Opiliaceae

ANÁLISE ANATÔMICA COMPARATIVA DA FOLHA DE Agonandra brasiliensis
Miers ex Benth. & Hook. f.(Opiliaceae) OCORRENTE EM ÁREAS
ECOLOGICAMENTE DISTINTAS NO ESTADO DO PIAUÍ1.
Romário Carvalho de Sousa2; Profª. Drª. Maria de Fátima de Oliveira Pires3.
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Aluno de Graduação em Ciências Biológicas/UESPI;
Professora do Centro de Ciencias da Natureza /UESPI
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Introdução
A família Opiliaceae está representada aproximadamente por sete gêneros com
cerca de 60 espécies paleotrópicas. Apenas o gênero Agonandra Miers., ocorre nas regiões
tropicais do Novo Mundo (BARROSO, 1991).
A espécie A. brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. f., conhecida vulgarmente
como pau-marfim está representada por árvores dióicas de pequeno porte, caule suberoso,
com folhas simples, opostas e semi-coriáceas. Inflorescência disposta em panícula, com
raques, cálice e parte interna da corola recobertos por indumento farináceo. As flores
masculinas com cinco pétalas e as flores femininas com quatro. O fruto é uma baga com
sementes oleaginosas, comestíveis por animais de caça. Do ponto de vista econômico
fornece madeira para marcenaria, obras de torno, tacos e abanisteria (PIO CORREA,
1978). No Brasil a espécie apresenta ampla distribuição, ocorrendo em ambientes bastante
diversificados como cerrados, floresta estacional semidecídua, mata de galeria, bem como
em áreas de transição como no Complexo Vegetacional de Campo Maior-PI (CASTRO,
1994; FARIAS et al., 2004; OLIVEIRA, et al., 2005). A ocorrência de uma mesma espécie
em áreas ecologicamente distintas desperta o interesse por um estudo anatômico
comparativo entre estas populações, subsidiando dados e, provavelmente fundamentando
hipóteses que possam complementar a interpretação ecológica desses ecossistemas, bem
como a biologia das espécies neles inseridas.
A anatomia ecológica identifica a influência de fatores ambientais expressos nas
características anatômicas e morfológicas das plantas, sendo definida como a relação entre
a estrutura da planta e o ambiente.
Esau (1974), Cutter (1987), Meneses et al (2003) entre outros ressaltam os efeitos
dos fatores ambientais sobre os órgãos vegetais, sendo a estrutura da lâmina foliar a que
mais se modifica em resposta as alterações ambientais. Diversos autores têm utilizado a
anatomia vegetal como subsídios a solução de problemas ecológicos, destacando-se os
trabalhos de: Morretes (1967;1969), Appezzato-da-Glória e Estelita (2000), Elias et al
(2006), com plantas do cerrado; Justo et al (2005) enfocando aspectos da plasticidade
anatômica das folhas de Xylopia brasiliensis Sprengel (Annonaceae); Proença e Sajo
(2007) visando apontar características inerentes à família Bromeliaceae e indicar possíveis
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adaptações anatômicas encontradas nas espécies de cerrado. No entanto não foram
encontrados na literatura trabalhos anatômicos referentes à anatomia ecológica e/ou
taxonômica de Agonandra brasiliensis.
Este trabalho consiste num estudo da anatomia foliar de duas populações de
Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. (Opiliaceae) ocorrente em áreas
ecologicamente distintas no Estado do Piauí, contribuindo dessa forma para um melhor
conhecimento da espécie em termos de seu comportamento ecológico e sua estrutura
anatômica.
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Material e Métodos
Foram realizadas excursões ao campo tanto para reconhecimento da espécie, como
para coleta e fixação de materiais. Os espécimes foram coletados em duas áreas
ecologicamente distintas no Estado do Piauí: numa área de transição Cerrado/Mata de
Copernicia na Fazenda Nazareth, no Município de José de Freitas-PI. Os indivíduos da
outra população foram coletados numa área de floresta estacional semidecidua, no
Município de Teresina - PI.
Em cada área foram selecionados cinco indivíduos, de onde foram retiradas folhas
que foram fixadas em FAA 50 (JOHANSEN, 1940), e armazenadas em álcool etílico 70%.
Os cortes histológicos foram realizados à mão livre. Na lâmina foliar foram
efetuados na região mediana e ao nível da nervura central e no pecíolo foram realizados na
região mediana. As secções obtidas passaram pelo processo de dupla coloração com
fucsina básica/azul de astra (ROESER, 1972) ou por fucsina básica/azul de alcião
(LUQUE et al., 1972). As lâminas semi-permanentes foram montadas com glicerina 50% e
vedadas com esmalte incolor. Para o estudo da epiderme em vista frontal, foram efetuados
cortes a mão livre e corados com fucsina básica.
Para os testes histoquímicos foram utilizados floroglucina acidificada para detectar
lignina, lugol para o amido, Sudam IV para compostos lipídico e ácido clorídrico para
cristais de oxalato de cálcio (JOHANSEN, 1940).
Os registros fotográficos foram realizados no fotomicroscópio Leica DMLB,
utilizando câmera digital Nikon Coolpix 4300.
As folhas foram medidas com lâmina micrométrica levando em conta a espessura
do mesofilo e da cutícula tanto na face abaxial quanto na face adaxial em seis regiões
distintas, num total de oito folhas de cada indivíduo.
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Resultados e Discussão
Lamina foliar
Em vista frontal, as células epidérmicas dos indivíduos analisados apresentam
contorno variável de paredes retas a levemente curvas em ambas as faces. Os estômatos
são do tipo paracítico e estão presentes em ambas as faces da folha (Fig. 1). Esse tipo de
estômato também foi observado por Metcalfe e Chalk (1950) para outros gêneros da
família Opiliaceae.
Em secção transversal as células epidérmicas de todos os espécimes analisados
apresentam contorno retangular a elíptica, sendo unisseriada em ambas as faces. Os
estômatos encontram-se ao mesmo nível das demais células epidérmicas (Fig. 2).
Entretanto, quanto ao espessamento da cutícula, esse caráter mostrou-se variável nas duas
populações analisadas. Nos espécimes ocorrentes na área de transição Cerrado/Mata de
Copernicia a cutícula apresenta-se mais espessa do que nos indivíduos da outra área (Fig.
2.). Esaú (1974), Fahn & Cutler (1992), Menezes et. al. (2003), entre outros, comentam
que a alta luminosidade e a deficiência de suprimento hídrico e de nutrientes, podem
induzir nas plantas um acentuado grau de xeromorfismo, como parênquima aqüífero,
revestimento com tricomas, cutícula espessa, estômatos pequenos localizados ao nível das
demais células epidérmicas ou em depressões, esclerênquima desenvolvido, etc. Segundo
Taiz & Zeiger (1991), Silva et al. (2005) plantas que se desenvolvem em ambiente xérico a
presença de cutícula espessa diminui a perda de água por transpiração.Tal fato possa
justificar um espessamento de cutícula mais pronunciado nos indivíduos de José de Feitas,
já que estes ocorrem numa área de ambiente mais xérico do que os indivíduos da floresta
estacional semidecídua.
O mesofilo é bilateral tendendo a isobilateral em algumas regiões (Fig. 3) O
parênquima paliçádico é formado por três a quatro camadas de células longas e
compactado (Fig. 2) e o parênquima lacunoso por varias camadas de células irregulares,
elípticas a arredondadas (Fig. 5). O mesofilo dos indivíduos pertencentes a área de floresta
estacional semidecidual apresenta-se de forma menos espessa quando comparada aos
indivíduos de cerrado (Fig. 4), trabalhos como o de Esau (1974) mostram que
provavelmente este caráter possa está relacionado ao ambiente onde se encontram.
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Segundo Justo, et al (2005), geralmente o desenvolvimento do parênquima paliçádico que
recebe baixa incidência luminosa resulta na redução do comprimento anticlinal das células.
Na região do mesofilo observam-se gotículas de óleo (Fig. 6) e um grande número de
células contendo grânulos de coloração escura, conteúdo este, ainda em análise em nossas
observações (Fig. 7). Esse tipo de idioblasto foi observado por Metcalfe e Chalk (1950) em
Agonandra e Opilia amentacea Roxb. também pertencente à família Opiliaceae.
Esclereídes foram observados por toda a região mediana do mesofilo (Fig. 8). Embora esse
caráter tenha sido citado por Metcalfe e Chalk (1950) como abrangente entre
representantes desta família, entretanto, nos indivíduos de cerrado estes esclereídes
apresentaram-se de forma mais expressiva. Paviani (1978), Menezes et al. (2003) afirmam
que o escleromorfismo é frequente nas plantas do cerrado, principalmente nas folhas,
embora se estenda a outros órgãos da planta. Essas estruturas aumentam a rigidez foliar
oferecendo sustentação e agem na proteção do mesofilo durante possíveis estresses hídrico
e de temperatura (PROENÇA e SAJO, 2007).
Os feixes vasculares são colaterais. A nervura mediana apresenta-se convexa pela
face adaxial e abaxial, sendo esta convexidade mais proeminente pela face abaxial também
são encontradas uma ou duas camadas de células de colênquima. Sob o floema ocorrem
cordões de células esclerenquimáticas (Figs. 9-10).
Pecíolo
O pecíolo apresenta contorno biconvexo. A epiderme é unisseriada, revestida por
uma cutícula lisa, sendo mais espessa nos indivíduos pertencentes a área Cerrado/Mata de
Copernicia. Como na lâmina foliar esse espessamento mais pronunciado nos indivíduos
desta área provavelmente esteja relacionado ao ambiente em que se encontram. Sob a
epiderme adaxial ocorre quatro a oito camadas de células parenquimáticas de contorno
elíptico a arredondado e sob a abaxial seis a 10 camadas de células de contorno similar ao
da epiderme abaxial. Os feixes vasculares são colaterais, dispostos em forma de arco,
separados por raios parenquimáticos e circundados por uma bainha descontínua de células
esclerenquimáticas (Figs. 11 - 12).
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Considerações Finais
Os estudos da anatomia foliar de Agonandra brasiliensis mostraram que os
indivíduos analisados apresentam caracteres comuns à família Opiliaceae como o tipo de
estômatos, a presença de esclereídes e idioblastos contendo grânulos de coloração escura
por todo o mesofilo. E outros caracteres como cutícula e mesofilo espessos, este com
parênquima paliçádico mais desenvolvido que o lacunoso e a abundancia de esclereídes em
ambientes com maior intensidade luminosa, provavelmente mostra uma influencia do
ambiente na anatomia desses indivíduos.
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Figuras 1-12. Folha de Agonandra brasiliensis. Figs. 1-3 e 5-12: indivíduos pertencentes a área de cerrado; Fig. 4: individuo
pertencente a área de floresta estacional semidecídua Figs. 1-9: lâmina foliar. Fig.1. Epiderme adaxial em vista frontal
evidenciando estômatos; Fig. 2. Secção transversal da lâmina foliar evidenciando cutícula (c) estômato (seta) e parênquima
paliçádico (pp); Fig. 3. Visão geral do mesofilo; Fig.5. Detalhe do mesofilo evidenciando parênquima lacunoso (pl); Figs. 6-7.
Região do mesofilo mostrando gotículas de óleo (seta) e células com substância granular escura (cabeça de seta),
respectivamente; Fig. 8. Esclereides no mesofilo (seta). Figs. 9-10. Nervura mediana; Fig. 8. Visão geral; Fig. 10. Detalhe da
nervura mediana evidenciando feixe vascular: floema (f), xilema (x) e esclerênquima (e). Figs. 11-12. Secção transversal do
pecíolo; Fig. 11. Visão geral; Fig. 12. Feixe vascular: xilema (x), floema (f) e raios parenquimáticos (seta).Escala: Figs: 1, 4, 5,
6, 7, 8, 10 e 12-20μm .Figs. 9 e 11-250 μm . Fig. 3-100µm. Fig.2-40µm