Alça microbiana
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Alça microbiana Dr. José Juan Barrera Alba Instituto OceanográficoOceanográfico-USP [email protected] ¾ Introdução ç - classificações ç ¾ Métodos de estudo de microorganismos marinhos ¾ Rede trófica microbiana Introdução à ecologia microbiana marinha Tópicos: p Relembrando.....Quem Q são os micróbios? Classificações Cl ifi õ e características t í ti d dos principais i i i grupos. Quem são os micróbios? ¾ O termo micróbios envolve uma extensa reunião de organismos com características morfológicas, ecológicas e fisiológicas: procariontes autótrofos e heterótrofos (bactérias e cianobactérias), e eucariontes autótrofos e heterótrofos ( (algas e protistas fagotróficos), ) assim como também os vírus e fungos (Sherr and Sherr, Sherr 2000). 2000) Quem são os micróbios? 4 cm 15-20 m Quem são os micróbios? 0,3 µm 150 µm Quem são os micróbios? ¾ Os micróbios então presentes nas três divisões, ou domínios, da vida no nosso planeta: Bactéria, Archaea e Eukarya. ¾ Os dois enquanto primeiros que o são terceiro, divisões ao dos qual procariontes procariontes, pertencemos os humanos inclui as algas, flagelados e ciliados protistas, fungus, plantas e animais. Quem são os micróbios? ¾ Mas, qual é a diferença entre procariontes e eucariontes? ¾ Os procariontes são organismos unicelulares com parede celular rígida e DNA disperso numa região da célula denominada nucleóide nucleóide.. Enquanto que os eucariontes são organismos uni ou pluricelulares providos de membrana nuclear.. nuclear Classificações e características dos principais grupos. ¾ Procariontes Marinhos ¾ Protistas Marinhos Classificações e características í dos principais p p g grupos p de procariontes marinhos Procariontes Marinhos ¾ De quem estamos falando? Procariontes Marinhos ¾ Não Nã apresentam t núcleo, ú l ¾Mas têm DNA e RNA ¾ Não apresentam cloroplastos, cloroplastos ¾Mas têm pigmentos, tilacóides e enzimas ¾ Não apresentam mitocondria, ¾ mas têm cadeia respiratória e membranas ¾ Ribosomas pequenos (70s) para a síntese de proteínas Procariontes Marinhos ¾ Morfologicamente são bastante simples: bastões, esferas e filamentos microscópicos geralmente de menos de 1 ou 2 µm. Procariontes Marinhos ¾ Mas do ponto de vista taxonômico e metabólico são extremamente diversos. ¾ Estima Estima-se se que há entre 10.000 e 10.000.000 de espécies em todo o planeta Procariontes Marinhos ¾ Constituem uma importante porção do carbono orgânico do mundo ¾ Constituem também um importante pool de fósforo e nitrogênio g Ecologia, diversidade e ecologia dos procariontes marinhos ¾ O bacterioplâncton é um exemplo da vitória da evolução. ¾ O sucesso do bacterioplâncton pode ser medido pelo amplo número de fontes de carbono, nitrogênio apresentam. e fósforo que Ecologia, diversidade e ecologia dos procariontes marinhos ¾ Apesar da pouca diversidade de formas, os procariontes i t apresentam t uma elevada l d diversidade di id d g , biológica, ¾ De onde vem essa diversidade????? Ecologia, diversidade e ecologia dos procariontes marinhos ¾ Ao apresentar reprodução assexuada e haplóide, a diversidade genética procede de mutações genéticas, genéticas ¾ Se estima aconteceriam que 4 cada 0 4 0,4 mutações h em simultâneas heterótrofos marinhos e cada 0,5 h em autótrofos (Whitman 1998) Procariontes Marinhos Principais grupos ¾ Archaea, ¾ metanogênicas, metanogênicas ¾ Bacteria, ¾ cianobactérias, cianobactérias ¾ termófilas extremas, ¾ bactérias Gram-negativa, ¾ halófilas extremas ¾ bactérias Gram-positiva Procariontes Marinhos Divisão quanto ao Metabolismo Procariontes Marinhos ¾ Todos os organismos vivos têm os mesmos requerimentos fundamentais: ¾ uma fonte de energia para regenerar ATP a partir de ADP + fosfato, ¾uma fonte de elementos para a biossíntese (C, N, P,, S e elementos traça), ¾ uma fonte de equivalentes redutores (elétrons) para produzir moléculas orgânicas e orgânicos â i a partir ti de d compostos t oxidados. id d polímeros Procariontes Marinhos ¾ Portanto, P t t ¾ Divisão básica do metabolismo: ¾ autótrofos ¾ heterótrofos. Procariontes Marinhos Autótrofos ¾ Já entre os diferentes modelos metabólicos, a divisão pode ser realizada em termos da fonte de energia para a produção de ATP: ¾ organismos fotoautótrofos fotoautótrofos, aqueles que obtém a energia da luz; ¾ quimioautótrofos; elementos m n rreduzidos. uz . a partir da oxidação de Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos Fotoautótrofos Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos ¾F Fotoautótrofos u f anoxigênicos g e aneróbicos,, são pouco p importantes p nos sistemas pelágicos e estão restritas a ambientes anóxicos. Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos ¾ No N Mar M Negro N as massas de d água á anóxicas ó i atingem ti a base da zona eufótica,, levando a florações ç de Chlorobium spp. (Repeta et al., 1989). Chlorobium spp Floração no Mar Negro (Fonte: http://jtintle.wordpress.com/2006/06/01/phytoplankton-blooms-in-the-blacksea/) Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos ¾ Fotoautótrofos oxigênicos ê e aeróbicos. ¾ 2 grupos de identificados como fitoplâncton total bactérias uma fração enquanto produtividade ¾ Cianobactérias cocoides ¾ Proclorofitas oxigênicas à foram p importante do biomassa e Procariontes Marinhos – Cianobactérias ¾ O gênero mais representativo das cianobactérias cocoides é Synechococcus Synechococcus: ¾ 1,0 1 0 µm diâmetro, diâmetro ¾ Clorofila-a e ficobiliproteínas, ¾ fluorescência fl ê i alaranjada l j d quando d excitadas it d com luz l azul, ¾ abundâncias entre 107 e 109 cels mL-1 na zona eufótica, tanto em oceano aberto. águas costeiras quanto em Procariontes Marinhos – Cianobactérias ((Fonte: o e www.marbot.gu.se) a bo gu se) ¾ nos giros oligotróficos de oceano aberto podem representar entre 60 e 80% da produção pr duçã primária da coluna de água Procariontes Marinhos – Cianobactérias ¾ As A cianobactérias i b té i fil filamentosas t podem d ser também t bé importantes em determinados ambientes pelágicos marinhos. Os gêneros Trichodesmium e Richelia são formas filamentosas capazes de fixar nitrogênio nitrogênio: Bloom de Trichodesmium spp. Trichodesmium spp. (Fonte: http://www.hml.noaa.gov/stressors/habs/trichodesmium.html) (Fonte: http://serc5.si.edu/algae/phyla3.htm) Procariontes Marinhos – Cianobactérias ¾ Richelia h l intracellularis ll l é um simbionte intracelular de diatomáceas oceânicas grandes como Rhizosolenia sp e Hemiaulus sp (Villareal, 1991). Procariontes Marinhos – Cianobactérias ¾ Richelia chel a obtém a energ energia a para a f fixação xação do N dos compostos orgânicos da diatomácea hospedeira, à qual supre com uma fonte extra de N em ambientes nos quais este nutriente pode ser limitante. (Fonte: http://www.biology.mcgill.ca/undergrad/c441b/lect06/sl6-3.gif) Procariontes Marinhos – Proclorofitas ¾ Em 1988, Chisholm et al. descreveram a presença de um ‘novo novo tipo de autótrofo muito pequeno que está presente em abundâncias elevadas, especialmente em regiões oligotróficas’. Prochlorococcus P hl Procariontes Marinhos – Proclorofitas ¾ 0,7 µm diâmetro, ¾ divinil di i il clorofila clorofilal fil -a e divinil di i il clorofila clorofilal fil -b, b ¾ fluorescência débil,, detectadas p principalmente p com citometria de fluxo, ¾ abundâncias entre 104 e >105 cels mL-1, ¾ em oceano aberto demonstraram contribuir mais do que cianobactérias para a produção primária ¾ Principais estudos no Mar do Sargasso e no Pacífico equatorial Procariontes Marinhos – Proclorofitas (Fonte: www.genomenewsnetwork.org/) Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos Bactérias Anoxigênicas Aeróbicas Fotoheterotróficas Fotoheterotróf cas ((AAP). ). ¾ Ocorrem em ambientes aeróbicos, porém não produzem oxigênio através do processo de fotossíntese, que é complementar ao metabolismo heterótrofo heterótrofo.. Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos Conservam a energia luminosa em um ciclo de reações de transferência de elétrons dependente da bacterioclorofila (BClh) e de complexos protéicos na membrana, que translocam prótons ó através é desta d (Figura 1). Procariontes Marinhos - Fotoautótrofos ¾ Devido d a natureza cíclica í l d desta reações d de transferência de elétrons, elétrons este tipo de fotossíntese em p princípio p não requer q um doador externo de elétrons,, como no caso das cianobactérias e algas eucarióticas cuja hidrólise tem este papel, produzindo oxigênio oxigênio.. Procariontes Marinhos - AAPs ¾ Estas bactérias foram inicialmente isoladas de uma variedade de ambientes marinhos por Shiba et al. al (1979). ¾ Entretanto, sua abundância e importância no b t i lâ t bacterioplâncton permanecia i d desconhecida s h id até té recentemente. Procariontes Marinhos - AAPs ¾ Com duas formas potenciais de aquisição de carbono, foi sugerido f g que estas bactérias seriam abundantes em q ambientes oligotróficos (Kolber et al. al., 2000), 2000), ¾ podem superar o desenvolvimento de outras bactérias por utilizarem luz, ¾ e ao mesmo tempo o desenvolvimento do fitoplâncton por incorporação de nutrientes inorgânicos, devido ao seu tamanho reduzido reduzido.. Procariontes Marinhos - AAPs ¾ Entretanto, Entretanto Sieracki et al al.. (2006 2006)), 2006), ) em um estudo realizado no Mar do Sargasso (oligotrófico) e no Golfo do Maine (eutrófico), demonstraram que estas b té i são bactérias ã abundates b d t (7 x 103 até té 9,8 x 104 cel/mL) l/ L) tanto em ambientes oligotróficos g quanto em ambientes q eutróficos.. eutróficos Procariontes Marinhos - AAPs Synechococcus AAP – marcadas com setas t brancas b Prochlorococcus (Adaptado de Sieracki et al., 2006) Procariontes Marinhos - AAPs (Fonte: Sieracki et al., 2006) Procariontes Marinhos - Quimioautótrofos ¾ Metanogên Metanogênicas, cas, são um dos 3 principais pr nc pa s grupos de Archaea.. São anaeróbicos estritos, obtêm a energia Archaea química da oxidação do hidrogênio e utilizam o CO2 como fonte de C para a biosíntese. biosíntese. ¾ reação da metanogênese para a produção de energia, 4 H2 + H+ + (HCO3)- CH4 + 3H2O M th Methanococcus jannischii j i hii Procariontes Marinhos - Quimioautótrofos ¾ Bactérias oxidantes do enxofre, filogeneticamente são muito mu to diversas, rsas, desde s membros m m ros ttermofílicos rmof cos de Archaea rcha a até bactérias termófilas e mesófilas (bactérias púrpuras d enxofre. do enxofre nx f . ¾ O enxofre (So) e sulfido de hidrogênio (H2S) são oxidados para liberar energia para a fosforalização fosforalização.. O produto final é o sulfato. sulfato. Procariontes Marinhos - Quimioautótrofos ¾ Nos sistemas marinhos são a base da rede trófica nas fontes hidrotermais. hidrotermais http://www.cas.muohio.edu/~mbi-ws/ExtremeMicro/deepseavents.htm Procariontes Marinhos - Quimioautótrofos ¾ Bactérias nitrificantes, formado por um consórcio de 2 grupos de bactérias geneticamente distintos distintos:: (1) Bactérias oxidantes de amônia amônia;; (2) bactérias oxidantes do nitrito nitrito.. ¾ Têm m um p papel p importante mp no ciclo do N no m mar removendo amônia, tóxico em altas concentrações para os eucariontes, e formando nitrato nitrato.. P Procariontes i t M Marinhos i h Heterótrofos Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ O bacterioplâncton é dominado numericamente por bactérias gram-negativas heterotróficas. ¾ Em águas oxigenadas,catalisam oxigenadas catalisam as moléculas orgânicas via respiração p ç aeróbica,, na q qual o oxigênio g é o aceitor final de elétrons. Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Sob condições de baixa disponibilidade de oxigênio, NO3 e SO4 podem d ser usados d como aceitores it fi i finais de e- alternat alternativos os na resp respiração ração anaerób anaeróbica. ca. ¾ Em condições anóxicas, a fermentação pode ser importante. Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Respiração Aeróbica ¾ Processos Anaeróbicos ¾ Fermentação Pouco importantes nos ambientes bi t pelágicos Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Respiração R i ã Aeróbica A óbi ¾ Do ponto de vista trófico, trófico a respiração aeróbica representa um processo otimizado: ¾não é necessário nenhum requerimento extra de energia para a redução do CO2 para precursores orgânicos, ¾a energia liberada por cada mol de substrato orgânico oxidado é elevada, elevada ¾independência tanto da luz quanto dos elementos químicos reduzidos. Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Processos P A Anaeróbicos óbi ¾ Os processos anaeróbicos não são normalmente considerados importantes nas redes tróficas microbianas pelágicas. ¾ Não obstante obstante, no interior de partículas orgânicas,como as pelotas fecais, podem ocorrer condições anóxicas (Alldredge & Cohen, 1987). Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Grandes áreas nos oceanos apresentam, com freqüência condições sub freqüência, sub-óxicas óxicas abaixo da zona eufótica. Ex: florações de fitoplâncton em regiões de ressurgências. ¾ A eutrofização crescente nas regiões costeiras t bé também l levam f freqüentemente ü t t à f formação ã d de massas de água sub-óxicas/anóxicas nas quais o metabolismo anaeróbico toma o lugar do metabolismo aeróbico nas comunidades microbianas. microbianas Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Em ausência de oxigênio, g , algumas g bactérias usam outros substratos oxidados como aceitores finais de elétrons. Os dois compostos p mais usados são: ¾ Nitrato – muitas bactérias aeróbicas são “nitrate respirers” facultativas: podem substituir o oxigênio por nitrato como aceitor final de elétrons lé em condições di õ anóxicas. ó i U sub-grupo Um b d de bactérias nitrato-redutoras são capazes de reduzir d i nitrato it t e nitrito it it para p nitrogênio it ê i gaseoso. ¾ Sulfato – são anaeróbicas obligatórias que podem usar sulfato, tiosulfato e, eventualmente enxofre como aceitores terminais de elétrons em enxofre, respiração. Procariontes Marinhos - Heterótrofos ¾ Fermentação F t ã ¾ É o processo de menor eficiência trófica, trófica ¾ Estritamente anaeróbico, anaeróbico ¾ Na ç fermentação, os elétrons são transferidos diretamente desde compostos mais reduzidos para os mais oxidados no citoplasma celular.
