ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS CURSO: Ciências Biológicas 3º Ano –2º semestre 4ª Aula Peixes Ósseos (Ministrante: Profa. Dra. Virginia S. Uieda) Professores Responsáveis: Virgínia Sanches Uieda (Integral) e Wilson Uieda (Noturno) Departamento de Zoologia - IB/UNESP/Botucatu CLASSE OSTEICHTHYES Considerando que: São o grupo de vertebrados mais numeroso e diversificado – 27.000 espécies viventes. Apresentam grande variedade de adaptações anatômicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas. Existe uma grande diversidade de habitat aquáticos marinhos e de água doce. Apesar da uniformidade imposta pelas características do meio aquático, cada espécie de peixe ósseo possui sua própria combinação de características adaptativas. Caracteres Gerais Grupo grande e diversificado, sem uma única característica que defina todos 1. Pele coberta por escamas ósseas, não substituídas quando perdidas Alguns sem escamas Alguns com placas ósseas 2. Com bexiga natatória para flutuação 3. Nadadeira caudal homocerca Alguns sem nadadeira caudal Alguns usam para respiração aérea 4. Brânquias numa câmara recoberta pelo opérculo Alguns sem opérculo 5. Dentes variados na forma e função, não repostos; hábitos alimentares variados Alguns vivíparos, machos com órgão copulador Carnívoros com morfologia e comportamentos variados 6. No geral fecundação externa, ovíparos Peixes Ósseos - Evolução “Era dos Peixes” Coexistência do maior número de linhagens atuais e extintas Linhagem mais rica em espécies Envolveu a especialização dos mecanismos de alimentação Peixes Ósseos - Evolução Linhagem mais rica em espécies Primeiro registro de peixes com esqueleto ossificado ocorreu no Devoniano, em depósitos de água doce. Peixes Ósseos - Evolução Características comuns aos peixes ósseos: a) Ossos dérmicos (diferentes regiões do corpo de Agnatha, Placodermi, Acanthodi; perda em Condrichthyes) Presença de osso não é exclusiva de Osteichthyes b) Divertículo esofágico (evaginação do trato digestivo embrionário, impermeável à difusão de gases) Órgão respiratório (Pulmão) Órgão flutuador (Bexiga natatória) Pulmões são um caráter ancestral dos peixes ósseos e seus descendentes tetrápodes A história do desenvolvimento deste divertículo reflete as mudanças que ocorreram durante a evolução dos peixes ósseos 1o) Pulmão primitivo : •divertículo ventral, com ligação ventral •divertículo ainda presente nos peixes pulmonados da América do Sul e África e nos tetrápodes •problema para os peixes que nadavam ativamente – mais pesado na parte superior 2o) Solução primitiva para o problema de instabilidade: •pulmão dorsal, com ligação ventral •divertículo ainda presente no peixe pulmonado australiano Pulmão dorsal Ligação ventral 3o) Próximo passo para aprimorar o problema de instabilidade: •pulmão dorsal, com ligação dorsal •Teleósteos primitivos (pirarucu, enguias, manjubas, salmões, carpas) ainda mantem a conexão (ducto pneumático) Pulmão dorsal Ligação dorsal Fisóstomos (physa = vesícula; stoma = boca) Podem encher a bexiga abocanhando ar na superfície e esvaziar soltando o gás para fora 4o) Uso do divertículo como flutuador: •Órgão hidrostático, melhorando a flutuabilidade •Teleósteos mais diferenciados não mantem a conexão (embriologicamente com ligação dorsal) Fisoclistos(physa = vesícula; clystere = fechado) Funcionamento da bexiga natatória: Válvula muscular abre para reduzir quantidade de gases Aumento da pressão faz o oxigênio difundir para a bexiga Liberação de ácido lático no sangue, aumentando a acidez e facilitando a liberação do oxigênio preso à hemoglobina (efeito Bohr) Parede de fibras colágenas entrelaçadas, impermeável a gases. Peixes Ósseos - Classificação Actinopterygii Sarcopterygii Dois grandes grupos Peixes Ósseos - Classificação Sarcopterygii sarcos = carnosa; pterygium = nadadeira •Nadadeiras carnosas – eixo ósseo central, do qual se estendem raios •Permite maior controle e flexibilidade nos movimentos •Oito espécies viventes (+ tetrápodes) Peixes Ósseos - Classificação Actinopterygii Actinos = espinhos; pterygium = nadadeira •Nadadeiras raiadas – em forma de leque, com raios paralelos •Permite maior manobrabilidade •ca. 24.000 espécies viventes Subclasse Sarcopterygii •Características: nadadeiras lobadas, narinas comunicadas com a cavidade bucal, pulmões funcionais •Dois grupos irmãos “Crossopterygii”(cross = franja; pterygium = nadadeira) •Forma atual = Latimeria (celacanto) •Sem pulmão funcional Dipnoi (di = dupla; pnoe = respiração) •Formas atuais em águas doces, no Hemisfério Sul •Peixes pulmonados (pulmão com ligação ventral) Subclasse Sarcopterygii - Dipnoi •África •Respiração pulmonar obrigatória •Brânquias pequenas •Estivam na seca •América do Sul •Pirambóia •Austrália •Até 1,5 m •Usa pulmão só sob estresse Subclasse Sarcopterygii – “Crossopterygii” •Extintos no Permiano •Elo entre peixes e anfíbios •Maioria desapareceu no Cretáceo •Celacanto (primeiro em 1938) •Águas profundas da costa africana, Oceano Índico Latimeria chalumnae Perderam características ancestrais Subclasse Actinopterygii •Características: nadadeiras raiadas, narinas não comunicadas com a cavidade bucal, bexiga natatória (órgão flutuador) •Maioria dos peixes ósseos atuais •Sofreram várias modificações ao longo de sua evolução Subclasse Actinopterygii – modificações: •Nadadeiras mais móveis (natação mais versátil, melhor fuga de predadores) •Redução na armadura óssea (menor peso, melhor locomoção) •Aperfeiçoamento da bexiga natatória (melhor flutuabilidade) •Aperfeiçoamento no mecanismo de apreensão de alimento (maior volume da cavidade oro-branquial, maior força de sucção) Subclasse Actinopterygii – principais grupos: 1 – Chondrostea (=Acipenseriformes) “esturjão”, e “peixe-espátula” Águas costeiras e doces Hemisfério Norte Esturjão Grandes (1-6 m), bentônicos 1 Peixe-espátula Grande (2 m) planctívoro Subclasse Actinopterygii – principais grupos: 2 – Polypteriformes (=Cladistia) “bichirs” Águas doces África 2 Polypterus Médio (1 m) escamas ganóides (bexiga natatória com ligação ventral) Subclasse Actinopterygii – principais grupos: 3 – Neopterygii primitivos (=Holostei) 3 Amia (“bowfins”; Amiiformes) Água doce, Am. Norte predador Lepisosteus (“gars”; Lepisosteiformes) Água doce e salobra, Am. Norte e Central predador (pulmão com ligação dorsal) Subclasse Actinopterygii – principais grupos: 4 – Teleostei (=Neopterygii atuais) 4 •Todos os demais peixes de nadadeiras raiadas •ca. 21.000 spp. viventes •Provavelmente se originaram no mar •Grupo altamente diversificado Actinopterygii- Teleostei As especializações dos Teleostei envolvem modificações nas nadadeiras e maxilas Melhoras na locomoção: 1 – nadadeira caudal homocerca (+bexiga natatória) = movimentos controlados e precisos 1 2 2 2 – nadadeiras pares muito móveis = controle dos movimentos 3 – escamas finas (2 camadas) = maior leveza 3 Actinopterygii- Teleostei Melhoras no aparato de alimentação: 1 – maxila superior = ossos premaxilar e maxilar móveis Maxilas mais flexíveis Variedade de hábitos alimentares Actinopterygii- Teleostei Melhoras no aparato de alimentação: 2 – rastros branquiais = táticas alimentares baseadas na sucção Importante para a captura de presas na água 2 Actinopterygii- Teleostei Melhoras no aparato de alimentação: 3 – opérculo = aumento da cavidade opercular Maior quantidade de água passa pelas brânquias Actinopterygii- Teleostei Principais grupos Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha Além destes avanços, a grande variedade de formatos de corpo e o pequeno tamanho permitiu que ocupassem diferentes nichos. Euteleostei Teleostei - Osteoglossomorpha Teleostei - Elopomorpha Teleostei - Clupeomorpha Teleostei - Euteleostei Ostariophysi Correspondem a 80% dos peixes de água doce do mundo “Protacanthopterygii” (salmões, trutas e parentes) “Neoteleosteos Basais” (peixes meso e batipelágicos) Paracanthopterygii (bacalhau, diabo-marinho) Acanthopterygii Peixes com nadadeiras com espinhos Euteleostei- Ostariophysi Characiformes – Am. Sul e África Cypriniformes – exceto Am. Sul, Antártida e Austrália Siluriformes – exceto Antártida (bagres e cascudos) Gymnotiformes – Am. Sul (peixes-elétricos) Ostariophysi Correspondem a 80% dos peixes de água doce do mundo Substância de alarme no tegumento – produz reação de medo, com procura de abrigo ou formação de cardume. Bexiga natatória é usada como amplificador e uma série de ossos (Aparelho de Weber) conduz as vibrações ao ouvido interno. ostar = pequeno osso + physa = bexiga Ostariophysi Onda sonora Parede da bexiga Osso tripus Corpo vertebral Intercalarium e scaphium Claustrum Labirinto membranoso