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REB Volume 1 (3): 8-20, 2008
ISSN 1983-7682
Revista Eletrônica de Biologia
__________________________________________________________________
Crescimento inicial de Machaerium sp (Leguminosae-Papilonoideae) em
resposta a diferentes condições de sombreamento.
Denis Antonio Batiston1; Willian Martins Arantes2; Vilma Palazetti de Almeida3.
1-2
3
Curso de Ciências Biológicas. Departamento de Morfologia e Patologia. Centro de Ciências
Médicas e Biológicas. Pontifícia Universidade Católica de São Paulo. Campus Sorocaba
Resumo
O objetivo deste trabalho foi analisar o crescimento de Machaerium em resposta a diferentes
condições de sombreamento que a espécie está sujeita em seu ambiente natural. O
experimento foi conduzido no Biotério da Pontifícia Universidade Católica de São Paulo
campus Sorocaba. O teste de germinação foi realizado com 270 sementes, sendo que o
índice geral de germinação foi alto (71,11 %). Após o teste de germinação, um total de 120
de sementes foi transplantado para caixas tetrapak (864 cm3), e as mudas foram mantidas
sob três níveis de sombreamento (sombrite 80% e 50% e a pleno sol). Para cada tratamento
foram utilizadas 30 sementes recém germinadas. Quando as mudas apresentavam 61, 130
e 179 dias, foram avaliadas a altura; o diâmetro do caule; o peso seco da raiz, caule e
folhas, além da área foliar. Ao final do ensaio, foram avaliadas: a taxa de crescimento
absoluto – TCA (g/dia); taxa de crescimento relativo – TCR (g/dia); taxa de assimilação
líquida – TAL (g/cm2/dia); razão de área foliar – RAF (cm2/g); área foliar específica - AFE
(cm2/g) e razão de peso foliar – RPF (g/g). Não houve interação significativa entre a idade
da muda e os níveis de sombreamento para a variável altura do caule e diâmetro do colo. As
mudas cresceram ligeiramente melhor sob condições de luz plena, onde apresentaram
maior peso seco e área foliar, todavia as mudas de Machaerium são poucos sensíveis às
variações ambientais acentuadas.
Palavras-chave: Machaerium, crescimento inicial, luz, sombreamento.
Abstract
The objectives of this work were to analyze the growth of Machaerium in reaction to different
shade conditions that the species is submitted in its natural environment. The experiment
was conducted in the laboratory animal house of the Pontifícia Universidade Católica de São
Paulo, Sorocaba campus. Germination test was performed with 270 seeds, and the general
index of germination was high (71.11 %). After the germination test, a total of 120 of seeds
were moved to boxes tetrapak (864 cm3), and the seedling had been placed in covered
structures, with three treatments (80% and 50% of sunlight and at full sunlight), with one
replications of 30 seedling each treatment. When seedlings presented 61, 130 and 179 days,
height; the diameter of stem; the dry weight of the root, stem and leves of seedling and the
foliar area were evaluated, and at the final of the experiment, absolute growth tax - TCA
(g/day); relative growth tax - TCR (g/day); liquid assimilation tax - TAL (g/cm2/day); foliar area
reason - RAF (cm2/g); specific foliar area - SFA (cm2/g) and foliar weight reason - FWR (g/g).
There wasn’t significant interaction enters the age seedlings and shade conditions for the
changeable height and stem diameter. The seedlings had grown slightly better under
conditions of full light, where they had presented greater dry weight and foliar area, however
the seedlings of Machaerium they are little sensible to very accented ambient variations.
Key words: Machaerium, initial growth, light, shade conditions
1) Introdução
As forças e condições naturais que compõem o meio, como os fatores
climáticos, edáficos, fisiográficos e bióticos influenciam o desenvolvimento vegetal
(Rizzini, 1997). O suprimento inadequado de um desses fatores pode reduzir o vigor
da planta e limitar seu desenvolvimento (Felfili, 1999). Dentre esses fatores, a
intensidade da luz afeta o crescimento das plantas por seus efeitos diretos sobre a
fotossíntese, a abertura estomática e a síntese da clorofila (Fosket, 1994). Os seus
efeitos na distensão e diferenciação da célula afetam o crescimento em altura, a
dimensão da folha e a estrutura das folhas e dos caules (Kramer & Kozlowski, 1960).
As necessidades de luz de diferentes espécies de plantas e a variedade de
hábitos de crescimento destas espécies em resposta a luz, resultam no
desenvolvimento de comunidades de plantas complexamente estratificadas, que
proporcionam uma ampla faixa de hábitats para outros organismos (Whatley &
Whatley, 1982). Os estratos formam um sistema no qual camadas superiores
sobrepõem e obscurecem as inferiores. A luz incidente é progressivamente
absorvida em sua passagem pelas camadas, de forma que na vegetação rente ao
substrato é utilizada quase completamente (Larcher, 1995).
Várias pesquisas sobre a propagação, a emergência e o desenvolvimento de
plantas nativas sob diferentes condições de sombreamento têm sido realizadas no
Brasil (Scalon et al., 2001; Alvarenga et al., 2003; Nakazono et al., 2001; Souza &
Válio, 2003). O estudo da luminosidade é fundamental para a avaliação do potencial
da espécie em programas de revegetação (Scalon et al., 2003; Rozza, 2003;
Fonseca & Rodrigues, 2000), uma vez que as espécies arbóreas têm diferentes
necessidades e resistências com relação à luz solar (Piolli et al., 2004).
Segundo Toumey & Korstian (1947), o conceito de tolerância é utilizado com
freqüência para expressar a capacidade que uma árvore tem para suportar todo o
9
complexo dos fatores do meio que lhe afetam o crescimento e conseqüente
sobrevivência. Existem espécies tolerantes à insolação direta enquanto outras, são
tolerantes ao sombreamento, e isto afeta todo o processo de desenvolvimento de
uma árvore desde as fases iniciais de germinação a plântula. Entretanto, há certas
diferenças de opinião quanto à definição adequada de tolerância (Kramer &
Kozlowski, 1960).
A sucessão é a mudança de comunidade ao longo do tempo (Raven, Evert &
Eichhorn, 2000). Tendo por base a resposta de crescimento das espécies vegetais à
luz, costuma-se distinguir dois grupos sucessionais extremos: a) as de estádio inicial
de sucessão (pioneiras), que germinam, sobrevivem e crescem somente em
clareiras e b) as de estádio final de sucessão (clímax), que germinam e sobrevivem
em ambientes sombreados do sub-bosque (Whitmore, 1990). Há, entretanto, uma
infinidade de terminologias para a classificação de espécies em classes
sucessionais (Matthes & Martins 1996).
Em vista disso, o presente trabalho analisará as respostas morfológicas e
fisiológicas do comportamento inicial de Machaerium sp em relação à variação na
intensidade de luz, com o intuito de delinear o desenvolvimento da espécie em
diferentes níveis de sombreamento.
Machaerium sp está subordinado a subfamília Papilionoideae e a tribo
Dalbergieae Bronn ex DC., que consiste de 19 gêneros e aproximadamente 300
espécies. Figura como um dos maiores gêneros arbóreos tropicais de leguminosas,
compreendendo atualmente cerca de 130 espécies, distribuídas do México à
Argentina, como um representante ocorrendo na costa oeste africana. No Brasil foi
constatado o maior número de espécies, que variam de árvores escandentes,
inermes ou espinescentes. No estado de São Paulo, as espécies ocorrem em
diversas formações vegetacionais, como mata atlântica, mata mesófila semidecídua
de altitude, mata mesófila semidecídua, mata ciliar, restinga e cerrado, compondo de
forma significativa a fisionomia da vegetação onde ocorre (Sartori & Tozzi, 1998).
Segundo Lorenzi (1992), espécie do gênero pode ainda ser utilizado para plantios
mistos em áreas degradadas de preservação ambiental.
10
A análise de crescimento é um método que descreve as condições
morfofisiológicas da planta em diferentes intervalos de tempo, entre duas
amostragens sucessivas, e se propõe acompanhar a dinâmica da produção
fotossintética, avaliada através da acumulação de matéria seca (Ferri et al. 1979).
Do ponto de vista biológico, a análise de crescimento é uma ferramenta
indispensável para o melhor conhecimento das plantas como entidades biológicas
que são independentes da exploração agrícola (Benincasa, 1988).
O trabalho procurará responder a seguinte questão: “diferentes condições de
sombreamento influenciam o crescimento inicial de Machaerium brasiliense Vog. ?”
O objetivo deste trabalho foi o de analisar o crescimento inicial de Machaerium
brasiliense Vog. em diferentes condições de sombreamento, simulando os níveis de
luminosidade do ambiente que a espécie está sujeita (pleno sol, clareira e dossel
fechado), buscando relacionar nos resultados obtidos, a influência do nível de luz no
crescimento inicial da planta.
2) Materiais e Métodos
O experimento foi conduzido entre março a novembro de 2006, no Biotério da
Pontifícia Universidade Católica de São Paulo (Centro de Ciências Médicas e
Biológicas em Sorocaba), sob condições controladas de irrigação.
Os frutos de Machaerium brasiliense foram coletadas em março de 2006, na
mata residual localizada dentro do perímetro urbano do município de Sorocaba,
fazendo divisa com o bairro denominado Portal da Colina. Os frutos foram colhidos
diretamente do solo quando iniciaram a queda espontânea e armazenados em
temperatura ambiente. Para
que a germinação ocorresse, as sementes foram
previamente lavadas com solução antifúngica do produto comercial Benlate a 0,06%
e semeadas, num total de 270 sementes, em 18 placas de Petri de 9cm de diâmetro,
forradas com papel de filtro embebido em água destilada (Aguiar, Piña-Rodrigues &
Figliolia, 1993). Segundo Medeiros & Zanon (1999) a temperatura mais adequada
para a germinação das sementes de sapuva (Machaerium stipitatum) é de 25°C,
utilizando o substrato papel toalha. A cada dia foram realizadas contagens das
sementes germinadas para o cálculo da porcentagem e a velocidade de germinação.
11
As sementes foram mantidas na placa de Petri até a protusão da radícula,
que foi o parâmetro utilizado para considerar a germinação (Alves & Almeida, 1995).
Posteriormente, as plântulas foram transferidas para uma bandeja com vermiculita,
para não afetar o crescimento de suas raízes. Um total de 120 sementes
germinadas foram transplantadas individualmente em caixas “tetrapak” com volume
aproximado de 864 cm3 contendo substrato organo-argiloso de igual teor. As
plântulas foram submetidas a diferentes tratamentos de sombreamento recebendo
30 mudas cada, totalizando 90 mudas. As mudas foram colocadas sobre três
bancadas de madeira com cerca de 1 m2, a 20 cm do solo e 80 cm de altura. Sobre
cada bancada foram construídas estruturas de madeira para as coberturas,
proporcionando os seguintes tratamentos: tratamento 1 - cobertura de plástico
transparente, representado uma condição extrema de área degradada (0% de
sombreamento); tratamento 2 - cobertura lateral com sombrite preto e superior com
plástico transparente, representando condição de clareira (média de 50% de
sombreamento) e; tratamento 3 - cobertura lateral e superior com sombrite preto,
simulando uma condição de dossel fechado (média de 80% de sombreamento)
(Ramos et al. 2004).
Os níveis de luz foram determinados medindo-se com um luxímetro (HOMIS
MOD. 204) a densidade de fluxo de prótons a pleno sol e sob as telas de sombrite,
em três horários (manhã, ao meio dia e à tarde), calculando-se, então, a
porcentagem de sombreamento. Foram realizadas irrigações e vistorias todos os
dias durante todo o experimento e a análises foram feitas aos 61, 130 e 179 dias
após transferência, sempre no período da tarde, onde se mediu (com régua
graduada em milímetros e paquímetro) o comprimento do caule, diâmetro do caule,
comprimento e largura de folhas e comprimento dos entrenós, e, contados o número
de folhas e folíolos em 12 plantas por tratamento. As áreas foliares foram obtidas
através de seus contornos. Para a obtenção de matéria seca, as plantas, separadas
em raiz, caule e folhas, foram colocadas em estufa de aeração forçada com
temperatura mantida a 60°C por 48 horas, sendo após esse período, as diferentes
partes vegetais foram pesadas separadamente em balança analítica (GEHAKA
12
AG.200) com precisão 0,0001g. Para a avaliação destes dois últimos parâmetros
foram escolhidas 5 mudas por tratamento.
Posteriormente foram calculadas as taxas de Crescimento Absoluto [TCA =
(P2 – P1) / (t2 – t1)], de Crescimento Relativo [TCR = (lnP2 – lnP1) / (t2 – t1)], de
Assimilação Líquida {TAL = [(P2 – P1) / t2 – t1)] x [(lnA2 – lnA1) / (A2 – A1)]}, a
Razão de Área Foliar (RAF = A / P), Área Foliar Especifica (AFE = A / Pfolha ) e
Razão de Peso da Folha (RPF = Pfolha / P). Em que: “A” representa a área foliar, “P”
a massa seca total, “t” o tempo em dias e “1” e “2” duas amostragens sucessivas.
As medidas obtidas ao longo do experimento foram tabeladas para análises
matemáticas e/ou gráficas. Uma das formas de analisar com bastante precisão as
variações no padrão de crescimento das plantas em relação a um atributo (altura,
matéria seca, área foliar) é a utilização de equações de regressão, que podem
representar a progressão do crescimento ao longo do ciclo (Benincasa, 1988).
2) Resultados e Discussão
No teste de germinação, esta planta teve um desenvolvimento satisfatório no
inicio, mas depois houve uma diminuição gradativa durante os seis primeiros dias.
Observou-se um aumento gradual até o décimo dia, seguido de uma tênue redução
nos três últimos dias (Figura 1). Isto talvez tenha ocorrido em conseqüência de
diferenças de maturação das sementes (Alves, 1995). Apesar dessa ocorrência o
índice geral de germinação foi alto (71,11 %), em virtude do alto número de
sementes viáveis, sendo que 28,89 % representam sementes mortas e não
germinadas que foram atacadas por fungos e pela larva de inseto, aparentemente as
sementes atacadas pela larva de inseto apresentavam um aspecto natural. Segundo
Scalon et al. (2001) uma germinação acima de 60 % é considerada boa em testes
de germinação. As mudas apresentaram 89 % de sobrevivência durante os testes de
sombreamento.
13
Germinação (%)
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Tempo (dias)
Figura 1: Porcentagem de germinação de sementes de Machaerium sp. em relação ao número de
dias.
Não houve interação significativa entre a idade da muda e os níveis de
sombreamento para as variáveis: altura do caule e diâmetro do colo (Figura 2a e
2b).
A altura das mudas variou aos 61, 130 e 179 dias, havendo diferença
significativa nas idades de 61, 130 e 179 dias após emergência. Quanto à
disponibilidade da luz, as mudas não apresentaram diferenças significativas para
altura do caule, sendo ligeiramente maior em pleno sol aos 179 dias. O diâmetro do
colo não variou significativamente entre os tratamentos luminosos e a idade da
muda. Resultados semelhantes foram observados por Gajego et al. (2001), para
mudas de pau amarelo (Maclura tinctoria) e jatobá (Hymenae coubaril), enquanto
Felfili et al. (1999), trabalhando com velame (Sclerolobium paniculatum), observaram
que as maiores médias de diâmetro do colo ocorreram nos tratamentos em pleno
sol.
14
Pleno sol
Altura do caule
(cm)
(a)
50%
20%
20
15
10
5
0
61
130
179
Idade da muda (dias)
Pleno sol
Diâmetro do colo
(mm)
(b)
50%
20%
4
3
2
1
0
61
130
179
Idade da muda (dias)
Figura 2: Altura do caule (cm) e diâmetro do colo (mm) das mudas de Machaerium sp (LeguminosaePapilonoideae) crescendo em diferentes condições de luminosidade.
Através do método dos contornos foliares foram obtidas as medidas de área
foliar. Nota-se que em pleno sol há maior número de folhas em relação a 50% de
sombreamento, e este, tem número superior de folhas quando comparado a 20% de
luminosidade. Portanto quando calculado o total da área foliar para cada tratamento
os valores obtidos decrescem de pleno sol, 50 % de sombreamento e 80 % de
sombreamento, respectivamente (Figura 3a e 3b).
15
Pleno sol
Área foliar (cm 2)
(a)
50%
20%
200
150
100
50
0
61
130
179
Número de folhas
Idade da muda (dias)
Pleno sol
(b)
50%
20%
20
15
10
5
0
61
130
179
Idade da muda (dias)
2
Figura 3: Área foliar (cm ) e número de folhas das mudas de Machaerium sp (LeguminosaePapilonoideae) crescendo em diferentes condições de luminosidade.
A área foliar e o peso seco foram maiores quando crescidas em pleno sol,
do que a 50 % e 20% de sombreamento respectivamente. Este crescimento
resultou, naturalmente, de maior taxa de crescimento absoluto e maior taxa de
crescimento
relativo.
E
a
principal
razão
de
maior
crescimento
e
consequentemente, produtividade biológica foi que, sob alta radiação imposta,
ocorreu maior taxa de fotossíntese liquida. Nota-se também que a razão de área
foliar útil foi maior sob baixa radiação, diminuindo as diferenças em TCR. Ao
mesmo tempo, depreende-se que menor área foliar útil significa maior eficiência
foliar. Por outro lado, a RAF maior foi devida a maior AFE e RPF (Tabela 1).
16
Tabela 1: Altura do caule; diâmetro do colo; peso seco total; área foliar; taxa de crescimento absoluto
(TAL); taxa de crescimento relativo (TCR); taxa de assimilação líquida (TAL); razão de área foliar
(RAF); área foliar específica (AFE) e razão de peso foliar (RPF) das mudas de Machaerium sp
(Leguminosae-Papilonoideae) crescendo em diferentes condições de luminosidade aos 179 dias.
Disponibilidade de Luz
Parâmetros
Pleno sol
50%
20%
Altura (cm)
19,3
17,9
17,81
Diâmetro (mm)
3,4
3,3
3,28
Peso seco (g)
2,54
1,7
1,19
Área foliar (cm )
195,58
184,9
169,46
TCA (g/dia)
0,018
0,011
0,008
TCR (g/dia)
0,016
0,013
0,014
0,00019
0,00009
0,0001
2
76,99
108,5
142,51
2
207,46
334,48
310,48
0,37
0,32
0,46
2
2
TAL(g/cm /dia)
RAF (cm /g)
AFE (cm /g)
RPF (g/g)
A distribuição de matéria seca permite inferir a translocação orgânica, a
análise deste parâmetro facilita bastante a compreensão do comportamento vegetal
em termos de produtividade (BENICASA, 1988). No caso do experimento pode-se
verificar que houve uma translocação do material produzido nas folhas para as
raízes em pleno sol e 50%.
A exportação de material das folhas também foi
dificultada sob baixa radiação, sendo que o material acumulado nas raízes do
tratamento de 20 % é menor (Figura 4).
Distribuição de
matéria seca
Folhas
Caule
Raiz
0.60
0.40
0.20
0.00
Pleno sol
50%
20%
Tratamento
Figura 4: Distribuição de matéria seca nos diferentes orgãos das mudas de Machaerium sp
(Leguminosae-Papilonoideae) crescendo em diferentes condições de luminosidade.
17
Esses resultados indicam que as mudas de Machaerium sp. apresentam um
melhor crescimento nas condições de pleno sol e 50 % de sombreamento, essa
variação consiste na diferença da intensidade de luz incidente nos tratamentos, que
afeta o crescimento da árvore por seus efeitos diretos sobre a fotossíntese, abertura
estomática, e a síntese da clorofila (Fosket, 1994). Os seus efeitos na distensão e
diferenciação da célula afetam o crescimento em altura, a dimensão da folha a
estrutura das folhas e dos caules (Kramer & Kozlowski, 1960). Todavia as mudas de
Machaerium sp.
são poucos sensíveis a variações ambientais de luminosidade
muito acentuadas. Deste modo, a espécie pode ser utilizada para plantios mistos em
áreas degradadas de preservação ambiental, apresentando desenvolvimento
satisfatório em condições de pleno sol, o que para reconstituição de áreas degradas
é fundamental.
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