Fotossintese

FOTOSSÍNTESE
• CONCEITO
• CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO
• PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E
EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS
DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
• UTILIZAÇÃO DA ÁGUA – REAÇÃO DE HILL
• FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE
• FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO2)
• ESQUEMA “Z” DE TRANFERÊNCIA DE
ELÉTRONS NA FASE CLARA
FOTOSSÍNTESE
FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO
energia
radiante
glicólise
luz
fotossíntese
6CO2 + 6H2O
+4
redução
CO2 + H2O
-2
luz
oxidação
respiração
C6H12O6 + 6O2
0
C(H2O) + O2
0
∆G = +118.000 cal/mol de CO2
6 x 118.000 = 708.000 cal/mol
de glicose > 686.000 cal/mol
O CLOROPLASTO
Grana: conjunto de granum
lamela
Granum (pilha de tilacóides)
A ORGANELA RESPONSÁVEL
PELA FOTOSSÍNTESE
ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA
PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA
Membrana
lipoprotéica
(pigmentos e
acessórios)
Lóculo
(reações da
fase escura)
PIGMENTOS
RECEPTORES DA
ENERGIA RADIANTE
CLOROFILAS “a” E “b”
CAROTENÓIDES/XANTOFILAS
(EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO
DA CLOROFILA)
FICOBILINAS
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
14CO
2
COMPRIMENTO DE
ONDA SELECIONADO
mg CO2/cm2
450 nm
TECIDO VEGETAL
EM CÂMARA
HERMETICAMENTE
FECHADA
ANTEPARO
FONTE DE LUZ NA
REGIÃO VISÍVEL DO
ESPECTRO
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
mg CO2/cm2
Eficiencia fotossintética
absorbância
Clor.”b”
Caronteóide
Clor.”a”
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
mg CO2/cm2
Eficiencia fotossintética
absorbância
Clor.”b”
Caronteóide
Clor.”a”
A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE
Fluorescência
Elétron em orbital
mais energético
(< energia e > λ)
Maior comprimento de onda (λ)
λ absorvido
AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ E
EMITEM FLUORESCÊNCIA
UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE
EM SULFOBACTÉRIAS
CO2 + 2H2S
LUZ
C(H2O) + 2S + H2O
VAN NIEL – EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE
CO2 + 2H2A
LUZ
C(H2O) + 2A + H2O
CO2 +2H2O18
LUZ
C(H2O) + O218 + H2O
REAÇÃO DE HILL – FOTÓLISE DA ÁGUA
FERRI-OXALATO (Fe+++)
BENZOQUINONA
2,6-DICLOROFENOLINDOFENOL
CO2
FORMAS
OXIDADAS
Reagentes de Hill
+3
4Fe
+ 2H2O → 4Fe+2 + 4H+ + O2
LUZ
C(H2O)
O2
FERRO-OXALATO (Fe++)
BENZOQUINONA (red.)
2,6-DICLOROFENOLINDOFENOL (red.)
FORMAS
REDUZIDAS
FOTORREDUÇÃO DO NADP+
FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP
Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados
tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados:
2 NADP+ + 2H2O → 2 NADPH + H+ + O2
Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram
capazes de produzir ATP:
ADP + Pi → ATP + H2O
NADPH+H+ = TPNH+H+
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA
Componentes do
transporte de elétrons
FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE
H2O
NADP+
ADP+Pi
Extração dos
cloroplastos
LUZ
Suspensão de
cloroplastos
NADPH+H+
ATP
O2
CARBOIDRATO
C(H2O)
No escuro
CO2
REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DA
FOTOSSÍNTESE
FASE LUMINOSA:
NADP+ + ADP + Pi + H2O → NADPH + H+ + ATP + ½O2
FASE ESCURA:
NADPH + H+ + ATP + CO2 → NADP+ + ADP + Pi + C(H2O)
E’o (volts)
-0,4
Esquema Z
ADP + Pi
Z
Fedox
DCMU
2,4-DNP
2,6-DCP
Q
ATP
NADP+
Cit.b
NADPH+H+
PQ
Fotofosforilação cíclica
e-
Cit.f
O2
ATP
H2O→H++OH1,0
eMn++ Cl-
e-
e-
ADP + Pi
PC
+
Cla-682
+
aprisionador
650nm
P-700
680-700nm
Clorofilas a e b
PS-II
+ 2H+
PS-I
RESUMO DOS EVENTOS NO INTERIOR DO
TILACÓIDE
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO
DE CALVIN
14CO
SUSPENSÃO DE
ALGAS Chlorella
2
14CO
2
LUZ
ETANOL
QUENTE
A*
B*
CROMATOGRAFIA EM
PAPEL
1
2
3
4
5
6 min
GLICOSE*
FIXAÇÃO DO CO2 – VIA C-3
14CO
SUSPENSÃO DE
ALGAS Chlorella sp
2
LUZ
EXPOSIÇÃO
AO 14CO2
COMPOSTOS
MARCADOS
30
SEGUNDOS
AÇÚCARES,
ÁCIDOS
ORGANICOS,
AMINOÁCIDOS
7
SEGUNDOS
AÇÚCARES
(TRIOSES,
TETROSES,
PENTOSES,
HEXOSES,
HEPTOSES)
5
SEGUNDOS
ÁCIDO 3FOSFOGLICÉRICO
(80% DA
RADIOATIVIDADE)
ETANOL
QUENTE
CROMATOGRAFIA EM
PAPEL
1
14CO
2
2
→ A* → B* → C* →
3
4
5
→ → GLICOSE*
6 min
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO
DE CALVIN OU VIA C-3
14CO
SUSPENSÃO DE
ALGAS CHLORELLA
2
LUZ
O
O
-
C
ETANOL
QUENTE
1
2
CH2O H2PO 3
3-PGA 1-14C
CROMATOGRAFIA EM
PAPEL
14CO
H C OH
2
→ A* → B* → C* →
3
4
5
→ → GLICOSE*
6 min
(ÁCIDO 3-FOSFOGLICÉRICO)
PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2
CO2
LUZ
O
O
-
C
H C OH
1
14CO
2
2
3
4
5
6
→ A* → B* → C* → → → GLICOSE*
X
X = 2 CARBONOS
CH2O H2PO 3
3-PGA 1-14C
(ÁCIDO 3-FOSFOGLICÉRICO)
ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATO
CARBOXILASE (RUBISCO)
RUBISCO – A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO
PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL)
MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE
I – carboxilação
II – fosforilação
III – redução
IV - regeneração
I
II
III
IV
CO2:ATP:NADPH+H→1:3:2
VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO
VIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS
VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTA
CAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA
SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA
FIXAÇÃO DO CO2 NAS PLANTAS C-4
PEP carboxilase
RUBISCO
SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA
PEP carboxilase
Rubisco
CO2
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS
MAC = CAM
estômatos
abertos
estômatos
fechados
FOTORRESPIRAÇÃO
C
O
H
C
OH
H
C
OH
CH2 O
P
Carboxilase/
oxigenase
70/30
COOH
+ Pi
COOH
H
C
OH
CH2 O
Glicina
Ácido glioxílico
COOH
COOH
CH2NH2
CH2OH
P
Ácido fosfo-glicérico
RuDP Oxigenase
P
Ácido glicólico
COOH
O2
CH2 O
2
Ácido fosfo-glicólico
NH3
P
Ácido glicólico
H2O2
O2
COOH
H C
C
H
O
OH
H
MITOCONDRIO
CO2 + NH3
NADH+H+ NAD+
COOH
COOH
CHNH2
C
CH2OH
CH2OH
Treonina
NH3
O
CLOROPLASTO
CH2 O
Fase clara
COOH
H
C
OH
PEROXISSOMA
Ribulose-1,5-diP
CH2OH
Ácido glicérico
Ácido hidroxipirúvico
CICLO DE CALVIN
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4
PARÂMETRO
PLANTAS C-3
PLANTAS C-4
1. Fotorrespiração
Presente: 25-30% do valor da
fotossíntese
Presente: não mensurável
pelas trocas gasosas
2. Primeiro produto estável
Ácido 3-fosfoglicérico
Ácido oxaloacético (AOA)
3. Ponto de compensação
Alto: 50-150 ppm CO2
Baixo: 0-10 ppm de CO2
4. Anatomia foliar
Ausência de baínha vascular
Bainha vascular clorofilada
5. Enzima primária de fixação
Rubisco (Km ~ 20 µM de
CO2)
PEP-carboxilase (Km ~ 5 µM
de CO2)
6. Efeito do O2 (21%) sobre a
fotossíntese
Inibição
Sem efeito
7. Relação CO2:ATP:NADPH
1:3:2
1:5:2
8. Temperatura ótima p/
fotossíntese
~ 25oC
~ 35oC
9. Taxa de fotossíntese líquida com
saturação de luz
15-35 mg CO2.dm-2.h-1
40-80 mg CO2.dm-2.h-1
10. Fotossíntese X intensidade de
luz
Satura em ~ 1/3 da luz solar
máxima
Não atinge a saturação
11. Consumo de água para
produção de matéria seca
450-1.000 g água/g matéria
seca
250-350 g de água/g matéria
seca
12. Conteúdo de N na folha para
fotossíntese máxima
6,5-7,5% matéria seca
3,0-4,5% matéria seca
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
• A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO2) concentra o
CO2 na baínha (até 60 µM), favorecendo a ação da
RUBISCO (Km=20µM para o CO2) nas células da bainha.
• Fotossintetados gerados na baínha – são translocados
para o resto da planta com menor gasto de energia.
• Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO2 e
água na plantas C-4 – reduz a evapotranspiração
(economia de água).
• RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a
Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar
solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 4050% da proteína foliar (economia de proteína e N).
• Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem
somente nas células do mesófilo, não competindo com
o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese.
O CO2 É RECAPTURADO PELA PEP-CASE NAS PLANTAS C-4
PEP carboxilase
CO2
Rubisco
FOTORRESPIRAÇÃO
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
NO3NADH+H+
NO2NAD+
NADPH+H+
O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO
MESÓFILO NÃO COMPETE COM A
FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO2 NAS
CÉLULAS DA BAÍNHA
NH3
NADP+
α-CETOGLUTARATO
GLUTAMATO
NH3
GLUTAMINA
A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO
DO CO2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
Impactos na produtividade das culturas
mg CO2.dm-2.h-1
60
Milho
Milho
40
Carvalho
Soja
20
Irradiância (W.m-2)
30
35
40
45 (oC)