical Africa and tropical America. In:
Meggers, B.J., Ayensu, E.S. & Duckworth, W.D. (eds.) Tropical forest ecosystems in
Africa and South America: a comparative review. Snithsonian Institution Press. 359 pp.
Townsend, C.R., Begon, M. & Harper, J.L. 2006. Fundamentos em ecologia. 2ª edição, 1ª
reimpressão. Artmed, Porto Alegre. 592 p.
Vanzolini, P.E. 1992. Paleoclimas e especiação em animais da América do Sul tropical.
Estudos Avançados, 6(15): 41-65
Wiens, J.J. & Donoghue, M.J. 2004. Historical biogeography, ecology and species richness.
Trends in Ecology and Evolution, 19(12): 639-644
Wilf, P., Johnson, K.R., Cúneo, N.R., Smith, M.E., Singer, B.S. & Gandolfo, M.A. 2005.
Eocene plant diversity at Laguna del Hunco and Río Pichileufú, Patagonia, Argentina.
The American Naturalist, 165(6): 634–650
Woodburne, M.O. & Case, J.A. 1996. Dispersal, vicariance, and the Late Cretaceous to early
tertiary land mammal biogeography from South America to Australia. Journal of
Mammalian Evolution, 3(2): 121-161
100