Artigo 9

Anatomia comparada do coração dos
vertebrados: aspectos filogenéticos dos
vertebrados e ontogenéticos da espécie
humana
Patricia Teixeira Tavano
Especialista em Diagnóstico por Imagem: ênfase anatômica - Centro Universitário São Camilo
Professora da Faculdade Comunitária de Taubaté
e-mail: [email protected]
Resumo
Uma visão evolutiva das espécies estabelece que os vertebrados tenham um ancestral comum do qual derivariam as
classes de animais. Os peixes, considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na escala, seguidos pelos anfíbios, tartarugas,
salamandras e cobras, crocodilianos, aves e mamíferos, sendo que os dois últimos encontram-se no mesmo patamar evolutivo,
porém evoluindo de ancestrais répteis distintos. Assim, o grau de complexidade sistêmica seria progressivo com o avançar na
escala evolutiva, partindo de estruturas mais simples e primitivas nos peixes até atingir estágios de maior complexidade nas aves
e mamíferos. O sistema circulatório é composto nos vertebrados por um coração único e ventral, artérias de distribuição e veias
de drenagem. Este artigo se propõe a apresentar as características gerais e específicas do sistema circulatório dos vertebrados,
concentrando-se no coração, agrupados em peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos, estabelecendo paralelo evolutivo e
embrionário entre eles e a espécie humana através de revisão bibliográfica. Podemos observar que, as modificações na morfologia
cardíaca dos vertebrados durante a sua evolução estão relacionadas às necessidades metabólicas respiratórias dos representantes
e que, apesar de as etapas de formação do coração do ser humano serem concomitantes, a ontogenia cardíaca humana recapitula
a filogenia dos vertebrados,
Palavras-chave: anatomia comparada cardíaca; coração dos vertebrados; filogenia cardíaca.
Introdução
O filo dos Cordados é formado por animais que
apresentam notocorda em alguma fase da sua vida,
mesmo que apenas embrionária. Dentre as divisões do
filo, está o subfilo dos Vertebrados, animais que
apresentam, além da notocorda, faringe com bolsas ou
fendas, dorso com espaço para o Sistema Nervoso
Central e coluna vertebral, cavidade digestória com
aberturas de entrada e saída distintas, coração único
ventral e anteriorizado. Mesmo que estas características
estejam presentes apenas no embrião, já classificam o
animal como vertebrado (ROMER & PARSONS,
1985).
Uma visão evolutiva das espécies estabelece que
os vertebrados tenham um ancestral comum do qual
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derivariam as classes de animais. Os peixes,
considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na
escala, seguidos pelos anfíbios, tartarugas, salamandras
e cobras, crocodilianos, aves e mamíferos, sendo que
os dois últimos encontram-se no mesmo patamar
evolutivo, porém evoluindo de ancestrais répteis distintos.
Assim, o grau de complexidade sistêmica seria
progressivo com o avançar na escala evolutiva, partindo
de estruturas mais simples e primitivas nos peixes até
atingir estágios de maior complexidade nas aves e
mamíferos (ROMER & PARSONS, 1985).
De acordo com HÖFLING et al (1995), o subfilo
dos Vertebrados é subdividido em três superclasses:
agnatas, gnatostomatas e tetrápodes.
A superclasse agnata é composta pelos animais
sem mandíbula, representados pelas lampreias e
feiticeiras. Os gnatostomatas, animais aquáticos,
sudivididos nas classes dos osteícties - peixes com
esqueleto ósseo - e dos condrícties - peixes com
esqueleto cartilagíneo (HÖFLING et al, 1995).
Os tetrápodes são quadrúpedes terrestres
subdivididos em quatro classes: os anfíbios, animais que
mantém hábitos tanto aquáticos quanto terrestres,
compostos por anuras (sapos e rãs) e urodelas
(salamandras e tritões); répteis, os primeiros animais
exclusivamente terrestres que introduzem o ovo
amniótico, composto pelas tartarugas, cobras, lagartos
e crocodilianos; as aves, descendentes dos répteis que
desenvolveram a locomoção aérea, apresentam asas e
penas; e os mamíferos, animais com o corpo recoberto
de pelos e que se alimentam de leite materno no início
da vida, junto com as aves, são os únicos grupamentos
homeotermos (ROMER & PARSONS, 1985;
HÖFLING et al, 1995).
Ao analisarmos o sistema circulatório, o tamanho
do animal deve ser considerado. Os invertebrados
possuem volume corporal reduzido, assim, a difusão das
substâncias é suficiente para realizar as trocas de
substâncias e resíduos entre os meios intra e extracelular.
O que não ocorre nos vertebrados. O sistema circulatório
dos vertebrados é mais refinado dado o tamanho dos
animais. Estes precisam de estruturas especializadas para
que, além de transportarem substâncias e resíduos,
conduzam oxigênio, dióxido de carbono e hormônios,
atuem na manutenção do meio interno, na reparação
tecidual e, nas aves e mamíferos, na regulação térmica.
Assim, os vertebrados apresentam um circuito fechado
que envolve uma bomba contrátil-propulsora abastecida
por vasos de entrada e saída por onde circulam humores,
ou seja, o coração, artérias, veias, e sangue
(WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;
FISHMAN & CHIEN, 1997; HILDEBRAND, 1999).
Objetivos
Este artigo se propõe a apresentar as
características gerais e específicas do sistema circulatório
dos vertebrados, concentrando-se no coração,
agrupados em peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos,
estabelecendo paralelo evolutivo e embrionário entre eles
e a espécie humana.
Metodologia
Este é um artigo de revisão bibliográfica sobre o
tema abordado, organizado de acordo com os
grupamentos peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos,
mantendo a proposta de escala evolutiva vertebrada.
A revisão concentrou-se nos aspectos específicos
do coração dos vertebrados, com posterior comparação
com a embriologia cardíaca humana e baseou-se nos
principais indexadores científicos, a saber, PUBLIMED,
MEDLINE, BIREME, SCIELO e encontrou suporte
das descrições consagradas dos tratados sobre Anatomia
Humana e Anatomia Comparada.
Anatomia comparada do coração dos vertebrados
O sistema circulatório é composto nos vertebrados
pelo coração, órgão muscular responsável pela propulsão
do sangue para artérias que o conduzem para o corpo
ou brânquias/pele/pulmões do animal, sendo abastecido
por veias que fazem a drenagem de retorno (HYMAN,
1942; ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND,
1999).
O coração é estrutura única, ventral, anteriorizada,
alinhada no seu eixo longitudinal (ROMER &
PARSONS, 1985; FISHMAN & CHIEN, 1997),
localizado no tronco do animal em cujas paredes se
prende, no animal adulto, apenas em seus pontos de
entrada e saída, o que permite as deformidades
observadas em seu batimento (ROMER & PARSONS,
1985).
É essencialmente uma estrutura vascular cavitária
modificada, composta de três camadas, o endocárdio
(interno), o miocárdio (intermediário, muscular) e o
epicárdio (externo), com válvulas nas saídas de suas
cavidades (ou câmaras) que impedem o refluxo do
sangue impelido e auxiliam sua propulsão (ROMER &
PARSONS, 1985).
Segundo FISHMAN & CHIEN (1997), o
coração vertebrado é maior e assimétrico lateralmente
do que um possível ancestral cordado, do qual diferiria
tanto em tamanho e formato quanto nas partes e
componentes.
Estes autores também estabelecem que as
diferenças entre o coração do vertebrado atual e de seu
ancestral podem ser visíveis no estágio de tubo cardíaco
primitivo, sob cinco aspectos básicos. No vertebrado
atual, há revestimento endotelial no coração e vasos; uma
câmara ejetora que gera fluxo sanguíneo sob alta pressão
e em sentido único; um mecanismo de controle da
polaridade do fluxo (um marca-passo e um sistema de
condução); a contração das câmaras é seqüencial; além
da presença de válvulas que impedem a regurgitação. Já
no ancestral cordado, o coração é valvular tubular, com
contrações peristálticas que direcionam o fluxo sanguíneo
em uma circulação que pode ter seu sentido invertido
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(FISHMAN & CHIEN, 1997).
O coração primitivo presente no grupamento dos
peixes, a classe mais simples dos vertebrados
(KARDONG, 2002) é um coração tubular em “S” que
apresenta quatro cavidades de contração seqüenciais: o
seio venoso, o átrio, o ventrículo e o bulbo arterial
(HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985;
HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
KARDONG, 2002).
O seio venoso tem a parede fina e recebe o sangue
vindo das veias sistêmicas e o direciona para o átrio
através das válvulas sino-atriais. O átrio, também de
parede fina, posiciona-se sobre o ventrículo e tem uma
válvula em sua saída. O ventrículo, de paredes espessas,
é responsável pela propulsão do sangue para o bulbo
arterial de formato triangular e parede muscular que se
localiza mais cranialmente no animal e possui válvulas
semilunares em seu interior (ROMER & PARSONS,
1985; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
KARDONG, 2002).
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH (1999)
estabelecem que nos peixes cartilaginosos marinhos o
ventrículo apresenta uma fina divisória, externamente, por
onde corre a artéria coronária. Caudalmente ao bulbo,
à direita, estes peixes apresentam um lúmen cuja parede
interna possui trabeculações anteriores, o que lembra a
trabécula septomarginal observada no ventrículo direito
do coração mamífero. O lado esquerdo do ventrículo é
esponjoso sem lúmen e se comunica com o lado direito
por um septo ventricular defeituoso posicionado
cranialmente à esquerda do orifício atrioventricular. Nos
peixes ósseos marinhos não há trabeculações tampouco
septo.
O tubo seqüencial que é o coração dos peixes
bombeia sangue saturado de dióxido de carbono em fluxo
único para a região anterior do animal (HILDEBRAND,
1999). Como os peixes têm respiração branquial, o arco
aórtico gera ramos branquiais que conduzem o sangue
pobre em oxigênio do bulbo arterial para as brânquias e
daí é drenado para a aorta dorsal e então distribuído
pelo corpo do animal (MONTAGNA, 1973; HÖFLING
et al, 1995; KARDONG, 2002).
A circulação simples, de cavidades seqüenciais e
tipo único de sangue, dos peixes dá lugar, na escala, à
circulação dupla dos tetrápodes, o que requer
modificações morfológicas do coração e grandes vasos
(WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993).
Os dipnóicos (peixes pulmonados), os anfíbios e
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os répteis apresentam corações intermediários, que
prevêem adaptações à circulação dupla. Geralmente, o
órgão recebe os dois tipos de sangue, saturado de
oxigênio e saturado de dióxido de carbono, e pode
permitir, em algumas condições, a mistura destes sangues,
visto que apresenta as separações morfologicamente
incompletas (WATERMAN, 1971; ROMER &
PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999).
Nos dipnóicos, o coração é externamente
assimétrico. O seio venoso é menos dominante que nos
outros peixes com uma coluna mediana no interior. O
átrio, apesar do septo incompleto, abre-se por um orifício
único no ventrículo que possui parede esquerda espessa
e esponjosa e direita fina e lisa. O bulbo arterial distendese na sístole ventricular e esvazia na diástole da câmara
e possui em seu interior válvulas espiraladas que auxiliam
a separação dos fluxos sanguíneos (ROMER &
PARSONS, 1985; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002). A abertura átrio-ventricular é
guarnecida por coxim especial da porção posterior da
parede cardíaca que auxilia o fechamento do óstio nos
movimentos de sístole e diástole ventricular (ROMER
& PARSONS, 1985).
Os dipnóicos que usam os pulmões com grande
freqüência apresentam um septo interventricular grande
que divide parcialmente o ventrículo em sua parede
posterior, fazendo com que o sangue tenha baixa taxa
de mistura (ROMER & PARSONS, 1985;
HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002).
Nos anfíbios, o coração apresenta-se assimétrico
pelo giro à direita (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH,
1999), com três câmaras, dois átrios e um ventrículo,
além do seio venoso e do bulbo arterial. O seio venoso
apresenta parede fina e está ligado ao átrio direito. Os
dois átrios são separados por um septo interatrial, têm
parede fina e coloração escura, localizando-se
cranialmente. O ventrículo é cônico, de parede espessa
e aspecto esponjoso, com ausência de septação
interventricular. O bulbo arterial é um vaso de parede
espessa que sai da base do ventrículo, à direita da
superfície ventral donde saem dois ramos simétricos, os
troncos arteriais. Em seu interior há uma prega espiralada
que direciona os fluxos sanguíneos do lado direito para
os pulmões/pele e do lado esquerdo para o arco
sistêmico (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS,
1985; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002).
O átrio esquerdo recebe o sangue dos pulmões,
com altas taxas de oxigênio, e o átrio direito recebe o
sangue do corpo. Como anfíbios tem respiração cutânea
associada, o sangue vindo da pele com altas taxas de
oxigênio junta-se ao sangue pobre em oxigênio vindo
do restante do corpo no átrio direito (HILDEBRAND,
1999; KARDONG, 2002).
De acordo com HILDEBRAND, a ausência do
septo interventricular é “(...) mais um caráter primitivo
do que uma condição degenerada (...)”
(HILDEBRAND, 1999, p. 268).
Este coração é mais típico dos anuros, nos
urodelas, a respiração pulmonar tem menor importância,
assim, nas salamandras sem pulmões o septo interatrial
está ausente por regressão (HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002).
Como septar o átrio torna-se sob certo aspecto
inútil se não houver separação dos fluxos sanguíneos nos
ventrículos, os anfíbios apresentam algumas
características distintas no ventrículo. O sangue de baixo
turbilhonamento vindo dos átrios e a superfície esponjosa
das paredes com muitas trabéculas permite que a maior
parte do sangue não sofra misturas, sendo ejetado de
forma direcionada. Somado a isso, a septação do bulbo
arterial em todo o seu comprimento e a válvula espiral
em seu interior concluem o direcionamento do sangue
saturado de oxigênio para o corpo pelo arco arterial
esquerdo e do sangue com dióxido de carbono para a
pele/pulmões através do arco arterial direito (ROMER
& PARSONS, 1985; KARDONG, 2002), a presença
de um esfíncter na base do arco pulmocutâneo auxilia o
direcionamento do sangue para a pele e para os pulmões
(KARDONG, 2002).
Assim, o sangue pobre em oxigênio é drenado da
circulação sistêmica para o átrio direito que direciona
para o ventrículo e bulbo arterial e então para a artéria
pulmocutânea que o conduz para os pulmões e pele donde
retorna para o átrio esquerdo, saindo então, através do
ventrículo e bulbo arterial, para a circulação sistêmica,
praticamente sem que haja mistura (HÖFLING et al,
1995; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
KARDONG, 2002).
Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH
(1999), o ventrículo dos anfíbios apresenta a parede
direita fina e cavitária, e a parede esquerda espessa,
esponjosa e sem cavidades, comportando-se de
maneiras distintas na sístole e diástole. O ventrículo
esquerdo esponjoso em diástole absorve o conteúdo do
átrio esquerdo e o “espreme” na sístole para a o arco
sistêmico. Já o ventrículo direito cavitário em diástole é
invadido pelo sangue do átrio direito e sua sístole o envia
para o arco pulmocutâneo.
Nos répteis o coração é considerado de três
câmaras em tartarugas, cobras e lagartos, mas de quatro
câmaras nos crocodilianos, pois no primeiro grupamento
a septação ventricular é incompleta (HYMAN, 1942;
ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002).
O seio venoso nas tartarugas é unido ao átrio
direito, porém nos outros representantes é vestigial
(HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002), os átrios
são completamente septados pelo septo interatrial com
orifícios distintos de acesso ao ventrículo, completamente
separados apenas nos crocodilianos (ROMER &
PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999).
Nas tartarugas, lagartos e cobras o septo
interventricular permanece comunicante em sua porção
próxima à entrada e saída do fluxo sanguíneo. Na maior
parte do tempo há separação dos fluxos sanguíneos
destes animais, direcionando o sangue saturado de
oxigênio que chega dos pulmões ao átrio esquerdo para
o lado esquerdo do ventrículo e daí para o ramo
sistêmico, enquanto o sangue de baixa oxigenação que
chega do corpo ao átrio direito para o lado direito do
ventrículo para então ser ejetado para o tronco pulmonar.
Porém, em situações de submersão destes animais, um
mecanismo compensatório da inativação temporária dos
pulmões faz com que haja a mistura do sangue
direcionando, então, esse sangue para o arco sistêmico
(WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002).
Nestes representantes, o ventrículo encontra-se
compartimentado por espessos pilares musculares que
se projetam da parede ventricular constituindo três
cavidades: venosa, arterial e pulmonar. Estes pilares fazem
barreiras ao livre trânsito de sangue, impedindo sua
mistura. Um esfíncter na base da artéria pulmonar
completa a barreira fazendo com que o sangue seja
corretamente direcionado para o arco arterial específico
(WATERMAN, 1942; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).
Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH
(1999), o coração das tartarugas acomoda-se à direita
do mediano para que o animal possa retrair o pescoço e
não possui bulbo arterial. O ventrículo direito possui
parede esponjosa fina, o ventrículo esquerdo parede
esponjosa espessa. Na diástole, duas válvulas finas
obstruiriam a comunicação do septo interventricular,
separando as câmaras. Anatomicamente, no lado direito
do ventrículo estão conectadas as duas aortas e uma
artéria pulmonar. Na sístole as válvulas atrioventriculares
fecham o orifício atrioventricular correspondente e a
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esponja do ventrículo esquerdo espreme seu conteúdo
através da abertura do septo interventricular que cruza
o ventrículo direito para sair pelas duas aortas. Um septo
bulbo-trabecular faz um giro em “U” e impulsiona o
sangue do ventrículo direito para dentro da artéria
pulmonar.
Os autores também relatam que o coração das
cobras é semelhante ao das tartarugas, porém,
acomodando-se à esquerda do mediano (VICTOR,
NAYAK & RAJASINGH, 1999).
Nos crocodilianos o coração é completamente
septado atrioventricularmente, apresentando
verdadeiramente um ventrículo direito e um ventrículo
esquerdo. O seio venoso é pequeno e o bulbo arterial é
dividido em três troncos arteriais, pulmonar, arcos
sistêmicos direito e esquerdo. Porém há conexão na base
das artérias através de um orifício, o forame de Panizza,
que não impede que o sangue para o arco sistêmico rico
em oxigênio, provenha do ventrículo esquerdo, e o do
arco pulmonar pobre em oxigênio do ventrículo direito
(HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985;
POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993;
HILDEBRAND, 1999; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).
Na respiração regular dos crocodilianos, o sangue
de alta concentração de dióxido de carbono vindo da
circulação sistêmica invade as cavidades à direita, é
ejetado para os pulmões pela artéria pulmonar e retorna
para o lado esquerdo do coração. O ventrículo esquerdo
bombeia o sangue para o arco aórtico direito, este
atravessa o forame de Panizza e invade o arco esquerdo
e os dois arcos distribuem este sangue oxigenado para o
corpo do animal (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH,
1999; KARDONG, 2002).
O circuito de baixa pressão à direita faz com que
o sangue do ventrículo direito atinja a artéria pulmonar,
e a alta pressão na circulação sistêmica impede que o
sangue desoxigenado cruze o forame de Panizza e atinja
a circulação à esquerda. O forame de Panizza atua como
um shunt cardíaco, desviando a circulação pulmonar
durante a submersão e apnéia do animal, fazendo então
com que o sangue possa sofrer misturas nestas situações
(WATERMAN, 1971; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).
As aves e mamíferos têm coração de eixo
longitudinal oblíquo à esquerda de quatro câmaras, com
septos entre as cavidades completos e ausência de
comunicação arterial. O circuito duplo é completo, com
uma circulação pulmonar à direita de baixa resistência e
de alta pressão à esquerda. O seio venoso pode ser
vestigial em algumas aves, porém nos mamíferos é
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totalmente fundido ao átrio direito (HYMAN, 1942;
WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;
POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993;
HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999).
Os átrios têm paredes finas e distensíveis e os
ventrículos paredes francamente musculares, sendo a
esquerda desproporcionalmente mais espessa. O bulbo
deixa de existir para tornar-se um tronco pulmonar no
ventrículo direito e um tronco aórtico sistêmico no
ventrículo esquerdo, que nas aves curva-se à direita e
nos mamíferos à esquerda (WATERMAN, 1971;
ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER E
MCFARLAND, 1993; HÖFLING et al, 1995;
HILDEBRAND, 1999).
Os sistemas circulatórios dos mamíferos e aves
são convergentes e não herdados de um ancestral
comum, apresentando a maior relação entre o tamanho
do coração e o tamanho do animal, paredes vasculares
mais espessas e, apesar do sistema estar sob as mais
altas pressões, perde pouquíssimo plasma para o
interstício (ROMER & PARSONS, 1985; POUGH,
HEISER & MCFARLAND, 1993).
Assim, a circulação dos mamíferos e aves é um
ciclo fechado, onde o sangue oxigenado vindo dos
pulmões é drenado para o lado esquerdo do coração e
enviado para o corpo pelo tronco sistêmico. O sangue
pobre em oxigênio é drenado para o lado direito para
ser então direcionado para os pulmões através do tronco
pulmonar. Um sistema complexo de válvulas, cordas e
músculos impedem o refluxo do sangue para as cavidades
de ejeção auxiliando na propulsão (ROMER &
PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999).
Aspectos da embriologia do coração humano
O sistema circulatório dos seres humanos é o
primeiro dos grandes sistemas a iniciar seu funcionamento
no estágio de embrião. Ao final da terceira semana
gestacional, tubos endocárdicos se fundem formando o
coração primitivo tubular humano, que começa seus
batimentos ao redor de 22 a 25 dias, pois as
necessidades nutricionais e respiratórias do embrião
começam a sobrepujar a capacidade da simples difusão
celular, exigindo um sistema mais eficiente de transporte
(GARDNER, GRAY & O´RAHILLY, 1971;
ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DE
GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;
SADLER, 2005).
O coração em desenvolvimento é um tubo
alongado, que se curva como um “S”, estabelecendo
assimetria, formado por uma camada endotelial separado
do miocárdio primitivo pela geléia cardíaca, onde se
observa um seio venoso, átrio, ventrículo, bulbo cardíaco
e tronco arterial (GARDNER, GRAY & O´RAHILLY,
1971; ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DE
GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;
SADLER, 2005).
Inicialmente, a circulação do sangue é do tipo fluxorefluxo, mas ao final da quarta semana o sangue
estabelece circuito único pela coordenação das
contrações, saindo do coração tubular em direção aos
arcos aórticos nos arcos faríngeos e então para o embrião
(MELLO, 2000; MOORE & PERSAUD, 2004).
Na quarta semana gestacional, inicia-se a
separação do coração em quatro cavidades. O início da
quarta semana inicia a septação interatrial e em seu final
a septação interventricular (VAN DE GRAAFF, 2003;
MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005;
ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006; AMARAL,
2007).
As cavidades começam a se modificar, mas na
quinta semana o bulbo cardíaco ainda é uma cavidade
do coração primordial. Nesta semana, o septo
interventricular ainda está incompleto e o septo interatrial
mantém a comunicação que expressará até o nascimento
do indivíduo, o forame oval (VAN DE GRAAFF, 2003;
MOORE & PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUMROSSE, 2006).
Apenas na sexta semana, o bulbo cardíaco é
incorporado pelos ventrículos e torna-se o infundíbulo
no ventrículo direito e o vestíbulo aórtico no ventrículo
esquerdo. Concomitantemente, o septo aórtico-pulmonar
se inicia, separando os dois troncos arteriais, porém
mantendo comunicação através do ducto arterial (VAN
DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;
ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006).
A sétima semana traz o fechamento do forame
interventricular, que se manteve à formação do septo
interventricular na quinta semana e o desenvolvimento
primordial das válvulas atrioventriculares; e a oitava
semana a incorporação do seio venoso à estrutura do
átrio direito, sendo que o corno esquerdo do seio
comporá o seio coronário (MELLO, 2000; MOORE
& PERSAUD, 2004; SADLER, 2005; ROSSE &
GADDUM-ROSSE,2006).
O coração continua seu aprimoramento, e na
décima segunda semana o ducto arterial é
anatomicamente fechado e o ligamento arterial formado.
Funcionalmente, esta comunicação se obliterará nas
primeiras horas após o nascimento (MOORE &
PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM-
ROSSE, 2006).
Discussão
A transição de uma circulação simples, como a
dos peixes, para uma circulação dupla, como a dos
tetrápodes, exige alterações morfológicas do sistema
cardiovascular que se refletem na ontogênese humana
(ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND,
1999).
Nos peixes, a circulação simples, com circuito
único que inclui coração - brânquias – corpo – coração
estabelece fluxo sanguíneo de sentido único e pressões
controladas (WATERMAN, 1971; ROMER &
PARSONS, 1985).
A introdução de “(...) mecanismos respiratórios
duais que variam em grau de dominância diante das
mudanças ambientais” (POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993, p. 94) nos dipnóicos e anfíbios
já prevêem tendências evolutivas. Os dipnóicos trazem
respiração tanto branquial quanto pulmonar, os anfíbios
apresentam respiração pulmonar e cutânea/bucofaríngea,
introduzindo a duplicidade do circuito, que agora
estabelece uma seqüência coração - órgão respiratório
- coração - corpo - coração, exigindo maior
especialização morfofuncioal do coração e vasos
sistêmicos para pressões sangüíneas e circuitos diferentes
(WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993).
Nos répteis, há opção pela unicidade pulmonar
como órgão respiratório, porém estes animais inativam
a função pulmonar nos períodos de submersão, assim, a
morfofisiologia cardíaca é adaptada a estes longos
períodos de apnéia ambientalmente impostas, permitindo
redirecionamento do fluxo sanguíneo, podendo haver
misturas de sangue no ventrículo (no caso de tartarugas
e cobras) ou no tronco arterial (para crocodilianos) o
que em situações convencionais não acontece devido a
mecanismos compensatórios internos ao ventrículo
(WATERMAN, 1971).
Aves e mamíferos, ambos homeotermos,
estabelecem circuitos duplos semelhantes, que incluem
a seqüência coração - corpo - coração - pulmão coração em uma convergência evolutiva provavelmente
relacionada às altíssimas demandas energéticas que estes
animais apresentam para a manutenção de seu
metabolismo (WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER
& MCFARLAND, 1993).
Os seres humanos como mamíferos apresentam
coração adulto de quatro câmaras completamente
septadas com circuitos direito e esquerdo completamente
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separado, válvulas nas saídas das cavidades e troncos
arteriais distinguíveis, posicionados nos ventrículos e sem
comunicação, sendo um à direita para a circulação
pulmonar (tronco pulmonar) e um à esquerda para a
circulação sistêmica (artéria aorta) (GARDNER, GRAY
& O´RAHILLY, 1971; VAN DE GRAAFF, 2003).
O desenvolvimento inicial da espécie humana
encontra paralelos nos corações das espécies dos
vertebrados, em uma escala filogenética (WATERMAN,
1971; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999).
O coração primitivo tubular em “S” humano é
formado por seio venoso, átrio, ventrículo, bulbo e tronco
arterial, condição semelhante ao coração encontrado nos
peixes, inclusive com circulação em circuito único
(VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; MOORE
& PERSAUD, 2004).
Nas fases seguintes, observamos que o coração
humano é septado atrioventricularmente, primeiro com
a formação de septo interatrial, mantendo o ventrículo
indiviso (MOORE & PERSAUD, 2004).
Nos dipnóicos, vemos que o coração apresenta
septo interatrial incompleto e um rudimento de septo
interventricular, com ventrículo de parede esquerda
espessa e direita fina, com seio venoso e bulbo arterial
distinguível, um estágio que poderia se assemelhar ao
do embrião humano da quarta semana que já iniciou a
sua septação atrioventricular, ainda apresenta o seio
venoso e o bulbo arterial não foi incorporado aos
ventrículos. As paredes espessas refletiriam as paredes
ventriculares finais (HILDEBRAND, 1999; MOORE &
PERSAUD, 2004).
Nos anfíbios, o coração possui três câmaras e
possível comunicação entre os fluxos sangüíneos pela
ausência do septo interventricular no ventrículo que
também apresenta parede esquerda espessa e direita fina.
O bulbo arterial já se encontra septado, à direita do
ventrículo, mas o seio venoso é distinguível e ligado à
parede do átrio direito o que remete à condição
embriológica de quarta a quinta semanas gestacionais,
onde o septo interatrial se completou (apesar do forame
oval), o bulbo começa a se posicionar à direita para ser
septado e incorporado pelos ventrículos (KARDONG,
2002; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006)
O septo interventricular ainda incompleto das
quinta a sexta semanas com formação do septo
aorticopulmonar, mantém semelhança com o coração de
tartarugas e cobras. Nestes animais, vemos que o
coração mantém o septo interventricular com
comunicação entre as duas cavidades por um orifício no
ponto de saída dos fluxos sangüíneos, o seio venoso é
incorporado ao átrio direito nas tartarugas mas mantém
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vestígios nas cobras e lagartos (ROMER & PARSONS,
1985;MOORE & PERSAUD, 2004)
Com a formação completa do septo
interventricular e do septo aorticopulmonar, que, no
entanto mantém o ducto arterial, na sexta a sétima
semana, estabelece-se a semelhança com os
crocodilianos, que apresentam separação completa em
quatro cavidades do coração, porém, a persistência do
forame de Panizza, o equivalente do ducto arterial que
se fecha anatomicamente nos seres humanos ao redor
da décima segunda semana gestacional (POUGH,
HEISER & MCFARLAND, 1993; VAN DE GRAAFF,
2005).
Aves e mamíferos apresentam, então, corações
adultos que teriam cumprido com todas as etapas
embriológicas do desenvolvimento humano, com
septação completa das cavidades e separação do bulbo
arterial que é incorporado aos ventrículos e seio venoso
incorporado ao átrio direito, visto que estes animais estão
em um mesmo patamar evolutivo e aprimoraram seus
sistemas por convergência, já que são ambos
homeotermos e demandam necessidades energéticas
altíssimas (HILDEBRAND, 1999; POUGH, HEISER
& MCFARLAND, 1993).
Considerações finais
Apesar de o desenvolvimento do coração humano
apresentar etapas concomitantes, podemos observar que
os aspectos básicos presentes em cada grupamento de
representantes de vertebrados, discutido aqui, se acham
na espécie humana, em uma recapitulação ontogenética
humana da filogenia vertebrada.
O advento das modificações do processamento
metabólico de gases respiratórios, de respiração simples
branquial por difusão direta, respiração dupla brânquiopulmonar ou cutâneo-pulmonar, para respiração
exclusivamente pulmonar exige adaptações
cardiovasculares levando ao progresso na escala
evolutiva.
Um coração de peixe, primitivo, cumpre seu papel
de circulação simples já que, imerso no ambiente aquático
o animal encontra excelente meio de dispersão de gases.
A invasão do ambiente terrestre exige a interposição de
intermediários, estabelecendo estágios transitórios nos
dipnóicos e anfíbios que são superados pelos répteis em
eficiência morfológica.
O surgimento de animais homeotermos impõe
novas solicitações ao sistema cardiovascular que agora
gerencia demandas metabólicas extremas das aves e
mamíferos, estabelecendo-se um coração morfo-
eficiente, que mantém o sangue circulando sob altas
pressões com baixas perdas para o interstício com grande
habilidade, ritmo e constância, initerruptamente ao longo
da vida do animal.
O ponto alto do coração dos vertebrados seria,
assim, o coração de aves e mamíferos, porém, cada
classe possui graus excelentes de adaptação no indivíduo
adulto que prevêem a manutenção de suas espécies sobre
a face da Terra sem prejuízos funcionais.
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Recebido em 29 de setembro de 2007 e aprovado em
01 de novembro de 2007.
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