INTRODUÇÃO Os sentidos gustativo e olfatório são chamados sentidos químicos, porque seus receptores são excitados por estimulantes químicos. Os receptores gustativos são excitados por substâncias químicas existentes nos alimentos, enquanto que os receptores olfatórios são excitados por substâncias químicas do ar. Esses sentidos surgiram da necessidade de identificar as substâncias do ambiente marinho primitivo cujas funções eram sinalizar informações essenciais para a sobrevivência como comida, predador e parceiro sexual. Podemos dizer que o olfato é um sentido primitivo. A evolução humana foi caracterizada pela ascendência gradual da visão e redução do olfato, evidenciado pela diminuição do nariz enquanto os olhos se direcionavam para o meio da face dando a visão de profundidade. Ao mesmo tempo, a vida no habitat arbóreo e a adoção da postura ereta moveram o nariz para longe do chão. Por que precisamos do OLFATO? * Podemos discernir informações sobre a composição química de substâncias antes de entrar em contato mais direto com elas; *Ainda que para humanos o olfato não seja tão importante quanto a visão ou a audição, nós usamos o olfato mais do que imaginamos para guiar o comportamento. * Os cheiros influenciam no nosso modo de sentir, despertam o apetite, etc. Por que precisamos da GUSTAÇÃO? * O gosto é um mecanismo de proteção designado para testar o alimento e outras substâncias antes de entrarem no corpo. O conceito de sabor: O conceito de “sabor” dos alimentos, não fica limitado apenas às vias gustativas da cavidade oral, mas é uma integração de informações tanto gustativas quanto olfatórias, que em conjunto interagem e determinam aquilo que entendemos como sendo “sabor”. Em outras palavras, o sabor é tido como a combinação do cheiro e do gosto. Quando na boca, a comida entra em contato com os botões gustativos na língua e palato; daí os “vapores alimentícios” ascendem da cavidade oral para a nasal, de onde vão para a fenda olfatória. ANATOMIA DA VIA OLFATÓRIA *Conchas nasais: permitem a passagem do ar pela cavidade nasal * Septo Nasal: é constituído por ossos e cartilagem, divide a cavidade nasal em duas cavidades estreitas. São três os seus componentes: lâmina perpendicular do osso etmóide, vômer, e cartilagem septonasal. *Mucosa Olfativa: mucosa olfatória está situada na parte póstero-superior das fossas nasais. Nela estão localizados os cílios dos receptores olfativos. Esses receptores são as células olfativas. Os produtos voláteis ou de gases perfumados que se desprendem das diversas substâncias, ao serem inspirados, entram nas fossas nasais e se dissolvem no muco que impregna a mucosa, atingindo os prolongamentos sensoriais. A mucosa olfativa é tão sensível que poucas moléculas são suficientes para estimula - lá, produzindo a sensação de odor. *Epitélio Olfatório: Possui quatro camadas de células: basais, de sustentação, células olfativas primárias e células olfativas imaturas. -As células basais são aquelas capazes de se diferenciar em novos receptores. -Receptores olfatórios- Células Olfativas: São células sensoriais que se encontram entre as células de sustentação. São neurônios bipolares apresentando assim dois prolongamentos: o distal e o proximal. O prolongamento distal, localizado na espessura do epitélio, surge na superfície entre as células de sustentação e termina formando uma vesícula olfatória. Essa vesícula é coberta de cílios rígidos, curtos, e envolvidos pela mucosa olfatório que banha em grande quantidade este epitélio. O prolongamento proximal atravessa a lâmina crivosa do osso etmóide do crânio para terminar no bulbo olfatório, onde faz sinapse com os dendritos das células mitrais. -Cílios : se encontram na mucosa e aumentam consideravelmente a área do receptor olfatório. Fazem a transdução, transformam o sinal químico das moléculas do cheiro em estimulo nervoso. *Inervação: N.Trigêmeo: o ramo maxilar inerva a cavidade nasal. É responsável pelas sensações somatossensoriais como frio, ardor, irritação e toque. N.Olfatório: atravessa a lâmina crivosa o osso etmóide e termina no bulbo olfatório. É um nervo exclusivamente sensitivo, cujas fibras conduzem impulsos olfatórios. É o responsável pelo olfato propriamente dito. *Bulbo olfatório: É uma estrutura do telencéfalo que repousa sobre a lâmina crivosa do etmóide sob o lobo frontal. Contém cinco camadas: camada do nervo olfatório, camada glomerular, camada plexiforme interna, camada de células mitrais e camada plexiforme interna (camada de células granulares). Do bulbo, a informação segue para diferentes áreas do cérebro. Camada glomerular: - Glomérulos: traduzem a sinapse entre as células olfativas e as células mitrais Camada das células mitrais - Células mitrais e em tufo: dão origem aos axônios do trato olfatório. *Córtex olfatório: é um córtex primário, área de alocórtex. É formado pelo córtex piriforme, córtex periamigdalóide, e pelo córtex entorrinal rostral. O córtex piriforme e amigdalóide se localizam no úncus. Essas áreas realizam a percepção olfatória e se conectam com o neocórtex. O córtex entorrinal rostral constitui a área 28 de Broadmann e situa-se na porção anterior do giro para-hipocampal. Recebe as fibras do córtex piriforme e periamiamigdalóide associando os odores às memórias e aos comportamentos. * Córtex orbitofrontal: não tem função comprovada, porém provavelmente está relacionado com a discriminação dos odores, percepção consciente do cheiro. VIA OLFATÓRIA Trajeto Geral: Mucosa Olfatória ----- Bulbo Olfatório ---- Trato Olfatório ---- Córtex Trajeto Específico 1- As moléculas do cheiro se dissolvem na mucosa olfatória e entram em contato com os cílios olfatórios. 2- Os cílios realizam a transdução por meio da abertura de canais iônicos. A ligação das moléculas do odor com os receptores odoríferos promove a formação de moléculas de segundo mensageiro. O segundo mensageiro permite a abertura de canais iônicos de Na+ e Ca++ gerando a despolarização da membrana e a deflagração do potencial de ação. 3- O potencial de ação segue pelo Neurônio I (amielínico). A reunião dos axônios dos Neurônios I forma o Nervo Olfatório. 4- O nervo olfatório atravessa da lâmina crivosa do osso etimóide e segue em direção ao bulbo olfatório. 5- Chegando ao bulbo olfatório, o nervo faz sinpase com as células mitrais e em tufo (Neurônio II) no glomérulo. 6- As fibras dos neuônios II vão formar o trato olfatório. Além disso, o trato é formado por fibras provenientes do bulbo olfatório contralateral e axônios de outras áreas do sistema nervoso central (locus ceruleus, núcleo dorsal e medial da rafe, núcleo septal medial, núcleos da faixa diagonal de Broca). Esse trato termina formando três estrias olfatórias: estrias olfatórias lateral, medial e intermediária, sendo que essa última nem sempre é existente. Essas três estrias formam uma região chamada de trígono olfatório. Cada uma dessas estrias segue um caminho próprio: *Estria Olfatória Medial: faz sinapse no núcleo olfatório anterior situado próximo ao trígono olfatório. Desse ponto as fibras atravessam a comissura anterior e seguem para o bulbo olfatório contraleteral. Outros axônios terminam na substância perfurada anterior, no núcleo septal medial e no núcleo do leito da estria terminal. *Estria Olfatória Intermediária: segue para o tubérculo olfatório e de lá se dirigem para o núcleo médio dorsal do tálamo, hipotálamo, córtex pirifrome e córtex entorrinal. As fibras de projeção do núcleo médio dorsal terminam no córtex orbitofrontal. *Estria Olfatória Lateral: suas fibras seguem para o córtex piriforme e em seguida para o córtex periamigdalóide ambas no úncus. Daí as fibras seguem para a área entorrinal (área 28 de Broadmann- giro para- hipocampal). ANATOMIA DA VIA GUSTATIVA Língua: a língua é o principal órgão da gustação. Na sua superfície estão espalhadas pequenas projeções chamadas papilas. As papilas são classificadas em: a) Filiformes* b) Fungiforme c) Circunvaladas d) Foliadas Todas essas papilas apresentam os botões gustativos com exceção das papilas filiformes. Nos botões gustativos encontram-se células basais, células de sustentação, receptores gustativos e o poro gustativo. Os receptores são providos de uma região quimicamente sensível chamada de terminal apical. Esse terminal se projeta para o poro gustativo através das microvilosidades gustativas que são responsáveis pelo aumento da superfície de contato entre o botão gustativo e os líquidos salivares. *Mapeamento da língua: o mapa da língua delimita regiões de mais baixo limiar para cada sabor básico (doce, salgado, azedo e amargo). Porém isto não significa que um certo sabor apenas é sentido em determinada área da língua. *Inervação: - Sensibilidade especial: os nervos: facial, glossofaríngeo e vago são responsáveis pela sensibilidade gustativa propriamente dita. O facial inerva os 2/3 anteriores da língua, o glossofaríngeo inerva o 1/3 posterior, o vago é o responsável pela inervação das papilas gustativas residuais que podem existir na epiglote. O nervo facial leva as quatro sensações básicas. Já o glossofaríngeo leva principalmente as sensações de doce e amargo. - Sensibilidade geral: o nervo trigêmeo é o responsável pela sensibilidade relacionada com dor, temperatura, tato e pressão. Ele inerva os 2/3 anteriores da língua. A sensibilidade geral do 1/3 anterior é dada também pelo nervo glossofaríngeo, que alem de ter uma função Aferente Visceral Especial (AVE) também é Aferente Viscerais Gerais (AVG). VIA GUSTATIVA Já vimos a inervação da língua pelos nervos. Agora iremos descrever o trajeto do nervo até o córtex cerebral. Os corpos celulares dos neurônios que inervam a língua se encontram localizados em gânglios periféricos, recebendo um nome para cada nervo. Assim encontramos três gânglios periféricos: o gânglio geniculado, onde encontramos corpos celulares de neurônios do nervo facial; o gânglio petroso, contendo pericários de neurônios do nervo glossofaríngeo; e o gânglio nodoso, contendo corpos de neurônios do nervo vago. Esses nervos se dirigem ao tronco encefálico, terminando na parte rostral do núcleo do trato solitário ipsilateral (núcleo gustativo). Ao chegarem ao núcleo do trato solitário eles irão fazer sinapse com um neurônio II. Esse segundo neurônio se desloca em direção ao tálamo dorsal, ascendendo próximas ao lemnisco medial, adjacentes as fibras que levam informações gerais da língua. Essas fibras solitariotalamicas terminam no núcleo ventral posteromedial do tálamo (VPM) contralateral. As fibras do núcleo ventral posteromedial irão fazer projeção para a área gustativa cortical, principalmente a área 43 de Brodmann e o córtex parainsular adjacente. NERVO FACIAL A inervação dos 2/3 anteriores da língua se dá pelo nervo lingual. Em um certo momento esse nervo sofre uma bifurcação em dois ramos: um contendo fibras AVE, o nervo corda do tímpano; e outro fibras AVG, o ramo lingual do nervo trigêmeo. O nervo corda do tímpano chega ao ouvido médio, onde passa pela parede lateral do ouvido médio ao longo da superfície interna da membrana timpânica. Ao entrar pelo crânio esse nervo se junta ao tronco principal do nervo facial e então irão fazer o percurso descrito anteriormente. ÁREA GUSTATIVA PONTINA Há ainda outra via ascendente que envolve a área gustativa pontina, uma área da formação reticular da ponte. Alguns estudos sugerem que a área gustativa pontina é uma estação retransmissora intermediária para as informações gustativas ascendendo ao VPM. Outras fibras gustativo-sensíveis da área gustativa pontina sobem pelo trato tegumentar central e terminam no hipotálamo e em áreas do telencéfalo basal associadas ao sistema límbico, incluindo parte do núcleo amigdalóide. Essas projeções constituem um elo entre as informações gustativas e as respostas autonômicas e comportamentais observadas em associação as atividades de ingestão de alimento. Distúrbios mais comuns na Olfação e na Gustação: A perda dos sentidos de olfação (anosmia) ou gustação (ageusia) são os distúrbios quimiosensórios mais comuns. A habilidade reduzida de sentir cheiros (hiposmia) ou de sentir gostos (hipogeusia) também são comuns: - Disgeusia: indentificação distorcida do gosto - Disosmia: identificação distorcida do cheiro - Fantosmia: percepção de um cheiro sem um odor presente