Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 1 SISTEMA LÍMBICO 1. EMOÇÕES Está relacionado com as emoções como alegria, tristeza, medo, prazer e raiva. Emoções são sentimentos subjetivos que provocam manifestações fisiológicas e comportamentais. o Manifestações fisiológicas Dependem do sistema nervoso autônomo o Manifestações comportamentais Resultam da ação do sistema nervoso motor somático Cada manifestação depende do tipo de emoção e da espécie. Por exemplo, quando feliz, o homem sorri e o cachorro abana a cauda. As emoções possuem 2 componentes: o Componente Central/Subjetivo o Componentes Periférico/Expressivo da emoção: expressão facial A distinção entre esses dois componentes é importante pois um ator, por exemplo, pode simular todos os padrões motores ligados à expressão de determinada emoção sem, contudo, sentir emoção nenhuma. Classificação das emoções: o Emoções positivas ou agradáveis: alegria, bem-estar e o prazer em suas diversas modalidades. o Emoções negativas ou desagradáveis: medo, tristeza, desespero, nojo, raiva etc. As emoções estão relacionadas a áreas específicas do cérebro (diencéfalo, telencéfalo e mesencéfalo) que, em conjunto, constituem o sistema límbico. Logo, o sistema límbico é um complexo. Algumas dessas áreas também estão ligadas com a motivação, especialmente as motivações primárias, ou seja, estados de necessidade ou de desejos essenciais à sobrevivência da espécie como fome, sede e sexo. Por outro lado, essas mesmas áreas que estão ligadas às emoções também controlam o sistema nervoso autônomo. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 2 James Papez propôs um novo mecanismo para explicar as emoções que envolvia as estruturas do lobo límbico, núcleos do hipotálamo e tálamo unidos pelo Circuito de Papez. 2. CIRCUITO DE PAPEZ Primeiro modelo sobre o circuito neural das EMOÇÕES. Composição: o Hipocampo o Fórnix o Corpo mamilar o Trato mamilo-talâmico o Núcleos anteriores do tálamo o Cápsula interna o Giro do cíngulo o Giro para-hipocampal o E, novamente, o hipocampo, fechando o circuito o Fonte: MACHADO, A; HAERTEL, LC. Neuroanatomia Funcional - 3ª edição. São Paulo: Editora Atheneu, 2014 Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 3 Fonte: ESPIRIDIÃO-ANTÔNIO, V et al. Neurobiologia das emoções. / Rev. Psiq. Clín 35 (2); 55-65, 2008. As informações que chegam ao cérebro percorrem um determinado trajeto ao longo do qual são processadas. Em seguida, direcionam-se para as estruturas límbicas e paralímbicas, pelo circuito de Papez, ou por outras vias, para adquirirem significado emocional, dirigindo-se, ato contínuo, para determinadas regiões do córtex cerebral, permitindo que sejam tomadas decisões e desencadeadas ações – processos relacionados à autonomia. 3. CONCEITO DO SISTEMA LÍMBICO É o conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as EMOÇÕES e MEMÓRIA. Sistema relacionado fundamentalmente com a regulação dos processos emocionais e do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático constituído pelo lobo límbico (componente cortical) e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas. Lobo límbico é um anel cortical contínuo constituído pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 4 O SL passou a ser caracterizado como o circuito neuronal relacionado às respostas emocionais e aos impulsos motivacionais, já tendo sido incluídas em seu bojo estruturas como hipotálamo, amígdala, núcleos da base, área pré-frontal, cerebelo e septo (o hipocampo, inicialmente inserido, não parece ter participação decisiva nos mecanismos neurais das emoções, tendo papel, outrossim, na consolidação da memória, incluída aquela de conteúdo emocional, daí estar relacionado – ainda que não seja pertencente – ao SL). O SL tem a função psíquica de avaliar afetivamente as circunstâncias da vida, realizar a integração do sistemas nervoso, endócrino e imunológico e organizar uma reação adequada. A qualidade da avaliação afetiva depende da experiência vivida e das normas culturais. Do ponto de vista anatômico, o centro do sistema límbico é o LOBO LÍMBICO e as estruturas com ele relacionadas. O lobo límbico é um dos componentes corticais do sistema límbico. Do ponto de vista funcional, existem 2 subconjuntos de estruturas, ligadas às emoções e à memória, como disposto abaixo: Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 5 4. FUNÇÕES DO SISTEMA LÍMBICO Regulação dos processos emocionais o Regulação dos processos motivacionais primários (fome, sede, sexo etc) o Regulação do SNA Participação dos mecanismos de memória Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 6 Regulação do sistema endócrino 5. COMPONENTES DO SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS À EMOÇÃO a) CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR EMOÇÕES Apenas a parte anterior (1/3 anterior) do giro do cíngulo relaciona-se com as emoções. Todo o restante do giro do cíngulo (2/3 posteriores) está relacionado com a memória, bem como o Circuito de Papez. A remoção cirúrgica do giro do cíngulo já foi empregada no tratamento de psicótivos agressivos e em animais selvagens o resultado foi a domesticação do mesmo. b) CÓRTEX INSULAR ANTERIOR A ínsula tem duas partes: anterior e posterior O córtex insular posterior é ISOCÓRTEX HETEROTÍPICO granular, característico das áreas primárias, no caso, áreas GUSTATIVA e SENSORIAIS VISCERAIS. Já o córtex insular anterior é ISOCÓRTEX HOMÓTIPO, característico das áreas de ASSOCIAÇÃO. O córtex insular anterior está envolvido, pelo menos, nas seguintes funções: o Empatia capacidade de se identificar com outras pessoas e perceber e se sensibilizar com o seu estado emocional. Esse córtex é ativado em indivíduos normais quando observam imagens de situações dolorosas como um dedo preso na porta do automóvel. Entretanto, não há ativação se o Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 7 dedo apenas for encostado na porta. Logo, lesões na ínsula estão relacionadas com psicopatias. o Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros ela é ativada quando uma pessoa se observa no espelho ou em uma foto, mas não em fotos de outras pessoas. O reconhecimento da fisionomia das outras pessoas depende de áreas visuais secundárias. o Situação de nojo na presença ou simplesmente com fotos de fezes, vômito, carninça e outras situações consideradas nojentas. Ela também é ativada com a visão de outras pessoas com fisionomia de nojo. A sensação de novo tem valor adaptativo pois afasta as pessoas de situações associadas a doenças. Lesões = perda do senso de nojo. o Percepção dos componentes subjetivos das emoções esta função que permite ao indivíduo sentir as emoções também é exercida por algumas outras áreas corticais e subcorticais. c) CÓRTEX PRÉ-CENTRAL ORBITOFRONTAL O córtex pré-central divide-se em 2 áreas: orbitofrontal e dorsolateral. Apenas a área orbitofrontal está relacionada com as EMOÇÕES. Essa área ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas compreendendo os giros orbitários. É compreendida em um circuito: os giros orbitários projetam-se para o lobo caudado que, por sua vez, projeta-se para o globo pálido do núcleo lentiforme, a Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 8 seguir para o núcleo dorsomedial do tálamo que se projeta para a área pré-frontal orbitofrontal, fechando o circuito. o Giros orbitários o Lobo caudado o Globo pálido do núcleo lentiforme o Núcleo dorsomedial do tálamo o Área pré-frontal orbitofrontal d) HIPOTÁLAMO Faz parte do diencéfalo junto com o tálamo, epitálamo e subtálamo. Constitui o teto do mesencéfalo. Está abaixo do sulco hipotalâmico que o separa do tálamo. Lateralmente é limitado pelo subtálamo, anteriormente pela lâmina terminal e posteriormente pelo mesencéfalo. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 9 Apresenta formações anatômicas na face inferior do tronco encefálico: quiasma óptico, túber cinéreo, o infundíbulo da hipófise e os corpos mamilares. Constituído fundamentalmente por substâncias cinzenta que se agrupa em núcleos. O fórnix divide o hipotálamo em área medial e latera. 12 núcleos do hipotálamo: núcleo posterior, núcleo túberomamilar, núcleos mamilares, núcleo arqueado, núcleo ventromedial, núcleo dorsomedial, núcleo paraventricular, núcleo supraóptico, núcleo supra quiasmático, núcleo pré-óptico ventrolateral, núcleo pré-óptico lateral e núcleo pré-óptico medial. O hipotálamo faz conexões com o sistema límbico: o HIPOCAMPO: o hipocampo liga-se aos núcleos mamilares do hipotálamo, de onde os impulsos nervosos seguem para o núcleo anterior do tálamo através do fascículo mamilotalâmico, fazendo parte do Circuito de Papez. Dos núcleos mamilares, os impulsos chegam também a formação reticular do mesencéfalo pelo fascículo mamilotegmentar. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 10 o CORPO AMIGDALOIDE: fibras originadas nos núcleos do corpo amigdaloide chegam ao hipotálamo principalmente através da estria terminal. o ÁREA SEPTAL: essa área liga-se ao hipotálamo através de fibras que percorrem o feixe prosencefálico medial. O feixe está entre a área septal e o mesencéfalo. Entre as funções do hipotálamo está a regulação dos processos emocionais. Tem papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções, através de suas conexões com o SNA. Importante para a coordenação e integração dos processos emocionais. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 11 e) ÁREA SEPTAL Abaixo do rostro do corpo caloso Anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior Compreende grupos de neurônios de disposição subcortial que se estendem até a base do septo pelúcido = núcleos septais A área septal tem conexões extremamente amplas e complexas, destacando-se suas projeções para o corpo amigdaloide, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo e formação reticular através do FEIXE PROSENCEFÁLICO MEDIAL. Através desse feixe a área septal recebe fibras dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do cérebro Lesões bilaterais da área septal causam a RAIVA SEPTAL = hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal. Estimulações na área septal causam alterações na pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. As experiências de autoestimulação mostram que a área septal é um dos centros de PRAZER no cérebro e a sua estimulação causa euforia. A destruição da área septal resulta em reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 12 f) NÚCLEO ACCUMBENS Está entre a cabeça do núcleo caudado e o putâmen. Faz parte do corpo estriado ventral. Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo. Projeta eferências para a parte orbitofrontal do córtex pré-central. É o componente MAIS IMPORTANTE do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa ou de prazer do cérebro. Cabeça do núcleo caudado Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 13 g) HABÊNULA Está localizada no trígono das habênulas, no epitálamo. Abaixo e lateralmente à glândula pineal. É composta pelos núcleos habenulares medial e lateral. O núcleo lateral tem funções mais conhecidas. Suas conexões são muito complexas: recebem aferências dos núcleos septais pela estria medular do tálamo e fazem projeções pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpenduncular do mesencéfalo e para os neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, sobre os quais tem ação inibiória. Tem ação inibitória sobre o sistema serotoninérgico através dos núcleos da rafe. Assim, a habênula participa da regulação dos níveis de dopamina nos neurônios do sistema mesolímbico. A estimulação dos núcleos habenulares resulta em ação inibitória sobre o sistema dopaminérgico mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa. Essa ação inibitória está sendo implicada na fisiopatologia dos transtornos de humor como a depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do sistema mesolímbico. Alguns sintomas da depressão como a tristeza e a incapacidade de buscar o prazer (anedonismo) podem ser explicados pela queda da atividade dopaminérgica na via mesolímbica, em especial o núcleo accumbens. O sistema mesolímbico é ativado pela recompensa e a habênula (núcleo habenular lateral) pela não recompensa (frustração). Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 14 h) AMÍGDALA OU CORPO AMIGDALOIDE Amígdala = em grego é amendôa É a principal responsável pelo processamento das emoções e desencadeadora do comportamento emocional. Principal função: processamento do medo. COMPONENTE MAIS IMPORTANTE DO SISTEMA LÍMBICO. o Estrutura e conexões da amígdala Possui 12 núcleos complexo amigdaloide Os núcleos se dispõem em 2 grupos: corticomedial, basolateral e central. Grupo Corticomedial: recebe conexões olfatórias e parece estar envolvido com os comportamentos sexuais. Grupo Basolateral: recebe a maioria das conexões aferentes (14) da amígdala. Grupo Central: dá origem às conexões eferentes (20). A amígdala é a estrutura subcortical com o maior número de projeções do sistema nervoso. Conexões Extrínsecas: Possui conexões aferentes com todas as áreas de associação secundárias do córtex, trazendo informações das áreas supramodais. Recebe também aferências de alguns núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo, dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário. As conexões eferentes de dividem sem 2 vias: Via Amigdalofuga Dorsal que, através da estria terminal, projeta-se para os núcleos septais, núcleo accumbens, vários núcleos hipotalâmicos e núcleo da habênula. Via Amigdalofuga Ventral que projeta-se para as mesmas áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert. Por meio dessa via a amígdala projeta eferências para o tronco encefálico envolvidos em funções viscerais, como o núcleo dorsal do vago, onde estão os neurônios pré-ganglionares do parassimpático craniano. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 15 Conexões Intrínsecas: Os núcleos da amígdala comunicam entre si por fibras predominantemente GLUTAMATÉRGICAS, indicando grande processamento local de informações. A amígdala tem grande diversidade de neurotransmissores: acetilcolina, GABA, serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas. o Funções da amígdala: Estimulação dos núcleos do grupo basolateral (conexões aferentes) reações de medo e fuga. Estimulação dos núcleos do grupo corticomedial reação defensiva e agressiva OBS: o comportamento de ataque agressivo também pode ser desencadeado por estimulação do hipotálamo. A amígdala contém a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade de comportamentos sexuais e sua lesão provoca hipersexualidade. PRINCIPAL FUNÇÃO: PROCESSAMENTO DO MEDO. A amígdala é ativada pela simples visão de pessoas com medo. A amígdala está envolvida no reconhecimento de faces que expressam emoções como medo e alegria. Uma das áreas visuais secundárias do lobo temporal armazena imagens de faces e permite seu reconhecimento. Entretanto, o reconhecimento de faces com expressões emocionais ocorre APENAS NA AMÍGDALA. o A amígdala e o medo O medo é uma reação de alarme diante de um perigo. Essa reação resulta de uma ativação geral do SNA simpático e liberação de adrenalina pela medula da glândula adrenal. Esse alarme, denominado de SÍNDROME DE EMERGÊNCIA DE CANNON, visa preparar o organismo para uma situação de perigo na qual ele deve fugir ou enfrentar o perigo (to fight or to flight) como no exemplo do boi no meio pasto. A informação visual (e auditiva, se o boi berrar) é levada ao tálamo (corpo geniculado lateral) e daí a áreas visuais primárias e secundárias. A partir desse ponto, a informação segue por 2 caminhos, uma via direta e outra indireta. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 16 Na via direta, a informação visual é levada e processada na amígdala basolateral, que dispara o alarme a cargo do SNA simpático. Isso permite uma reação de alarme imediata com manifestações autonômicas e comportamental típicas. Essa via é mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. Na via indireta, a informação passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala. Essa via é mais lenta mas permite que o córtex pré-frontal analise as informações recebidas e seu contexto. Se não houver perigo (o boi é manso), a reação de alarme é desativada. A via direta é inconsciente e o medo só se torna consciente, ou seja, a pessoa só sente o medo quando os impulsos nervosos chegam ao córtex – via indireta. Em um experimento clássico, ratos eram submetidos a estímulos neutros como o som de uma campanhia (estímulo condicionado). Logo a esse estímulo, segue-se um choque elétrico (estímulo não condicionado). Esses estímulos foram repetidos diversas vezes. Após isso, só com o estímulo do som da campanhia, o animal passou a ter medo, mesmo sem o choque. O medo pode ser inato ou adquirido (aprendido). No medo adquirido, a associação de 2 estímulos é feita no núcleo lateral da amígdala e a resposta, a cargo principalmente do SNA simpático, é desencadeada pelo núcleo central. Em um animal sem amígdala, o condicionamento não ocorre. O homem, o medo pode ocorrer mesmo sem o condicionamento caso alguém avise-o sobre alguma coisa perigosa. Renata Valadão Bittar – Medicina UNIT/ P3 17 6. SISTEMA MESOLÍMBICO OU DE RECOMPENSA/PRAZER NO ENCÉFALO Sistema dopaminérgico mesolímbico. Explica a relação do cérebro com o prazer e a motivação. É formada por neurônios dopaminérgicos que, da área tegmentar ventral do mesencéfalo, passando pelo feixe prosencefálico medial, terminam nos núcleos septais e no núcleo accumbens, os quais, por sua vez, projetam-se para o córtex pré-frontal orbitofrontal. Há também projeções diretas da área tegumentar ventral para a área pré-frontal e projeções de retroalimentação entre esta área e a tegumentar ventral. O sistema de recompensa premia com a sensação de prazer os comportamentos importantes para a sobrevivência, mas é também ativado por situações cotidianas que nos causam alegrias, como quando rimos de uma piada, vencemos algum desafio, conquistamos uma vitória, tiramos uma boa nota na escola ou simplesmente quando vemos as pessoas que amamos. O prazer sentido após o uso de drogas de abuso, como a cocaína e o crack, devese a estimulação do sistema dopaminérgico mesolímbico em especial e o núcleo accumbens. A dependência ocorre pela estimulação exagerada dos neurônios deste sistema, o que resulta em gradual diminuição da sensibilidade dos receptores e redução do seu número. Com isso, doses cada vez maiores são necessárias para obter-se o mesmo prazer.