1. Introdução A teoria sintética da evolução apóia-se na análise dos seguintes fatores evolutivos: mutação , recombinação, seleção natural, migração e oscilação genética. 2. Mutação gênica As mutações gênicas originam-se de alterações na seqüência de bases nitrogenadas de um determinado gene, durante a duplicação da molécula de DNA. Essa alteração pode ser devida a perda, adição ou substituição nucleotídeos , originando um gene capaz de codificar outra proteína. As mutações gênicas são consideradas as fontes primárias da variabilidade, pois aumentam o número de alelos disponíveis em um locus, condição que incrementa o conjunto gênico da população . Embora ocorram espontaneamente , podem , no entanto ser provocadas por agentes mutagênicos , como radiações e certas substâncias químicas ( LSD, por exemplo). As mutações ocorrem ao acaso, de modo que não é possível prever o gene a ser mutado nem relacionar a existência de mutação com a adaptabilidade às condições ambientais. As mutações não ocorrem para adaptar o indivíduo ao ambiente ; elas ocorrem ao acaso e, por seleção natural, São mantidas quando são adaptativas ( seleção positiva ) ou eliminadas no caso contrário ( seleção negativa). As mutações podem ocorrer em células somáticas ou em células germinativas sendo, neste último caso, de fundamental importância para a evolução , pois são transmitidas aos descendentes. 3. Recobinação genética. Enquanto a mutação gênica é a fonte primária da variação genética, pois através dela é que são formados genes "novos" , a recombinação é um mecanismo que reorganiza os genes já existentes nos cromossomos. O mecanismo primário de recombinação genética é a reprodução sexuada, que se realiza em duas fases consecutivas: gametogênese ( formação de gametas); Fecundação ( união do gameta masculino com feminino). Durante a gametogênese , a célula germinativa diplóide sofre meiose, produzindo quatro gametas - células haplóides que contêm um cromossomo de cada par de homólogos. Como se sabe , os cromossomos segregam-se independentemente, o que possibilita grande número de combinações entre os cromossomos , dando origem a várias tipos de gametas. O número de tipos diferentes de gametas produzidos por um indivíduo diplóide é dado por 2n, onde n = lote haplóide de cromossomos. Na espécie humana , em que n = 23 ( 23 pares de cromossomos), o número de gametas diferentes produzidos por um indivíduo é 223 =8388602, número válido tanto para o homem quanto para a mulher . O número de encontros possíveis entre esses gametas na fecundação é (8388602) 2, cujo valor aproximado é de 70 trilhões de zigotos possíveis . Dessa forma, a probabilidade de dois irmãos serem iguais é praticamente nula. Todas as considerações feitas até agora não incluíram a ocorrência de crossing-over, que aumenta a variabilidade genotípica uma vez que estabelece novas combinações entre os genes e aumenta o número de tipos diferentes de gametas. Formados os gametas pode ocorrer: Fecundação cruzada : união entre gametas de indivíduos diferentes, mas da mesma espécie: Autofecundação : união entre gametas masculinos e femininos produzidos pelo mesmo indivíduo. Populações de indivíduos que apresentam fecundação cruzada têm maiores possibilidades de aumentar a variabilidade genética sem adição de genes novos (por mutação, por exemplo) do que populações de indivíduos com autofecundação. A variabilidade genética é importantes pra a sobrevivência da espécie. Nesse sentido , até bissexuados desenvolveram , ao longo de sua evolução , vários mecanismos que dificultam a autofecundação e favorecem a fecundação cruzada , possibilitando desse modo , aumento na variabilidade > Através da recombinação genética uma população pode aumentar sua variabilidade genética sem adição de genes novos, produzindo por mutação ou por imigração de indivíduos de outras populações. 4. Seleção natural A seleção natural é o principal fator evolutivo que atua sobre a variabilidade genética da população. Pode-se dizer , simplificadamente, que a evolução é o resultado da atuação da seleção natural sobre a variabilidade genética de uma população. A ação da seleção natural consiste em selecionar genótipos mais bem adaptados a uma determinada condição ecológica, eliminando aqueles desvantajosos para essa mesma condição. A expressão mais bem adaptado refere-se à maior probabilidade de, em um determinado ambiente, um determinado indivíduo deixar descendentes. Os indivíduos mais bem adaptados a um ambiente têm chance maior de sobreviver e de deixar descendentes. A seleção natural tende, portanto, a diminuir a variabilidade genética. Desse modo, quanto mais intensa for a seleção natural sobre uma determinada população, menor será a sua variabilidade, pois apenas alguns genótipos serão selecionados. A seleção natural atua permanentemente sobre todas as populações . Mesmo em ambientes estáveis e constantes, a seleção natural, que age de modo estabilizador, está presente, eliminando os fenótipos desviantes. Vamos discutir agora alguns exemplos em que se verifica a ocorrência de seleção. 4.1 Melanismo industrial O Melanismo industrial é um fenômeno observado em regiões altamente industrializadas. É caracterizado pelo aumento da freqüência gênica de indivíduos com coloração escura; por isso o termo Melanismo. Um exemplo clássico de melanismo industrial é o da mariposa Biston betularia, em regiões industrializadas da Inglaterra. Antes do incremento da industrialização, a maioria das mariposas apresentava coloração esbranquiçada, sendo raras as de coloração escura. Os indivíduos dessa espécie têm o hábito de pousar sobre troncos de árvores que, em locais não poluídos, são cobertos por liquens, os quais dão ao tronco coloração clara. Nesses locais, ao pousar sobre os troncos cobertos por liquens, as mariposas claras não são tão visíveis quanto as mariposas escuras, que se tornam, assim, presas fáceis de seus predadores- os pássaros. Com o incremento da industrialização, a fumaça e a fuligem lançadas pelas fábricas provocam a morte dos liquens, deixando os troncos das árvores expostos. Dessa forma, o substrato utilizado pelas mariposas para pouso adquiriu coloração escura e, com isso, as mariposas claras tornaram-se mais visíveis que as escuras. Com o tempo, a forma escura começou a predominar sobre a clara, devido à atuação de seleção natural. Como pode ser observado nesse exemplo, a alteração gradativa de uma condição ambiental determinou alteração na freqüência gênica de uma população em um determinado sentido, como resposta à seleção natural. 4.2. Resistência a antibióticos ou a inseticidas A resistência de bactérias a antibióticos e de insetos a inseticidas tem aumentado muito nos últimos anos, havendo sempre a necessidade de se desenvolverem novos antibióticos e novos inseticidas. A resistência a esses produtos ocorre do seguinte modo: os indivíduos estão adaptados a uma determinada condição ambiental; se introduzirmos no meio uma certa quantidade de determinado antibiótico ou de inseticida, haverá grande mortalidade de indivíduos, mas alguns poucos, que já apresentavam mutações que lhes conferiam resistência a essas substâncias, sobreviverão. Estes, por sua vez, ao se reproduzir, originarão indivíduos com características que se distribuem em torno de um outro tipo médio. Se estes indivíduos forem submetidos a doses mais altas das substâncias em questão, novamente haverá alta mortalidade e sobreviverão apenas aqueles que já tiverem condições genéticas de resistir a doses mais altas de droga, podendo-se observar um deslocamento da média dascaracterísticas no sentido da maior resistência a uma determinada substância. 4.3 Anemia falciforme ou siclemia A Anemia falciforme ou siclemia é uma anomalia que ocorre na espécie humana, determinada por um gene letal em dose dupla. Esse gene condiciona a formação de moléculas anormais de hemoglobina. Essas hemoglobinas "anormais" têm pouca capacidade de transporte de oxigênio e, devido a isso, as hemácias que as contêm adquirem o formato de foice quando a concentração de oxigênio diminui. Por essa razão são chamadas hemácias falciformes. Entre o gene para siclemia e o seu alelo que determina a síntese de hemoglobinas normais, não há relação de dominância. Os indivíduos heterozigotos apresentam tanto hemácias e hemoglobinas normais como hemácias falciformes : apesar de ligeiramente anêmicos, sobrevivem, embora com menor viabilidade em relação aos homozigotos normais. Em condições ambientais normais, o gene para anemia falciforme sofre forte efeito seletivo negativo, ocorrendo com freqüência baixa nas populações. Observaram-se, entretanto, altas freqüências desse gene em extensas regiões da África, onde há grande incidência de malária. Essa alta freqüência deve-se ao fato de que os heterozigotos para anemia falciforme são mais resistentes à malária. Os "homozigotos normais" correm alto risco de morte por malária e os "homozigotos para a anomalia" morrem de anemia. O heterozigoto, entretanto, apresenta, sob essas condições ambientais, superioridade adaptativa, propiciando a alta taxa de um gene letal na população. 5. Migração Migração corresponde à entrada ou saída de indivíduos denomina-se imigração e a saída, emigração. Através dos processos imigratórios, há possibilidade de serem introduzidos genes novos em uma população. Assim, se indivíduos emigrarem de uma população para a outra da mesma espécie, poderão introduzir ali genes novos e contribuir para o aumento da variabilidade genotípica da população para a qual imigraram. Através das migrações é estabelecido um fluxo gênico, que tende a diminuir as diferenças genéticas entre as populações de uma mesma espécie. 6. Oscilação genética ou deriva genética Este processo ocorre apenas em populações pequenas. Nestas, qualquer alteração ao acaso pode produzir alterações na freqüência genotípica, o que não ocorre em populações grandes. Assim, os desvios estatísticos adquirem importância especial quando se verificam em populações pequenas, pois podem até mesmo eliminar determinados genótipos. Um caso particular de oscilação genética é o princípio do fundador, que se refere ao estabelecimento de uma nova população a partir de poucos indivíduos que emigram da população original. Esse indivíduos serão portadores de pequena fração da variação genética da população de origem e seus descendentes apresentarão apenas essa variabilidade, até que genes novos ocorram por mutação. O princípio do fundador determinar, assim, uniformemente genética e fenotípica. Além disso, essa pequena população sofrerá os efeitos dos vários fatores evolutivos já discutidos, podendo originar indivíduos diferentemente adaptados. O estabelecimento de populações pelo princípio do fundador parece ser um dos métodos mais comuns de dispersão de inúmeras espécies de animais e de plantas.