1 EMOÇÕES, AGRESSÃO E ESTRESSE Grande Constrangimento no Trabalho Christine Drury teve um grande começo de uma carreira que era seu sonho: ser apresentadora de um programa de notícias de televisão. Ela tinha apenas 26 anos, mas já estava tendo curtas apresentações em noticiários de fim de noite para uma afiliada da NBC em Indianápolis, onde David Letterman começou como um meteorologista. Christine era boa no trabalho __ não apenas por ser bonita e articulada na frente da câmera, mas também por escrever os roteiros de notícias de forma clara e direta. Algo sobre seu trabalho __ talvez a ansiedade ou a concentração __ começou fazê-la ruborizar em frente da câmera e, por causa de sua pele pálida, passava a ser muito visível para os espectadores. Quando Christine tomou consciência disso, o problema tornou-se ainda pior, até que ela estava ficando vermelha durante quase todo jornal. Mesmo vestindo roupas com golas e maquiagem muito pesada para tentar disfarçar, ela ainda corava e visivelmente ficava tensa, aumentando a altura da sua voz. Um colega disse que, quando isso acontecia, ela parecia um cervo travado perante os faróis de um automóvel. Christine nunca seria promovida, ao menos que ela pudesse ficar mais relaxada na tela. Ela tentou controlar a respiração e até tomou cafeína, mas não ajudou. Nem uma variedade de medicamentos: ansiolíticos, antidepressivos, bloqueador simpático. Parecia que sua jovem carreira já estava no fim, quando Christine tomou conhecimento de uma clínica na Suécia que prometia eliminar o problema do rubor por meio de cirurgia. O procedimento seria caro e, como toda cirurgia, envolvia alguns riscos. Será que ela devia fazer tal procedimento? O som de passos inesperados no silêncio misterioso da noite traz medo para muitos de nós. Mas o som da música que gostamos e a voz de alguém que amamos desencadeiam sentimentos de alegria. Para alguns de nós, sentimentos e emoções podem tornar-se muito exagerados; medos, por exemplo, podem desencadear ataques paralisantes de ansiedade e pânico. Nenhuma história sobre o nosso comportamento é completa sem a consideração dos muitos eventos que envolvem sentimentos, mesmo em um único dia. O estudo psicobiológico das emoções progrediu em várias direções. Uma área tradicional analisa as respostas corporais durante estados emocionais, especialmente as mudanças na expressão facial e nas respostas viscerais, tais como alterações no ritmo cardíaco. O estudo dos mecanismos cerebrais relacionados a estados emocionais tem enfatizado especialmente o medo e a agressão, porque ambos são importantes para a existência humana, e eles são facilmente estudados em animais. Outro tema de pesquisa relacionado à emoção é o estresse, tal como aquele que acompanha alguns problemas de saúde. Estresse envolve e afeta não apenas os sistemas nervoso e endócrino, mas também o sistema imunológico; assim, nós também discutiremos o sistema imunológico neste capítulo. Nós iremos encontrar uma grande interação entre os sistemas nervoso, endócrino e imunológico. O que são emoções? O complexo mundo das emoções inclui uma ampla gama de comportamentos observáveis, sentimentos expressos e alterações fisiológicas. Esta diversidade __ ou seja, os muitos significados da palavra emoção __ tornou o assunto difícil de ser estudado. Para muitos de 2 nós, as emoções são estados muito pessoais, difíceis de definir ou mesmo de identificar, exceto nos casos mais óbvios. O gato está silvando porque está com medo, com raiva, ou simplesmente está desfrutando de nossa reação assustada? Além disso, muitos aspectos de nossas emoções parecem inconscientes. Por estas razões, as emoções foram negligenciadas como um campo de estudo por muitos anos. Mas, ultimamente tem ocorrido um significativo renascimento deste fascinante assunto. As emoções têm quatro diferentes aspectos Há pelo menos quatro aspectos da emoção: 1. Sentimentos. Em muitos casos, as emoções são sentimentos que são privados e subjetivos. Os seres humanos relatam uma extraordinária variedade de estados que eles sentem ou experimentam. 2. Ações. As emoções podem ser ações comumente consideradas "emocionais", como a defesa ou ataque em resposta a uma ameaça. 3. Excitação fisiológica. As emoções são estados de excitação fisiológica __ expressões ou manifestações de distintas respostas somáticas e autonômicas. Esta ênfase sugere que os estados emocionais podem ser definidos por constelações particulares de respostas corporais, que também podem ser examinadas em animais não-humanos. 4. Motivação. As emoções são programas motivacionais que coordenam as respostas para resolver problemas adaptativos específicos. Estamos motivados a buscar o prazer e evitar a dor. Teorias gerais das emoções enfatizam respostas corporais Em muitos estados emocionais, podemos ter o coração batendo rápido, sensação de calor nas mãos e face, palmas suando, e uma sensação incômoda no estômago. Fortes emoções são quase inseparáveis da ativação desses eventos. Expressões comuns demonstram esta associação: "com todo o meu coração", "meu cabelo em pé", "um sentimento de vazio em meu estômago." Várias teorias tentam explicar os laços estreitos entre os fenômenos psicológicos subjetivos. A psicologia popular já sugere que as reações autonômicas são causadas pela emoção (figura 15.1A): "Eu estava com tanta raiva que meu estômago estava revolto", como se a raiva produzisse a agitação. A teoria de James-Lange considera as emoções como a percepção de mudanças corporais William James (1842-1910), o líder da psicologia americana no início do século XX, inverteu a ideia da psicologia popular, sugerindo que as emoções que sentimos são causadas pelas mudanças corporais. De acordo com seu raciocínio, nós experimentamos o medo, porque percebemos as mudanças na atividade corporal desencadeadas por certos estímulos. Nessa mesma época em que James estava desenvolvendo sua teoria da emoção, o médico dinamarquês Carl G. Lange (1834-1900) propôs uma visão semelhante, enfatizando eventos fisiológicos periféricos __ regulados pelo sistema nervoso autônomo __ na percepção da emoção. Assim, diferentes emoções são diferentemente sentidas porque são geradas por uma constelação diferente de respostas fisiológicas (figura 15.1B). Tal teoria iniciou muitos estudos que tentaram vincular as emoções às respostas corporais __ um foco de grande interesse nesse campo. Perguntas como "Quais são as respostas do coração no amor, raiva ou medo?" continuam a formar uma parte importante do estudo biológico das emoções. Embora a teoria de James-Lange tenha iniciado esta pesquisa, não conseguiu sobreviver à avaliação crítica. 3 A teoria Cannon-Bard enfatiza processos centrais A simplicidade da teoria James-Lange apresentada, prontamente oportunizou a avaliação experimental. Os fisiologistas Walter Cannon (1871-1945) e Phillip Bard (1898-1977) criticaram a teoria de James-Lange, afirmando que a experiência da emoção começa antes das alterações (D) Figura 15.1. Diferentes pontos de vista da cadeia de eventos nas respostas emocionais (A) Psicologia popular sugere que as emoções induzem o organismo a reagir. (B) James e Lange sugerem que a resposta corporal evoca a experiência emocional. (C) Cannon e Bard insistem que o cérebro deve interpretar a situação para decidir qual é a emoção apropriada. (D) Schachter tentou reconciliar essas visões, sugerindo que a intensidade da emoção pode ser afetada pelas respostas corporais e que o cérebro continuamente avalia a situação. 4 autonômicas, já que estas últimas acontecem de forma relativamente lenta. Além disso, alterações autonômicas que acompanham fortes emoções como raiva, medo ou surpresa parecem ser muito semelhantes. Cannon enfatizou que essas reações corporais (aumento da frequência cardíaca, mobilização de glicose e outros efeitos) são uma resposta de emergência de um organismo a uma condição ameaçadora súbita, produzindo máxima ativação do sistema nervoso simpático, preparando o organismo para lutar ou fugir. Assim, a função da emoção é para nos ajudar a lidar com um ambiente em mudança. Na visão de Cannon e Bard é função do cérebro decidir qual emoção particular seria uma resposta apropriada ao estímulo. De acordo com este ponto de vista, o córtex cerebral decide, simultaneamente, sobre a resposta emocional adequada e ativa o sistema nervoso simpático, para que o corpo esteja pronto para a ação apropriada quando o cérebro decidir (Figura 15.1C). A teoria Cannon-Bard incentivou muitos estudos sobre os efeitos de lesões cerebrais e estimulação elétrica na emoção. Stanley Schachter propôs uma interpretação cognitiva de estímulos e estados viscerais Semelhante a Cannon e Bard, Stanley Schachter (1975) enfatizou os mecanismos cognitivos na emoção, sugerindo que os indivíduos interpretam a ativação visceral em termos dos estímulos indutores, do contexto, de seus estados cognitivos e da experiência. De acordo com Schachter, rótulos emocionais (por exemplo, raiva, medo, alegria) dependem das interpretações de uma situação __ interpretações vindas dos sistemas cognitivos internos. Em um experimento famoso (Schachter e Singer, 1962), indivíduos receberam injeções de epinefrina (adrenalina) e foi dito a um grupo destes indivíduos que não haveria nenhum efeito orgânico, enquanto que o outro grupo foi informado que causaria uma taquicardia. Aqueles que foram advertidos da reação não relataram nenhuma experiência emocional, enquanto que algumas pessoas que não foram avisadas experimentaram uma emoção quando seus corpos responderam à droga, como seria previsto pela teoria de James-Lange (reações corporais são vivenciadas como emoção), mas não a teoria Cannon-Bard (o córtex ativa separadamente emoção e a reação corporal). No entanto, a emoção particular experimentada poderia ser afetada pela presença de um indivíduo (ator, se comportando de forma pré-programada) na sala agindo de forma irritada ou feliz. Os sujeitos desavisados que receberam a injeção de adrenalina eram muito mais propensos a relatar sentimento de raiva, quando em presença de um sujeito "com raiva", e mais propensos a relatar sentimento eufórico quando na presença de um cúmplice "feliz". Estes resultados contradizem a previsão de James-Lange de que os sentimentos de raiva ou felicidade seriam desencadeados por uma constelação única de reações autonômicas. Sujeitos injetados com placebo eram muito menos propensos a relatar uma experiência emocional, não importando como se comportava o companheiro de sala. Assim, um estado emocional é o resultado de uma interação entre a ativação fisiológica e a interpretação cognitiva da situação (figura 15.1D). A teoria de Schachter tem seus críticos. Por exemplo, a teoria afirma que a excitação fisiológica é inespecífica, afetando apenas a intensidade de uma emoção percebida, mas não a sua qualidade. No entanto, quando os participantes foram convidados a representar expressões faciais distintas para determinadas emoções, padrões autonômicos dos sujeitos foram diferentes para várias emoções, como medo e tristeza (Levenson et al., 1990). Na verdade, as emoções positivas provocam um conjunto diferente de respostas autonômicas do que as emoções negativas o fazem (Cacioppo et al., 2000), embora, dentro dessas categorias, diferentes emoções provoquem aproximadamente o mesmo perfil autônomo. 5 O fato de que todas as emoções negativas provocam aproximadamente as mesmas respostas fisiológicas é uma das razões do porquê o polígrafo __ que utiliza fios ligados a um sujeito para medir a frequência cardíaca, pressão arterial, contrações do estômago, dilatação ou constrição dos vasos sanguíneos, resistência da pele ou sudorese da palma das mãos __ é tão pobre em detectar mentiras (embora seja popularmente conhecido como um detector de mentiras). A maioria dos psicofisiologistas argumenta que os polígrafos apenas detectam quando uma pessoa está experimentando uma emoção negativa, que pode ou não acompanhar uma mentira (Box 15.1). No final deste capítulo vamos ver como certos estímulos, como um barulho súbito ou a visão de um escorpião podem ativar uma via de medo da amígdala muito primitiva. BOX 15.1 DETECTOR DE MENTIRAS? Uma das tentativas mais controversas para uma aplicação da ciência biomédica é o chamado detector de mentira feito para registrar as respostas fisiológicas durante uma entrevista. O teste baseia-se no pressuposto de que as pessoas têm reações emocionais quando mentem, porque temem a detecção e/ou sentem culpa por mentir. Emoções são geralmente acompanhadas por respostas corporais que são difíceis para uma pessoa controlar, tais como alterações na frequência cardíaca, respiratória e na condutância da pele (relacionada à sudorese). A palavra polígrafo (do grego polys, muitos, e graphein, escrever) reflete o uso de várias medidas fisiológicas. A forma moderna do polígrafo foi introduzida em 1917 pelo psicólogo experimental William Marston (1893-1947), que cunhou o termo detector de mentiras. Os defensores dos exames de polígrafo afirmam que eles são precisos em 95% dos testes, mas a estimativa da pesquisa imparcial é de uma exatidão de cerca de 65% (Nietzel, 2000). Mesmo que o valor mais elevado estivesse correto, o fato de que esses testes são amplamente utilizados significa que milhares de pessoas inocentes poderiam ser ou não absolvidas. Por outro lado, muitos criminosos e espiões têm sido capazes de passar nos testes sem detecção. Por exemplo, há muito tempo, o agente da CIA Aldrich Ames, que foi condenado em 1995 à prisão perpétua por espionagem, passou com sucesso pelos testes de polígrafo depois de se tornar um espião. Em 1983, o Office of Technology Assessment concluiu que testes de polígrafo não são um método científico eficaz para verificar se há violações de segurança. Na sequência dos ataques terroristas de 2001, o Conselho Nacional de Pesquisa (2003) assumiu novamente a questão e concluiu que "a precisão do teste do polígrafo em violadores de segurança é insuficiente para justificar a confiança na sua utilização". É difícil fazer uma pesquisa convincente sobre a detecção de mentira, porque a maioria dos estudos foca apenas tentativas triviais no engano que não necessariamente envolvem emocionalmente os sujeitos. O Departamento de Defesa dos Estados Unidos iniciou um estudo com 120 voluntários, alguns treinados para fingir que cometeram espionagem. Mas Paul Ekman, membro da Academia Nacional de Ciências, disse em uma declaração por escrito de que tal pesquisa não produzirá resultados sólidos a não ser que os sujeitos estejam pondo em jogo "altos riscos", tal como perda de um emprego (Holden, 2001). "Por causa das controvérsias que cercam o polígrafo, a maioria dos tribunais [americanos] não permite a utilização desse recurso. No entanto, é amplamente usado nas fases iniciais de investigações criminais, muitas vezes para convencer os suspeitos que eles devem confessar" (Nietzel, 2000). Infelizmente, até mesmo pessoas inocentes podem apresentar excitação emocional ao serem interrogadas pela polícia. Teste de polígrafo também foi amplamente utilizado em empresas norte-americanas nos anos 1970 e 1980, mas em 1988, o Congresso aprovou uma lei que, com algumas exceções, proíbe o uso de detectores de mentira por parte das empresas privadas envolvidas no comércio interestadual. Mesmo quando são permitidos tais testes, são concedidos vários direitos aos funcionários (tais como ver as perguntas com antecedência), e os resultados do teste de detector de mentiras não podem ser a única base para a ação contra o empregado. Alguns cientistas acreditam que a neurociência moderna, um dia, poderá proporcionar novos métodos de detecção de mentiras. Por exemplo, o psicólogo Richard Davidson aponta para investigação sobre os mecanismos cerebrais de medo na última década. Medo resulta na ativação da amígdala (como 6 discutiremos mais adiante neste capítulo) que pode ser visível com ressonância magnética funcional (fMRI), no caso de fraude. Daniel Langleben et al. (2002) utilizaram fMRI para mostrar que o córtex cingulado anterior (outra região que discutiremos mais adiante neste capítulo) tornou-se mais ativo quando os indivíduos estavam mentindo. Mesmo que imagens do cérebro sejam bem sucedidas na detecção de fraude, tais detectores de mentira seriam mais caros e menos disponíveis do que os polígrafos. Quantas emoções experimentamos? Uma discussão atual sobre o estudo das emoções humanas incide sobre a existência de um conjunto básico de emoções que está na base das nuances mais variadas e delicadas do nosso mundo de sentimentos. Plutchik (1994) sugere que existem oito emoções básicas, agrupadas em quatro pares de opostos: (1) a alegria / tristeza, (2) afeto / desgosto, (3) raiva / medo, e (4) expectativa / surpresa. Na visão de Plutchik, todas as outras emoções são derivadas de combinações desta série básica (Figura 15.2). Mas os investigadores ainda não estão de acordo sobre o número de emoções básicas (seis, sete, oito?). Embora não haja nenhuma maneira de determinar, de uma vez por todas, o número de emoções básicas, uma pista vem por meio do exame do número dos diferentes tipos de expressões faciais que produzimos e podemos reconhecer nos outros. As expressões faciais têm funções complexas de comunicação Figura 15.2: Emoções Básicas. Nesse esquema organizacional proposto, oito emoções básicas estão apresentadas como 4 pares de emoções opostas (parte média da figura). Formas de baixa e alta intensidades de cada emoção básica aparecem abaixo e acima, respectivamente. Paul Ekman tem proporcionado uma rica visão sobre as propriedades de expressões faciais. Ele e seus colaboradores desenvolveram ferramentas analíticas para a descrição e avaliação objetivas de expressões faciais entre os seres humanos de diferentes culturas. Quantas diferentes emoções podem ser detectadas nas expressões faciais? Segundo Keltner e Ekman (2000), existem expressões distintas para raiva, tristeza, felicidade, medo, nojo, surpresa, desprezo e vergonha (figura 15.3). As expressões faciais destas emoções são interpretadas de forma semelhante em muitas culturas sem um aprendizado explícito. As emoções básicas sugeridas pelo Keltner e Ekman, embora também de numeração de oito, não são exatamente as mesmas que aquelas propostas por Plutchik (ver figura 15.2). Enquanto 7 Figura 15.3 Expressões faciais universais de emoções. De acordo com Paul Ekman et al., as 7 expressões faciais emocionais mostradas aqui são vistas em todas as culturas. Constrangimento foi mais recentemente proposto ser uma oitava emoção básica (C. R. Harris, 2006). Plutchik inclui afeto e expectativa em suas oito emoções básicas, Keltner e Ekman incluem, em vez disso, desprezo e vergonha. As outras seis emoções __ raiva, tristeza, felicidade, medo, nojo e surpresa __ são as mesmas em ambos os regimes. Similaridade através das culturas também é observada na produção de expressões específicas a determinadas emoções. Por exemplo, pessoas analfabetas de uma sociedade da Nova Guiné mostram expressões faciais emocionais como os das pessoas nas sociedades industrializadas. No entanto, esta hipótese de universalidade da expressão facial foi alvo de críticas (Fridlund, 1994). As diferenças culturais podem surgir em regras de exibição específicas da cultura, que estipulam contextos sociais para a expressão facial. Por exemplo, Russell (1994) encontrou concordância significativa entre culturas no reconhecimento da maioria dos estados emocionais de expressões faciais, mas grupos isolados iletrados não concordam com os ocidentais sobre reconhecimento de surpresa e desgosto (figura 15.4). Essas sutis diferenças culturais sugerem que as culturas estabelecem regras para a expressão facial, e que elas controlam e fazem cumprir essas regras pelo condicionamento cultural. Todos concordam que as culturas afetam a exibição facial da emoção; o restante é controvérsia sobre a extensão da influência da cultura (figura 15.5). De acordo com Fridlund (1994), um papel importante de expressão facial é paralinguístico; ou seja, a face é acessório para comunicação verbal, proporcionando ênfase e direção na conversa. Por exemplo, Gilbert et al. (1986) mostraram que os indivíduos exibem algumas respostas faciais para odor quando estão, sozinhos, cheirando algo, mas demonstram uma resposta significativamente mais intensa em um ambiente social. Da mesma forma, jogadores raramente sorriem ao fazerem um strike, mas eles, muitas vezes, sorriem quando se viram em direção aos rostos dos espectadores (Kraut e Johnton, 1979). Às vezes, nós 8 comunicamos nossas emoções muito bem, como vimos no início do capítulo, como a tendência de Christine ficar vermelha quando ela não queria. Figura 15.4 Diferenças culturais no reconhecimento das expressões faciais de emoções. Dentro de grupos de leitores ocidentais (à esquerda) há um amplo consenso sobre as emoções representadas por fotografias de expressões faciais básicas. Mas pessoas de grupos isolados (à direita) são muito menos propensas a concordar com julgamentos ocidentais de algumas expressões faciais, especialmente os de surpresa e desgosto. As barras horizontais petras indicam o percentual de concordância que seria esperado apenas pelo acaso (Russell, 1994). Figura 15.5. Um modelo para expressões faciais emocionais através das culturas As expressões faciais são mediadas por músculos, nervos cranianos, e vias do SNC Como as expressões faciais são produzidas? No rosto humano há uma rede elaborada de músculos finamente inervados, cujos papéis funcionais, além de expressão facial, incluem falar, comer e respirar, entre outros. Os músculos faciais podem ser divididos em duas categorias: 1. Músculos faciais superficiais ligados à pele da face (figura 15.6). Atuam como esfíncteres, alterando, por exemplo, a forma da boca, olhos, nariz. Um desses músculos, o frontalis, franze a testa e levanta a sobrancelha. 9 2. Músculos faciais profundos ligados a estruturas ósseas da cabeça. Estes músculos permitem movimentos como a mastigação. Um exemplo de um músculo profundo é o masseter, um poderoso músculo da mandíbula. Músculos faciais humanos são inervados por dois nervos cranianos: (1) o nervo facial (VII), que inerva os músculos superficiais da expressão facial; e (2) o nervo trigêmeo (V), que inerva os músculos que movem a mandíbula. Estudos do nervo facial revelam que os lados direito e esquerdo são completamente independentes. Como a Figura 15.6 mostra, o tronco principal do nervo facial se divide na porção superior e inferior, pouco depois de penetrar no rosto. As fibras motoras do nervo facial têm sua origem no tronco encefálico, no núcleo motor do nervo facial. Figura 15.6 Músculos faciais superficiais e seus controles neurais O córtex cerebral inerva o núcleo facial tanto bilateralmente como unilateralmente: os dois terços inferiores do rosto recebem a entrada apenas do lado oposto do córtex; o terço superior recebe a entrada de ambos os lados. É por isso que a maioria de nós acha mais fácil de zombar (afastando os lábios de um lado) do que arquear uma sobrancelha. Uma grande parte do córtex motor humano é dedicada ao rosto, refletindo, provavelmente, a importância ecológica da expressão emocional em nossa espécie. Prejuízos das expressões faciais normais podem limitar as interações sociais. Inibição seletiva crônica da musculatura facial é um sintoma da doença de Parkinson e da esquizofrenia (Tim Kring, 1999). Às vezes, os vírus infectam o nervo facial e danificam-o o suficiente para causar paralisia dos músculos faciais. Esta condição, conhecida como a paralisia de Bell, geralmente afeta apenas um dos lados, resultando numa variedade de sintomas, incluindo a queda da pálpebra e da boca (figura 15.7). Não há um tratamento padrão, mas Figura 15.7 Paralisia de Bell induz paralisia em metade da face. Essa mulher está sorrindo, mas somente os músculos do lado direito da face respondem ao seu comando. 10 felizmente a maioria das pessoas se recuperam espontaneamente dentro de algumas semanas, e quase todos os pacientes se recuperam dentro de 6 meses. Emoções do ponto de vista comparativo/evolutivo Em seu livro A expressão das emoções no homem e nos animais (1872), Charles Darwin apresentou provas de que as expressões das emoções são universais entre as pessoas de todas as regiões do mundo. Ele obteve dados importantes de informantes em diferentes países e analisou as respostas dos observadores para diferentes expressões; foi como um precursor dos estudos de expressões faciais que analisamos anteriormente (ver figura 15.4). Mas Darwin foi mais longe, indagava se os seres humanos e outros animais compartilham expressões de algumas emoções, e sugeriu que estas expressões e mecanismos emocionais originaram de um ancestral comum. Darwin não apenas revisou registros das aparentes manifestações de emoção em várias espécies de mamíferos (Figura 15.8), mas também considerou informações sobre a musculatura facial e os nervos que inervam estes músculos. Antes de Darwin, a maioria dos pesquisadores acreditava que somente os seres humanos usavam os músculos faciais para que pudessem expressar seus sentimentos. Darwin enfatizou que os primatas não-humanos têm os mesmos músculos faciais que os humanos. Um século mais tarde, Redican (1982) descreveu distintas expressões nos primatas: (1) careta, talvez análogas expressões humanas de medo ou surpresa; (2) boca tensa, semelhante a expressões humanas de raiva; e (3) play face, homólogo ao riso humano. Diferentes expressões faciais podem representar diferentes emoções através das espécies de primatas (figura 15.9). Jaak Panksepp (2005) analisou as evidências que cócegas em primatas não humanos, e até mesmo em ratos, podem provocar algo como o riso, o que pode facilitar a aprendizagem social através da brincadeira. Como podem as emoções e demonstrações emocionais evoluir? De que forma as emoções e as suas expressões Figura 15.8. Expressão emocional nos animais. (A) Macaco de crista preta com auxiliam os indivíduos a sobreviver e se reproduzirem? expressão plácida. (B) O mesmo, satisfeito Darwin (1872) ofereceu várias sugestões: ao ser acariciado (Darwin, 1872). Os movimentos de expressão na face e no corpo ... são ... de suma importância para o nosso bem-estar. Eles servem como a primeira forma de comunicação entre a mãe e seu bebê; ela sorri em aprovação e, assim, incentiva seu filho no caminho certo, ou franze a testa em desaprovação. Nós prontamente percebemos simpatia em outros por meio de suas expressões; nossos sofrimentos são, assim, amenizados e nosso prazer aumentado; e, o bom sentimento mútuo é, assim, reforçado. Os movimentos de expressão dão vivacidade e energia às nossas palavras faladas. Eles revelam os pensamentos e as intenções dos outros de uma maneira mais verdadeira do que as palavras, que podem ser falsas (p.365) 11 Defensores atuais da psicologia evolutiva apontam outros meios pelos quais as emoções são adaptáveis e poderiam ter se desenvolvido através da seleção natural (Cosmides e Tooby, 2000). Eles sugerem que as emoções são programas motivacionais amplos que coordenam várias respostas para resolver problemas adaptativos específicos, incluindo a manutenção de relações de cooperação com os membros de um grupo, a escolha de um companheiro, evitar predadores, encontrar fontes de alimento, e assim por diante. Figura 15.9 Expressão facial de emoções em primatas não-humanos. (A) Uma fêmea de chimpanzé adulta grita com outra fêmea, que está puxando a sua comida. Grito é usado em submissão e protesto. (B) Um chimpanzé jovem mostra uma “play face” enquanto é agradado. Ele também faz um som gutural de riso. (C) A macaco tibetano mostra os dentes, sorrindo para sinalizar a submissão a um animal dominante. Em outros primatas, incluindo humanos, mostrar os dentes tem ganhado um significado diferente, mais amigável. Por exemplo, uma situação ancestralmente comum, mas ainda recorrente é a de estar sozinho à noite e perceber que você está sendo perseguido por um predador (humano ou nãohumano). Tal como acontece com a maioria dos outros tipos de comportamento, os indivíduos diferem em suas respostas a esta situação de risco de vida. Alguns fazem escolhas erradas e, portanto, são menos propensos a sobreviver e se reproduzir. Outros fazem escolhas mais eficazes e, à medida que este comportamento é hereditário, seus descendentes também são mais propensos a sobreviver em situações semelhantes. Assim, através da seleção natural, um programa eficaz para lidar com esta situação evolui. A emoção do medo suscita mudanças de percepção, atenção, cognição e ação que se concentram em evitar o perigo e buscar segurança, bem como, se preparar fisiologicamente para a luta ou fuga. Outras atividades, como a busca de alimento, sono, ou companheiros, são suprimidos. De uma perspectiva evolutiva, em face de uma ameaça iminente para a vida, é melhor ter medo, invocando esta forma de agir, desenvolvida e testada ao longo dos tempos, do que improvisar algo. Da mesma forma, sentimentos de nojo aos fluidos corporais podem nos ajudar a evitar a exposição a germes (Curtis et al., 2004), por isso pode ser sábio reconhecer sentimentos de repulsa nos outros. Emoções desenvolvem precocemente na infância Crianças apresentam algumas emoções a partir do momento do nascimento, e durante os primeiros 3 anos de vida tornam-se capazes de mostrar a maioria das emoções que os adultos demonstram (M. Lewis, 2000). Ao nascerem, os bebês mostram tanto sofrimento e contentamento ou prazer, e algumas pessoas sugerem que recém-nascidos demonstram também uma terceira emoção: interesse ou atenção. Com a idade de três meses, os bebês também 12 mostram evidências de alegria; eles começam a sorrir e parecem apresentar excitação e/ou felicidade em resposta a rostos familiares. Tristeza também surge neste momento, especialmente causada pela retirada de eventos positivos. Nojo também aparece, na forma primitiva de cuspir objetos desagradáveis colocados na boca. Tem sido relatado que a raiva aparece entre os 4 e 6 meses, quando os bebês estão frustrados ou restringidos. Surpresa aparece pela primeira vez por volta dos 6 meses, em resposta à violação de uma expectativa ou uma descoberta. O sentimento de medo surge primeiramente aos 7 ou 8 meses. Assim, as chamadas emoções primárias ou básicas estão todas presentes aos 8 ou 9 meses após o nascimento. Entre 18 e 24 meses, o surgimento da autoconsciência ou auto-conhecimento permite que um grupo adicional de emoções se desenvolva, incluindo, vergonha, empatia, e inveja. Outro marco ocorre em algum momento entre 2 e 3 anos de idade, quando as crianças se tornam capazes de avaliar o seu comportamento contra um padrão. Esta capacidade permite o surgimento de "emoções avaliativas auto-conscientes" (orgulho, culpa, arrependimento, vergonha), que Darwin (1872) caracterizou como única para nossa espécie. Mark Twain (1897) concordou, dizendo: "O homem é o único animal que ruboriza ... Ou que precisa." O rubor é causado pela ativação de fibras simpáticas que inervam a pele. Lembre-se de Christine no início do capítulo? Ela optou por fazer a cirurgia para cortar dois nervos que saem da cadeia simpática de cada lado de sua face, perdendo o controle simpático de todo o rosto, exceto das pupilas. Christine não ruboriza mais. Ela não se arrepende e está trabalhando rumo ao seu sonho. Um aspecto interessante do rubor é que ele pode ser de auto-reforço: a conscientização sobre o problema de Christine a fez corar mais frequentemente. Pela mesma razão, às vezes é possível enganar as pessoas para corar. Basta olhar para alguém de perto e dizer: "Ei, você está ficando vermelho"! Os indivíduos diferem em sua responsividade emocional Mesmo recém-nascidos mostram diferenças individuais na capacidade de resposta emocional. As respostas de vários sistemas corporais revelam padrões distintos que são característicos do indivíduo. John e Beatrice Lacey (1970) se referem a esta característica como resposta individual estereotípica. Eles realizaram estudos longitudinais (que se estendem ao longo de muitos anos) de pessoas, desde a infância até a idade adulta. Eles usaram estímulos que provocam respostas autonômicas, como a imersão da mão em água gelada, o desempenho em cálculos aritméticos feitos em rápida sucessão e exposição a estímulos intensos sobre a pele. Através dessas condições, os pesquisadores observaram um perfil individual de resposta, evidente mesmo em recém-nascidos. Por exemplo, alguns recém-nascidos respondem vigorosamente com alterações do ritmo cardíaco, outros com contrações gástricas, e ainda outros com alterações na pressão arterial. Os padrões de resposta são notavelmente consistentes ao longo da vida. Jerome Kagan et al. (1997) classificaram os recém-nascidos com base em suas respostas comportamentais a estímulos, como um cotonete de algodão embebido em álcool. Cerca de 20% das crianças foram chamadas de altamente reativas por apresentarem fortes reações aos estímulos. Mais tarde, muitas destas crianças de reatividade alta tornaram-se extremamente tímidas, e na época de idade escolar, cerca de um terço delas exibiram fobias extremas (comparados aos menos de 10% das outras crianças). Na idade adulta, os altamente reativos mostram uma ativação exagerada da amígdala em resposta a fotografias de rostos de estranhos (C. E. Schwartz et al., 2003). Uma vez que a amígdala tem sido implicada no medo (como veremos mais adiante neste capítulo), 13 indivíduos altamente reativos podem ter uma aversão ao longo da vida a novas amizades, o que certamente afeta muitos aspectos da vida. São circuitos cerebrais distintos que estão envolvidos com as emoções? Esta questão tem sido explorada em estudos que envolvem tanto lesões cerebrais localizadas como estimulação elétrica. Tomados em conjunto, esses estudos deixam claro que determinadas regiões do cérebro estão envolvidas nas emoções, mas muitas vezes as mesmas regiões parecem estar envolvidas em muitas emoções. Estimulação elétrica do cérebro pode produzir efeitos emocionais Uma maneira de estudar a neuroanatomia da emoção é estimular eletricamente locais no cérebro de animais acordados, se movendo livremente e, em seguida, observar os efeitos sobre o comportamento. Essa estimulação pode ter efeitos gratificantes ou aversivos, ou pode provocar sequências no comportamento emocional. Em 1954, os psicólogos James Olds (1922-1976) e Peter Milner relataram um achado experimental notável: ratos podiam aprender a pressionar uma alavanca quando a recompensa ou reforço era uma breve estimulação elétrica em uma região do cérebro chamada septo. Esse fenômeno, chamado de auto-estimulação cerebral, também pode ser visto em seres humanos. Os pacientes que receberam a estimulação elétrica nessa região sentem uma sensação de prazer ou aconchego, e, em alguns casos, a estimulação nesta região provoca excitação sexual (Heath, 1972). O relato de Olds e Milner (1954) é uma daquelas descobertas científicas raras que dá início a um novo campo de pesquisa; muitos investigadores, desde então, têm empregado estas técnicas de auto-estimulação cerebral, mapeando a distribuição das regiões cerebrais que produzem respostas de auto-estimulação (Figura 15.10). Animais trabalharão para receber estimulação elétrica em muitos sítios subcorticais diferentes, mas, geralmente, a estimulação cortical cerebral não tem propriedades de reforço positivo. Sítios cerebrais de reforço positivo estão concentrados no hipotálamo e se estendem até o tronco cerebral. O grande feixe de axônios que sobe do mesencéfalo através do hipotálamo __ o feixe prosencefálico medial __ contém muitos sítios que produzem forte comportamento de auto-estimulação. Este feixe de axônios é caracterizado por origens dispersas e inerva um extenso conjunto de regiões frontais do cérebro. Um alvo importante desses axônios é o núcleo accumbens. A estimulação dopaminérgica deste sítio parece ser muito prazerosa. Uma teoria é que a estimulação elétrica interfere em circuitos que medeiam recompensas mais costumeiras, como a apresentação de comida para um animal faminto ou água a um animal sedento (NM Branco e Milner, 1992). Há uma crença crescente de que drogas de abuso são viciantes porque eles ativam os mesmos circuitos neurais (Ranaldi e Beninger, 1994; Wise et al., 1994; 1992). Figura 15.10 Locais de auto-estimulação no cérebro de ratos. Animais trabalharão pesado para pressionar uma barra a fim de receberem um estímulo elétrico nos pontos indicados na figura pelos círculos alaranjados maiores. 14 Lesões cerebrais afetam as emoções Raiva em animais descorticados A remoção cirúrgica do córtex forneceu, inicialmente, evidências experimentais dos mecanismos cerebrais envolvidos na emoção. No início do século XX, cães descorticados (cães em que o córtex cerebral foi removido) respondiam ao manejo de rotina com raiva súbita e intensa, rosnando, mordendo, e assim por diante __ tal comportamento foi chamado de falsa raiva porque o ataque, de fato, nunca era efetuado. Claramente, os comportamentos emocionais deste tipo devem ser organizados em um nível subcortical. Estas observações sugerem que o córtex cerebral ajuda a inibir a resposta emocional. Circuito neural de Papez Em 1937, James W. Papez (1883-1958) propôs um circuito neural da emoção. Papez chegou a suas conclusões a partir de autópsias cerebrais de humanos com desordens emocionais, incluindo pacientes psiquiátricos. Ele também estudou os cérebros de animais acometidos por desordens de comportamento, como cães infectados pelo vírus da raiva. Ele observou os locais de destruição do cérebro nesses casos e concluiu que a destruição de um conjunto de vias interconectadas no cérebro poderia prejudicar os processos emocionais. Este conjunto de regiões interconectadas, conhecido agora como circuito de Papez, inclui os corpos mamilares do hipotálamo, o tálamo anterior, o córtex cingulado, o hipocampo, e fórnix. As setas na figura 15.11 representam esquematicamente este circuito. Mais tarde, Paul MacLean (1949) sugeriu que a amígdala e várias outras regiões também interagiam com os componentes do circuito, e propôs que todo o sistema deveria ser chamado de sistema límbico. Atualmente, os pesquisadores raramente falam sobre o sistema límbico como uma unidade funcional, mas os componentes do sistema límbico estão envolvidos nos comportamentos emocionais. Figura 15.11. Regiões mediais do cérebro envolvidas nas emoções. Regiões cerebrais incluídas no circuito de Papez estão interligadas com setas e são mostradas com estruturas incluídas no conceito de sistema límbico, posteriormente proposto por MacLean. 15 SÍNDROME DE KLÜVER-BUCY. Em 1938, o psicólogo Heinrich Klüver (1897-1979) e o neurocirurgião Paul Bucy (1904-1993) descreveram, em primatas, uma síndrome incomum após a cirurgia do lobo temporal. Durante os estudos sobre os mecanismos corticais da percepção, eles removeram grandes porções dos lobos temporais de macacos. O comportamento do animal mudou drasticamente após a cirurgia; a principal mudança foi um efeito de doma extraordinário. Os animais que, antes da cirurgia, eram selvagens e temerosos perante a presença humana tornaram-se mansos, sem demonstrações de medo ou agressividade. Além disso, eles mostraram fortes tendências orais, trazendo à boca uma variedade de objetos, incluindo alguns que não eram comestíveis. Adicionalmente, comportamento de monta foi frequentemente observado, sendo descrito como hipersexualidade. Uma vez que lesões restritas ao córtex cerebral não produziram esses resultados, as regiões mais profundas do lobo temporal, incluindo regiões dentro do sistema límbico (ver figura 15.11), foram implicadas, e uma investigação mais detalhada focou a amígdala. Nos estudos iniciais, as tentativas de ablação da amígdala também acabavam por lesar estruturas adjacentes, bem como fibras nervosas que passavam pela região, o que dificultava a interpretação dos resultados. Num estudo mais moderno, os pesquisadores conseguiram destruir a amígdala bilateralmente em macacos, sem prejudicar os tecidos adjacentes ou fibras de passagem (Emery et al., 2001). Os macacos amigdalectomizados demonstraram maior contato social, diminuição da ansiedade e aumento da confiança, quando comparados aos animais controle. As lesões da amígdala levaram a uma diminuição na usual relutância de macacos adultos em aceitarem um macaco estranho no comportamento social. Em outras palavras, o animal com lesões na amígdala pareciam ser muito menos medrosos do que os macacos controles. A seguir, iremos discutir esse papel da amígdala no medo. O medo é mediado por um circuito que inclui a amígdala Não há nada sutil sobre o medo. Muitos animais apresentam um comportamento semelhante em condições que provocam medo, tal como ameaça para a vida do indivíduo devido a um predador. Essa falta de sutileza e a semelhança de comportamento relacionado ao medo entre as espécies pode explicar o porquê sabemos muito mais sobre os circuitos neurais do medo do que sobre o circuito de qualquer outra emoção (LeDoux, 1995). Por exemplo, é muito fácil de eliciar medo, de forma confiável, por meio do condicionamento clássico, em que é apresentado à pessoa ou animal estímulos como luz ou som que é pareado com um breve estímulo aversivo, como choque elétrico leve. Depois de vários desses pareamentos, a resposta para o som ou a própria luz é o retrato típico de medo, incluindo o congelamento e sinais autonômicos, como alterações cardíacas e respiratórias (figura 15.12A). Estudos de medo condicionado têm fornecido um mapa do circuito neural que destaca a amígdala como uma estrutura fundamental na mediação do medo (figura 15.12B). Localizada na porção medial anterior de cada lobo temporal, a amígdala é composta de cerca de uma dúzia de núcleos diferentes, cada um com um conjunto distinto de conexões. Lembre-se que lesões de toda a amígdala parecem abolir o medo em macacos com síndrome de Klüver-Bucy. O mesmo efeito pode ser obtido a partir de lesão circunscrita ao núcleo central da amígdala, prevenindo aumentos da pressão arterial e o comportamento de congelamento em resposta a um estímulo de medo condicionado. Interconexões dentro da amígdala formam uma parte importante da história. Informações sobre o estímulo condicionado (o som na figura 15.12A) a partir de várias regiões do cérebro, incluindo o córtex auditivo, atingem a porção lateral da amígdala em primeiro lugar; existem 16 evidências de que os neurônios aqui codificam a associação de que certos estímulos podem ser acompanhados do choque (Maren e Quirk, 2004). A amígdala lateral, em seguida, ativa outras duas pequenas sub-regiões da amígdala (as porções basolateral e basomedial) que, por sua vez, estimulam o núcleo central. A seguir, o núcleo central transmite a informação para os vários centros do tronco cerebral para evocar três aspectos diferentes de respostas emocionais (ver figura 15.12B): vias através da substância cinzenta periaquedutal evocam comportamentos emocionais, outras, através do hipotálamo lateral, evocam respostas autonômicas e aquelas, por meio do núcleo da estria terminal, evocam respostas hormonais. Figura 15.12 A circuitaria do medo (A) Um procedimento de condicionamento clássico para estudar o medo; um som é associado com um choque elétrico ameno, que causa aumento da pressão arterial e comportamento de congelamento; eventualmente, o som isolado elicia essas respostas. (B) Circuitaria proposta para a mediação das respostas de medo condicionado. Um estímulo indutor de medo alcança o tálamo e é enviado ao córtex e hipocampo. Todas essas 3 regiões projetam para o núcleo lateral da amígdala. A informação alcança finalmente o núcleo central da amígdala, o qual projeta para 3 diferentes núcleos cerebrais, cada um envolvido com um componente diferente da resposta ao medo (LeDoux, 1994). 17 Medos aprendidos são notoriamente lentos para se extinguir; por exemplo, o som deve ser apresentado sem o choque por muitas vezes antes de os animais deixarem de apresentar a resposta de congelamento. Ratos sem um dos dois tipos de receptores canabinóides têm um tempo ainda mais longo para deixar de apresentar sua reação de medo a um som (Marsicano et al., 2002), sugerindo que a estimulação desses receptores normalmente extingue medos aprendidos. Desta forma, pode ser possível desenvolver drogas canabinóides para o tratamento de fobias em humanos. Esses resultados com animais vão ao encontro das observações de que os seres humanos que sofrem de convulsões do lobo temporal, incluindo a amígdala, comumente relatam medo intenso como prelúdio ou aviso sobre a perspectiva imediata de uma convulsão (Engel, 1992). Do mesmo modo, a estimulação de vários locais dentro do lobo temporal de seres humanos __ um procedimento realizado para identificar os locais que provocam as crises __ desencadeia medo em alguns pacientes (Bancaud et al., 1994). Além disso, quando é mostrada a seres humanos uma sugestão visual anteriormente associada com o choque, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo para a amígdala (LaBar et al., 1998). Os pacientes com amígdalas lesionadas usam mal a expressão facial como um indicador de confiabilidade, o que ilustra o papel desta estrutura no reconhecimento de medo em expressões faciais humanas (Adolphs et al., 1994, 1998; A.W. Young et al., 1996). Quando são apresentadas fotografias de expressões faciais que representam as seis emoções básicas __ felicidade, surpresa, medo, nojo, tristeza e raiva __ esses pacientes são bastante prejudicados no reconhecimento de medo, embora possam selecionar faces de pessoas que eles conhecem e aprender as identidades das novas faces. Um exemplo contrastante: um médico que sofreu um AVC que danificou seu córtex occipital e estava funcionalmente cego, quando fotografias de expressões faciais emocionais foram apresentadas diante de seus olhos, ele conseguiu, com precisão, "adivinhar" qual a emoção foi apresentada, e imagem de ressonância magnética funcional (fMRI) revelou que sua amígdala direita estava ativada durante esta tarefa (Pegna et al., 2005). Circuitos neurais também têm sido estudados em outras emoções Nojo tem sido estudado apenas em humanos, onde fMRI sugere que a região cortical chamada ínsula e o putâmen (parte dos núcleos da base), mas não a amígdala, são ativadas quando vemos ou ouvimos alguém expressando aversão (M.L. Phillips et al., 1998). Confirmando essa idéia existe o relato de um homem, cujo ferimento na cabeça danificou essas duas regiões: ele era muito ruim no reconhecimento de nojo em outras pessoas, mas era normal em reconhecer outras emoções (Calder et al., 2000). Até o momento, o sentimento de alegria que leva ao riso, também tem sido apenas estudado em seres humanos (mas lembre que Panksepp em 2005, afirmou que os ratos também riem). Pessoas com danos no lobo frontal direito decorrentes de AVCs, muitas vezes, deixam de achar algo engraçado (Shammi e Stuss, 1999), sugerindo uma assimetria cerebral no humor. Porém, estudos de fMRI de pessoas expostas a diferentes tipos de humor sugerem que o córtex pré-frontal de ambos os hemisférios está ativo quando experimentamos a alegria (Goel e Dolan, 2001). A estimulação elétrica do córtex pré-frontal também eleva o humor, mesmo naquelas pessoas com depressão que não responderam a outros tratamentos (Mayberg et al., 2005), assim, existem boas evidências de que o córtex pré-frontal, tanto o direito como bilateralmente, é ativado quando rimos. 18 Um progresso considerável tem sido feito na identificação dos circuitos neurais de outras emoções, além de medo. Grande parte destes trabalhos utilizou técnicas bem estabelecidas, tais como a indução de lesões cerebrais bem localizadas, transecção de tractos, estimulação elétrica, e registros elétricos. Alguns pesquisadores têm visualizado circuitos emocionais observando os locais onde genes são imediatamente expressos quando uma emoção é evocada (Kollack-Walker et al., 1999; Neophytou et al., 2000). Está bem estabelecido que não há correspondência de umpara-um entre uma emoção e uma região do cérebro; isto é, cada emoção envolve a atividade de mais de uma região cerebral e algumas regiões cerebrais estão envolvidas em mais de uma emoção. Os dois hemisférios cerebrais processam as emoções diferentemente O fato de os dois hemisférios cerebrais desempenharem papéis diferentes nos processos cognitivos em humanos está bem estabelecido por meio de muitas observações experimentais e clínicas. De forma semelhante, pesquisadores têm investigado a possibilidade de que existem diferenças hemisféricas no processamento das emoções. Esses estudos indicam que o hemisfério direito é especializado em discernir as emoções das outras pessoas; e que o lado esquerdo da face, que é controlado pelo hemisfério direito, é mais expressivo do que o lado direito (Fridlund, 1988). SÍNDROMES EMOCIONAIS. Um dos principais temas que surgiram a partir de estudos de pacientes que sofreram lesão ou doença restrita a um hemisfério é que os hemisférios diferem no tom emocional. Os pacientes que sofrem traumas envolvendo o hemisfério cerebral esquerdo apresentam, com maior frequência, sintomas depressivos. Nesses pacientes, os déficits de linguagem produzidos não estão correlacionados com a severidade da depressão (Starkstein e Robinson, 1994). Em contraste, pacientes com lesão no córtex parietal ou temporal direitos são descritos como excessivamente alegres e indiferentes às suas deficiências. A tabela 15.2 lista algumas das síndromes clínicas que incluem mudanças emocionais após desordens cerebrovasculares. Tabela 15.2 – Algumas síndromes associadas com doença cerebrovascular Síndrome Sintomas clínicos Localização da lesão associada Reação de Alegria ou brincadeiras indevidas; Lobo parietal ou temporal indiferença perda de interesse direito Depressão maior Humor deprimido; perda de energia, Lobo frontal esquerdo; ansiedade; inquietação, preocupação e núcleos basais esquerdos retraimento social Choro ou riso Geralmente breve riso e/ou choro Lesões hemisféricas bilaterais, patológico frequentes; retraimento social em praticamente qualquer secundário a explosões emocionais local Mania Humor elevado; energia aumentada; Região basotemporal direita apetite aumentado; sono reduzido; ou orbitofrontal direita sentimento de bem-estar; fuga de ideias Resultados de injeções unilaterais de amital sódico em uma única artéria carótida (o teste de Wada) oferecem dados adicionais sobre as diferenças hemisféricas da emoção. Este 19 procedimento é usado para determinar qual é o hemisfério dominante para a linguagem. Geralmente, a injeção de amital sódico no hemisfério esquerdo produz, posteriormente, um efeito depressivo, enquanto a injeção idêntica na artéria carótida do lado direito provoca risos e uma sensação de euforia. PROCESSAMENTO DOS ESTÍMULOS EMOCIONAIS. Técnicas de escuta dicótica mostraram que os hemisférios cerebrais podem funcionar diferentemente na forma como eles reconhecem estímulos emocionais. Ley e Bryden (1982) apresentaram a indivíduos normais frases breves ditas em voz alegre, triste, irritada ou neutra. As sentenças foram apresentadas por meio de fones de ouvido __ uma frase diferente em cada orelha. Os indivíduos foram instruídos a prestar atenção em uma orelha e reportarem tanto o conteúdo da mensagem, com o seu tom emocional. Os sujeitos apresentaram uma evidente vantagem para a orelha esquerda para identificar o tom emocional da voz, enquanto que a orelha direita apresentou melhor desempenho para a compreensão do significado da mensagem breve. Uma vez que cada orelha envia suas informações auditivas predominantemente para o hemisfério oposto, estes resultados indicam que o hemisfério direito é melhor do que o esquerdo em interpretar aspectos emocionais de mensagens faladas. A apresentação visual de diferentes estímulos para o hemisfério esquerdo ou para o direito também revelou as mesmas diferenças hemisféricas na percepção visual das expressões emocionais. Em uma variedade de tarefas que enfatizam tanto tempo de reação como de identificação, os achados comuns são que estímulos emocionais apresentados ao campo visual esquerdo (projetando para o hemisfério direito) resultam em tempos de reação mais rápidos e identificação mais precisa de estados emocionais (Bryden, 1982). Da mesma forma, em um paciente split brain, no qual o corpo caloso tinha sido cirurgicamente seccionado, o hemisfério cerebral direito foi muito melhor do que o esquerdo para discriminar expressões faciais emocionais (Stone et al., 1996). Bebês com catarata congênita que bloqueia a visão no campo visual esquerdo, e, portanto, são privados de estimulação do hemisfério direito, apresentam prejuízos no processamento de informações faciais, quando comparados com bebês com catarata no olho oposto. Esta diferença permanece, mesmo anos após a catarata ter sido removida (Le Grand et al., 2003). Então, aparentemente, a experiência visual ensina o hemisfério direito para se tornar especialista em decifrar expressões faciais. ASSIMETRIA DAS EXPRESSÕES EMOCIONAIS FACIAIS. Ao recortar exatamente ao meio a fotografia do rosto de uma pessoa que está exibindo uma emoção, podemos criar duas novas fotos compostas __ aquela que combina dois lados esquerdos da face (uma dos quais é impressa imagem espelho) e outra que combina dois lados direitos. Os resultados revelam que as expressões faciais não são simétricas (figura 15.13). Além disso, as duas fotos produzidas, a partir da mesma foto original, induzem diferentes reações das pessoas que as observam. Em vários estudos, a maioria dos observadores julgou as fotos compostas pelos lados esquerdos como mais emotivas do que as fotos dos lados direitos. Esta técnica de foto composta originou em 1902 (Hallervorden, 1902), mas as principais investigações têm sido realizadas desde a década de 1970. Uma revisão de 49 experimentos de assimetria facial na expressão emocional (Borod et al., 1997) concluiu que o hemisfério cerebral direito é dominante para a expressão facial da emoção, e isso é verdade tanto para a expressão 20 espontânea ou durante uma pose, para as emoções agradáveis e desagradáveis, para ambos os sexos e todas as idades. Figura 15.13 Emoções e assimetria facial. Faces compostas revelam diferenças entre o lado direito e esquerdo no nível de intensidade da expressão emocional. Fotografias construídas somente com o lado esquerdo da face (A) são julgadas mais emotivas quando comparadas com a original (B) ou aquelas compostas somente com lados direitos da face (C). Diferentes emoções ativam diferentes regiões do cérebro humano Quais regiões do cérebro humano estão ativas durante diferentes emoções? Numerosos estudos têm perguntado quais regiões do cérebro se tornam mais ou menos ativas durante a experiência emocional, e, como veremos, várias áreas frontais do cérebro estão consistentemente implicadas na emoção (figura 15.14). Figura 15.14 Regiões cerebrais envolvidas com as emoções. A porção órbitofrontal do córtex préfrontal(amarelo), o córtex cingulado anterior(azul), o córtex cingulado posterior(verde), a ínsula (púrpura) e a amígdala(vermelho) estão todos envolvidos na experiência das emoções. Tais regiões são aqui apresentadas em secções (A) sagital média; (B) coronal anterior e (C) coronal posterior. (Dolan, 2002). 21 Bartels e Zeki (2000) recrutaram voluntários que confessaram estar "verdadeiramente, profundamente e loucamente apaixonados". Foi fornecido a cada sujeito 4 fotografias coloridas: uma de seu(sua) namorado(a), e as outras três fotos de amigos que eram do mesmo sexo do(a) parceiro(a) amado(a) e eram semelhantes em idade e tempo de amizade. Exames cerebrais funcionais de ressonância magnética (fMRI) foram feitos enquanto foi mostrado a cada sujeito sequências aleatórias das quatro fotografias. A atividade cerebral provocada pela visualização da pessoa amada foi comparada com aquela provocada pela visualização dos amigos. O amor, em comparação com a amizade, envolveu uma atividade aumentada na ínsula e no córtex cingulado anterior (ver figura 15.14A e C) e, subcorticalmente, no caudado e putâmen __ sempre bilateralmente. Também levou a uma atividade reduzida no cingulado posterior e amígdala e no córtex pré-frontal direito (ver figura 15.14A-C). Esta combinação de locais difere daquela encontrada em outros estados emocionais, sugerindo que uma rede única de áreas do cérebro seja responsável pela emoção do amor. Antonio Damasio et al. (2000) compararam a ativação cerebral durante quatro diferentes tipos de emoção e, novamente, ínsula, córtex cingulado e córtex pré-frontal (ver figura 15.15) estavam entre as regiões envolvidas. Em uma sessão experimental, os adultos foram convidados a recordar e tentar reviver episódios envolvendo tristeza, felicidade, raiva ou medo, assim como um episódio igualmente específico, mas emocionalmente neutro. Foram tomadas medidas de condutividade da pele e do ritmo cardíaco, e os sujeitos classificaram a intensidade da experiência numa escala de 0 a 4 durante a sessão experimental; o sujeito era solicitado a indicar assim que a emoção desejada fosse experimentada. Em cada caso, as respostas fisiológicas (resposta de condutância da pele e mudança da frequência cardíaca) precediam o sinal, fortalecendo a ideia de que, pelo menos, algumas respostas fisiológicas precedem o sentimento de emoção (como a teoria de James-Lange poderia prever). Imagens de tomografia de emissão de pósitrons (PET) foram calculadas para todos os indivíduos que sofreram uma determinada emoção e a atividade cerebral durante o estado neutro foi subtraída daquela observada durante a emoção. Atividade cerebral estava alterada em muitas regiões cerebrais durante a experiência emocional, e, mesmo que nós não compreendemos o papel que cada região tem, parece que as quatro emoções foram acompanhadas por diferenças significativas nos padrões de atividade cerebral (figura 15.15). Os estudos mostram que não há uma relação um-pra-um simples entre uma emoção e a mudança de atividade de uma região cerebral. Não existe um "centro de prazer" ou "centro da tristeza". Cada emoção envolve atividade alterada de várias regiões do cérebro, e a mesma região cerebral pode participar em mais de uma emoção. Por exemplo, a atividade do córtex cingulado está alterada na tristeza, alegria e raiva; o córtex somatossensorial secundário esquerdo está desativado na raiva e medo. Embora diferentes emoções pareçam ativar padrões de respostas um pouco diferentes, há uma boa quantidade de sobreposição entre os padrões para diferentes emoções. Neuroeconomia revela as regiões cerebrais ativas durante a tomada de decisão Um novo campo surgiu para estudar o que acontece no cérebro quando estamos para tomar decisões diárias. Ao pedir para pessoas tomarem decisões no laboratório é conveniente usar transações monetárias, porque, assim, você pode variar a quantidade de dinheiro que está 22 Figura 15.15 Regiões cerebrais envolvidas em 4 emoções. Vermelho e amarelo indicam áreas de atividade aumentada; púrpura indica áreas de atividade reduzida. Para os sítios identificados, a seta para cima indica atividade aumentada e seta para baixo indica atividade reduzida. (Cortesia de Antonio Damasio). 23 em jogo, quão grande é a recompensa oferecida, etc., para realmente avaliar como tomamos decisões econômicas. Os psicólogos e economistas aprenderam que a maioria de nós é muito avessa ao risco: somos mais sensíveis à perda de uma certa quantia de dinheiro do que ganhar essa quantia. Em outras palavras, perder 10 dólares nos faz sentir muito pior do que ganhar 10 dólares nos faz sentir melhor. A neuroeconomia é o estudo dos mecanismos cerebrais envolvidos durante a tomada de decisões econômicas, e nossa resposta emocional a ganhos e perdas tem uma enorme influência sobre essas decisões. Assim, não é nenhuma surpresa que as mesmas regiões cerebrais implicadas nas emoções estão ativas durante estas decisões. Por exemplo, macacos jogando esses tipos de jogos econômicos (sim, macacos vão jogar para ganharem suco de maçã, coisa que eles realmente, realmente gostam), neurônios no córtex cingulado posterior (ver figura 15.14) tornam-se mais ativos quando escolhas de risco estão sendo feitas (McCoy e Platt, 2005). Em humanos, o córtex cingulado anterior tornou-se mais ativo quando as recompensas foram diminuídas, sinalizando que os sujeitos deveriam mudar a forma como eles jogavam um jogo (Z. M. Williams et al., 2004). Quando esta região do cérebro foi lesionada (cingulotomia como uma última tentativa para controlar o transtorno obsessivocompulsivo), os indivíduos cometeram mais erros, tendo dificuldades para a mudança de estratégias, como se eles não experimentassem totalmente o desapontamento de uma recompensa reduzida. Esses estudos também indicam que o córtex pré-frontal (que inclui o córtex cingulado anterior) inibe decisões impulsivas, reforçando a nossa aversão à perda (Tom et al., 2007). Quando as pessoas se deparam com mais e mais incertezas, o córtex pré-frontal torna-se mais e mais ativo (Hsu et al., 2005; Huettel et al., 2006). Da mesma forma, quando as pessoas têm tomado decisões custosas erradas que as tornam arrependidas, aumenta a atividade na amígdala (que pode refletir o medo sobre os resultados futuros) e no córtex pré-frontal (Coricelli et al., 2005), o que pode refletir que o indivíduo está se tornando cada vez mais avesso à possibilidade de perda. Circuitos neurais, hormônios e transmissores sinápticos envolvidos na violência e na agressão Violência, assaltos e homicídios exigem um alto preço em muitas sociedades humanas; por exemplo, o homicídio é uma causa importante de morte em adultos jovens nos Estados Unidos. Muitas abordagens diferentes têm sido utilizadas para investigar as dimensões psicológicas, antropológicas e biológicas de agressão. O que é agressão? A agressão é um termo demasiado familiar e tem muitos significados diferentes. No uso comum, refere-se a um estado emocional que muitos seres humanos descrevem como sentimentos de ódio e um desejo de infligir danos. Essa perspectiva enfatiza a agressão como um sentimento interior poderoso. No entanto, quando vemos a agressão como uma resposta ostensiva __ comportamento manifesto que envolve a destruição efetiva ou prevista, de outro organismo __ vemos várias formas diferentes. Alguns pesquisadores visualizam o comportamento de ataque de um animal dirigido à presa natural como agressão predatória. Psicólogos comparativos, no entanto, argumentam que este comportamento é mais apropriadamente designado como comportamento alimentar (Glickman, 1977). Agressão entre machos da mesma espécie é observada em muitos vertebrados. 24 A relevância pode ser refletida no fato de que, nos Estados Unidos, os homens têm probabilidade cinco vezes maior do que as mulheres de serem presos sob a acusação de assassinato. Além disso, o comportamento agressivo entre rapazes, em contraste com o comportamento entre garotas, é evidente inicialmente, na forma de vigorosa e destrutiva brincadeira comportamental. A diferença entre os sexos na agressão indica que os hormônios sexuais desempenham um papel (R. J. Nelson, 1995). Andrógenos parecem aumentar agressão Independente do que pensemos sobre a agressão, parece claro que em muitas espécies o comportamento agressivo em machos é adaptativo, a fim de que o mesmo tenha acesso à comida e também a parceiras; por isso, faz sentido que o mesmo hormônio que prepara os homens para a reprodução também os torne mais agressivos. Por exemplo, na maturidade sexual, quando os níveis de andrógenos circulantes aumentam, tais como a testosterona, a agressão entre machos aumenta significativamente em muitas espécies (McKinney e Desjardins, 1973). Em espécies de reprodução sazonal, tão diversas como pássaros e primatas, os níveis de testosterona mudam com as estações do ano e a agressão masculina intensifica e diminui em sintonia (Wingfield et al., 1987). Nas hienas pintadas, as fêmeas são mais agressivas do que os machos, e quanto mais andrógeno uma fêmea for exposta, antes mesmo do nascimento, mais agressiva ela será ao crescer (Dloniak et al., 2006). Nos mamíferos mais típicos, como camundongos ou ratos, redução dos andrógenos circulantes pela castração geralmente reduz intensamente o comportamento agressivo entre machos. Tratamento dos machos castrados com testosterona restaura o comportamento de luta (figura 15.17). As moscas de fruta não produzem testosterona, mas os mesmos genes que desencadeiam a corte masculina e comportamento copulatório também promovem agressão entre os machos (Vrontou et al., 2006), enfatizando a relação entre a agressão e o sucesso reprodutivo masculino entre as espécies. Figura 15.17 Os efeitos dos androgênios no comportamento agressivo de camundongos. Contagens do número de ataques de mordida iniciados por machos antes e após a castração (A) e por fêmeas antes e após a remoção dos ovários (B) revelam agressão significativamente maior nos machos antes da castração. Quando os machos castrados são tratados com testosterona (C), o comportamento agressivo é restabelecido (Wagner et al., 1980). 25 A ideia de uma relação entre os hormônios __ especialmente andrógenos __ e agressão humana é controversa. Argumentos apresentados em documentos jurídicos frequentemente citam a literatura sobre animais não-humanos. Alguns estudos em humanos têm mostrado uma correlação positiva entre os níveis de testosterona e a magnitude da hostilidade, medido por escalas de avaliação do comportamento. Estudos abrangentes de veteranos militares sugerem que a testosterona está relacionada ao comportamento antissocial (Dabbs e Morris, 1990). Tendências não-agressivas em homens estão associadas com a satisfação no relacionamento familiar e com baixos níveis séricos de testosterona (Julian e McKenry, 1979). Entre os condenados do sexo feminino, as concentrações de testosterona são mais elevadas em mulheres condenadas por violência não provocada e menor entre as mulheres condenadas por crimes violentos defensivos (Dabbs e Hargrove, 1997; Dabbs et al., 1988). Pelo menos duas variáveis parecem confundir a análise das correlações entre testosterona e agressão. A primeira é a observação de que a experiência pode afetar os níveis de testosterona. Em ratos e macacos, o perdedor em encontros agressivos mostra níveis de andrógeno reduzidos (I. S. Bernstein e Gordon, 1974; Lloyd, 1971). Assim, níveis tão baixos de testosterona em prisioneiros não-violentos pode ser um resultado, e não uma causa do comportamento. Nos homens, os níveis de testosterona aumentam nos vencedores e reduzem nos perdedores, após um evento esportivo ou uma partida de xadrez. Adicionalmente, homens assistindo a um evento esportivo respondem com um aumento ou uma diminuição nos níveis de testosterona, dependendo se a equipe que eles estão torcendo está ganhando ou perdendo, respectivamente (Bernhardt, 1997). Estas observações sugerem que a segunda variável de confusão entre a testosterona e agressão é o domínio, uma vez que a maioria dos jogadores de xadrez dificilmente poderia ser considerada agressiva, pelo menos não fisicamente. Apesar da falta de uma estreita relação entre agressão e andrógenos, as pessoas têm tentado modificar o comportamento de criminosos do sexo masculino por meio da manipulação de hormônios sexuais. Estudos de castração, em geral, mostram que a violência em agressores sexuais é reduzida por este procedimento cirúrgico, especialmente onde "libido excessiva" é considerada o instigador das agressões sexuais (Brain, 1994). A administração de drogas anti-androgênicas, tais como acetato de ciproterona, que exerce o seu efeito através da competição com a testosterona nos sítios de ligação dos receptores, atuam como uma castração reversível. Vários estudos sobre criminosos condenados por abuso sexual têm mostrado que a administração desses anti-androgênicos reduz o desejo e o interesse sexual. No entanto, alguns pesquisadores sugeriram que os efeitos dessas drogas sobre o comportamento agressivo são menos previsíveis do que os seus efeitos sobre o comportamento sexual. Muitas questões éticas levantadas por esta abordagem para a reabilitação de criminosos sexuais e os meandros de tal intervenção ainda precisam ser trabalhados. Os níveis de serotonina são negativamente correlacionados com a agressão O comportamento agressivo em vários animais, incluindo seres humanos, pode estar correlacionado ao neurotransmissor serotonina. Estudos mostram uma correlação negativa entre a atividade da serotonina no cérebro e a agressão. Por exemplo, Higley et al. (1992) estudaram 28 macacos escolhidos entre mais de 4.500 macacos mantidos em uma ilha da costa da Carolina do Sul. Estes animais andavam livremente, e pesquisadores coletaram observações do comportamento agressivo e observaram feridas no corpo dos mesmos, resultantes de lutas. Os animais foram classificados do menos ao mais agressivo pelos pesquisadores que não conheciam 26 nada sobre a atividade neuroquímica desses animais. A seguir, os investigadores aferiram a atividade da serotonina, medindo um metabólito da serotonina, o 5-HIAA (ácido 5hidroxiindoleacético), no fluido cerebrospinal. Os macacos mais agressivos tiveram os mais baixos níveis de metabólitos da serotonina, sugerindo que eles tinham o mínimo de serotonina sendo liberada nas sinapses cerebrais. Em concordância com esta conclusão, ratos com um dos genes responsáveis pela síntese dos receptores de serotonina nocauteado são hiperagressivos (Bouwknecht et al., 2001), como seria de esperar se a serotonina normalmente inibisse a agressão. A atividade reduzida da serotonina (medida pela baixa concentração de 5-HIAA no líquor) é vista em humanos que se tornam violentos com uso de álcool (Virkkunen e Linnoila, 1993), em marinheiros americanos expulsos por violência excessiva (GL Brown et al., 1979), em crianças que torturam animais (Kruesi, 1979) e em crianças, cujo baixo controle dos impulsos, produz comportamento perturbador. Devemos advertir que a serotonina não é o transmissor "antiagressão". Outras substâncias têm sido implicadas em diversas formas de agressão em seres humanos e outros animais. Além disso, o aumento da agressividade é muitas vezes visto em camundongos knockout, não importa qual dos vários genes é excluído (RJ Nelson et al., 1995). Claramente, a agressão é regulada por vários sistemas. O biopsicologia da violência humana é um tema de controverso Algumas formas de violência humana são caracterizadas por intensas agressões físicas repentinas. Em um livro polêmico, Violência e o Cérebro, Mark e Ervin (1970) sugeriram que algumas formas de violência humana intensa são derivadas de desordens epilépticas. Os autores citam a ocorrência da agressão em pacientes com crises do lobo temporal e levantam a grande controvérsia que uma grande porcentagem de criminosos, habitualmente agressivos, exibe eletroencefalogramas (EEGs) anormais que, provavelmente, indicam doença do lobo temporal. Mark e Ervin argumentam que as anormalidades do lobo temporal podem ser a base de muitas formas de violência humana e desencadeiam um distúrbio que eles rotularam como síndrome do descontrole. Outros estudos têm ligado a violência em seres humanos com algumas formas de doenças convulsivas ou outra neuropatologia (D. O. Lewis, 1990). Uma alta porcentagem de ambos, jovens e adultos, presos por crimes violentos têm EEGs anormais (D.O. Lewis et al., 1979; D. Williams, 1969). Devinsky e Bear (1984) analisaram um grupo de pacientes com crises que envolvem o sistema límbico. Esses pacientes apresentaram comportamento agressivo, que ocorreu após um foco epiléptico desenvolvido no âmbito deste sistema. Nenhum desses pacientes tinha um histórico que incluía fatores sociológicos tradicionais ligados à agressão, como abuso dos pais, pobreza ou o uso de drogas (Delgado-Escueta et al., 1981). Em outro caso, o assassinato violento de uma criança por sua babá aconteceu durante uma convulsão do lobo temporal, provocada pelo riso da criança, o que foi um estímulo desencadeador específico da crise para essa pessoa (Engel, 1992). Psicopatas são pessoas inteligentes, com charme superficial que têm baixo auto-controle, um senso grandioso de auto-estima e pouco ou nenhum sentimento ou remorso (Hare et al., 1990), e que, às vezes, cometem atos muito violentos (Figura 15.18). Comparados aos controles, psicopatas não reagem tão negativamente às palavras sobre violência (Gray et al., 2003). Os estudos PET realizados sugerem que os psicopatas têm uma atividade reduzida no córtex préfrontal (Raine et al., 1998), levantando a hipótese de que esta menor atividade poderia prejudicar a sua capacidade de resistir aos impulsos. Ressonância magnética tem indicado que o córtex pré- 27 frontal do psicopata é menor do que no grupo controle (Raine et al., 2000) __ outro achado que é consistente com esta hipótese. Sem dúvida, a violência humana e a agressão humana têm muitas fontes. Estudos biológicos de agressão foram vigorosamente criticados por políticos e cientistas sociais. Estes críticos argumentam que, como um resultado de enfatizar fatores biológicos, tais como a genética ou mecanismos cerebrais, as origens mais evidentes de violência e agressão humanas podem ter sido esquecidas, e formas odiosas de controles biológicos de disfunção social podem ser instituídas. Entretanto, a qualidade de vida de algumas pessoas violentas pode ser significativamente melhorada se os problemas biológicos puderem ser identificados e tratados. Por exemplo, tratamentos que aumentam a atividade de serotonina no cérebro pode ser um complemento importante para uma intervenção sócioambiental ou psicoterapêutica (Coccaro e Siever, 1995; Hollander, 1999). Figura 15.18 Impulsividade psicopática. O serial killer Theodore Bundy apresentava muitas características de um psicopata. Ele era charmoso, superficial e impulsivo por natureza, como pode ser observado na foto tirada durante seu julgamento. Assim como outros psicopatas, Bundy sentia pouco ou nenhum remorso de seus atos cometidos. O Estresse ativa muitas respostas corporais Todos nós experimentamos estresse, mas o que é isso? As tentativas de definir estresse não têm superado uma certa imprecisão implícita neste termo. Alguns pesquisadores enfatizam que o estresse é um conceito multidimensional que inclui os estímulos de estresse, o sistema de processamento (incluindo a avaliação cognitiva dos estímulos) e as respostas ao estresse. O foco inicial sobre o estresse está intimamente identificado com a obra de Hans Selye (1907-1982), que popularizou o termo e definiu-o de forma ampla como "a taxa de todo o desgaste causado pela vida" (Selye, 1956). Experimentar emoções negativas é uma fonte importante desse "desgaste". Em muitos estudos ao longo de quase 40 anos, Selye descreveu o impacto dos "estressores" sobre as respostas dos diferentes sistemas de órgãos do corpo. Ele enfatizou a ligação entre o estresse e a doença no que ele denominou de "síndrome de adaptação geral". De acordo com este esquema, a resposta inicial à tensão (chamada de reação de alarme) é seguida por uma segunda fase (a fase de adaptação), a qual inclui a ativação bem sucedida de sistemas de resposta adequados e o restabelecimento do equilíbrio homeostático. Se o estresse for prolongado ou repetido com frequência, a fase de exaustão se inicia, e é caracterizada por um aumento da susceptibilidade à doença. Alguns investigadores referem que o ingrediente comum de estímulos estressantes é a incerteza ou imprevisibilidade sobre como obter resultados positivos em resposta a estes estímulos (S. Levine e Ursin, 1980). Este modelo considera uma ampla gama de fatores relevantes para o estresse e a doença (incluindo o papel das estratégias de enfrentamento e de 28 aprendizagem) e enfatiza que o estresse, por si só, não leva inevitavelmente à disfunção ou doença. O modelo contribui, assim, para explicar a variabilidade no histórico de saúde de indivíduos expostos a experiências de vida estressantes similares. Ursin et al. (1978) estudaram um grupo de jovens recrutas do exército norueguês, tanto antes como durante a fase inicial de formação de paraquedistas. No período de treinamento, os indivíduos foram arremessados estando presos por um longo fio inclinado, suspenso de uma torre de 12 m de altura. Apesar dos recrutas saberem que eles não estariam propensos a perderem suas vidas neste treinamento, a apreensão inicial é alta, e, no começo, a sensação de perigo é enorme, Em cada dia de salto neste estudo, amostras de sangue revelaram a ativação de hormônios trópicos da hipófise anterior e de ambos os sistemas simpático e parassimpático (Figura 15.19). Figura 15.19 Ativação autonômica durante uma situação de estresse. (A) Estudos com soldados em treinamento para serem paraquedistas revelaram que um conjunto de alterações autonômicas e endócrinas acompanha essa experiência estressante. (B) Note as mudanças hormonais durante o treinamento, especialmente durante o primeiro dia de salto (Ursin et al., 1978). 29 Sob condição de estresse, o hipotálamo produz o hormônio liberador de corticotropina (CRH), que provoca a liberação de hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) pela hipófise anterior. ACTH provoca a liberação de hormônios corticosteróides, como o cortisol, a partir do córtex adrenal. Inicialmente, os níveis de cortisol estavam elevados no sangue, mas a sequência sucessiva de saltos durante o treino levou rapidamente a um decréscimo na resposta hipófiseadrenal. No primeiro salto, os níveis de testosterona no plasma ficaram abaixo dos níveis controles, mas estes níveis voltaram ao normal com saltos subsequentes. Outras substâncias que mostraram aumentos consideráveis em suas concentrações durante os saltos iniciais foram o hormônio do crescimento (também liberado pela hipófise anterior), e a epinefrina e norepinefrina da medula adrenal, cuja liberação é mediada pelo sistema nervoso simpático (ver figura 15.19b). Situações menos dramáticas da vida real também evocam respostas endócrinas claras (Franken-Haeuser, 1978). Por exemplo, andar de trem provoca a liberação de epinefrina; quanto mais longo o passeio e mais lotado o trem, maior a resposta hormonal (figura 15.20a). O trabalho em fábricas também leva à liberação de epinefrina; quanto menor o ciclo de trabalho __ ou seja, quanto mais frequentemente a pessoa tem que repetir as mesmas operações __ mais altos os níveis de adrenalina. O estresse da defesa de doutorado induz um aumento dramático em ambos epinefrina e norepinefrina (figura 15.20b). Figura 15.20 Alterações hormonais em humanos em resposta a estresses sociais. (A) Pequenas mudanças na lotação de um trem alteram os níveis hormonais dos passageiros. Um aumento de 10% no número de passageiros, durante um período de racionamento gasolina (direita da figura A) resultou em um aumento muito maior na secreção de epinefrina, (B) Os níveis de epinefrina e norepinefrina em um estudante durante um período de 2 semanas, antes, durante, e depois da defesa da tese refletem o nível de estresse (Frankenhaeuser, 1978). Robert Sapolsky (2001) estudou babuínos vivendo em liberdade em uma reserva natural no Quênia. À primeira vista, esses animais parecem ter uma boa vida: comida é abundante, os predadores são raros. Os estresses que os babuínos experimentam são os impactos que eles exercem uns sobre os outros. Para os machos, esse estresse é a forte concorrência que envolve a corte com a parceira e o estabelecimento de hierarquias de dominância. Um lugar do animal na hierarquia de dominância influencia a fisiologia da resposta ao estresse, como visto na resposta 30 do animal à anestesia produzida por uma seringa de pistola de dardos. Em geral, os níveis de testosterona dos machos dominantes recuperam mais rapidamente após um evento estressante do que aqueles dos machos subordinados. Da mesma forma, os subordinados exibem um aumento mais prolongado dos níveis de cortisol circulantes. Por que as pessoas diferem em sua resposta ao estresse? Uma hipótese focou na experiência inicial. Filhotes de ratos encontram-se claramente em estresse ao serem manipulados e tratados pelo experimentador humano. No entanto, Levine et al. (1967) descobriram que os ratos que tinham sido manuseados brevemente, enquanto filhotes, eram menos suscetíveis ao estresse quando adultos, em comparação com aqueles que tinham sido deixados sozinhos enquanto filhotes. Por exemplo, os ratos previamente tratados secretam menos corticosteróides, em resposta a uma grande variedade de fatores estressantes para um animal adulto. Este efeito foi denominado imunização do estresse, porque um pouco de estresse no início da vida parecia tornar os animais, posteriormente, mais resistentes ao estresse. Um estudo de acompanhamento sugere que há algo a mais nessa história. Quando os filhotes são devolvidos à sua mãe depois de uma separação, ela passa um tempo considerável lambendo e limpando-os. Na verdade, ela vai lamber os filhotes muito mais se eles foram manipulados por seres humanos durante a separação. Michael Meaney e seus colegas sugerem que esta estimulação tátil suave da mãe é fundamental para o efeito de imunização do estresse. Eles descobriram que, mesmo entre ninhadas não perturbadas, a prole de ratas que apresentaram um comportamento maior de lamber e limpar foi mais resistente em sua resposta ao estresse adulto do que as demais (D. Liu et al., 1997). Privação materna prolongada tem um efeito negativo sobre os filhotes de rato (apesar da estimulação tátil da mãe no retorno) na idade adulta, os ratos mostram uma maior resposta ao estresse a novos estímulos, dificuldade de aprendizagem em labirintos, e redução da neurogênese no hipocampo (Mirescu et al., 2004). Estresse e emoções estão relacionados a algumas doenças em seres humanos Durante os últimos 50 anos, muitos psiquiatras e psicólogos têm fortemente enfatizado o papel do fator psicológico na doença. O campo que se desenvolveu a partir desse interesse passou a ser conhecido como medicina psicossomática, após um eminente psicanalista, Thomas French, sugerir que determinadas doenças surgem a partir de conjuntos distintos de características psicológicas ou conflitos de personalidade. Estudos em medicina psicossomática têm ampliado sua atuação, atualmente indo desde avaliar emoções, estresse e doença em um escala global até desvendar as relações particulares entre emoções e respostas ou condições corporais. Um campo chamado psicologia da saúde (ou medicina comportamental) se desenvolveu a partir deste interesse (Baum e Posluszny, 1999; Schwartzer e Gutiérrez-Doña, 2000). A figura 15.21 mostra como vários fatores que afetam a saúde e a doença interagem nos seres humanos. Embora muitos problemas metodológicos compliquem essa abordagem, algumas correlações consistentes entre eventos estressantes e doença foram encontradas (N. Adler e Matthews, 1994). Por exemplo, homens que relatam estresse frequente e grave em um período de 1 a 5 anos anteriores às entrevistas são mais propensos a terem doença cardíaca durante um período de 12 anos após a entrevista, comparados com aqueles que relataram pouco estresse (Rosengren et al., 1991). O ambiente social dentro da qual ocorre o estresse pode ser um fator determinante mais importante da evolução da doença do que é o estresse em si (N. Adler e Matthews, 1994). 31 Figura 15.21 Fatores que interagem durante o desenvolvimento e progressão da doença. Emoções e estresse influenciam o sistema imune Durante muito tempo, os pesquisadores viram o sistema imunológico como um mecanismo automático: um patógeno, como um vírus, entra em cena, imediatamente os mecanismos de defesa do sistema imunológico começam a trabalhar, geralmente prevalecendo com seu arsenal de anticorpos e outros dispositivos imunológicos. Poucos pesquisadores pensavam que o sistema nervoso tivesse um papel importante neste processo. Na década de 1980 sugiu um novo campo, a psiconeuroimunologia, enfatizando a consciência de que o sistema imunológico __ com sua coleção de células que reconhecem invasores __ interage com outros órgãos, especialmente sistemas hormonais e sistema nervoso (Ader, 2001). Estudos tanto em seres humanos como em não-humanos agora mostram claramente influências psicológicas e neurológicas sobre o sistema imunológico. Por exemplo, as pessoas com vida social feliz são menos prováveis de desenvolver gripe quando expostas ao vírus (S. Cohen et al., 2006). Da mesma forma, pessoas que tendem a sentir emoções positivas também irão produzir mais anticorpos em resposta a uma vacina contra a gripe (Rosenkranz et al., 2006), o que deve ajudá-los a lutar contra a doença. Estas interações caminham nos dois sentidos: o cérebro influencia as respostas do sistema imunitário e células do sistema imunológico e os seus produtos afetam as atividades cerebrais. O SISTEMA IMUNE. Para entender essa história intrigante, é preciso observar algumas das principais características do sistema imunológico. Existem no sangue diferentes classes de células brancas do sangue (leucócitos). Os fagócitos (células "comedoras", tais como macrófagos e neutrófilos) são especializados para engolfar e destruir os germes invasores. Porém, os fagócitos dependem de outras células brancas do sangue (linfócitos) para informar-lhes o que atacar. Linfócitos B (ou células B, porque se formam na medula óssea, bone marrow, em inglês), produzem proteínas denominadas anticorpos (ou imunoglobulinas). Anticorpos atacam moléculas estranhas, tais como vírus ou bactérias e convocam fagócitos e proteínas circulantes para destruir os invasores. Linfócitos T (células T), assim chamados porque eles se formam na glândula timo, podem atuar como células assassinas, formando uma parte importante de ataque do organismo contra substâncias estranhas. Além disso, os linfócitos T especiais chamados 32 células T helper secretam citocinas, proteínas de sinalização celular, como as interleucinas e linfocinas, que regulam a atividade dos linfócitos B e fagócitos. Estas células do sistema imunitário, formadas no timo, medula óssea, baço, e nódulos linfáticos (Figura 15.22), são liberadas na corrente sanguínea. Figura 15.22 Principais componentes do sistema imune humano. (A) Os vários componentes do sistema imune nos protegem por meio de três classes de células brancas do sangue: linfócitos B (B) produzem anticorpos para atacar micróbios invasores; linfócitos T (C) liberam citocinas para regular as células B para se dividirem ou morrerem. Células T também formam células killers que, juntamente com os neurtrófilos e macrófagos (D), atacam diretamente tecidos ou micróbios invasores. 33 COMUNICAÇÃO ENTRE OS SISTEMAS NERVOSO, IMUNE E ENDÓCRINO. O cérebro interfere no sistema imunológico através de nervos autônomos fibras que inervam os órgãos do sistema imunológico, tais como o baço e timo. Estas fibras são axônios póganglionares simpáticos, geralmente noradrenérgicos, que interferem na produção de anticorpos e na proliferação de células imunitárias (Bellinger et al., 1992). O cérebro também monitora, cuidadosamente, as reações imunológicas para se certificar de que elas não são muito extremas. Se uma quantia demasiado intensa de interleucina for liberada, as células do sistema imunológico podem ser superestimuladas, atacando não apenas células invasoras, bem como células boas. Os axônios periféricos do nervo vago têm receptores para detectar níveis elevados de citocinas, como a interleucina e retransmitir as informações para o cérebro. Assim, neurônios do tronco cerebral enviam axônios, via nervo vago, levando à liberação de a acetilcolina que, por sua vez, inibe a liberação de citocinas de células do sistema imunológico (h. Wang et al., 2003). Neurônios do hipotálamo também monitoram interferons e interleucinas na circulação (Barfai, 2001; Samada et al., 2001). Desta forma, o cérebro parece estar diretamente informado sobre as ações do sistema imunológico. De fato, tem sido sugerido que o sistema imunitário funciona como um tipo de sistema receptor sensorial (Besedovsky e Del Rey, 1992), informando o cérebro quando micróbios invadiram o corpo. Há uma interessante teoria sobre o porquê de nosso cérebro monitorar o sistema imunológico tão de perto. Embora o sentimento letárgico, as dores que temos com a gripe sejam desagradáveis, são também consideradas uma adaptação, pois nos obrigam a descansarmos e nos manter longe de problemas, até nos recuperarmos (Hart, 1988). Talvez altos níveis de citocinas sejam os responsáveis em levar o cérebro a fazer valer essa sensação de doente. Esta sugestão deu origem à ideia de que a depressão de algumas pessoas pode ser devido a um nível excessivamente elevado de citocinas circulantes (Maes et al., 1991). Na verdade, as drogas antidepressivas diminuem a produção de citocinas (Kenis e Maes, 2002). O sistema imune e o sistema nervoso interagem extensivamente com o sistema endócrino. A figura 15.23 mostra alguns exemplos dessas relações. Todos os 3 sistemas interagem reciprocamente a fim de que haja um constante estado de fluxo, ajustando cuidadosamente o sistema imunológico para que ele ataque vigorosamente células estranhas, mas deixe as células do próprio corpo ilesas. IMUNOSSUPRESSÃO COMO UM MECANISMO DE DEFESA. Como observado anteriormente, sob condições estressantes, uma rede de processos, que começa com a produção do hormônio liberador de corticotropina (CRH) pelo hipotálamo, provoca a liberação dos hormônios corticosteróides do córtex adrenal. Um dos efeitos destes hormônios é o de suprimir a resposta imunológica, através da inibição da proliferação de linfócitos e disparar a morte de outros. Você pode perguntar por que, durante períodos de estresse, o cérebro faz com os esteróides adrenais sejam liberados, uma vez que estes esteróides suprimem o sistema imunológico. Em um livro intitulado Por que zebras não têm úlceras, Robert Sapolsky (1994) considera hipóteses evolutivas sobre o porquê de a imunidade ser suprimida durante o estresse. Na medida em que o estresse pode ser uma emergência súbita, a supressão temporária de respostas imunes faz sentido, porque a resposta de estresse exige uma rápida mobilização de energia; respostas imunes se prolongam muito além que um imediatismo poderia exigir. A zebra ferida por um leão deve primeiramente escapar e se esconder, e somente depois que a infecção da ferida representa uma ameaça. Assim, a tensão do encontro suprime primeiramente o sistema imunológico, poupando fontes de energia até que um porto seguro seja encontrado. 34 Figura 15.23 Exemplos de relações recíprocas entre os sistemas nervoso, endócrino e imune. Posteriormente, o animal pode se dar ao luxo de mobilização do sistema imunitário para curar a ferida. Os esteróides adrenais também suprimem o inchaço (inflamação) das lesões, especialmente das articulações, para ajudar o animal conseguir se movimentar o tempo suficiente para encontrar refúgio. Na natureza, os animais estão sob estresse por apenas períodos de tempo curtos; um animal estressado durante períodos prolongados morre. Assim, a seleção natural favoreceu as reações de estresse como um esforço drástico para lidar com um problema de curto prazo. O que torna o ser humano único é que, com nossa vida social e nossas mentes altamente analíticas, nós somos capazes de experimentar o estresse por períodos prolongados __ meses ou mesmo anos. A reação do corpo ao estresse, que evoluiu para lidar com problemas de curto prazo, torna-se uma desvantagem quando se estende por muito tempo (Sapolsky, 1994). Por exemplo, o estresse de longa duração, que dura mais de um mês, aumenta a probabilidade de uma pessoa apanhar uma gripe (S. Cohen et al., 1998). Sapolsky compilou uma lista de respostas ao estresse que são benéficas no curto prazo, mas prejudiciais à longo prazo (Tabela 15.3). 35 Tabela 15.3 A resposta ao estresse e consequências do estresse prolongado Principais componentes da resposta ao Consequências patológicas comuns do estresse estresse prolongado Mobilização de energia às custas dos estoques Fatiga, perda de massa muscular, diabetes por de energia esteroides Tônus cardiovascular e cardiopulmonar Hipertensão (pressão arterial aumentada) aumentados Úlceras Supressão da digestão Nanismo psicogênico, descalcificação óssea Supressão do crescimento Supressão da ovulação, impotência, perda da Supressão da reprodução libido Supressão da imunidade e da resposta Resistência à doença prejudicada inflamatória Apatia Analgesia Neurodegeneração acelerada durante o Respostas neurais, incluindo cognição e envelhecimento limiares sensoriais alterados ESTRESSE PSICOLÓGICO E IMUNIDADE. Os dados anatômicos e fisiológicos descritos na seção anterior sugerem algumas bases para o papel de fatores psicológicos nas respostas do sistema imunológico. Por exemplo, várias linhas de evidência sugerem que a ação do sistema imunológico é reduzida durante a depressão (M. Stein et al., 1991). Tal comprometimento do sistema imunológico aumentaria a susceptibilidade a doenças infecciosas, câncer e doenças autoimunes. Função imune alterada também é observada em pessoas que estão sofrendo a morte de um parente, especialmente o cônjuge (M. Stein e Miller, 1993). Períodos estressantes de exames normalmente produzem uma redução no número de células do sistema imunológico e do nível de citocinas (Glaser et al., 1986). De forma interessante, alguns estudos têm observado que a percepção do estudante sobre o estresse do programa acadêmico é um preditor do nível de anticorpos circulantes: aqueles que perceberam o programa como estressante apresentaram os menores níveis. Um experimento considerou os efeitos dos exames universitários na cicatrização de feridas em estudantes de odontologia (Marucha et al., 1998). Duas pequenas feridas foram feitas no céu da boca de 11 estudantes de odontologia (soa como vingança, não é?). O primeiro ferimento foi cronometrado durante as férias de verão; o segundo foi infligido 3 dias antes do primeiro exame importante. Duas medidas diárias independentes mostraram que nos estudantes durante o período de exames, a cura tomou 40% mais tempo. A medida de resposta imunológica declinou 68% durante o período de exames. Os pesquisadores concluíram que mesmo algo tão transitório, previsível e relativamente benigno (os alunos concordam com esta descrição?) como o estresse do exame pode ter consequências significativas para a cicatrização de feridas. Emoções e estresse influenciam a função cardíaca Análises comuns das causas de ataques cardíacos enfatizam o papel das emoções. Muitas pessoas já ouviram a advertência, "se acalme antes de queimar um fusível!" M. Friedman e RH Rosenman (1974) focaram nas diferenças entre dois padrões de comportamento __ tipo A e tipo B __ no desenvolvimento e manutenção de doenças cardíacas. Comportamento do tipo A é caracterizado pela atividade excessiva, competitividade, impaciência, hostilidade e fala e movimentos acelerados; em suma, a vida é agitada e exigente para esses indivíduos. Em 36 contraste, os padrões de comportamento tipo B são mais relaxados, com pouca evidência de movimentação agressiva ou ênfase em fazer as coisas rapidamente. É claro que esta é uma dicotomia bruta; muitas pessoas têm um pouco de cada padrão em seu estilo de vida característico (Steptoe, 1993). Uma forte associação entre a hostilidade e doença cardíaca foi observada (Almada et al., 1991). Expressão excessiva de hostilidade também pode estar relacionada ao isolamento social, que tem sido apontado como um fator de risco para doenças do coração em vários estudos. Por exemplo, os homens que são socialmente isolados e sofreram estresses significativos recentemente, tais como a separação da família, têm uma taxa de mortalidade muito mais alta do que os controles integrados socialmente (Ruberman et al., 1984). Em indivíduos normais, jovens, a presença de um amigo durante uma tarefa exigente diminui a magnitude de respostas cardiovasculares para este tipo de estresse. Então, talvez, uma das melhores maneiras de lidar com o estresse é construir fortes amizades e uma família feliz. Resumo 1 O termo emoção inclui sentimentos subjetivos privados, assim como expressões ou manifestações especialmente somáticas e respostas autonômicas. Os quatro aspectos principais das emoções são sentimentos, ações, excitação fisiológica e programas motivacionais. Psicólogos têm gerado diferentes sistemas de categorização para dar conta das variedades de emoções. 2 Enquanto a teoria das emoções de James-Lange as consideram como o resultado das percepções de mudanças corporais induzidas pelo estímulo, a teoria Cannon-Bard enfatiza a integração das experiências emocionais e respostas no cérebro. A teoria cognitiva das emoções argumenta que a atividade em um sistema fisiológico não é suficiente para provocar uma emoção; em vez disso, o elemento-chave na emoção é a interpretação de atividades viscerais. 3. Expressões faciais distintas representam raiva, desprezo, alegria, tristeza, nojo, medo, surpresa e constrangimento, e essas expressões são interpretadas de forma semelhante em muitas culturas. As expressões faciais são controladas por diferentes conjuntos de músculos faciais que, por sua vez, são controlados pelos nervos faciais e trigeminais. 4. Emoções podem ter evoluído como programas motivacionais coordenados que são úteis na resolução de problemas adaptativos específicos. 5 A estimulação elétrica de algumas regiões do cérebro é gratificante. 6. Lesões cerebrais têm revelado que determinados circuitos cerebrais e regiões interconectadas medeiam e controlam as emoções. Regiões relevantes incluem regiões límbicas do sistema descritos no circuito neural de Papez e outras regiões relacionadas, incluindo a amígdala. 7. O medo é mediado por um circuito que envolve a amígdala, que está diretamente ligado às regiões sensoriais do córtex. 8 Os hemisférios esquerdo e direito processam as emoções diferentemente. Em pessoas normais, o hemisfério direito é melhor na interpretação de estados ou estímulos emocionais. 9 O comportamento agressivo é aumentado pelos andrógenos. Regiões cerebrais do sistema límbico e sítios relacionados diferem em sua relação com o comportamento agressivo: a estimulação de algumas regiões provoca um padrão completo, espécie-específico de agressão. Os níveis de serotonina são negativamente correlacionados com a agressão. 10 Avaliação de estresse em situações da vida real mostra que o estresse eleva os níveis de vários hormônios (incluindo cortisol, epinefrina e norepinefrina) e suprime outros hormônios (como a testosterona). 37 11 O estresse afeta a saúde humana e influencia as consequências da doença. A incidência de doença tende a ser mais elevada em pessoas que sustentam o estresse prolongado, embora fatores constitucionais, bem como estratégias para lidar com o estresse, também são importantes. O sistema nervoso e o sistema imunológico interagem para monitorar e manter a saúde. 12. Relações recíprocas são encontradas entre os sistemas nervoso, endócrino e imunológico. Esse texto é uma tradução do capítulo 15: Emoções, agressão e estresse do livro Biological Psychology: an introduction to behavioral, cognitive, and clinical neuroscience. S. Marc Breedlove, Mark R. Rosenzweig, and Neil V. Watson. Fifth edition, Sinauer, pp. 458-479, 2005.