Avaliação do potencial para porta-enxerto de genótipos de

AVALIAÇÃO DO POTENCIAL PARA PORTA-ENXERTO DE
GENÓTIPOS DE Coffea, POR MEIO DE CARACTERÍSTICAS
FISIOLÓGICAS DE CRESCIMENTO, TROCAS GASOSAS
FOTOSSINTÉTICAS E NUTRIÇÃO MINERAL
EDUARDO LAURIANO ALFONSI
Campinas
Estado de São Paulo
Julho-2003
AVALIAÇÃO DO POTENCIAL PARA PORTA-ENXERTO DE
GENÓTIPOS DE Coffea, POR MEIO DE CARACTERÍSTICAS
FISIOLÓGICAS DE CRESCIMENTO, TROCAS GASOSAS
FOTOSSINTÉTICAS E NUTRIÇÃO MINERAL
EDUARDO LAURIANO ALFONSI
Engenheiro Agrônomo
Orientador: Dr. Joel Irineu Fahl
Dissertação apresentada ao Instituto
Agronômico para obtenção do título de
Mestre em Agricultura Tropical e
Subtropical - Área de Concentração em
Tecnologia da Produção Agrícola.
Campinas
Estado de São Paulo
Julho - 2003
A66a
Alfonsi, Eduardo Lauriano
Avaliação do potencial para prota-enxerto de genótipos
de coffea, por maio de características fisiológicas de
crescimento, trocas gasosas fotossintéticas e nutrição
mineral / Eduardo Lauriano Alfonsi. – Campinas, 2003.
xvii, 87 p. : il.
Orientador: Joel Irineu Fahl
Dissertação (mestrado em agricultura tropical e
subtropical) – Instituto Agronômico.
1. Coffea. 2. Café. 3. Café - Raiz. 4. Café - Parte aérea.
5. Café - Nutrição mineral. 6. Troca gasosas. 7. Portaenxerto.
CDD: 633.73
iii
DEDICO
Aos meus pais
e irmãos
iv
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto Agronômico de Campinas, por ter criado o curso de Pós-graduação,
a nível de mestrado.
Ao Consórcio Brasileiro de Pesquisa e Desenvolvimento do Café CBP&D/Café, pelo fornecimento da bolsa de estudo e pelo financiamento do
experimento.
Ao Dr. Joel Irineu Fahl, pela confiança, ensinamento e pela orientação que
possibilitou a realização deste trabalho.
À Dr.a Maria Luiza C. Carelli, ao Dr. Rogério Remo Alfonsi, pelas sugestões e
correções que muito contribuíram para a elaboração desta dissertação.
Ao Dr. Luiz Carlos Fazuoli e a Dr.a Raquel B. Q. Voltan, pelas informações e
materiais bibliográficos.
Ao Dr. Marcelo Bento Paes de Camargo, pela ajuda na realização do abstract.
Ao Dr. Altino Aldo Ortolani, pela sua sabedoria e competência na coordenadoria
do curso de Pós-graduação e pela amizade.
Ao Edson Ribeiro da Silva, pela amizade e ajuda na obtenção dos dados da
dissertação.
v
À Silvana Aparecida Barbosa Abrão, por ter ajudado na digitação de algumas
partes desta dissertação.
À Seção de Virologia do IAC, por ter cedido o espaço para o realização do
experimento.
À todos os funcionários do Centro de Café “Alcides Carvalho” do IAC, que
ajudaram e colaboraram de alguma forma na realização desta dissertação.
À
Seção de Climatologia Agrícola do IAC, pelo fornecimento dos dados
climáticos referentes a época do experimento.
Aos colegas do mestrado, pelo convívio e pelo companheirismo que sempre
esteve presente durante todo esse curso.
À toda equipe da secretaria de Pós-graduação, que sempre estiveram dispostos a
auxiliar no dia a dia dos alunos.
vi
SUMÁRIO
RESUMO ..................................................................................................................... xiv
ABSTRACT ................................................................................................................ xvi
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................
1
2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................. 3
2.1. Genótipos de Coffea.............................................................................................. 3
2.2. Sistema radicular do cafeeiro.............................................................................. 6
2.2.1. Estrutura ..................................................................................................... 7
2.2.2. Distribuição................................................................................................ 8
2.2.3. Crescimento e desenvolvimento................................................................. 9
2.3. Crescimento vegetativo ......................................................................................10
2.4. Fotossíntese........................................................................................................ 13
2.4.1. Influência da temperatura e luminosidade....................................... ......... 14
2.4.2. Relações hídricas....................................................................................... 15
2.4.3. Influência da idade da folha........................................................ .............. 16
2.4.4. Nutrição mineral.........................................................................................16
2.4.5. Respiração e fotorrespiração..................................................................... 18
2.5. Enxertia............................................................................................................... 18
2.5.1. Interação fisiológica entre enxerto e porta-enxerto.................................. 19
3. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................... 22
3.1 . Local do experimento....................................................................................... 22
3.2 . Experimentos .................................................................................................. 25
3.2.1. Materiais vegetais.............................................................................. .. ... 25
3.2.2. Medidas de crescimento..............................................................................28
3.2.3. Determinação de trocas gasosas..................................................................29
3.2.4. Determinação da massa foliar específica....................................................30
vii
3.2.5. Determinação de teores de macro e micronutrientes..................................31
3.2.6. Análise estatística....................................................................................... 32
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................... 34
5. CONCLUSÃO......................................................................................................67
6. ANEXO.................................................................................................................68
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................70
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura
Nº
1
Página
Dados climáticos mensais obtidos no Posto Meteorológico do Centro
Experimental de Campinas (CEC) referentes os anos de 2001, 2002 e a
Normal (1961 –2002)....................................................................................
23
2
Balanço hídrico do ano de 2001 na região de Campinas..............................
24
3
Balanço hídrico do ano de 2002 na região de Campinas..............................
24
4
Representação gráfica do sistema ida e volta das medidas de trocas
gasosas ..........................................................................................................
5
30
Número de raízes secundárias na raiz pivotante de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em três épocas de avaliações
(90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT).............................................
6
42
Porcentagem da massa de matéria seca do sistema radicular e do número
de raízes secundárias, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;
Excelsa; Piatã), em duas épocas de avaliação (90 e 150 dias após o
transplante – DAT)........................................................................................
7
43
Porcentagem da massa de matéria seca do sistema radicular e do número
de raízes secundárias, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;
Excelsa; Piatã), em uma época de avaliação (240 dias após o transplante –
DAT).............................................................................................................
44
ix
8
Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular com a
profundidade, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa;
Piatã), em três épocas de avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante
- DAT)...........................................................................................................
9
45
Distribuição do número de raízes secundárias nas três datas de avaliações
(90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT), em três profundidades
diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm) na raiz pivotante, de 5 genótipos
de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)......................................
10
46
Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular nas três datas
de avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante – DAT), em três
profundidades diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm) na raiz pivotante,
de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)..............
11
47
Taxa de crescimento relativo (TCR) altura da planta (cm/mês) e massa de
matéria seca da parte aérea (g/mês), de 5 genótipos de café (Apoatã;
Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)..................................................................
12
48
2
Taxa de crescimento relativo (TCR) da área foliar (dm /mês) e do número
de pares de folhas do ramo ortotrópico (nº de pares de folhas/mês), de 5
genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).....................
13
49
Taxa de crescimento relativo (TCR) do comprimento da raiz pivotante
(cm/mês) e da massa de matéria seca do sistema radicular (g/mês), de 5
genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).....................
14
50
Fotossítese (Pn), condutância estomática (gs), transpiração (Tr),
temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar
(PAR) em folhas de plantas de 5 genótipos de café. (Apoatã; Bangelan;
Catuaí; Excelsa; Piatã), conduzidas em.tubos de PVC.................................
60
x
15
Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e
temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar
(PAR) em folhas de plantas de 4 genótipos de café. (Apoatã; Catuaí;
Excelsa; Piatã) sob condições de excedente hídrico no solo (+16 mm).
Medida realizada em fevereiro de 2002, no experimento conduzido no
campo............................................................................................................
16
64
Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e
temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar
(PAR) em folhas de plantas de 4 genótipos de café. (Apoatã; Catuaí;
Excelsa; Piatã) sob condições de deficiência hídrica no solo (-71 mm).
Medida realizada em junho de 2001, no experimento conduzido no
campo............................................................................................................
17
Vista geral dos experimentos conduzidos sob telado (a) tubo; (b) saco
plástico; (c) campo .................................................................................
18
65
68
Sistema radicular de genótipos de café: (a) Apoatã IAC 2258 (C.
canephora); (b) Bangelan IAC col 5 (C. congensis X C. canephora); (c)
Catuaí Vermelho IAC 144 (C. arabica)........................................................
69
xi
LISTA DE QUADROS
Quadro
Nº
Página
1
Material vegetal utilizado nos experimentos e suas epécies de origem......
2
Resultado da análise do substrato utilizado nos experimentos conduzidos
25
em tubo e saco plástico................................................................................
31
3
Resultado da análise do solo do experimento conduzido no campo............
32
4
Altura (cm) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;
Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT).
Médias de 5 repetições .................................................................
5
35
Número de pares de folhas de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã;
Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o
transplante (DAT). Médias de 5 repetições.................................................
6
35
Área foliar (dm2) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;
Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante
(DAT). Médias de 5 repetições ..................................................................
7
36
Número de ramos plagiotrópicos de plantas de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após
o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............................................
8
36
Massa de matéria seca da parte aérea (g) de plantas de 5 genótipos de
café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias
após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições ....................................
9
37
Comprimento da raiz pivotante (cm) de plantas de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após
o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............................................
10
Volume do sistema radicular (ml) de plantas de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após
37
xii
o transplante (DAT). Médias de 5 repetições ............................................
11
39
Número de raízes secundárias dos sistema radicular de plantas de 5
genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90,
150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............
12
39
Massa de matéria seca do sistema radicular (g) de plantas de 5 genótipos
de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240
dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições .............................
13
40
Relação comprimento da raiz pivotante (cm) / altura de planta (cm) de
plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa;
Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5
repetições ....................................................................................................
14
51
Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / volume do
sistema radicular (ml) de plantas de 5 genótipos (Apoatã; Bangelan;
Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante
(DAT). Médias de 5 repetições ..................................................................
15
52
Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / número de
raízes secundárias de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;
Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante
(DAT). Médias de 5 repetições ..................................................................
16
53
Relação massa de matéria seca da parte aérea (g) / área foliar (dm2) de
plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã)
aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5
repetições ....................................................................................................
17
53
Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / massa de
matéria seca da parte aérea área (g) de 5 genótipos de café (Apoatã;
Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o
transplante (DAT). Médias de 5 repetições ...............................................
18
54
Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob
telado em solo contido em saco plástico.....................................................
55
xiii
19
Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 materiais genéticos de
café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido
em campo....................................................................................................
20
56
Teores foliares de micronutrientes (mg/kg) em 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob
telado em solo contido em saco plástico.....................................................
21
59
Teores foliares de macronutrientes (mg/kg) em 5 materiais genéticos de
café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido
em campo.....................................................................................................
22
59
Massa foliar específica, de 4 genótipos de café. (Apoatã; Catuaí; Excelsa;
Piatã)............................................................................................................
62
xiv
AVALIAÇÃO DO POTENCIAL PARA PORTA-ENXERTO DE
GENÓTIPOS DE Coffea, POR MEIO DE CARACTERÍSTICAS
FISIOLÓGICAS DE CRESCIMENTO, TROCAS GASOSAS
FOTOSSINTÉTICAS E NUTRIÇÃO MINERAL
Autor: Eduardo Lauriano Alfonsi
Orientador: Dr. Joel Irineu Fahl
RESUMO
O objetivo do presente trabalho foi estudar o desenvolvimento da parte aérea e do
sistema radicular, as trocas gasosas e a nutrição mineral em plantas jovens e adultas de
diferentes genótipos de Coffea, visando conhecer seus potenciais para utilização como
porta-enxerto para variedades comerciais de C. arabica, em áreas isentas de nematóides.
Os estudos foram realizados durante os anos de 2001 e 2002, no Centro Experimental
(CEC) do Instituto Agronômico (IAC), localizado no município de Campinas, SP, em
plantas jovens conduzidas em terra, contida em tubos e em sacos plásticos sob telado de
sombrite, com restrição de 50% da luz solar, e sob condições naturais no campo, em
plantas de 4 anos de idade. Os genótipos estudados foram Apoatã-IAC-2258 (C.
canephora); Bangelan -IAC- col 5 (C. congensis X C. canephora); Catuaí -IAC-144 (C.
arabica); Excelsa (C. liberica, var. dewevrei) e Piatã -IAC-387 col 6 (C. arabica X C.
C. liberica, var. dewevrei). Foram avaliadas as características fisiológicas do
crescimento da parte aérea e das raízes, os teores foliares de macro e micronutrientes, e
os valores das trocas gasosas em plantas de todos os materiais. Os resultados mostraram
que plantas de ‘Apoatã’, ‘Bangelan’ e ‘Excelsa’ apresentaram o maior comprimento da
raiz pivotante, sendo que os dois primeiros mostraram maior número de raízes
secundárias e menor massa de matéria seca do sistema radicular, sugerindo que as raízes
desses genótipos sejam mais delgadas e tenham uma melhor distribuição no perfil do
solo. As plantas de ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ conduzidas em saco plástico, com maior
xv
disponibilidade de nutrientes, e no campo, com menor disponibilidade de nutrientes,
apresentaram maiores teores foliares de N e K em relação ao ‘Catuaí’ e desses dois
elementos acrescido de P, em plantas conduzidas campo. Em condições de maior
disponibilidade de nutrientes, não houve diferenças nos teores foliares de
micronutientes, com exceção do Mn, que no ‘Catuaí’ foi praticamente o dobro dos teores
foliares dos demais materiais genéticos. Em condições de menor disponibilidade de
nutrientes, os teores foliares de todos os micronutrientes foram maiores no ‘Catuaí’. Em
todos os genótipos houve um decréscimo nos valores da taxa fotossintética, condutância
estomática e transpiração no período da tarde. Entre os genótipos, o ‘Excelsa’,
apresentou os maiores valores de trocas gasosas, e o ‘Catuaí’ os menores, nos períodos
de avaliação (manhã e tarde), no experimento conduzido em tubo, sem restrição hídrica
no solo. Sob condições de défice hídrico no solo, no experimento conduzido no campo,
houve quedas significativas nas taxas fotossintéticas, condutância estomática e
transpiração, sendo as mais pronunciadas no ‘Apoatã’ e ‘Excelsa’, e menos
pronunciadas no ‘Catuaí’ e no ‘Piatã’, em relação aos valores observados sem restrição
hídrica. Em condições de défice e de excedente hídrico no solo, o ‘Apoatã’ praticamente
não apresentou diferença na taxa fotossintética nos dois períodos avaliados (manhã e
tarde) em relação aos demais genótipos, que apresentaram quedas mais acentuadas no
período da tarde. De forma geral, os resultados obtidos neste trabalho mostram que o
‘Apoatã’ e o ‘Bangelan’ apresentam raízes com maior capacidade de explorar o solo em
volume e profundidade, maior eficiência em absorver N, P e K e alta seletividade para
reduzir a absorção de Mn. O melhor desempenho das raízes desses genótipos, foi
manifestado na parte aérea, que mostrou menores quedas nas taxas fotossintéticas,
condutância estomática e transpiração em condições de deficiência hídrica no solo.
xvi
EVALUATION OF THE ROOTSTOCKS POTENTIAL OF GENOTYPE OF Coffea,
BASED ON PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF GROWTH,
PHOTOSYNTHETIC GAS EXCHANGES AND MINERAL NUTRITION
ABSTRACT
The objective of the present work was to evaluate the development of the shoot
and the root system, gas exchanges, mineral nutrition of young and adult plants for
different Coffea genotypes, seeking to characterize the potential as rootstocks for
commercial varieties of C. arabica, without nematodes. The studies were carried out
during the years of 2001 and 2002, in the Experimental Center of Campinas (CEC) of
the Agronomic Institute (IAC), located at Campinas state of São Paulo, Brazil. Young
plants were conducted using vases with soil and plastic bags shaded by black ‘Saran’
screen, with restriction of 50% of sun light, and under natural field conditions using 4
year-old plants. The genotypes evaluated were Apoatã-IAC-2258 (C. canephora);
Bangelan - IAC - col 5 (C. congensis X C. canephora); Catuaí - IAC-144 (C. arabica);
Excelsa (C. liberica, var. dewevrei) and Piatã - IAC-387 col 6 (C. arabica X C. liberica,
var. dewevrei). It was evaluated the physiologic characteristics of the growth of shoot
and the root system, the content of the leaf of macro and micronutrients, and the values
of the gas exchanges in plants of all the materials. The results showed that ‘Apoatã’,
‘Bangelan’ and ‘Excelsa’ plants presented the largest length of tap root, whereas
‘Apoatã’ and ‘Bangelan’ showed larger number of secondary roots and smaller dry mass
of the root system, suggesting that the roots of the genotypes are thiner and have a better
distribution in the soil profile. The ‘Apoatã’ and ‘Bangelan’ plants cultivated in plastic
bags, with larger foliate amount than the plants conducted in the field presented larger
foliate amount of N and K in relation to the ‘Catuaí’ and of those two elements added of
P, in plants carried out in the field. In conditions of larger foliate amount, there were no
difference of foliate amount of micronutients, except for Mn, that for ‘Catuaí’ it was the
double of foliate amount of the other genetic materials. Under conditions of smaller
amount of nutrients, the foliate amount of all of the micronutrients were larger for
xvii
‘Catuaí’. For all the genotypes there were a decreased in the photossynthetic, stomatal
conductance and transpiration values during the afternoon period. Among the genotypes,
‘Execelsa’ showed the largest values of gas exchanges, and ‘Catuaí’ the smallest values
during the morning and afternoon periods. For experiments conducted in the field under
conditions of water deficit, there were significant decresead of photossynthetic, stomatal
conductance and transpiration rate, being the most pronounced in the ‘Apoatã’ and
‘Excelsa’, and less pronounced in ‘Catuaí’ and in ‘Piatã’, in relation to the values
observed with no water restriction. Under water deficit and water surplus conditions in
the soil, ‘Apoatã’ did not present difference in the photossynthetic rate during the two
evaluated periods in relation to the other genotypes, that presented pronounced decreases
during the afternoon period. The results showed that ‘Apoatã’ and ‘Bangelan’ have a
higher capacity to explore the soil in volume and depth, a higher efficiency to absorb N,
P and K nutrients, and selectivity to reduce the absorption of Mn. The best performance
of the root system for these two genotypes, presentd influence in the shoot, that showed
smaller decrease in these two genotypes, photossynthetic rate, stomatal conductance, and
tranpiration under conditions of soil water deficit.
1
1. INTRODUÇÃO
O Brasil é o maior produtor de café verde do mundo, com uma participação ao
redor de 27% da produção mundial (1995 a 2000), da qual 70% é representada por café
arabica e o restante por café robusta.
As áreas produtoras de café no Brasil estão localizadas entre os paralelos 8ºS e
26ºS, apresentando, em função de sua localização geográfica no globo e do relevo,
inúmeras variações climáticas. O estado de São Paulo, localizado entre os paralelos
20ºS e 25ºS e os meridianos 44ºW e 53ºW, apresenta diferentes condições ambientais,
principalmente em função da localização geográfica, da altitude e do tipo de solo,
proporcionando particularidades nas diversas regiões produtoras do estado. De acordo
com BRASIL (2001), o zoneamento climático de café arábica para o estado de São
Paulo considerou regiões aptas para o cultivo, aptas com restrições térmicas, hídricas e
geadas, e inaptas. Os solos dessas regiões além de pertencerem a inúmeras
classificações, com diversas estruturas e fertilidade, em algumas regiões, podem
apresentar como agravante pragas infestantes do solo, como os nematóides,
principalmente do gênero Meloidogyne, que inviabilizam o cultivo de variedades
comerciais de café arábica.
Nas últimas décadas foram obtidas várias cultivares de café arábica e híbridos
interespecíficos, com variação para porte da planta, resistência ao agente causal da
ferrugem (Hemileia vastatrix), produtividade e relativa adaptabilidade às condições de
clima e solo das diferentes regiões produtivas.
Apesar do vigor e da alta produtividade apresentada por esses materiais
genéticos, o seu cultivo tem sido inviabilizado em grandes áreas cafeeiras tradicionais
do Brasil, devido a falta de resistência a nematoídes do solo apresentada pela espécie
Coffea arabica. Por outro lado, estudos com a espécie C. canephora vêm evidenciando
a existência de plantas tolerantes aos nematóides dos gêneros Meloidogyne e
Pratylenchus, assim como à H. vastatrix, além da elevada produção (COSTA et al.,
2
1991). Entretanto, o cultivo desse material apresenta obstáculos, como a baixa qualidade
de bebida e a falta de tradição de cultivo nas principais regiões cafeeiras do país
(COSTA et al., 1991).
A enxertia de cultivares comerciais de C. arabica sobre C. canephora tem
apresentado resultados promissores, oferecendo aos cafeicultores uma alternativa para o
cultivo do café arábica em áreas infestadas por nematóides (FAZUOLI et al., 1983;
COSTA et al., 1991). Em adição à tolerância de C. canephora a nematóides, a enxertia
possivelmente atue na interação fisiológica entre a parte aérea e o sistema radicular,
possibilitando a melhoria no vigor da planta, aumento na produção de frutos, maior
aproveitamento de nutrientes (FAHL et al., 1998) e proporcionando melhor adaptação
às condições de solo e áreas com precipitação pluviométrica limitada, pelo fato de
alguns porta-enxertos apresentarem sistema radicular mais desenvolvido.
Os benefícios citados acima e a necessidade de maximizar o potencial produtivo
das variedades comerciais de café arábica motivou a realização deste trabalho, que
compõe parte de um amplo programa de pesquisa sobre o uso da enxertia em cafeeiro.
O presente trabalho tem por objetivo estudar o desenvolvimento da parte aérea e do
sistema radicular, as trocas gasosas e a nutrição mineral em plantas jovens e adultas de
cafeeiros, visando conhecer seus potenciais para utilização como porta-enxerto para
cultivares comerciais de C. arabica, em áreas isentas de nematóides.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Genótipos de Coffea
Atualmente são conhecidas cerca de 90 espécies do gênero Coffea nativas da
África tropical e de Madagascar (BRIDSON e VERDCOURT, 1988), e inúmeros
genótipos espalhados pelo mundo todo. Dentre estes, foram escolhidos cinco, devido às
suas características de sistemas radiculares vigorosos e alguma tolerância ou resistência
a nematóides.
Dentre
as
90
espécies
de
Coffea,
somente
quatro
são
cultivadas
economicamente, sendo C. arabica a mais importante, representando 75 a 80% da
produção mundial. Em seguida vem C. canephora, que contribui com aproximadamente
20 a 25% da produção mundial, e por último as espécies C. liberica e C. dewevrei,
responsáveis por menos de 1% da produção mundial (RAMALHO, 1998).
A espécie Coffea arabica L. é oriunda de uma região restrita, marginal as
demais epécies, localizada no sudoeste da Etiópia, sudeste do Sudão e norte do Quênia,
entre 1000 e 2000 m de altitude, 5-8º latitude norte e 34-38º longitude leste de
Greenwich (CHEVALIER, 1947; FAZUOLI, 1986). É a espécie mais plantada no
mundo.
É uma planta que pode chegar até 4 metros de altura e apresenta uma raiz
principal intensivamente ramificada nas primeiras camadas do solo (CARVALHO,
1967). As condições climáticas ideais para o seu cultivo, apresentam temperatura média
anual de 18 ºC a 22 ºC, desde de que sejam regiões livres ou pouco sujeitas a geadas.
Regiões com médias anuais de temperaturas abaixo de 18 ºC e acima de 23 ºC são
consideradas inaptas para o café arábica (PINTO et al., 2001; BRASIL, 2001 , 2002)
para condições brasileiras. Quanto à precipitação pluvial, regiões com valores anuais
entre 1200 e 1800 mm são consideradas boas para o cultivo, embora a distribuição
dessas chuvas ao longo do ano também seja importante considerar. Com relação à
4
deficiência hídrica anual, o limite máximo de 150 mm para 125 mm de capacidade de
armazenamento de água no solo indica a aptidão regional para o cultivo do cafeeiro
arábica (RENA e MAESTRI, 1986)
Dentro das espécies de Coffea, em conseqüência principalmente dos programas
de
melhoramento
genético,
existem
hoje
inúmeras
cultivares
e
linhagens,
principalmente no Brasil, disponíveis aos produtores com características diferentes para
porte, resistência ao agente causal da ferrugem (Hemileia vastatrix). Destacam-se dentro
das cultivares de porte alto, Mundo Novo, Bourbon, Acaiá; dentro das cultivares de
porte alto e resistentes a H. vastatrix, destacam-se as cultivares Icatu Vermelho, Icatu
Amarelo e Icatu Precoce, que são híbridos interespecíficos de C. arabica com C.
canephora (H2460) com retrocruzamentos com C. arabica. Entre as cultivares de porte
baixo, destacam-se Catuaí Varmelho e Catuaí Amarelo, Caturra Vermelho e Caturra
Amarelo e Ouro Verde, e dentro das cultivares de porte baixo e resistentes a H.
vastatrix, Obatã, Obatã Amarelo, Tupi que são híbridos interespecíficos (FAZUOLI et
al. 2002).
As cultivares de C. arabica são susceptíveis a certas raças de nematóides do
gênero Meloidogyne (GONÇALVES et al., 1998), o que as tornam inviáveis para
cultivo em áreas que apresentem esta praga no solo.
A espécie Coffea canephora Pierre é a segunda espécie de café mais plantada
no mundo. Isso é devido principalmente ao aumento do cultivo no Vietnã, Indonésia,
Costa do Marfim e Uganda, e em regiões favoráveis em outros países como no Brasil,
onde é cultivado principalmente nos estados de Espirito Santo, Rondônia e Bahia. Nas
regiões onde o café robusta é plantado, o clima é quente e úmido, condições estas
desfavoráveis ao cultivo de plantas de C. arabica. A espécie C. canephora foi
descoberta na África , no final do século XIX, distribuindo-se por vasta região de
floresta, caracterizada por clima quente e úmido (COSTE, 1992). Tem ampla
distribuição geográfica, ocorrendo em uma faixa de região ocidental e central-tropical e
subtropical do continente africano, da República da Guiné e Libéria ao Sudão e Uganda,
com elevada concentração de tipos na República do Zaire. As fomas mais comuns
ocorrem em regiões de pequena altitude, com precipitações pluviométricas de 1500 a
5
1800 mm anuais. É uma espécie com grande capacidade de adaptação (CHEVALIER,
1947; FAZUOLI, 1986). Esta espécie é genericamente conhecido por robusta, devido ao
elevado vigor vegetativo exibido por seus exemplares. A planta pode atingir a altura de
8 a 10 metros (COSTE, 1992) e se caracteriza por ser vigorosa, apresentar multicaules e
possuir um exuberante sistema radicular (FAZUOLI et al., 2002). As condições
climáticas ideais para o seu cultivo, apresentam como temperatura média anual de 22 ºC
a 25 ºC, deficiência hídrica anual de 0 a 150 mm (BRASIL, 2002).
Estudos iniciados a partir da década de 60, com genótipos da coleção Turrialba,
provenientes da Costa Rica, pelo Instituto Agronômico de Campinas na região de Tupi
Paulista e Guaimbê no Estado de São Paulo, em áreas infestadas com nematóides
mostraram a tolerância de plantas da espécie C. canephora, a nematóides do gênero
Meloidogyne. Dos genótipos introduzidos, a sleção IAC 2258, vem se mostrando como
altamente resistente ao Meloidogyne exigua e resistente e/ou tolerante a várias
populações de M. incognita e M. paranaensis.
Plantas da progênie IAC 2258, que é também resistente a H. vastatrix, vem
sendo submetidas à seleção para tolerância em condições de Casa de Vegetação ou
viveiro e em áreas infestadas por M. incognita e M. paranaensis, com a eliminação das
plantas susceptíveis. A essa população de C. canephora em seleção mais avançada com
grande quantidade de plantas tolerantes a M. incognita e imunes a M. exigua atribuiu-se
a denominação Apoatã IAC 2258, que em tupi guarani, a palavra apoatã significa “raiz
forte” (FAZUOLI,1986; FAZUOLI et al., 2002).
A espécie Coffea congensis Frohener foi encontrada na bacia do Rio Congo
(CARVALHO, 1967; DE MELLO, 1998), na Africa Central, norte do Zaire e note de
Angola. Embora semelhante à espécie C. canephora, as duas parecem ter exigências
ecológicas distintas (CHEVALIER, 1947; FAZUOLI, 1986). C. congensis possui a
característica particular de suportar longos períodos em áreas submersas (COSTE, 1992;
DE MELLO, 1998). De forma semelhante à espécie C. canephora, tem característica de
multicaule, atingindo 4-6 m de altura (CARVALHO, 1967 ), apresenta um exuberante
sistema radicular e boa produção, é resistente a H. vastatrix. Sua exigência climáticas
sâo semelhantes à de C. canephora.
6
A espécie Coffea dewevrei De Wild e Durand tem extensa área de distribuição
geográfica na África, de 8º latitude norte a 8º latitude sul, localizado no Zaire, Camarões
e menos comum na Guiné e Costa do Marfim (CHEVALIER, 1947; CARVALHO,
1967; FAZUOLI, 1986). É adaptada a regiões onde há longos períodos secos (5 a 6
meses). A qualidade da bebida produzida é bem inferior a da C. arabica e o seu cultivo
é feito em área limitada, em poucos países africanos, leste da Indonésia e norte do
Vietnã (COSTE, 1992). A forma mais conhecida desta espécie é a ‘Excelsa’, que é
caracterizada pelo tamanho de suas plantas que podem atingir de 15 a 20 m de altura,
seu vigor, e habilidade de produção, e resistência ao nematóide M. exigua. As folhas são
grandes, coreáceas, com 20-40 cm de comprimento e 13-20 cm de largura. (Carvalho,
1967 e Coste, 1992). Segundo LEBRUM (1941), confirmado por BRIDSON e
VERDCOURT (1988), e espécie C. dewevrei passou a ser variedade da espécie C.
liberica Hiem, sendo denominada Coffea liberica var. dewevrei.
2.2. Sistema radicular do cafeeiro
O sistema radicular é um órgão fundamental devido às múltiplas funções que
exerce, tais como, suporte, absorção de água e minerais e da produção de várias
substâncias orgânicas complexas, vitais à fisiologia da planta. Em condições naturais, o
estudo do sistema radicular do cafeeiro é muito difícil e trabalhoso, o que proporciona
poucas informações consistentes, uma vez que, os trabalhos realizados por diversos
pesquisadores apresentam contradições quanto à sua estrutura, dimensões e à própria
fisiologia.
As raízes são estruturas de absorção de água e nutrientes minerais do solo. Essa
capacidade é um dos fatores determinantes da produtividade do cafeeiro. A reposição da
água transpirada pela copa é muito importante para a manutenção da turgescência dos
ramos, folhas e frutos, permitindo que ocorram normalmente os vários processos
metabólicos relacionados direta ou indiretamente com o crescimento e o
desenvolvimento das plantas (KUMAR, 1979).
7
As raízes formam uma rede de distribuição, via xilema, das substâncias que elas
exportam para o resto da planta, especialmente água, minerais, reguladores de
crescimento e aminoácidos, os quais segundo KUMAR (1979), são indispensáveis ao
funcionamento normal da planta, incluindo o crescimento das gemas e frutos e retenção
de folhas. Formam uma rede de redistribuição, via floema, de substâncias importadas da
parte aérea, principalmente carboidratos, aminoácidos e reguladores de crescimento
(RENA e GUIMARÃES, 2000).
As raízes são drenos obrigatórios de fotoassimilados, assim sendo, boa parte dos
fotoassimilados da parte aérea são fundamentais para o crescimento adequado do
sistema radicular (RENA e MAESTRI, 1986). Entretanto, as raízes são drenos mais
fracos que folhas jovens e os frutos em crescimento, o que resulta em uma competição
por carboidratos, levando à paralização do crescimento das raízes quando esses órgãos
estão em desenvolvimento (RENA e MAESTRI, 1986).
As raízes são produtoras de substâncias orgânicas complexas, como citocininas,
giberelinas, etc, e aminoácidos que modificam o seu próprio crescimento e o da copa
(RENA e GUIMARÃES, 2000).
2.2.1. Estrutura
NUTMAN (1933 a), descreveu o sistema radicular do cafeeiro arábica, como
sendo constituido dos seguintes componentes: raizes permanentes, axiais, verticais,
superficiais, absorventes e raízes suporte das raízes absorventes. O mesmo autor propôs
também um sistema radicular "tipo" de um cafeeiro, com as seguintes características
morfológicas e estruturais: Uma raiz pivotante, curta e grossa; raízes axiais, de
crescimento vertical descendente, originadas de ramificações da raiz pivotante e raízes
laterais, de crescimento paralelo á superfície do solo (NUTMAN, 1933 b).
8
2.2.2. Distribuição
A distribuição do sistema radicular no solo pode ser afetada por vários fatores,
tais como, espécie, cultivares, combinação enxerto porta-enxerto, idade da planta, carga
de frutos, densidade de plantio, fertilidade e compactação do solo e a quantidade e
localização da umidade.
NUTMAN (1933a, 1933b e 1934), em estudos realizados na Tanzânia e no
Quênia sobre o sistema radicular de café arábica, de diversas idades, concluiu que é
muito difícil definir um sistema radicular ideal para o cafeeiro. Esse autor observou que
as raízes eram superficiais, ou não, dependendo das condições edafoclimáticas, e que as
raízes suporte para as absorventes se concentravam abaixo dos 30 cm do solo. Essas
informações contradizem com as demais pesquisas que foram realizadas posteriormente
por outros pesquisadores. Em trabalho realizado em diversos municípios do Estado de
São Paulo, FRANCO e INFORZATO (1946), mostraram que há diferenças na
distribuição do sistema radicular de cafeeiro arábica em profundidade, em função do
tipo de solo de instalação da cultura. Contudo foi verificado que em todos os solos, a
maior concentração des raízes absorventes se localizava nos primeiros 30 cm de
profundidade. Resultados semelhantes foram obtidos por GUISCAFRÉ-ARRILAGA e
GÓMEZ (1938, 1940 e 1942), em Porto Rico, em cafeeiros arábica instalados em solos
argilosos, com diferentes fertilidades.
Estudo realizado por SAÍZ DEL RIO et al. (1961), utilizando rubídio radioativo
(86 Rb), mostrou que 95% das raízes absorventes ativas se localizavam nos primeiros
25 cm de profundidade e que 95% da atividade lateral dessas raízes alcançavam até 93
cm do tronco. Situação semelhante foi constatada por SUAREZ DE CASTRO (1951),
que observou que 87% das raízes absorventes e 90% das raízes totais se localizavam nos
primeiros 30 cm de profundidade. Dos 30 cm aos 70 cm de profundidade, a
concentração diminuiu drasticamente, reduzindo-se a 2,5% na profundidade de 70 cm.
INFORZATO e REIS (1963) em avaliaçõs comparativas do sistema radicular de
duas cultivares de C. arabica, observaram que as raízes da cultivar Bourbon Amarelo
atingiram no solo as profundidades médias de 3,70 m, enquanto que a da cultivar
9
Mundo Novo atingiu 3,10 m. Em ambas as cultivares, cerca de 90% das raízes foram
encontradas na primeira camada de 50 cm de profundidade, e a maior densidade de
raízes finas, foi encontrada próxima ao tronco, dentro de um raio de 75 cm.
2.2.3. Crescimento e desenvolvimento
O crescimento das raízes somente ocorre, quando há disponibilidade de água na
planta para manter um certo nível crítico de turgescência nas células radiculares.
Em condições de seca prolongada, podem ocorrer alterações estruturais
irreversíveis nas raízes. Só após reidratação, com a formação de raízes novas, há um
restabelecimento do crescimento do sistema radicular (DA MATTA, 1999).
Desidratações mais severas e prolongadas, especialmente na superfície do solo,
podem causar morte de raízes, principalmente das suportes das absorventes. Por outro
lado, as raízes mais profundas no solo, onde a disponibilidade de água encontra-se bem
acima do ponto de murcha permanente, crescem próximo da normalidade,
desempenhando papel fundamental para a sobrevivência e mesmo a produção das
plantas, suprindo-a de água, minerais e varias substâncias orgânicas (RENA e
GUIMARÃES, 2000). Daí a importância para plantas perenes, como o cafeeiro, de um
sistema radicular profundo, com distribuição uniforme de radicelas em toda a sua
extensão.
Durante a fase de intenso crescimento vegetativo, a maior parte dos compostos
orgânicos produzidos pela planta, é translocado para os ápices vegetativos, que são os
sítios dominantes de demanda de assimilados na relação tronco-raízes. Nessa relação as
raízes são as mais comprometidas, com crescimento reduzido e limitada absorção de
nutrientes. Aparentemente, as raízes passam a constituir drenos preferenciais de
assimilados durante o período seco do ano ( CANNELL e HUXLEY, 1969; CANNELL,
1971).
SAUNDERS e WAKEFIELD (1932) e WAKEFIELD (1933), consideram que
as raízes responsáveis pela absorção de água e nutrientes, apresentam dois períodos de
crescimento (fim de maio até julho e janeiro até março) que, nas condições da Tanzânia,
10
coincidem com épocas secas, as quais se alternam com os períodos de crescimento
vegetativo.
BULL (1963), em trabalho com irrigação realizado na Tanzânia, mostrou que a
umidade do solo causou uma redução da pentração e desenvolvimento das raízes
primárias e secundárias ao longo do perfil do solo.
FRANCO (1958) estudou o crescimento das raízes e da parte aérea de mudas de
café, sob condições controladas, com várias temperaturas no sistema radicular
(contínuas ou alternadas). O melhor crescimento, medido sob deficiência hídrica
acumulada, foi na combinação de 26/20 ºC (temperaturas dia/noite). A relação parte
aérea / raiz foi menor no tratamento 26/20 ºC, e maior em temperaturas acima desta
combinação. Tal fato mostrou que, dentro dos limites de 13 ºC até 33 ºC, temperaturas
baixas têm efeito indireto no crescimento das raízes, e temperaturas elevadas têm um
efeito mais direto.
2.3. Crescimento vegetativo
O café é um arbusto de crescimento contínuo com dimorfismo dos ramos,
apresentando ramos ortotrópicos que crescem verticalmente e ramos plagiotrópicos que
crescem lateralmente (CARVALHO et al., 1950; RENA e MAESTRI, 1986). Os ramos
plagiotrópicos são originados de gemas diferenciadas, localizadas nas axilas de cada
folha do ramo ortotrópico. Normalmente existe uma série ordenada de 5 a 6 gemas
(gemas seriadas) e uma gema (cabeça de série), isolada acima da série, que se forma na
plantula a partir do 8o e 10o nó (CARVALHO et al., 1950). As gemas seriadas do ramo
ortotrópico, dão origem a outro ramo ortotrópico, e as gemas cabeça de série, dão
origem a ramos plagiotrópicos, que são os ramos produtivos. Nos ramos plagiotrópicos,
em cada axila das folhas, também há uma seqüência de gemas seriadas, que em
condições ambientais normais, são induzidas a dar origem aos botões florais. As gemas
cabeça de série dos ramos plagiotrópicos, quando estimuladas a desenvolver, dão
origem a outros ramos plagiotrópicos.
11
O crescimento do café está relacionado com a distribuição sazonal das chuvas,
oscilações da temperatura e a variação fotoperiódica, que se configuram como os fatores
climáticos mais importantes (MAESTRI e BARROS, 1975). Nas regiões tropicais o
crescimento vegetativo é lento durante a estação seca, fria e de dias curtos, que coincide
com o outono e inverno. Durante a primavera, caracterizada pelo aumento da
temperatura e início do período chuvoso, as plantas florescem e iniciam um novo ciclo
de crescimento vegetativo (BARROS e MAESTRI, 1972). As regiões equatoriais
apresentam duas estações chuvosas, cada qual associada a fases de vigoroso
crescimento (TROJER, 1956; CANNELL, 1975).
Em estudo realizado por BARROS E MAESTRI (1972) em Viçosa, região
tropical, a irrigação não alterou o rítmo e nem a taxa de crescimento do cafeeiro arábica
durante a estação seca. O período de crescimento intenso ocorreu de outubro a março,
período de dias longos, com temperaturas mais elevadas e com disponibilidade de água.
Esse comportamento, levou os autores a concluírem que, a disponibilidade de água não
é o fator determinante da redução do crescimento vegetativo nas estações mais secas e
frias do ano (abril – setembro), e que o fotoperíodo e a variação da temperatura são os
fatores mais importantes na determinação da periodicidade do café arábica, nesta região.
FAHL et al. (1998) verificaram em estudo com plantas de C. arabica enxertadas
sobre C. canephora e C. congensis, que o crescimento da parte aérea na primavera, foi
praticamente o dobro em relação ao crescimento observado no outono e inverno, e um
terço maior do observado no verão.
Já em regiões equatoriais, TROGER (1956) constatou que na Colombia, na
região de Chinchiná, o crescimento vegetativo mais importante inicia-se logo após o
ponto extremo da estação seca (fevereiro – abril). Uma época de crescimento menos
pronunciada é identificada durante os meses de setembro e outubro. Este mesmo autor
sugeriu que a relação entre a precipitação e o brilho solar, seria o melhor parâmetro para
a definição das zonas climáticas para o cafeeiro. De acordo com GOMEZ-GOMEZ
(1977), o comprimento do dia, a precipitação e a temperatura média variam muito
pouco durante o ano, não havendo portanto condições limitantes para o
desenvolvimento do cafeeiro na região de Chinchiná.
12
Segundo ALEGRE (1959), a estreita faixa de temperatura favorável ao
crescimento e reprodução de café arabica, parece ser o principal fator para a limitação
das áreas aptas ao seu cultivo. Abaixo de 16 ºC o crescimento vegetativo não é
satisfatório, e temperaturas inferiores a 12 ºC, por longos períodos, paralisam
completamente as atividades vegetativas. Temperaturas médias acima de 23 ºC também
prejudicam o crescimento e a produção. Nas regiões equatoriais, o plantio de C. arabica
só é praticado em altitudes superiores a 1000 m, onde as temperaturas são mais amenas
(ALEGRE, 1959).
FRANCO (1958) constatou que o sistema radicular do cafeeiro é bastante
sensível a variações de temperatura no solo, obtendo os melhores resultados na faixa de
temperatura entre 23ºC e 28ºC. Posteriormente FRANCO (1982 a) realizou outro
trabalho, no qual cultivou, por 6 meses, mudas de café de C. arabica cv. Catuaí, em
solução nutritiva, mantendo constante a temperatura em diferentes recipientes, com
valores que variavam de 27ºC até 33ºC. Observou que acréscimos de 1ºC, a partir de
29ºC, resultaram em decréscimos no crescimento das plantas. Em outro trabalho, o
mesmo autor simulou variações de 23-23 ºC, 33-33 ºC, 23-33 ºC e 23-38 ºC
(temperatura noturna e diurna, respectivamente) na temperatura diária, em solos
contidos em vasos de barro termicamente isolados. Observou que o crescimento das
plantas foi pequeno nos tratamentos, 33-33 ºC e 23-38 ºC, nos 3 últimos meses. Houve
redução de 16% na massa seca das plantas, em tratamentos com a temperatura elevada,
em relação àquelas mantidas a temperaturas ótimas (FRANCO, 1982 b). Essa
diminuição do crescimento das plantas, segundo o autor foi em consequência do
acúmulo de fósforo nas raízes, em função da não translocação desse elemento para a
parte aérea (FRANCO, 1982 a, b).
Há vários fatores que explicam a peridiocidade de crescimento observada em
regiões cafeeiras , como seca, temperatura, fotoperíodo, excesso de água, lixiviação de
nutrientes por fortes chuvas e alta produtividade (RENA e MAESTRI,1986).
O crescimento das folhas segue o mesmo ritmo dos ramos. A produção de folhas
(formação do nó) é um processo contínuo durante o ano, mas a sua taxa varia
sensivelmente com as condições climáticas. No Brasil o número de pares de folhas
13
formados nos ramos varia pouco na estação quente e chuvosa, contudo varia
acentuadamente na estação fria e seca.
Essas variações sazonais no crescimento vegetativo são intensivamente
influenciadas pela presença de flores e frutos, ou seja, há uma competição interna por
metabólitos disponíveis. Quando os frutos começam a se desenvolver (granação) esses
passam e ser o dreno principal de metabólitos, limitando a mobilização de assimilados
para
o
crescimento
da
parte
vegetativa
(CANNELL
e
HUXLEY,
1969;
CANNELL,1971).
2.4. Fotossíntese
A espécie Coffea arabica é originária de regiões da Etiópia situadas a 7 - 9º de
latitude norte, altitude de 1000 a 2000 m e precipitação anual sazonalmente bem
distribuída atingindo valores entre 1500 a 2000 mm. Como em sua região de origem, o
cafeeiro cresce sob densas florestas tropicais, a espécie foi considerada como uma planta
de sombra obrigatória, e em seu cultivo econômico procurou-se simular as condições
naturais. Entretanto, em vista do cultivo no Brasil e em outros países se desenvolver a
pleno sol, e devido às diversas evidências experimentais apresentadas por ALVIM
(1959) e posteriormente por FAHL et al. (1994) concluiu-se que o cafeeiro não se
enquadra na categoria de plantas de sombra obrigatória.
A prática do cultivo do cafeeiro a pleno sol, como é generalizada no Brasil,
apresentou vários problemas em outros países, como a super produção, com rápido
esgotamento das plantas. Este fato conduziu à necessidade do emprego da prática de
sombreamento, como proteção parcial da radiação solar às plantas durante os primeiros
anos, até que o auto-sombreamento diminuísse a ocorrência de esgotamento
(MITCHELL, 1974).
A atividade fotossintética constitue o processo básico responsável pela
acumulação de cerca de 95% da matéria seca das plantas, sendo a luz o fator
determinante da fotossíntese.
14
As diferentes espécies de plantas, durante a sua evolução, adaptaram-se a viver
em locais com níveis de luz que podem variar entre 300 e 40.000 μmol. m-2. dia-1 , e
assim apresentam as seguintes características fotossintéticas: (1) ponto de compensação
de luz
mais baixo; (2) maior eficiência quântica a baixas intensidade de luz; (3)
saturação em densidades mais baixas de fluxo luminoso. Via de regra, o valor máximo
da taxa de fotossíntese é menor nas plantas de sombra, mas estas podem apresentar
maior eficiência de carboxilação fotossintética (TESKEY e SHRESTHA, 1985).
2.4.1. Influência da temperatura e luminosidade
A temperatura ótima para a fotossíntese em plantas de café situa-se ao redor de
24ºC, sendo que acima desse valor a fixação de CO2 decresce substancialmente
(NUNES et al., 1968; KUMAR e TIESZEN, 1980). Esse decréscimo na taxa
fotossintética em altas temperaturas, provavelmente é causado pela elevação da
concentração interna de CO2 e conseqüente fechamento dos estômatos (NUNES et al.,
1968). Por outro lado, estudos efetuados por FRISCHKNECHT et al. (1982) mostraram
que a temperatura ótima para a assimilação de CO2 no cafeeiro varia de 24 a 33ºC,
dependendo da temperatura a que as plantas foram submetidas nos dias anteriores.
RAMALHO et al. (2000) mostram que as trocas gasosas de diversos genótipos
de café, diminuiem drasticamente quando as plantas são submetidas a baixas
temperaturas num período diário.
Estudos realizados por KUMAR e TIESZEN (1980) e FAHL et al. (1994),
referentes à taxa fotossintética em cafeeiros cultivados à sombra e a pleno sol,
mostraram que o nível de irradiância saturante para as plantas de sombra e de sol foram,
respectivamente, 300 e 600 μE.m-2.s-1. Por outro lado, a resposta fotossintétca do
cafeeiro aos diversos regimes de irradiância e temperatura parece depender bastante da
cultivar, das condições de cultivo e determinação das medidas e da adaptação ao clima
local (CARELLI et al., 1999). Em plantas de diversas cultivares de café, cultivados em
vasos, em condições controladas de luz e disponibilidade de água, a fotossíntese foi
maior nas plantas cultivadas a pleno sol do que sombreadas (YAMAGUCHI E FRIEND,
15
1979; FAHL et al., 1994; CARELLI et al., 1999; CARELLI e FAHL, 2000). Ao
contrário, NUNES et al. (1968) e KUMAR e TIESZEN (1980), em condições
controladas de luz e temperatura, observaram que a fotossíntese foi maior nas plantas
sombreadas do que a pleno sol.
Em condições de campo, CARELLI et al. (2001) avaliaram a fotossíntese,
condutância estomática e transpiração em plantas de C. arabica cv. Obatã cultivadas em
diversos regimes de irradiância, constatando que a fotossíntese líquida decresceu com o
aumento da irradiância, sendo as plantas cultivadas em condições de sobreamento, com
30% de luz, cerca de 81% superior à das plantas crescidas a pleno sol. A condutância
estomática e a transpiração apresentaram a mesma tendência observada para a
fotossíntese.
Em estudos sobre o efeito do sombreamento na taxa de fotossíntese, FAHL
(1989) e FAHL et al. (1994), adicionando diferentes doses de nitrogênio em plantas
jovens de café, constataram que as taxas fotossintéticas máximas alcançadas pelas
plantas suplementadas com nitrogênio foi de 7,19 e 5,46 μmol CO2 m-2 s-1 e de 5,28 e
4,90 μmol CO2 m-2 s-1 em plantas sem suplementação quando conduzidas a pleno sol e à
sombra, respectivamente.
2.4.2. Relações hídricas
KUMAR e TIESZEN (1980) observaram que a condutância estomática seguiu
estreitamente as variações fotossintéticas, o que indica controle dos estômatos sobre a
fotossíntese. Também determinaram que a fotossíntese da folha de café é afetada por
potenciais hídricos de até –1,0 Mpa, reduzindo-se em 25% quando o potencial cai para
-2,0 Mpa. Mesmo o solo estando na capacidade de campo, nas horas mais quentes do dia
o potencial hídrico foliar pode alcançar valores próximos de –1,5 Mpa, não diferindo
muito do solo com 50% de água disponível. Esse resultado indica que não há
necessidade de se irrigar o cafeeiro enquanto o teor de água no solo não alcançar metade
da capacidade de campo (KUMAR e TIESZEN,1980).
16
Em estudos realizados em plantas de C. arabica enxertadas sobre C. canephora,
em áreas isentas de nematóides, FAHL et al. (2001a, 2001b) constataram que as trocas
gasosas das plantas enxertadas foram
superiores às das respectivas cultivares não
enxertadas e semelhantes às apresentadas por plantas de C. canephora.
DA MATTA et al. (2002), em um estudo utilizando plantas de C. canephora
cultivadas sob diferentes regimes de umidade do solo, mostraram que independente da
suplementação de nitrogênio, as plantas submetidas a déficit hídrico apresentam taxas
fotossíntéticas e condutância estomática menores em relação às plantas que não sofreram
este tipo de estresse.
2.4.3. Influência da idade da folha
Com relação à influência da idade fisiológica da folha sobre a capacidade
fotossintética, vários trabalhos em diversas espécies de plantas demonstraram que a
capacidade de assimilação de CO2 é baixa nas folhas em início de expansão, atinge
valores máximos quando estas se tornam expandidas e declina posteriormente com a
idade (YAMAGUCHI e FRIEND, 1979).
YAMAGUCHI e FRIEND (1979), FAHL (1989) e FAHL et al. (1992 a),
trabalhando com cafeeiros, demonstraram que as taxas fotossintéticas são baixas nas
folhas em início de expansão (par +1), alcançam valores máximos nas folhas recém
expandidas (par +2) e decrescem tornando-se constantes com a idade nas folhas maduras
fisiologicamente (par+3, par +4). Os teores de clorofila e de nitrogênio total também
aumentam com a expansão das folhas,
permanecendo constantes em folhas
fisiologicamente maduras, sendo que a relação clorofila a e b se manteve inalterada nos
4 pares de folhas estudadas (FAHL et al., 1992 a).
2.4.4. Nutrição mineral
Trabalhos realizados por diversos autores mostraram a influência da nutrição
mineral das plantas nas taxas fotossintéticas. FAHL (1989) e FAHL et al. (1994), em
17
plantas jovens de café arabica, cultivadas em diferentes regimes de luz, mostraram que
com suprimento adequado de nitrogênio, independente do regime de luz, a taxa
fotossintética é maior em relação às plantas deficientes nesse elemento. GULMON e
CHU (1981) e EVANS (1983), concluíram que as maiores taxas fotossitéticas são
paralelas ao incremento do nitrogênio na folha por unidade de área, em níveis elevados
de irradiância.
DA MATTA et al. (2002), utilizando plantas de C. canephora cultivadas em
diferentes regimes de umidade do solo e de nutrição nitrogenada, mostraram que quando
bem hidratadas, a taxa fotossintética e a condutância estomática foram maiores nas
plantas com alto teor de nitrogênio. Entretanto, quando comparadas sob baixa umidade
no solo, os resultados se igualam.
RAMALHO et al. (1995) mostraram que plantas de C. arabica deficientes em
cálcio, apresentaram condutância estomática inferior à de plantas com teores normais de
cálcio. Esse resultado implica em alteração na abertura e fechamento estomático durante
o dia. Esta afirmação é contrária ao trabalho realizado por MACROBBIE (1986), que
não confirmam o fechamento estomático em folhas destacadas com deficiência de
cálcio. ATKINSON et al. (1989), mostraram que plantas inteiras cultivadas com doses
normais de cálcio em solução nutritiva apresentam maior condutância do que plantas
cultivadas com doses menores desse elemento. Provavelmente essa diminuição da taxa
fotossintética das plantas deficientes em cálcio, em relação às plantas com suprimento
normal desse elemento, não está somente relacionada ao componente físico
correspondente ao efeito estomático, mas também às alteações no funcionamento
fotossintético do mesófilo, atuando no fotossistema II (PS II) (RAMALHO, 1995). DA
MATTA et al. (2002) demonstraram que plantas de C. canephora supridas com elevados
níveis de nitrogênio e água no solo, apresentaram melhor atividade do PS II do que
plantas supridas com pouco nitrogênio.
18
2.4.5. Respiração e fotorrespiração
FRISCHKNECHT et al. (1982) e YAMAGUCHI e FRIEND (1979), mostraram
que a respiração das folhas maduras do cafeeiro apresentam valores entre 0,2 a 0,7 mg
de CO2 dm-2 h-1, consumindo, respectivamente, entre 1/6 e 1/17 da fotossíntese máxima.
A taxa respiratória varia com as diferentes fases de desenvolvimento das folhas, sendo
elevada nos estágios iniciais do crescimento, decrescendo em seguida e estabilizando-se
em valores baixos, quando as folhas atingem a idade fisiologicamente madura.
O cafeeiro é uma planta C3, e esse tipo de planta apresenta um modo adicional de
oxidação de compostos orgânicos, conhecido como fotorrespiração, a qual, representa
uma perda extra de matéria seca da ordem de 25 a 50%, sendo possível que a
fotorrespiração seja uma das principais causas das baixas taxas de fotossíntese líquida do
cafeeiro (SÖNDAHL et al. , 1976).
A fotorrespiração aumenta com a elevação da temperatura foliar, que ocorre
quando a folha fica exposta ao sol. Nessas condições, o ponto de compensação de CO2,
ou seja, a concentração externa de CO2 em que a fotossíntese se iguala à respiração mais
a fotorrespiração, que normalmente já é muito elevada, torna-se ainda maior
(SÖNDAHL et al. , 1976). Esta pode ser uma das razões pela qual o cafeeiro e a maioria
das plantas C3 adaptam-se melhor em condições de temperaturas amenas e de
luminosidade baixa.
2.5. Enxertia
Estudos iniciados a partir da década de 60 pelo Instituto Agronômico de
Campinas, nas regiões de Tupi Paulista e de Guaimbê no Estado de São Paulo, em áreas
infestadas com nematóides, mostraram a tolerância de plantas da espécie C. canephora
Pierre a nematóides do gênero Meloidogyne, no qual se encontram as raças mais
agressivas ao sistema radicular do café arábica. COSTA et al. (1991), observaram em
seleção de plantas de C. canephora tolerantes a nematóides do gênero Meloidogyne ,
além da resistência ao agente causal da ferrugem (Hemileia vastatrix), elevada
19
capacidade produtiva. Entretanto, o cultivo do robusta apresenta obstáculos, como a
baixa qualidade de bebida e a falta de tradição de cultivo nas principais regiões
produtoras de café arábica do país (COSTA et al. 1991). Como alternativa para solos
infestados, vem-se utilizando o processo de enxertia hipocotiledonar, no qual cultivares
de C. arabica são enxertados sobre C. canephora, obtidos de seleção de plantas
matrizes tolerantes a nematóides. FAZUOLI et al. (1983), em trabalho de campo
desenvolvido em regiões infestadas por M. incognita, verificaram aumentos na altura,
no diâmetro da copa e na produção das plantas enxertadas, em relação às não
enxertadas. A eficiência da enxertia foi confirmada por COSTA et al. (1991) também
em área infestada por nematóides, onde a produção de café beneficiado por hectare, da
cultivar Mundo Novo enxertado em porta-enxerto resistentes de C. canephora, somou
26,3 sacas de 60 kg, contra 5,7 sacas de 60 kg do ‘Mundo Novo’ sem enxertia.
2.5.1. Interação fisiológica entre enxerto e porta-enxerto
Em adição à resistência de C. canephora a nematóides, a enxertia vem
mostrando interação fisiológica positiva entre o sistema radicular e a parte aérea. Nesse
sentido, FAHL e CARELLI (1985) verificaram em condições isentas de nematóides,
que plantas jovens de C. arabica enxertadas sobre C. canephora apresentaram, tanto
para altura como para a área foliar, taxas de crescimento relativo superiores às plantas
não enxertadas. Esses resultados mostram que, mesmo em condições isentas de
nematóides, a utilização de C. canephora como porta-enxerto conferiu maior
desenvolvimento e vigor às plantas, o que, conseqüentemente, poderia levar a aumentos
na produção (FAHL e CARELLI, 1985).
Em condições de campo, FAHL et al. (1998), contataram, em áreas isentas de
nematóides, que a utilização de C. canephora e C. congensis como porta-enxerto,
conferiu maior desenvolvimento à parte aérea nas cultivares de C. arabica, Catuaí e
Mundo Novo. A enxertia possibilitou um maior crescimento sazonal na cultivar Catuaí,
especialmente no outono e inverno, quando ocorrem temperaturas mais baixas e há
menor disponibilidade de água no solo (FAHL et al., 1998). Esses autores verificaram
20
também aumentos significativos na produção da cultivar Catuaí em relação à cultivar
Mundo Novo, especialmente quando foram utilizados como porta-enxerto as progênies
IAC Bangelan (C. congensis X C. canephora) e IAC 2286 (C. canephora). Neste
trabalho foi observado também, que as plantas enxertadas, além de apresentarem
maiores produções, mostraram maiores teores foliares de potássio e menores teores de
manganês em relação às plantas não enxertadas. FAHL et al. (2001 a) em estudo
realizado em plantas após receberem recepa drástica, verificaram que plantas enxertadas
deram maiores taxas de fotossíntese, transpiração e condutância estomática em relação
às plantas não enxertadas.
Em outras espécies perenes, a utilização de enxertia tem conduzido também ao
aumento do vigor das plantas, produtividade, alteração nos teores foliares de macro e
micro nutrientes e em características fisiológicas relacionadas às trocas gasosas e
relações hídricas. Em estudos de relações hídricas em cultivares de pêssego enxertados
sobre diferentes porta-enxertos, MASSAI et al. (1997), verificaram que o potencial de
água na folha foi maior nas plantas enxertadas. Em estudos semelhantes, SALLES VON
e BERGER (1995) observaram diferenças na recuperação do potencial da água em
plantas de pêssego enxertadas sobre dois diferentes porta-enxertos, após serem
submetidos a um período de deficit hídrico severo. Em plantas de maçã enxertadas
sobre três diferentes porta-enxertos, FERNANDEZ et al. (1997) verificaram que o
crescimento e produção de matéria seca também foram afetados diferentemente pelos
porta-enxertos, em plantas submetidas a deficiência hídrica. Em outros trabalhos,
mesmo sob condições normais de disponibilidade hídrica no solo, FOUAD et al. (1995)
observaram crescimento diferenciado entre plantas de maçã enxertadas sobre diferentes
porta-enxertos.
Interações entre enxerto e porta-enxertos também foram observadas alterando
diferencialmente as trocas gasosas e a composição de nutrientes minerais foliares das
plantas. Em cafeeiro, FAHL et al. (1998) observaram absorções diferenciadas de
nutrientes minerais entre plantas enxertadas e não enxertadas. Em trabalho similar,
FAHL et al. (2001a) constataram também maiores taxas fotossintéticas e níveis de
transpiração em plantas enxertadas, principalmente quando submetidas a deficiência
21
hídrica severa. Em plantas de amêndoas, MATOS et al. (1997) também observaram que
as taxas fotossintéticas e o potencial de água na folha variam em função do portaenxerto utilizado.
Ainda, conforme observado em cafeeiro enxertado por FAHL et al. (1998) e em
plantas de maçã enxertadas por BEN e URBAN (1995) e UGOLIK (1995), os teores de
nutrientes minerais nas folhas foram significativamente alterados pelos porta-enxertos.
Esse comportamento diferenciado de plantas enxertadas sobre diferentes portaenxertos, pode estar relacionado com a morfologia e com a atividade do sistema
radicular dos porta-enxertos utilizados. RAMOS e CARVALHO (1997) e BAPTISTA
(2000) analisando plantas do germoplasma de café, observaram diferenças na estrutura e
massa de matéria seca do sistema radicular e na relação entre massa de matéria seca da
parte aérea e sistema radicular.
22
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Local dos experimentos
Os experimentos foram realizados no Centro Experimental de Campinas (CEC)
do Instituto Agronômico de Campinas (IAC), situado a 674 m de altitude, tendo como
coordenadas geográficas a latitude de 22º 54’ S e longitude de 47º 05’ W, apresentando
clima do tipo Cwa, subtropical de altitude ,segundo classificação de Köppen. O solo
utilizado nos experimentos é classificado como LV4, Latossolo Vermelho, Eutroférrico,
Distrófico, A moderado com textura argilosa. Os dados climáticos e resultados do
balanço hídrico do período da realização dos experimentos são apresentados nas figuras
1, 2, e 3.
23
A
25
35
30
25
20
15
10
5
0
20
15
10
5
0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
2001
2002
normal
2001
B
Temperatura média
Prec. (mm)
25
20
15
10
5
0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
2001
2002
normal
2002
normal
D
Precipitação
30
Temp. (ºC)
C
Temperatura mínima
Temp. (ºC)
Temp. (ºC)
Temperatura máxima
350
300
250
200
150
100
50
0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
2001
2002
normal
Fonte: Centro de Pesquisa e desenvolvimento de Ecofisiologia e Biofísica – Seção de Climatologia Agrícola do IAC
Figura 1. Dados climáticos mensais obtidos no Posto Meteorológico do Centro
Experimental de Campinas (CEC) referentes os anos de 2001, 2002 e a Normal (1961 –
2002).
24
EXTRATO DO BALANÇO HÍDRICO DECENDIAL
CAMPINAS, SP - 2001
100
60
EXCEDENTE (mm)
DEFIC.
80
40
20
0
-20
-40
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
NOV
DEZ
MESES
Fonte: Centro de Pesquisa e desenvolvimento de Ecofisiologia e Biofísica – Seção de Climatologia Agrícola do IAC
Figura 2 - Balanço hídrico do ano de 2001 na região de Campinas
EXTRATO DO BALANÇO HÍDRICO DECENDIAL
CAMPINAS, SP - 2002
100
EXCEDENTE (mm)
DEFIC.
80
60
40
20
0
-20
-40
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUN
JUL
AGO
SET
OUT
MESES
Fonte: Centro de Pesquisa e desenvolvimento de Ecofisiologia e Biofísica – Seção de Climatologia Agrícola do IAC
Figura 3 - Balanço hídrico do ano de 2002 na região de Campinas
25
3.2. Experimentos
Os estudos foram realizados em plantas conduzidas sob telado de sombrite, com
restrição de 50% de luz solar, no período de agosto de 2001 a julho de 2002, e em
condições de campo durante os anos de 2001 e 2002.
3.2.1. Materiais vegetais
As sementes dos materiais genéticos estudados foram obtidas junto ao Centro de
Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio do Café - Alcides Carvalho,
pertencente ao IAC-APTA. Foram utilizados os seguintes materiais: Apoatã IAC 2258
(C. canephora); Bangelan IAC col.5 (C. congensis X C. canephora); Catuaí Vermelho
IAC 144 (C. arabica); Excelsa (C. liberica, var. dewevrei) e Piatã (IAC 387) col.6 (C.
arabica X C. liberica, var. dewevrei). No experimento de campo, foram estudados os
mesmos materiais genéticos, com exceção do Bangelan IAC col.5 (C. congensis X C.
canephora).
Quadro 1 – Material vegetal utilizado nos experimentos e suas espécies de
origem.
Cultivares e/ou população
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
Origem
C. canephora
C. congensis X C. canephora (provável)
C. arabica
C. liberica, var. dewevrei
C. arabica X C. liberica, var. dewevrei
A cultivar Apoatã IAC 2258 é recomendado pelo Instituto Agronômico de
Campinas como porta-exerto na enxertia de cultivares de café arábica, pelos resultados
26
favoráveis que conferem tanto no desenvolvimento e crescimento, como na produção do
cafeeiro, em área com a presença de nematóides no solo.
O material Bangelan IAC col.5, possui um exuberante sistema radicular, boa
produção e é resistente a H. vastatrix. Este mateial é referido como C. congensis por
alguns pesquisadores, embora segundo FAZUOLI (informações pessoais), a observação
das recentes introduções de C. congensis no IAC mostram marcantes diferenças com as
introduções originais. Estas diferenças podem confirmar as hipóteses de que o material
original, utilizado neste trabalho seria, na verdade, um híbrido de C. congensis com
outra espécie de Coffea, sendo mais provável com C. canephora.
A cultivar Catuaí Vermelho IAC 144, foi utilizada como padrão por ser uma
cultivar comercial de ampla utilização. É um produto de recombinação, a partir de um
cruzamento artificial entre cafeeiros das variedades Caturra Amarelo (IAC 476-11) e
Mundo Novo (IAC 374-19) (FAZUOLI et al., 2002). As plantas apresentam como
características principais porte vigoroso, com altura que pode atingir 2,0 a 2,4 m , e
copa com diâmetro de 1,7 a 2,1m. Seu sistema radicular é bem vigoroso e as folhas
novas são de cor verde-clara e passando para verde-escuro brilhantes, quando adultas
(FAZUOLI et al., 2002).
A população Excelsa do banco de germoplasma do IAC é caractrizada pelo seu
tamanho, vigor e resistência ao nematóide M. exigua. Originalmente foi classificada
como C. dewevrei, sendo alterada posteriormente para C. liberica, var. dewevrei
(BRIDSON e VERDCOURT, 1988).
O híbrido Piatã (IAC 387) Piatã’ (C. arabica X C. liberica, var. dewevrei), teve
sua primeira planta descrita por KRUG et al. (1950). Foi encontrada em viveiro da
variedade Bourbon (C. arabica), e posteriormente plantada em um talhão desta mesma
cultivar, em uma propriedade particular localizada no município de Viradouro – SP.
Desde o início se destacou das demais plantas, não só pelo elevado porte, como também
pela extrema rusticidade e grande produção. Multiplicações desta planta , através de
sementes revelaram grande desuniformidade de seus descendentes. Neste mesmo
trabalho, os autores atribuem a planta original o número ‘387’, que foi catalogado na
Seção de Genética do IAC com o prefixo C 387 e que posteriormente passou a ser
27
conhecido com a denominação de ‘Piatã’ (MEDINA FILHO et al., 1995). Além de
sementes , também foram trazidas estacas para a enxertia do cafeeiro “387” e de alguns
de seus descendentes (KRUG et al. 1950).
Inicialmente foi atribuído a este material como sendo um híbrido F1 natural
entre C. arabica e C. dewevrei, hipótese confirmada por MEDINA FILHO et al. (1995)
utilizando testes com padrões isoenzimáticos ADH, PGI e PGM. Tem como
características principais o porte elevado, ramos abundantes, e folhas grandes a
coriáceas (KRUG et al., 1950).
Além de rústico e produtivo , cafeeiro ‘Piatã’, é fonte de resistência ao
nematóide M. exigua (FAZUOLI et al., 1977; MEDINA FILHO et al., 1995). Sua
bebida mostrou-se inferior a de C. arabica, mas superior a de C. dewevrei (KRUG et al.,
1950; MEDINA FILHO et al., 1995).
As sementes dos materiais genéticos referidos foram postas para germinar em
caixas de um metro de comprimento, 40 cm de largura e 20 cm de profundidade,
contendo areia lavada. Ao atingirem o estádio de desenvolvimento de “palito de
fósforo”, (outubro/ 2001), 15 plântulas de cada genótipo, foram transplantadas para
tubos de PVC de 100 mm de diâmetro e 1m de altura, contendo uma mistura de terra e
matéria orgânica na proporção de 3 para 1. A raiz pivotante foi seccionada a cinco
centímetros do colo da plântula, com a finalidade de evitar a ocorrência do dobramento
das raízes por ocasião do transplante. Os tubos foram divididos em três fileiras
espaçadas entre si de 50 cm, no sentido leste/oeste, contendo 5 blocos de 5 plantas,
totalizando 25 unidades para cada uma das épocas de avaliação. As plantas foram
irrigadas diariamente nos períodos da manhã e da tarde.
No experimento de campo, o estudo foi realizado em plantas com
aproximadamente 4 anos de idade, cultivadas a pleno sol, com espaçamento de 3 m
entre linhas por 1 metro entre planta na linha, com tratos fitossanitários e adubação
normais para uma cultura de café em produção. Foram utilizadas quatro plantas de cada
genótipo estudado.
28
3.2.2. Medidas de crescimento
Foram efetuadas quatro avaliações, utilizando cinco plântulas de cada
tratamento, sendo a primeira no momento do transplante e as demais aos 90, 150 e 240
dias após o transplante (DAT). Em cada avaliação as plantas foram retiradas dos tubos e
a terra foi removida do sistema radicular com a ajuda de um jato de água, obtendo-se, ao
final da operação, a planta com a raiz intacta.
Na avaliação inicial (0 DAT), foram medidos os comprimentos da parte aérea e
do sistema radicular e suas respectivas massas secas. Nas avaliações seguintes, após a
limpeza do sistema radicular, as plantas foram embaladas em sacos plásticos com
capacidade para 100 litros, em ambiente controlado com água e transportadas para o
laboratório, onde foram determinadas as seguintes características: (1) o volume do
sistema radicular, através do método de deslocamento do volume de água; (2) a altura
de planta, medida do colo ao ápice do ramo ortotrópico; (3) o comprimento da raiz
pivotante, medido a partir do colo até a extremidade da raiz pivotante; (4) o número de
pares de folhas no ramo ortotrópico, excluindo o par de folha cotiledonar; (5) o número
de ramos plagiotrópicos; (6) o número de raízes secundárias a cada 10 cm de raiz
pivotante, a partir do colo da planta, seccionando-se a raiz pivotante a cada 10 cm, e
destacando-se todas as raízes secundárias de cada secção da raiz pivotante; (7) a área
foliar, calculada segundo FAHL et al. (1992 a). Após essas determinações, o material
foi acondicionado separadamente, em sacos de papel pardo e secos a 65ºC até peso
constante, em estufa de aquecimento com circulação forçada de ar. Com os valores
obtidos, foram calculadas as taxas de crescimento relativo (TCR) da área foliar; da
altura de planta; dos pares de folha; da massa seca da parte aérea; do comprimento da
raiz pivotante e da massa seca de raiz, segundo fórmula descrita por MAGALHÃES
(1979):
TCR = ln P2 – ln P1
t2 – t1
onde: P1 e P2: medidas nos tempos t1 e t2, respectivamente
29
3.2.3. Determinação de trocas gasosas
As medidas de trocas gasosas fotossintéticas foram realizadas, no terceiro par de
folhas, contados a partir do ápice para a base do ramo ortotrópico (par de folha +3), em
plantas cultivadas em tubos, no experimento conduzido sob telado. As determinações
foram efetuadas em fevereiro de 2002, nas próprias condições de cultivo das plantas, no
período da manhã das 9 às 10 horas e no período da tarde das 14 às 15 horas. Em cada
período de avaliação, foram medidas seqüencialmente no sistema de ida e volta, uma
follha de cada material genético. Avaliou-se 2 folhas de cada planta, totalizando 50
medidas, sendo 10 em cada material genético, conforme mostra a figura 4.
No experimento conduzido no campo, as medidas de trocas gasosas
fotossintéticas foram efetuadas das 9 às11 horas e das 14 às 16 horas, em duas épocas
do ano (junho de 2001 e março de 2002), de forma análoga ao descrito no experimento
sob telado. As folhas utilizadas pertenciam ao terceiro par do ramo plagiotópico, situado
no terço médio da planta. Foram utilizadas três folhas de cada planta, totalizando 12
medidas em cada tratamento, por horário de medida.
30
1a
2a
3a
4d
3c
4c
5d
1d
3d
4a
5a
3b
1b
4b
2c
1c
5c
2b
5b
2d
1e
2e
4e
3e
5e
- tubos
- caminho das medidas de ida
- caminho das medidas de volta
Letra
- identificação do bloco
Número - identificaação do material genético
Figura 4 - Representação gráfica do sistema ida e volta das medidas de trocas
gasosas.
Os parâmetros utilizados para avaliação foram a fotossíntese, condutância
estomática, transpiração, temperatura da folha, umidade relativa do ar e radiação solar.
As medidas foram feitas com um sistema portátil de trocas gasosas
fotossintéticas Li – 6400 (LICOR Inc, Lincoln, USA).
3.2.4. Determinação da massa foliar específica
Em março de 2002, foram coletadas três folhas de quatro plantas de cada
material genético avaliado, para a determinação da massa foliar específica. Foram
utilizadas as folhas do terceiro par de folhas, contados a partir do ápice para a base de
um ramo plagiotrópico localizado no terço médio da planta. As folhas foram coletadas,
imediatamente acondicionadas em sacos plásticos umidecidos e transportadas para o
laboratório. Em seguida foram tirados discos com furador de diâmetro conhecido,
fazendo-se quatro furos, dois de cada lado da nervura principal da folha, totalizando 12
31
discos por planta avaliada e 48 discos para cada tratamento. A seguir os discos foram
acondicionados em sacos de papel e secos em estufa de aquecimento com circulação de
ar forçada a 65 ºC até peso constante, quando foram obtidos as massas secas dos discos.
3.2.5. Determinação de teores de macro e micronutrientes
Com a finalidade de obter os teores foliares de macro e micronutrientes dos
materiais estudados, foi instalado um experimento, utilizando-se plântulas do mesmo
estádio descrito anteriormente, que foram transplantadas individualmente, em número
de 20 plantas de cada material genético, para sacos plásticos de 40 l, com diâmetro de
aproximadamente de 35 cm, contendo uma mistura de terra e matéria orgânica
semelhante à utilizada no experimento anterior, na qual foram determinados os teores
de macro e micronutrientes, cujos resultados são apresentado no quadro 1.
Quadro 2 - Resultado da análise do substrato utilizado nos experimentos
conduzidos em tubo e saco pástico.
Amostra
Vaso
Amostra
Vaso
M.O
g/dm
29
pH
3
B
0,58
P
6,5
mg/dm
149
Cu
Fe
5,4
K
Ca
3
mg/dm
63
Mg
H+Al
S.B.
CTC
V
100,3
115,1
%
87
3
5,3
83
Mn
Zn
16,7
13
mmolc/dm
12
15
3
Sob as mesmas condições descritas no experimento anterior, os sacos plásticos,
totalizando 100 unidades, foram dispostos no sentido leste/oeste, em quatro fileiras,
encostado uns nos outros, mantendo um espaçamento entre as plantas de
aproximadamente 35 cm. A irrigação das plantas foi efetuada de forma semelhante à
descrita para o experimento anterior. Ao 240 DAT, foram retiradas as folhas do 3º par
do ramo ortotrópico, contados a partir do ápice, que após serem lavadas por 2 vezes
com água destilada, e secas a 65ºC em estufa com circulação de ar forçada, foram
32
submetidas a análise química de macro e micronutrientes, conforme descrito por
BATAGLIA et al. (1983).
Em condições de campo, foi realizada uma coleta de folhas do 3º par de folha do
ramo plagiotrópico, contado a partir da extremidade do ramo, localizado no terço médio
da planta, no mês de março de 2002.
Para se ter um embasamento nos dados de teores foliares, foi realizada uma
amostragem de solo por parcela, na projeção da saia dos cafeeiros, de cada tratamento,
obtendo-se os dados do quadro 2.
Quadro 3 - Resultado da análise do solo do experimento conduzido em campo.
M.O
Amostra
Campo (0-20)
Campo (20-40)
g/dm
32
24
B
Amostra
Campo (0-20)
Campo (20-40)
pH
3
0,25
0,2
P
5,1
5,1
mg/dm
9
3
Cu
Fe
5
4,1
K
Ca
3
mg/dm
22
14
Mg
H+Al
S.B.
CTC
V
49,4
38,2
87,5
72,5
%
56
53
3
5,4
3,2
35
27
Mn
Zn
65,3
32,4
2
1
mmolc/dm
9
38
8
34
3
3.2.6. Análise estatística
O experimento conduzido em tubos sob telado, foi instalado obedecendo ao
delineamento estatístico blocos ao acaso, com 5 tratamentos e 5 repetições, sendo que
cada repetição foi composta por uma planta (Figura 17A), enquanto que o experimento
conduzido em saco plástico sob telado, obedeceu ao mesmo delineamento estatístico,
com omesmo número de tratamentos e repetições, diferindo apenas no número de
plantas por repetição, que neste caso foi quatro plantas (Figura 17B). Os dados de
ambos os experimentos submetidos a uma análise conjunta, comparando-se as médias
pelo teste de Tukey a 5%.
33
O experimento conduzido no campo, foi instalado no delineamento blocos ao
acaso, com 4 tratamentos e 4 repetições, sendo cada repetição composta de uma planta
(Figura 17C).
Para todas as análises estatísticas foi utilizado o programa Sanest.
34
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nos quadros 4 a 9 e figuras 11 a 14, são apresentadas as características referentes
ao crescimento das plantas conduzidas em tubos de PVC.
Verifica-se pelo quadro 4, que no período do transplante até 90 DAT, o ‘Catuaí’
foi o que apresentou menor altura em relação aos demais materiais genéticos.
No período de 90 a 150 DAT, observa-se que o ‘Catuaí’ e o ‘Piatã’, apresentaram
as maiores taxas de crescimento relativo (TCR) da altura (Figura 11A), o que resultou
em um expressivo crescimento das plantas, que praticamente apresentaram o dobro da
altura do início do período de avaliação (Quadro 4). Aos 240 DAT observa-se a
manutenção da predominância de crescimento do ‘Piatã’, seguido pelo ‘Excelsa’,
‘Catuaí’ e ‘Apoatã’, apresentando o ‘Bangelan’, nesse período, o menor crescimento
(Quadro 4). Nesta ocasião, o ‘Excelsa’, apesar de mostrar a maior área foliar (Quadro 6),
apresentou o menor número de pares de folhas (Quadro 5) e ausência de emissão de
ramos plagiotópicos (Quadro 7). Isso indica uma taxa de crescimento mais lento deste
material, confirmado pelas TCRs da altura de planta (Figura 11A), da área foliar, do
número de pares de folha (Figuras 12A e 12B), e da massa seca da parte aérea (Figura
11B). De forma semelhante, este genótipo apresentou lento estabelecimento inicial do
sistema radicular, demonstrado pelas TCR do comprimento da raiz pivotante (Figura
13A) e massa seca de raízes (Figura 13B). De fato os quadros 9, 10, 11 e 12, mostram
que o ‘Excelsa’ apresenta os menores valores para comprimento da raiz pivotante,
volume do sistema radicular, número de raízes secundárias e massa seca de raízes,
principalmente na avaliação feita aos 150 DAT.
Durante o período do experimento, todos os genótipos apresentaram TCR de
área foliar semelhantes (Figura 12A), mesmo apresentando diferentes TCR do número
de pares de folha (Figura 12B), mostrando que as folhas do ‘Excelsa’ são maiores que as
folhas dos demais materiais genéticos estudados.O maior crescimento em altura do
‘Catuaí’, foi em conseqüência de uma maior emissão de pares de folhas (Quadro 5),
35
também acompanhado por uma maior emissão de ramos plagiotrópicos (Quadro 7),
enquanto que o maior crescimento do ‘Piatã’ se deu pelo maior vigor das plantas,
representados pelo aumento significativo na massa seca da parte aérea (Quadro 8). O
vigor observado nos genótipos ‘Excelsa’ e ‘Piatã’ também é descrito por CHEVALIER
(1946) e KRUG et al. (1950).
Quadro 4 – Altura (cm) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;
Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5
repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
19,60 b
18,60 bc
16,40 cd
14,76 d
27,80 a
54,52 **
7,86
44,20 b
38,60 c
44,20 b
45,20 b
56,60 a
34,84 **
5,45
cm
Apoatã IAC 2258
5,44 a
Bangelan IAC col.5
5,46 a
Catuaí Vermelho IAC 144
3,46 c
Excelsa
4,96 ab
Piatã (IAC 387)
4,65 b
F
44,47 **
CV %
5,72
** - Significativo em nível de P< 0,01.
12,40 a
12,12 a
8,80 b
11,40 a
13,20 a
8,92 **
10,88
Quadro 5 – Número de pares de folhas de plantas de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante
(DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
ns - Não significativo
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
90 DAT
150 DAT
240 DAT
4,20 a
4,00 a
3,80 a
3,40 a
3,40 a
2,41 ns
13,69
5,80 a
5,00 b
5,60 ab
4,00 c
5,00 b
17,41 **
7,39
9,00 b
9,00 b
10,20 a
7,60 c
8,80 b
16,38 **
5,71
36
Quadro 6 – Área foliar (dm2) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã;
Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT).
Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
dm
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
ns - Não significativo
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
1,57 a
1,28 a
1,43 a
1,17 a
1,22 a
3,12 ns
15,35
150 DAT
240 DAT
3,61 b
4,38 a
2,96 bc
2,43 c
4,78 a
30,66 **
10,81
10,18 b
10,83 b
11,35 b
13,54 a
11,13 b
9,85 **
7,94
2
Quadro 7 – Número de ramos plagiotrópicos de plantas de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante
(DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
90 DAT
150 DAT
240 DAT
0,00 c
0,00 c
1,46 a
0,00 c
0,92 b
84,17 **
34,77
0,10 cd
0,30 c
2,96 a
0,00 d
1,06 b
355,01 **
16,54
1,32 c
1,42 c
4,66 a
0,00 d
2,74 b
418,39 **
9,49
37
Quadro 8 – Massa de matéria seca da parte aérea (g) de plantas de 5 genótipos
de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o
transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
4,79 a
3,64 b
2,41 c
2,41 c
4,79 a
37,05 **
11,44
13,45 b
14,22 b
15,96 b
20,82 a
19,64 a
26,69 **
8,41
g
Apoatã IAC 2258
0,15
Bangelan IAC col.5
0,15
Catuaí Vermelho IAC 144
0,12
Excelsa
0,25
Piatã (IAC 387)
0,21
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
1,14 ab
0,89 b
0,57 c
1,14 ab
1,20 a
19,16 **
13,57
Nos quadros 9 a 12 e figuras 5 a 10 e 13, são apresentadas as características do
sistema radicular dos genótipos estudados. Verifica-se maior comprimento da raiz
pivotante dos materiais ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ em relação aos demais genótipos, durante
todo o período avaliado (Quadro 9). Mesmo entre cultivares de uma mesma espécie,
foram constatadas diferenças entre o comprimento de raiz pivotante, conforme
apresentado por INFORZATO e REIS (1963) em estudo com C. arabica.
Quadro 9 – Comprimento da raiz pivotante (cm) de plantas de 5 genótipos de
café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o
transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
38,10 a
39,70 a
32,00 b
32,64 b
34,60 b
19,42 **
4,83
65,20 ab
73,00 a
61,80 b
64,40 ab
55,60 b
6,94 **
8,33
cm
Apoatã IAC 2258
6,47 b
Bangelan IAC col.5
6,13 b
Catuaí Vermelho IAC 144
7,38 a
Excelsa
6,57 b
Piatã (IAC 387)
6,70 ab
F
6,4 **
CV %
6,1
** - Significativo em nível de P< 0,01.
30,70 a
23,62 ab
20,60 b
25,10 ab
20,10 b
6,66 **
15,4
38
Por outro lado, aos 240 DAT, o ‘Catuaí’ e o ‘Piatã’ mostraram volume de
sistema radicular significativamente maior que os demais materiais genéticos (Quadro
10), com conseqüente aumento na massa seca de raízes (Quadro 12). Neste período, o
‘Bangelan’ apresentou o maior número de raízes secundárias em relação aos demais
materiais estudados (Quadro 11).
É importante salientar que as plantas de ‘Bangelan’, ‘Apoatã’ e ‘Excelsa’
apresentaram maior quantidade de raízes secundárias nas profundidades de 10 a 40 cm
em relação ao ‘Catuaí’, com predominância também dos dois primeiros em relação aos
demais materiais, até a profundidade de 60 cm, como mostram as figuras 5C e 7. Essa
diferença pode ser visualizada também na figura 18 em anexo.
VAZ (1960), em trabalhos realizados em diversos tipos de solo em Angola,
comparando plantas de C. arabica e C. canephora, mostrou que o sistema radicular de
C. canephora apresentou sempre maior quantidade de raízes secundárias na camada de
30 a 90 cm de profundidade em relação ao de C. arabica. A superioridade e melhor
distribuição de raízes secundárias do sistema radicular de C. congensis e C. canephora,
em relação aos demais genótipos, sugere uma melhor exploração das raízes no perfil do
solo, ocupando desta forma maior volume e maior profundidade. Essas características
podem proporcionar uma maior tolerância à seca, uma vez que em períodos de
deficiência hídrica no solo, ocorre maior disponibilidade de água em níveis mais
profundos, permitindo assim, que raízes mais profundas mantenham a planta com um
melhor suprimento de água e nutrientes minerais. Ao contrário, o C. arabica é tido como
uma espécie que apresenta um sistema radicular superficial, como observaram
GUISCAFRÉ-ARRILAGA e GOMES (1938, 1940, 1942), FRANCO e INFORZATO
(1946), SUÁREZ DE CASTRO (1951), SAIZ DEL RIO et al. (1961), INFORZATO e
REIS (1963, 1974), GARRIZ (1978) e CASSIDY e KUMAR (1984).
De modo geral, é interessante salientar que apesar do ‘Bangelan’ e do ‘Apoatã’
apresentarem maior número de raízes secundárias em relação ao ‘Catuaí’ e os demais
materiais estudados, os mesmos apresentaram menores valores de massa de matéria
seca de raiz (Quadro 12), em conseqüência principalmente do menor diâmetro
apresentado pelas suas raízes.
39
Quadro 10 – Volume do sistema radicular (ml) de plantas de 5 genótipos de
café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o
transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
144,0 bc
174,0 ab
122,0 cd
94,0 d
182,0 a
23,89 **
11,65
550,0 c
708,0 b
890,0 a
534,0 c
890,0 a
38,1 **
8,83
ml
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
56,0 a
34,0 b
19,2 c
51,6 a
56,4 a
39,84 **
13,33
Quadro 11 – Número de raízes secundárias dos sistema radicular de plantas de 5
genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias
após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
90 DAT
150 DAT
240 DAT
68,80 a
40,76 c
26,60 d
51,60 b
45,60 bc
39,39 **
11,78
101,00 a
98,60 ab
85,00 b
50,20 c
57,60 c
41,88 **
10,3
135,20 b
198,20 a
122,80 b
126,40 b
88,20 b
8,9 **
22,34
40
Quadro 12 – Massa de matéria seca do sistema radicular (g) de plantas de 5
genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias
após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
1,48 c
1,80 b
1,18 d
0,84 e
2,07 a
71,15 **
8,77
8,60 c
8,72 c
12,99 a
10,78 b
12,96 a
31,07 **
8
g
Apoatã IAC 2258
0,014
Bangelan IAC col.5
0,014
Catuaí Vermelho IAC 144
0,016
Excelsa
0,015
Piatã (IAC 387)
0,015
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
0,59 a
0,32 c
0,20 d
0,48 b
0,58 a
87,07 **
9,46
Na figura 8 verifica-se que há sempre redução na massa de matéria seca de raízes
das camadas superiores para as inferiores, causada pelo decréscimo que ocorre no
tamanho e no volume do sistema radicular com a profundidade. Esta forma de
distribuição do sistema radicular com a profundidade do solo, também foi encontrada
por GUISCAFRÉ-ARRILAGA e GOMES (1938, 1940, 1942) e SUÁREZ DE CASTRO
(1951).
Na figura 9 são apresentados os números de raízes secundárias em três
profundidades de solo, efetuadas em três datas de avaliação. Verificou-se que aos 240
DAT, o ‘Catuaí’ apresentou, juntamente com o ‘Bangelan’, os maiores valores de raízes
secundárias nos primeiros 10 cm de profundidade (Figura 9A). Com o aumento da
profundidade, nota-se uma superioridade dos materiais ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ sobre os
demais materiais genéticos (Figuras 9B e 9C). Esses resultados mostram uma tendência
do sistema radicular do ‘Catuaí’ em ser mais superficial, como já citado anteriormente,
enquanto que os genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ mostram uma melhor distribuição do
sistema radicular ao longo do perfil do solo. Novamente é mostrado na figura 10 que a
massa de matéria seca de raiz dos genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ são menores que as
demais, embora apresentem maior número de raízes secundárias, sugerindo que as raízes
desses dois materiais são mais delgadas que a dos outros.
41
O modelo de ditribuição do sistema radicular do ‘Apoatã’ e do ‘Bangelan’ pode
ser importante para amenizar os efeitos prejudiciais das temperaturas elevadas que
ocorrem nas camadas superficiais do solo, que conforme mostrado por FRANCO
(1982a, 1982b), as raízes mais superficiais são afetadas pela elevação da temperatura do
solo, alterando assim o desenvolvimento geral da planta. Esse fato é importante na fase
de estabelecimento da cultura do cafeeiro, que vai do plantio até os dois anos de idade,
onde as camadas superficiais do sistema radicular sofrem grande influência da irradiança
direta no solo, que causa um aumento expressivo da temperatura. Após esse período, o
cafeeiro passa a sombrear gradativamente a superfície do solo localizada sob as plantas,
amenizando este efeito. Estudos realizados por MEDICALF (1956) e CAMARGO et al.
(1961), demonstram o efeito positivo da cobertura morta no solo. Esses autores
observaram no desenvolvimento de plantas de cafeeiro, que a temperatura do solo da
superfície até trinta centímetros de profundidade, varia muito em solos desnudos, em
relação ao solo com cobertura morta, e que a partir de 30 cm de profundidade essas
variações são quase desprezíveis.
42
A
90 DAT
40
Nº de raízes secundárias
35
30
25
20
15
10
5
0
0 - 10
10 - 20
Profundidade (cm)
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
B
150 DAT
45
Nº de raízes secundárias
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 - 10
10 - 20
20 - 30
Profundidade (cm)
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
C
240 DAT
45
40
Nº de raízes secundárias
35
30
25
20
15
10
5
0
0 - 10
10 - 20
20 - 30
30 - 40
40 - 50
50 - 60
60 - 70
70 - 80
Profundidade (cm)
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
Figura 5 – Número de raízes secundárias na raiz pivotante de 5 genótipos de
café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em três épocas de avaliações (90, 150 e
240 dias após o transplante - DAT).
Figura 7 - Porcentagem da massa de matéria seca do sistema radicular e do número de raízes secundárias, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã),
em uma época de avaliação (240 dias após o tansplante - DAT)
240 DAT
Massa de matéria seca de raiz
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Catuaí Vermelho IAC 144
Bangelan IAC col.5
Apoatã IAC 2258
Excelsa
Piatã (IAC 387)
58,86%
48,24%
50,00%
48,65%
56,99%
15,52%
22,75%
18,00%
25,22%
13,36%
11,77%
9,94%
14,47%
13,07%
10,28%
8,26%
6,59%
10,05%
7,05%
13,49%
4,33%
6,64%
6,13%
5,31%
5,17%
1,09%
4,01%
0,86%
0,69%
0,66%
0,16%
1,42%
0,36%
0,41%
0,14%
cm
0,05%
Número de raízes secundárias
0
Apoatã IAC 2258
10
20
30
40
50
60
70
80
cm
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
13,75%
14,93%
22,64%
15,03%
22,45%
24,07%
19,58%
20,20%
23,10%
17,91%
21,49%
18,97%
18,08%
20,89%
18,14%
16,33%
14,73%
15,31%
20,41%
19,73%
13,47%
12,11%
15,31%
16,93%
17,23%
9,03%
12,92%
3,91%
3,64%
4,54%
1,86%
5,15%
3,26%
1,61%
1,30%
0,00%
45
A
90 DAT
0,6
Massa seca de raíz (g)
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0 -10
10 - 20
Profundidade (cm)
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
B
150 DAT
1,6
Massa seca de raíz (g)
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0 -10
10 - 20
20 - 30
Profundidade (cm)
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
C
240 DAT
8
Massa seca de raíz (g)
7
6
5
4
3
2
1
0
0 -10
10 - 20
20 - 30
30 - 40
40 - 50
50 - 60
60 - 70
70 - 80
Profundidade (cm)
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
Figura 8 – Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular com a
profundidade, de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã), em
três épocas de avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT).
46
A
Profundidade (0 - 10 cm)
40
Nº de raízes secundárias
35
30
25
20
15
10
5
0
90 DAT
Apoatã
150 DAT
Bangelan
Catuaí
240 DAT
Excelsa
Piatã
B
Profundidade (10-20 cm)
45
Nº de raízees secundárias
40
35
30
25
20
15
10
5
0
90 DAT
Apoatã
150 DAT
Bangelan
Catuaí
240 DAT
Excelsa
Piatã
C
Profundidade (20-30 cm)
40
Nº de raízes secundáris
35
30
25
20
15
10
5
0
90 DAT
Apoatã
150 DAT
Bangelan
Catuaí
240 DAT
Excelsa
Piatã
Figura 9 – Distribuição do número de raízes secundárias nas três datas de
avaliações (90, 150 e 240 dias após o transplante - DAT), em três profundidades
diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm) na raiz pivotante, de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).
47
A
Profundidade (0-10 cm)
8
Massa seca de raíz (g)
7
6
5
4
3
2
1
0
90 DAT
Apoatã
150 DAT
Bangelan
240 DAT
Catuaí
Excelsa
Piatã
B
Profundidade (10-20 cm)
3
Massa seca de raíz (g)
2,5
2
1,5
1
0,5
0
90 DAT
Apoatã
150 DAT
Bangelan
Catuaí
240 DAT
Excelsa
Piatã
C
Profundidade (20-30 cm)
2
Massa seca de raíz (g)
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
90 DAT
Apoatã
150 DAT
Bangelan
Catuaí
240 DAT
Excelsa
Piatã
Figura 10 – Distribuição da massa de matéria seca do sistema radicular nas três
datas de avaliações (90, 159 e 240 dias após o transplante - DAT), em três
profundidades diferentes (0 – 10, 10 – 20 e 20 – 30 cm), de 5 genótipos de café (Apoatã;
Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).
48
A
Altura da planta
10
cm/mês
8
6
4
2
0
3
5
8
Meses após transplante
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
B
Massa de matéria seca da parte aérea
20
g/mês
15
10
5
0
3
5
8
Meses após transplante
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
Figura 11 – Taxa de crescimento relativo da altura da planta (cm/mês) e da
massa de matéria seca da parte aérea (g/mês), de 5 genótipos de café (Apoatã;
Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).
49
A
Área foliar
70
60
dm2/mês
50
40
30
20
10
0
3
5
8
Meses após transplante
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
B
nº de pares de folhas / mês
Pares de folha
5
4
3
2
1
0
5
8
Meses após transplante
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
Figura 12 – Taxa de crescimento relativo da área foliar (dm2/mês) e do número
de pares de folhas (nº de pares de folha/mês), de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan;
Catuaí; Excelsa; Piatã).
50
A
cm/mês
Comprimento da raiz pivotante
8
7
6
5
4
3
2
1
0
3
5
8
Meses após transplante
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
B
Massa de matéria seca do sistema radicular
25
g/mês
20
15
10
5
0
3
5
8
Meses após transplante
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
Piatã
Figura 13 – Taxa de crescimento relativo ao comprimento da raiz pivotante
(cm/mês) e massa de matéria seca do sistema radicular (g/mês), de 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã).
51
Os quadros 13 a 17 mostram dados referentes às relações entre as características
fisiológicas apresentadas pelos materiais estudados. Observa-se pelo quadro 13, que o
‘Bangelan’ apresenta, ao longo do período estudado, uma tendência de aumentar a razão
comprimento da raiz pivotante / altura de planta, em relação aos demais materiais
genéticos. Aos 150 DAT já apresenta valor superior nesta característica em relação ao
‘Piatã’, sem contudo diferir dos demais materiais. Estes resultados estão de acordo com
RAMOS e CARVALHO (1997), que estudando relação raiz / parte aérea de plântulas de
29 genótipos de Coffea, verificaram que C. congensis situava-se entre os materiais
genéticos que apresentaram o maior desenvolvimento do sistema radicular em relação a
parte aérea.
Quadro 13 – Relação comprimento da raiz pivotante (cm) / altura de planta
(cm) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos 0,
90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
Apoatã IAC 2258
1,1882 d
Bangelan IAC col.5
1,1247 d
Catuaí Vermelho IAC 144
2,1318 a
Excelsa
1,3332 c
Piatã (IAC 387)
1,4498 b
F
316,97 **
CV %
3,51
** - Significativo em nível de P< 0,01.
90 DAT
150 DAT
240 DAT
2,5144 a
1,9458 bc
2,0320 b
2,2074 ab
1,5727 c
11,42 **
11,15
1,9554 a
2,1617 a
1,9792 a
2,2264 a
1,2699 b
14,47 **
11,67
1,4866 ab
1,9123 a
1,4025 ab
1,4738 ab
0,9838 b
7,50 **
18,55
52
Quadro 14 – Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / volume
do sistema radicular (ml) de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa;
Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
g.ml
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
ns - Não significativo
* - Significativo em nível de P< 0,05.
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
0,1167 a
0,0950 a
0,1030 a
0,0941 a
0,1144 a
1,08 ns
21,72
150 DAT
240 DAT
0,1014 ab
0,1049 ab
0,0975 ab
0,0882 b
0,1144 a
3,39 *
11,57
0,1596 b
0,1227 c
0,1462 bc
0,2018 a
0,1475 bc
15,55 **
10,61
-1
Na relação massa de matéria seca do sistema radicular / volume do sistema
radicular (Quadro 14), verifica-se que aos 240 DAT os genótipos apresentaram
diferentes relações. O ‘Bangelan’ foi o material que apresentou o menor valor e o
‘Excelsa’ o maior. Isso significa que, para um mesmo volume de raiz, o ‘Excelsa’
apresenta maior massa de matéria seca de raízes que os demais materiais, sugerindo que
as raízes desse genótipo sejam mais grossas.
53
Quadro 15 – Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / número
de raízes secundárias de plantas de 5 genótipos de café aos 0, 90, 150 e 240 dias após o
transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
-1
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
g.raiz 2a
0,0089 b
0,0148 b
0,0077 b
0,0182 b
0,0082 b
0,0161 b
0,0092 b
0,0168 b
0,0134 a
0,0374 a
21,65 **
59,53 **
11,25
13,24
0,0646 c
0,0523 c
0,1136 b
0,0914 b
0,1485 a
44,47 **
13,76
A relação, massa de matéria seca do sistema radicular / número de raízes
secundárias (Quadro 15), mostra que os genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’, apresentaram
os menores valores em relação aos demais materiais genéticos, principalmente, em
relação ao ‘Piatã’, que apresentou a maior relação. Esta baixa relação tem como causa
principal o elevado número de raízes secundárias apresentadas pelos dois primeiros
genótipos (Quadro 11), e uma baixa massa de matéria seca de raízes, comforme
apresentado no quadro 12.
Quadro 16 – Relação massa de matéria seca da parte aérea (g) / área foliar
(dm2) de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã) aos
0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5 repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
g.dm
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
** - Significativo em nível de P< 0,01.
_
_
_
_
_
_
_
0,0077 ab
0,0075 b
0,0043 c
0,0102 ab
0,0104 a
14,59 **
18,17
150 DAT
240 DAT
0,0080 b
0,0083 b
0,0080 b
0,0101 a
0,0100 a
52,59 **
3,68
0,0133 c
0,0133 c
0,0141 bc
0,0152 b
0,0180 a
19,73 **
6,71
-2
54
Para a relação massa de matéria seca da parte aérea / área foliar (Quadro 16),
verifica-se que, como observado para relação massa de matéria seca do sistema
radicular / número de raízes secundárias (Quadro 15), os genótipos ‘Apoatã’ e
‘Bangelan’ apresentaram os menores valores, principalmente em relação ao ‘Piatã’
(Quadro 16).
Quadro 17 – Relação massa de matéria seca do sistema radicular (g) / massa de
matéria seca da parte aérea (g) de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí;
Excelsa; Piatã) aos 0, 90, 150 e 240 dias após o transplante (DAT). Médias de 5
repetições.
Tratamentos
0 DAT
90 DAT
150 DAT
240 DAT
_
_
_
_
_
_
_
0,575 a
0,381 ab
0,342 b
0,418 ab
0,485 ab
3,09 *
26,60
0,494 a
0,504 a
0,496 a
0,344 a
0,433 a
3,23 ns
18,58
0,651 b
0,615 b
0,813 a
0,523 b
0,658 b
8,77 **
12,15
Apoatã IAC 2258
Bangelan IAC col.5
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
ns - Não significativo
* - Significativo em nível de P< 0,05.
** - Significativo em nível de P< 0,01.
O quadro 17 mostra a relação entre a massa de matéria seca do sistema radicular
/ massa de matéria seca da parte aérea. O aumento no valor desta relação representa uma
maior alocação de carboidratos, para a instalação do sistema radicular em relação ao
alocado para a parte aérea. Plantas que apresentam valores elevados nesta relação
podem mostrar maior tolerância às condições adversas de solo e clima. Como mostra o
quadro 17, observa-se no genótipo ‘Catuaí’, uma tendência de aumento nesta relação,
quando comparado aos demais materiais genéticos, alcançando aos 240 DAT um valor
significativamente superior aos demais. RAMOS et al. (1982), também observaram em
plantas de porte baixo, representada pela cultivar Catuaí (C. arabica), as maiores
relações entre massa de matéria seca de raiz / massa de matéria seca da parte aérea, em
relação a outros genótipos de porte alto representados pela cultivar Icatú, derivado de
55
um híbrido interespecífico (C. arabica X C. canephora) e a cultivar Guarini (C.
canephora). Esses autores atribuem uma maior tolerância à deficiência hídrica do
genótipo de porte baixo (Catuaí) em relação ao genótipo de porte alto (Mundo Novo),
baseando-se em resultados obtidos em plantas conduzidas em casa de vegetação e no
campo (dados não publicados). Esses mesmos autores sugerem que a maior relação
massa de matéria seca da raiz / massa de matieria seca da parte aérea do ‘Catuaí’ em
relação ao ‘Mundo Novo’, seja um dos principais motivos que eleva sua capacidade de
tolerar condições de deficiência hídrica no solo, de forma semelhante ao observado em
azaléia por CEULEMANS et al. (1979).
A avaliação dos teores foliares de macronutrientes das plantas conduzidas em
saco plástico, realizada aos 240 DAT, é apresentada no quadro 18.
Quadro 18– Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob telado em solo
contido em saco plástico.
Tratamentos
N
Apoatã IAC 2258
34,57 a
Bangelan IAC col.5
34,77 a
Catuaí Vermelho IAC 144 33,07 b
Excelsa
28,03 d
Piatã (IAC 387)
30,37 c
F
144,51 **
CV (%)
1,3
** Significativo em nível de P< 0,01.
K
19,93 b
18,67 c
15,30 d
12,70 e
20,97 a
289,24 **
1,99
P
g/kg
1,63 bc
1,57 c
1,77 ab
1,37 d
1,87 a
26,56 **
3,93
Ca
13,93
14,77
16,37
19,43
15,43
119,17
2,1
Mg
d
2,60 b
cd 2,43 c
b
3,20 a
a
2,20 d
bc 3,20 a
** 232,75 **
1,89
56
Quadro 19 – Teores foliares de macronutrientes (g/kg) em 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido em campo.
Tratamentos
N
Apoatã IAC 2258
30,22 a
Catuaí Vermelho IAC 144 25,24 b
Excelsa
17,78 c
Piatã (IAC 387)
25,20 b
F
302,45 **
CV (%)
2,7
** Significativo em nível de P< 0,01.
K
18,72
a
10,04
c
13,56
b
17,64
a
65,02 **
7,4
P
g/kg
1,80 a
1,26 b
1,12 b
1,86 a
81,00 **
6,2
Ca
Mg
10,38 c
19,86 a
13,16 b
11,10 c
201,90 **
5,0
2,42 bc
2,90 a
2,16 c
2,46 b
19,56 **
6,2
Verifica-se que os teores foliares de nitrogênio foram significativamente maiores
nos genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ em relação ao ‘Catuaí’, enquanto que o ‘Excelsa’
apresentou o menor valor (Quadro 18). Resultados semelhantes foram observados no
experimento conduzido no campo, em plantas com quatro anos de idade (Quadro 19). É
importante salientar que os teores foliares de nitrogênio entre os genótipos foram
mantidos de forma semelhante tanto para as plantas conduzidas em terra contida em saco
plástico, com maior disponibilidade de nutrientes minerais (Quadro 2) e de água, como
quando conduzidas em condições de campo, em solo com menor disponibilidade de
nutrientes (Quadro 3) no regime hídrico do ambiente, conforme apresentado nas figuras
2 e 3.
Os teores foliares de potássio também foram significativamente superiores nos
genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ em relação ao ‘Catuaí’, sendo que, o ‘Excelsa’
apresentou o menor valor, como verificado para os teores foliares para nitrogênio
(Quadro 18). Os teores foliares de potássio no experimento de campo também
revelaram a mesma tendência observada no experimento conduzido em saco plástico
(Quadros 18 e 19). Em ambos os experimentos o ‘Piatã’ apresentou os maiores teores
deste elemento. A maior capacidade do sistema radicular do ‘Apoatã’ e do ‘Bangelan’
absorver potássio em relação ao ‘Catuaí’ também foi observada por FAHL et al. (1998),
em plantas de C. arabica (Catuaí IAC 81 e Mundo Novo IAC 515-20) enxertadas sobre
o sistema radicular de C. canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC 2286) e IAC Bangelan
57
col. 5. O potássio, juntamente com o nitrogênio, constituem os principais nutrientes
envolvidos no desenvolvimento e produção do cafeeiro (MALAVOLTA, 1986;
WILLSON, 1987). CATANI e MORAES (1958), CIETTO et al. (1991) e
MALAVOLTA et al. (1963) relatam que esses elementos, além de serem extraídos do
solo em maior quantidade, são também os mais exportados, por ocasião da colheita,
como constituintes das cascas e grãos dos frutos. Conforme descrito por CARVAJAL et
al. (1969) e CANNELL e KIMEU (1971), os frutos atuam como drenos preferenciais
dos nutrientes absorvidos pela planta e em situação de produção elevada, mobilizam
grande parte dos nutrientes pela remoção das folhas ou de outras partes da planta. Neste
trabalho, considerando que a disponibilidade de nutrientes no solo era a mesma para
todos os genótipos, em ambos os experimentos, a melhor absorção de nitrogênio e de
potássio apresentada pelos genótipos ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’, em relação ao ‘Catuaí’,
indica que os sistemas radiculares desses dois materiais podem proporcionar um maior
suprimento dos referidos nutrientes para a copa de ‘Catuaí’, quando utilizados como
porta-enxerto.
Ao contrário do observado para os teores foliares de nitrogênio e potássio, em
plantas conduzidas com maior disponibilidade de nutrientes e água, o ‘Apoatã’ e o
‘Bangelan’ apresentaram teores foliares de fósforo menores que no ‘Catuaí’. Em plantas
conduzidas em campo, observa-se uma inversão nos teores foliares de fósforo, onde o
‘Apoatã’ mostrou valor significativamente maior do que o observado para o ‘Catuaí’
(Quadro 19). A maior capacidade de absorção de fósforo, observada para o ‘Apoatã’ em
relação ao ‘Catuaí’, em condições de campo, onde se verifica uma menor
disponibilidade de água e nutrientes em relação as condições dos sacos plástico, pode ser
atribuída à maior capacidade de absorção de água apresentada pelo ‘Apoatã’ como
descrito por FAHL e CARELLI, (1985), FAHL et al. (2001a) e FAHL et al. (2001b) e
ao maior volume de solo explorado pelo sistema radicular do ‘Apoatã’, em relação ao
‘Catuaí’, principalmente em profundidade, o que possibilitaria uma maior absorção
desse elemento, como descrito por MEDICALF (1956). O maior teor foliar de fósforo
observado nas plantas do ‘Piatã’ em relação às do ‘Catuaí’, sob condições de campo
58
(Quadro 19), também pode ser atribuído ao maior volume de solo explorado pelo seu
sistema radicular, como observado para o ‘Apoatã’.
Os teores foliares de cálcio e magnésio foram maiores em plantas de ‘Catuaí’ do
que em plantas de ‘Apoatã’, principalmente em condições de menor disponibilidade de
nutrientes, como verificado no experimento de campo (Quadro 19). A menor absorção
de magnésio pelo sistema radicular do ‘Apoatã’ e do ‘Bangelan’, em relação ao sistema
radicular do ‘Catuaí’, também foi constatado por FAHL et al. (1998), comparando folhas
de plantas de C. arabica (Catuaí IAC 81 e Mundo Novo IAC 515-20) com a folhas dos
mesmos materiais genéticos de C. arabica enxertado sobre sistema radicular de C.
canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC 2286) e IAC Bangelan col. 5.
A análise dos teores foliares de micronutrientes revelou que em condições de
maior disponibilidade desses elementos, como verificado nas plantas conduzidas em
sacos plásticos (Quadro 20), não houve diferença significativa nos teores de boro, zinco
e cobre entre ‘Apoatã’, ‘Bangelan’ e ‘Catuaí’. Entretanto, com relação ao manganês,
verifica-se que os teores foliares observados para o ‘Catuaí’, foram praticamente o
dobro dos observados para o ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’. FAHL et al. (1998) também
observaram sensível redução dos teores de manganês em folhas de plantas de C. arabica
(Catuaí IAC 81 e Mundo Novo IAC 515-20) enxertadas sobre sistemas radiculares de C.
canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC 2286) e IAC Bangelan col. 5, em relação aos
teores foliares das plantas não enxertadas. Esses autores ressaltam que a menor absorção
de manganês pelas plantas enxertadas sobre C. canephora (Apoatã IAC 2258 e IAC
2286) e IAC Bangelan col. 5 se deve provavelmente a uma seletividade do sistema
radicular desses materiais em reduzir a absorção de manganês. Essa sugestão é
consistente com o fato da espécie C. canephora ser muito mais sensível à toxicidade
desse elemento, apresentando níveis críticos de manganês nas folhas bem menores do
que os de C. arabica (WILLSON, 1987). Como grande parte das lavouras de café no
Brasil, encontra-se em solos ácidos com elevado teor de manganês, havendo a
necessidade da aplicação de calcário para evitar a sua toxicidade, materiais vegetais que
apresentam sistema radicular com seletividade para reduzir sua absorção, como é o caso
do ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’, e também do ‘Excelsa’ e do ‘Piatã’, mostram-se
59
extremamente importantes para aumentar o crescimento e produtividade do cafeeiro
nestes solos. MALAVOLTA et al.(1983), mostram que a produtividade dos cafeeiros
conduzidos em solos com elevados teores de manganês, aumenta, dentro de certo limite,
com o decréscimo de seu teor na folha.
Quadro 20 – Teores foliares de micronutrientes (mg/kg) em 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido sob telado em solo
contido em saco plástico.
Tratamentos
B
Apoatã IAC 2258
44,67 ab
Bangelan IAC col.5
46,10 a
Catuaí Vermelho IAC 144
46,87 a
Excelsa
27,37 c
Piatã (IAC 387)
43,17 b
F
320,73 **
CV (%)
1,88
* Significativo em nível de P< 0,05.
** Significativo em nível de P< 0,01.
Cu
6,33 b
6,07 b
6,67 b
7,13 b
8,73 a
10,99 **
7,88
Fe
mg/kg
444,00 a
389,67 ab
384,33 b
212,67 c
333,67 b
52,46 **
5,93
Mn
Zn
68,33 d
77,67 c
133,00 a
61,33 d
99,33 b
266,04 **
3,49
13,10 ab
14,63 a
13,67 ab
11,60 b
13,10 ab
3,62 *
7,58
Quadro 21 – Teores foliares de micronutrientes (mg/kg) em 5 genótipos de café
(Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã). Experimento conduzido em campo.
Tratamentos
B
Apoatã IAC 2258
30,80 d
Catuaí Vermelho IAC 144
57,20 a
Excelsa
39,20 c
Piatã (IAC 387)
45,40 b
F
98,28 **
CV (%)
5,9
** Significativo em nível de P< 0,01.
Cu
15,60 b
17,60 a
11,40 c
15,60 b
50,44 **
5,5
Fe
mg/kg
172,20 a
160,40 ab
129,40 c
145,20 bc
9,47 **
8,9
Mn
Zn
121,80 c
475,20 a
240,20 b
274,00 b
85,43 **
12,9
7,40 b
13,20 a
4,60 c
8,00 b
386,00 **
4,9
Em condições de menor disponibilidade de nutrientes no solo (Quadro 21), como
verificado no experimento de campo, verifica-se que o ‘Catuaí’ apresentou maior
eficiência na absorção de todos os micronutrientes analisados, em relação aos demais
genótipos estudados. Esses resultados mostram que plantas de ‘Catuaí’ enxertadas sobre
60
sistemas radiculares de ‘Apoatã’, ‘Excelsa’ e ‘Piatã’, possivelmente devem requerer
melhor suprimento de micronutrientes quando conduzidas em solos que apresentam
esses elementos em níveis mais baixos.
A
37,0
a
10,00
b
bc
8,00
b
bc
cd
d
ab a
D
b
ab
35,0
a
cd
d
6,00
b
36,0
34,0
T.F. (ºC)
Pn (μmol CO2 m-2 s-1)
12,00
4,00
33,0
32,0
31,0
2,00
a
b
ab
ab ab
30,0
0,00
10:00
29,0
15:00
Horas do dia
28,0
10:00
Apoatã
Bangelan
Catuaí
Excelsa
15:00
Piatã
Horas do dia
E
a
a
60
a
b
bc
c
a
a
a
a
a
50
a
ab ab
UR (%)
gs (mol H2O m-2 s-1)
B
a
0,2000
0,1800
0,1600
0,1400
0,1200
0,1000
0,0800
0,0600
0,0400
0,0200
0,0000
a
40
a
b
30
20
0
10:00
15:00
15:00
Horas do dia
Horas do dia
F
C
a
a
a
c
b
2,000
1,000
0,000
1060
bc
PAR (μmol Q m-2s-1)
Tr (mmol H2O m-2 s-1)
a
a
ab ab
5,000
3,000
b
10
10:00
4,000
a
1040
1020
1000
980
960
940
920
10:00
15:00
Horas do dia
10:00
15:00
Horas do dia
Figura 14 – Fotossíntese (Pn), condutância estomática (gs), transpiração (Tr),
temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar (PAR) de
folhas de plantas de 5 genótipos de café (Apoatã; Bangelan; Catuaí; Excelsa; Piatã),
conduzidas em tubos de PVC
61
Plantas de ‘Excelsa’ mostraram menor eficiência na absorção de todos os
micronutrientes estudados, em relação a todos os genótipos, independente da
disponibilidade de nutrientes, que como ressaltado acima, requer suplemento adequado
desses elementos, quando esse genótipo for utilizado como porta-enxerto.
A medida das trocas gasosas fotossintéticas efetuadas em plantas conduzidas em
terra contida em tubos de PVC, com adequado suprimento de nutrientes minerais e água,
mostrou que em todos os genótipos as taxas fotossintéticas (Pn), medidas tanto no
período da manhã, como no período da tarde (Figura 14A) apresentaram estreita
correlação com a condutância estomática (gs) (Figura 14B) e com a transpiração (Tr)
(Figura 14C). Estes resultados estão de acordo com obtidos por CARELLI et al. (1999),
em estudos com várias espécies de Coffea, sob diferentes regimes de luz. Esses autores,
concluíram que em C. arabica e C. canephora, a assimilação de CO2 e a gs foram
altamente correlacionadas, em todos os regimes de irradiância, sugerindo que a relação
entre assimilação de CO2 e gs é altamente preservada nessas espécies de Coffea.
Resultados semelhantes também foram obtidos por MEINZER et al. (1990), em
materiais de C. arabica cultivados sob diferentes regimes de umidade do solo.
Os decréscimos nas taxas fotossintéticas e condutância estomática e o aumento
da transpiração nas medidas efetuadas no período da tarde, em relação à efetuadas no
período da manhã, podem ser atribuídos principalmente ao aumento da temperatura que
ocorre nas folhas neste período (Figura 14D) e à redução da umidade relativa do ar
(Figura 14E). Segundo BARROS et al. (1997), no verão, nas condições ambientais
brasileiras, no período da manhã a gs apresenta valores mais altos em relação ao período
da tarde, porque nesta época do ano há água disponível no solo. No período da tarde,
conforme mostram os resultados da figura 14A, os valores de fotossíntese estão
associados com os baixos valores de gs, que é resultado de dias longos, sob alta
insolação e elevada temperatura do ar (NUNES et al., 1968; KUMAR e TIESZEN,
1980; CANNELL, 1985) e maior déficit de pressão de vapor do ar (VPD) (KHARRI e
HALL, 1976; HERNANDEZ et al., 1989; HIGUCHI et al., 1998). Nessas condições a
temperatura pode se elevar até próximo de 40ºC, causando decéscimo na taxa
fotossintética (NUNES et al., 1968; KUMAR e TIESZEN, 1980). FAHL et al. (1992 b)
62
e HIGUCHI et al. (1998) , em plantas de C. arabica e de cherimoya (Annona
cherimola), respectivamente, demonstraram que a taxa fotossintética e a gs diminuiram
drasticamente quando a temperatura das folhas se aproximou de 37ºC. Em adição,
HAVOUX et al. (1987), relataram que o fotossistema II (PS II) é grandemente afetado,
quando as temperaturas excedem 37ºC.
Tanto no período da manhã, como à tarde, a taxa fotosintética do ‘Excelsa’ foi
cerca de 38% maior do que a do ‘Catuaí’, que foram as espécies que apresentaram os
valores extremos (Figura 14A). Os demais genótipos apresentaram valores
intermediários e semelhantes entre si nos dois períodos. A superioridade da taxa
fotossintética apresentada pelo ‘Excelsa’, pode estar relacionada, principalmente, a sua
maior massa foliar específica (Quadro 22), que foi cerca de 50% maior que a do
‘Catuaí’. O aumento na massa foliar específica, presumidamente, conduz a um maior
volume interno para difusão de CO2 e maior volume celular para abrigar o aparelho
fotossintético (BJORKMAN, 1981).
Quadro 22 – Massa foliar específica, de 4 genótipos de café (Apoatã; Catuaí;
Excelsa; Piatã).
Tratamentos
2
Apoatã IAC 2258
Catuaí Vermelho IAC 144
Excelsa
Piatã (IAC 387)
F
CV %
g/m
501,26 b
551,27 b
830,00 a
621,15 b
22,09 **
9,83
É importante salientar que, nas medidas efetuadas no período da manhã, o
aumento das taxas fotossintéticas do ‘Apoatã’ e ‘Bangelan’ foram cerca de 25 e 29%,
respectivamente, superiores às do ‘Catuaí’, enquanto que a transpiração e a condutância
estomática foram quase o dobro da observada para o ‘Catuaí’. Valores semelhantes
foram obtidos por FAHL et al. (2001 a, b) em avaliações efetuadas em plantas adultas
63
de C. arabica e C. canephora conduzidas no campo e em terra contida em tambores de
200 litros e por DA MATTA et al. (1997), em plantas de café cultivadas em sacos
plásticos, com capacidade de 6 litros, submetidas a temperaturas que simulavam as
condições de verão e inverno. FAHL et al. (2001 a, b) atribuíram a maior taxa de
transpiração e de condutância estomática apresentada pelo C. canephora à maior
eficiência na absorção e a maior profundidade alcançada pelo seu sistema radicular em
relação à C. arabica. Nestes mesmos trabalhos, os autores verificaram que a maior
eficiência na absorção de água pelo sistema radicular do C. canephora, permite um
melhor suprimento de água para plantas de C. arabica enxertadas sobre sistema
radicular deste material genético, o que confirma a baixa eficiência do sistema radicular
do C. arabica em absorver água (BRUNINI e ANGELOCCI, 1998).
Nas figuras 15 e 16 são mostrados os resultados das medidas de trocas gasosas
realizadas em março de 2002 e junho de 2001, em plantas com quatro anos cultivadas
no campo. Verifica-se pela figura 15A que, com excedente de água em solo (+16 mm),
todos os materiais genéticos apresentaram, de modo geral, taxas fotossintéticas
semelhantes entre si, nos dois períodos de avaliação.
Sob condições de déficit hídrico (-71 mm), houve reduções significativas nos
valores das taxas fotossintéticas, sendo as mais expressivas observadas para o ‘Apoatã’
(62%) e o ‘Piatã’ (60%), em relação aos valores observados com o solo úmido (Figuras
15A e 16A). Para as plantas de ‘Catuaí’ e ‘Excelsa’, as reduções foram menos
pronunciadas, situando-se ao redor de 40% (Figuras 15A e 16A). A condutância
estomática e a transpiração apresentaram decréscimos semelhantes aos verificados para
as taxas fotossintéticas, quando avaliadas em condições de déficit hídrico (Figuras 15B,
15C, 16B e 16C). O decréscimo observado nessas características fisiológicas sob
condições de déficit hídrico pode ter como causas principais, a menor disponibilidade de
água no solo, redução da umidade do ar (Figuras 15E e 16E), que resultam em maior
déficit de pressão de vapor e a maior temperatura foliar (Figuras 15D e 16D. A elevação
da temperatura provavelmente é ocasionada pela diminuição da perda de calor latente
através da transpiração foliar, uma vez que a energia radiante recebida pela folha nos
64
A
a
a
a
35
a
5
a
a
a
33
4
3
2
a
31
a
29
1
a
a
9:00 - 11:00
a
a
b
14:00 - 16:00
25
Horas do dia
Apoatã
Catuaí
9:00 - 11:00
Excelsa
B
60
04/02/02
a
0,1
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
40
a
0,06
30
0,04
20
0,02
10
0
0
9:00 - 11:00
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
C
a
a
a
a
a
a
a
1
0,5
a
F
2500
PAR (μmol Q m-2 s-1)
2,5
2
14:00 - 16:00
Horas do dia
Horas do dia
1,5
E
a
50
a
UR (%)
0,08
14:00 - 16:00
Horas do dia
Piatã
0,12
Tr (mmol H2O m-2 s-1)
a
27
0
gs (mol H2O m-2 s-1)
D
37
a
6
T.F. (ºC)
Pn (μ mol CO2 m-2 s-1)
7
2000
1500
1000
500
0
0
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
Horas do dia
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
Horas do dia
Figura 15 - Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e
temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar (PAR) em
folhas de plantas de 4 genótipos de café (Apoatã; Catuaí; Excelsa; Piatã) sob condições
de excedente hídrico no solo (+16 mm). Medida realizada em fevereiro de 2002, no
experimento conduzido no campo.
65
A
37
6
4
bc
a
a
33
a
3
b
2
b
b
b
c
1
ab
a
D
b
c
31
27
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
25
Horas do dia
Apoatã
Catuaí
9:00 - 11:00
Excelsa
B
E
60
50
0,1
b
40
UR (%)
0,08
0,06
a
0,04
a
b
0,02
b
b
ab
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
C
2
a
a
ab
b
c
b
14:00 - 16:00
b
c
0,5
0
F
2500
PAR (μmol Q m-2 s-1)
2,5
1
ab
Horas do dia
Horas do dia
bc
a
0
0
1,5
b
30
10
c
9:00 - 11:00
a
20
a
b
b
14:00 - 16:00
Horas do dia
Piatã
0,12
Tr (mmol H2O m-2 s-1)
ab
a
29
0
gs (mol H2O m-2s-1)
ab
35
5
T.F. (ºC)
Pn (μ mol CO2 m-2 s-1)
7
2000
1500
1000
500
0
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
Horas do dia
9:00 - 11:00
14:00 - 16:00
Horas do dia
Figura 16 - Fotossíntese (Pn), transpiração (Tr), condutância estomática (gs) e
temperatura da folha (T.F.), umidade relativa do ar (UR) e radiação solar (PAR) em
folhas de plantas de 4 genótipos de café (Apoatã; Catuaí; Excelsa; Piatã) sob condições
de deficiência hídrica no solo (-71 mm). Medida realizada no mês de junho de 2001 no
experimento conduzido no campo.
66
dois períodos foi semelhante (Figuras 15F e 16F). CARELLI et al. (2000), avaliando a
densidade de fluxo de seiva xilemática em plantas de C. arabica em diferentes regimes
de água, observaram que a transpiração de plantas sujeitas a uma deficiência hídrica em
torno de 100 mm, avaliada no período das 6:00 às 18:00 horas foi cerca de quatro vezes
maior do que a dessas mesmas plantas após irrigação.
Analisando individualmente o comportamento dos genótipos estudados, sob
condições de excedente hídrico e de defíciência hídrica, verifica-se que o genótipo
‘Apoatã’, com disponibilidade de água no solo, praticamente não apresentou quedas nos
valores das taxas de fotossíntese, condutância estomática e transpiração, nas medidas
efetuadas no período da manhã e no período da tarde, enquanto que para os demais
materiais genéticos, as quedas foram mais acentuadas. Esse comportamento foi mantido
pelo ‘Apoatã’ e ‘Excelsa’ nas avaliações de trocas gasosas, efetuadas em condições de
deficiência hídrica no solo.
A maior capacidade do sistema radicular do C. canephora em fornecer água para
a parte aérea ao longo do dia já foi observada anteriormente por FAHL et al. (2001 a),
sob condições de deficiência hídrica, e FAHL et al. (2001 b), sob condições de
excedente hídrico no solo. Esses autores também verificaram que em condições de
deficiência hídrica as trocas gasosas do C. canephora foram expressivamente superiores
às de C. arabica. Foi sugerido que a abertura estomática e o conteúdo de água na folha,
nas plantas de C. canephora, foram mantidas pela maior eficiência de seus sistemas
radiculares em fornecer água para a parte aérea (FAHL et al., 2001 a). Esses resultados
suportam observações obtidas com plantas de café conduzidas em containers, sob
condições controladas, onde a condutância estomática, em condições de déficit hídrico
no solo, foi maior em C. canephora do que em C. arabica (GOUBERT et al., 1984; DA
MATTA et al., 1997).
67
5. CONCLUSÃO
Os resultados obtidos neste trabalho mostram que o ‘Apoatã’ e o ‘Bangelan’
apresentam maior capacidade de explorar o solo em volume e profundidade, maior
eficiência em absorver nitrogênio, fósforo e potássio e alta seletividade para reduzir a
absorção de manganês. O melhor desempenho do sistema radicular desses materiais
apresentou reflexos na parte aérea, que mostraram menores quedas nas taxas
fotossintéticas, condutância estomática e transpiração, em condições de deficiência
hídrica no solo.
Os resultados dos teores foliares de micronutrientes, em condições de cultivo com
baixa disponibilidade de nutrientes, mostram que plantas de ‘Catuaí’ enxertadas sobre
sistemas radiculares de ‘Apoatã’, ‘Excelsa’ e ‘Piatã’, possivelmente devem requerer
melhor suprimento de micronutrientes quando conduzidas em solos que apresentam
esses elementos em níveis mais baixos.
Os resultados obtidos neste trabalho, indicam que o ‘Apoatã’ e o ‘Bangelan’,
apresentam amplo potencial para utilização como porta-enxerto para cultivares de C.
arabica.
68
6. ANEXO (A)
(B)
(C)
Figura 17 - Vista geral dos experimentos conduzidos sob telado (A) tubo; (B)
saco plástico ; (C) no campo.
69
(A)
(B)
(C)
Figura 18 - Sistema radicular dos materiais: (A) Apoatã IAC 2258 (C.
canephora); (B) Bangelan IAC col.5 (C. congensis X C. canephora); (C) Catuaí
Vermelho-IAC-144 (C. arabica).
70
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALEGRE, G. Climats et caféiers d’Arabie. Agronomie Tropicale, Paris, v.14, n.1, p.2358, 1959.
ALVIM, P.T. Recent advances in our knowledge of coffee trees: 1 Physiology. In:
BERNARD, S.; SYDMAN, P.G. (Eds). Advances in coffee production technology.
1959. p. 9-14.
ATKINSON, C.J.; MANSFIELD, T.A.; KEAN, A.M.; DAVIES, W.J. Control of
stomatal aperture by calsium in isolated epidermal tissue and whole leaves of
Commelina communis L. New Phytol., New York, v.111, p.9-17, 1989.
BARROS, R.S.; MAESTRI, M. Periodicidade de crescimento em café. Revista Ceres,
Viçosa, v.19, n.106, p.424-448, 1972.
BARROS, R.S.; MOTA, J.W.S.; DA MATTA, F.M.; MAESTRI, M. Decline of
vegetative growth in Coffea arabica L. in relation to laf temperature, water
potential and stomatal conductance. Field Crops Research, Amsterdan, v.54,
p.65-72, 1997.
BAPTISTA, J.Z. Estudo do crescimento da parte aérea e do sistema radicular de
cafeeiros. Jaboticabal, 2000. 32p. Dissertação (mestrado em Genética e
Melhoramento de Plantas). UNESP.
71
BATAGLIA, O.C.; FURLANI, A.M.C.; TEIXEIRA, J.P.F.; FURLANI, P.R.; GALLO,
J.R. Métodos de análise química de plantas. Campinas: Instituto Agronômico,
1983. 48p. (Boletim Técnico, 78).
BEN, J.; URBAN, R. Effects of rootstocks on mineral composition of Jonagold apples
in relation to the occurrence of internal breakdown. In: Materialy Ogólnopolskiej
Konferencji Naukowej Nauka Praktyce Ogrodniczej z Okazji xxv-lecia Wydzialu
Ogrodniczego Akademii Rolniczeij w Lublinie. Lublin, Poland. Wydzial
Ogrodniczy,
Adademia
Rolnicza
w
Lublinie.
Horticultural
Abstracts,
Wallingford, 1997, v.67, n.6, p.586.
BJORKMAN, O. Responses to different quantun flux densities. In: LANGE, O.L.;
NOBEL, P.S.; OSMOND, C.B.; ZIEGLER, H. (Eds), Encyclopedia of Plant
Physiology. Berlin: Springer-Verlag, 1981. p.57-107. (New Series, v.12A)
BRASIL. Ministério da Agricultura e Abastecimento. Coordenação Nacional do
Zoneamento Agrícola. Zoneamento Climático do Café (Coffea arabica) para os
Estados de São Paulo, Paraná, Minas Gerais, Goiás e Sudoeste da Bahia.
Brasília: EMBRAPA – FUNCAFÉ, 2001. 94p. Relatório final.
BRASIL. Ministério da Agricultura e Abastecimento. Coordenação Nacional do
Zoneamento Agrícola. Zoneamento de riscos climático do café para os Estados da
Bahia, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Rio de Janeiro e Rondônia. Brasília:
EMBRAPA – FUNCAFÉ, 2002. 90p. Relatório final.
72
BRIDSON, D.; VERDCOURT, B. Rubiacea (Part 2). In: POLHILL, R.M. Flora of
Tropical East Africa. Rotterdam, Netherlands: A.A. Balkema. 1988, p.706-707.
BRUNINI, O.; ANGELOCCI, L.R. Resitência ao fluxo de água no sistema solo-planta e
recuperação do potêncial da água na folha após estresse hídrico em mudas de
cafeeiros. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, Londrina, v.10, p.45-50, 1998.
BULL, R.A. Studies on the effect of mulch and irrigation on root and stem development
in Coffea arabica L. I. changes in root system induced by mulching and irrigation.
Turrialba, San Jose, v.13, p.96-115, 1963.
CAMARGO, A.P.; ORTOLANI, A.A.; RODRIGUEZ, O.; GODOY, H. Efeito da
cobertura do terreno em laranjal sobre as temperaturas extremas do ar. Bragantia,
Campinas, v.20, nota 3, p.xi-xvii,1961.
CANNELL, M.G.R. Production and distribution of dry matter in trees of Coffea arabica
L. in Kenya as affected by seasonal climatic differences and the presence of fruits.
Annals of Applied Biology, London, v.67, p.99-120, 1971.
______. Crop physiological aspects of coffee bean yield: a review. Journal of Coffee
Research, Balehonnur, v.5, p.7-20, 1975.
73
______. Physiology of coffee crop. In: CLIFFORD, N.M.; WILLSON, K.C. (Eds.).
Coffee: Botany, Biochemistry and Production of Beans and Beverage. London:
Croom Helm, 1985. p.108-134.
______.; HUXLEY, P.A. Seasonal differences in the pattern of assimilate movement in
branches of Coffea arabica L. Annals of Applied Biology, London, v.64, p.345357, 1969.
______.; KIMEU, B.S. Uptake and distribution of macronutrients in trees of Coffea
arabica L. in Kenya as affected by seasonal climatic differences and the presence
of fruits. Annals of Applied Biology, London, v.68, p.213-230, 1971.
CARELLI, M.L.C.; FAHL, J.I.. Creciemento y asimilación del carbono y nitógeno em
plantas jóvenes de Coffea em condiciones de sol y sombra. In: SIMPOSIO
LATINOAMERICANO DE CAFICULTURA, 19., 2000, San Jose, Costa Rica.
Anais... San Jose: ICAFE: IICA/PROMECAFE, 2000. p.101-108.
______.; ALFONSI, E. L.; MAGOSSI, R.; PEZZOPANE, J.R.M. e RAMALHO, J.D.C..
Trocas gasosas fotossintéticas e densidade de fluxo de seiva em plantas de Coffea
arabica cv. Obatã cultivadas em diversos regimes de irradiância. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE FISIOLOGIA, 8., 2001, Ilhéus - BA. Anais...
Viçosa-MG: Agromídia, 2001. 1 CD.
74
______.;PEZZOPANE, J.R.M.; ALFONSI, E. L.; MAGOSSI, R. Densidade de fluxo de
seiva em plantas de café (Coffea arabica L.) em diferentes regimes de água e de
irradiância. In: SIMPÓSIO DE PESQUISAS DOS CAFÉS DO BRASIL, 1.,
2000, Poços de Caldas – MG, Anais... Brasília: Embrapa Café Minasplan, 2000.
p.42-45.
______.; TREVELIN, P.C.O.; VOLTAN, R. B. Q. Carbon isotope discrimination and
gas exchange in Coffea species grown under different irradiance regimes. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, Londrina, v.11, n.2, p.63-68, 1999.
CARVAJAL, J.F.; ACEVEDO, A.C.; LOPES, C.A. Nutrient uptake by the coffee tree
during a yearly cycle. Turrialba, San José, v.19, p.13-20, 1969.
CARVALHO, A. Epécies e variedades. In: GRANER, E.A.; GODOY JUNIOR, C.
Manual do cafeicultor. São Paulo: Melhoramentos, 1967. p17-39.
______.; KRUG, C.A.; MENDES, J.E.T. O dimorfismo dos ramos dos ramos em
Coffea arabica L. Bragantia, Campinas, v.10, p.151-159, 1950.
CASSIDY, D.S.M.; KUMAR, D. Root distribution of Coffea arabica L. in Zimbabwe:
I. the effect of plant density, mulch, cova planting and shade in Chipinge.
Zimbabwe Journal of Agriculture Research, Harare, v.22, p.119-132, 1984.
CATANI, R.A.; MORAES, F.R.P. A composição química do cafeeiro. Revista de
Agricultura, Piracicaba, v.33, p.45-52, 1958.
75
CIETTO, S.; HAAG, H.P., DECHEN, A.R. Acumulação de matéria seca, absorção de N
P e K pelo cafeeiro(Coffea arábica L. cv. Catuaí) com dois, três, quatro e cinco
anos de idade, nas fases fenológicas de repouso, granação e maturação vegetando
em latossolo vermelho-amarelo, fase cerrado. Anais da Escola Superior de
Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba, v.48, p.245-268, 1991.
CEULEMANS, R.; IMPENS, I.; GABRIELS, R. Corporative studies of leaf water
potential, diffusion resistance and transpiration of azálea cultivars subjected to
water stress. HortScience, Alexandria, v.12, n.4, p.507-509, 1979.
CHEVALIER, A. Les caféiers du globe: III Sytématique des caféiers et faux-caféiers,
maladies et insectes nuisibles. Paris: Lechevallier, 1946. 356p. (Encyclopédie
biologique n.62).
COSTA, W.M.; GONÇALVES, W.; FAZUOLI, L.C. Produção do café mundo novo
em porta-enxerto de Coffea canephora em área infestada com Meloidogyne
incognita raça 1. Nematologia Brasileira, Piracicaba, v.15, p.43-50, 1991.
COSTE, R. Coffee: The plant and the product. London: The Macmillan, 1992. 313p.
DA MATTA, F.M. da. Mecanismos fisiológicos associados ao desenvolvimento do
sistema radicular das plantas. In: FERNANDES, M.F.; TAVARES, E.D.; LEAL,
M. de L. da S. (Eds). Workshop sobre sistema radicular: metodologias e estudos
de casos. Aracaju: Embrapa Tabuleiro Costeiros, 1999. p.19-45.
______.; LOBOS, R.A.; SILVA, E.A.; LOUREIRO, M.E. Limitations to photosynthesis
in Coffea canephora as a result of nitrogen and water availability. Journal of
Plant Physiology, Minneapolis, v.159, p.975-981, 2002.
76
______.; MAESTRI, M.; MOSQUIM, P.R.; BARROS, R.S. Photosynthesis in (Coffea
arabica and C. canephora) as affected by winter and summer conditions. Plant
Science, v.128, p.43-50, 1997.
DE MELLO, B.; BARTHOLO, G.F.; MENDES, A.N.G. Café: variedades e cultivares.
Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.19, n.193, p.92-97, 1998.
EVANS, J.R. Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat (Triticum aestivun
L.). Plant Physiology, Minneapolis, v.72, p. 297-302, 1983.
FAHL, J.I.; CARELLI, M.L.C. Estudo fisiológico da interação enxerto e porta-enxerto
em planta de café. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PESQUISAS
CAFEEIRAS, 12., 1985, Caxambu. Anais... Rio de Janeiro: MIC/IBC, 1985.
p115-117.
______.; COSTA, W.M.; NOVO, M.C.S.S. Enxertia de Coffea arabica sobre progênies
de C. canephora e de C. congensis no crescimento, nutrição mineral e produção.
Bragantia, Campinas, v.57, n.2, p.297-312, 1998.
______. Influência da irradiância e do nitrogênio na fotossíntese e crescimento de
plantas jovens de café (Coffea arabica L.). Campinas, 1989. 84p. Tese(Doutorado
em Ciências) – UNICAMP.
______. MAGALHÃES, A.C. Asimilación de carbono y nitrógeno em hojas de café.
Turrialba, San José, v.42, p.523-527, 1992a.
77
______. Medida da fotossíntese líquida por cromatografia a gás em folhas intactas de
cafeeiro (Coffea arabica L.). Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.15,
p.57-65, 1992b.
FAHL, J.I.; CARELLI, M.L.C.; MAGOSSI, R.; ALFONSI, E. L.; PEZZOPANE,
J.R.M.. Estudo da enxertia de cultivares de Coffea arabica sobre C. canephora nas
características fotossintéticas e de fluxo de seiva. In: II SIMPÓSIO DE
PESQUISAS DOS CAFÉS DO BRASIL, 2., 2001b, Vitória – ES. Anais...
Brasília: Embrapa Café Minasplan, 2001. p.17.
______.; MENEZES, H.C.; GALLO, P.B.; TREVELIN, P.C.O. Gas exchage, growth,
yield and beverage quality of Coffea arabica cultivars grafted on to C. canephora
and C. congensis. Experimetal Agriculture, Cambridge, Inglaterra, v.37, p.241252, 2001a.
______.; VEJA, J. e MAGALHÃES, A.C. Nitrogen andirradince levels affecting net
photo synthesis and growth of young coffee plants (Coffea arabica L.). Journal of
Horticultural Science, Ashford, v.69, p.161-169, 1994.
FAZUOLI, L.C. Genética e melhoramento do cafeeiro. In: RENA, A.B.;
MALAVOLTA, E.; ROCHA, M.; YAMADA., T. Cultura do cafeiro: fatores que
afetam a produtividade. Piracicaba: Potafós, 1986. p.87-113.
______.; COSTA, W. M.; BORTOLETTO, N. Efeitos do porta-enxerto LC 2258 de
Coffea canephora, resistente a Meloidogyne incognita, no desenvolvimento e
produções iniciais de dois cultivares de Coffea arabica. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE PESQUISAS CAFEEIRAS, 10., 1983, Poços de Caldas.
Anais... Rio de Janeiro: MIC/IBC, 1983. p.113-115.
78
______.; MEDINA FILHO, H.P.; GONÇALVES, W.; GUERREIRO FILHO, O.;
SILVAROLA, M.B. Melhoramento do cafeeiro: variedades tipo arábica obtidas
no Instituto Agronômico de Campinas. In: ZAMBOLIM, L. O Estado da Arte de
Tecnologias na Produção de Café. Viçosa: UFV, Departamento de Fitopatologia,
2002. p163-215.
______.; MONACO, L.C.; CARVALHO,A. Resistência do cafeeiro a nematóides: I
testes em progênes e híbridos, para Meloidogyne exigua. Bragantia, Campinas,
v.36, p.297-307, 1977.
FERNANDEZ, R.T.; PERRY, R.L.; FLORE, J.A. Drought response of young apple
trees on three rootstocks: growth and development. Journal of the American
Society for Horticultural Science, Alexandria, v.122, n.1, p.14-19, 1997.
FOUAD, M.M.; MOHAMED, S.M.; KHALIL, M.A. ; HUSSEIN, A.M. Effect of
rootstocks MM.111, MM.106 and EM.IX on tree growth of Anna apple. Acta
Horticulturae, Holanda, n.409, p.223-228, 1995.
FRANCO, C.M. Influência da temperatura no crescimento do cafeeiro. New York:
IBEC Research Institute, 1958. 27p. (n.16).
______. Efeito da temperatura do solo e suas oscilações sobre o crescimento e o
acúmulo de nutrientes na parte aérea do cafeeiro. Turrialba, San Jose, v.32, n.3,
p.249-255, 1982a.
79
______. Efeito de temperaturas supra-ótimas no sistema radicular, no crescimento e na
absorção e translocação de nutrientes em cafeeiros cultivados em solução nutritiva.
Turrialba, San Jose, v.32, n.3, p.243-247, 1982b.
______.; INFORZATO, R. O sistema radicular do cafeeiro nos principais tipos de solo
do estado de São Paulo. Bragantia, Campinas, v.6, p.443-478, 1946.
FRISCHKNECHT, P.M.; ELLER, B.M e BAUMAN, T.W.. Purine alkaloid formation
and CO2 gas exchange in dependence of development and of environmental
factors in leaves of Coffea arabica L. Planta, Berlin, v.156, p.295-301, 1982.
GARRIZ, P.I. Distribución radicular de tres cultivares de Coffea arabica L. de 24 anõs
de edad, em suelo limo-arcilloso. Ciencias de la Agricultura, La Habana, v.2,
p.55-76, 1978.
GOMEZ-GOMEZ, L. Influência de los factores climáticos sobr la peridicidad de
crescimento del cafeto. Cenicafé, Chinchina, Colombia, v.28, n.1, p.3-17, 1977.
GONÇALVES, W.; SILVAROLLA, M.B.; DE LIMA, M.M.A. Estratégias visando a
implementação do manejo integrado dos nematoídes parasítos do cafeeiro.
Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.19, n.193, p.36-47, 1998.
GOUBERT, A.D.; BIERNY, O.; RENARD, C. Évolution comprée des paramètres
hydriques chez Coffea canephora Pierre et l’hybride. Café, Cacao, Thé, Paris,
v.28, p.257-266, 1984.
80
GUISCAFRÉ-ARRILAGA, J.; GÓMEZ, L.A. Studies of the root system of Coffea
arabica L.: I – environmental condition affecting the distribution of coffee root in
Coloso Clay soil. Journal of Agriculture of the University of Porto Rico. Río
Piedras, v.26, n.2, p.227-262, 1938.
______. Studies of the root system of Coffea arabica L.: II– growth and distribution in
Catalina Clay soil. Journal of Agriculture of the University of Porto Rico. Río
Piedras, v.24, n.3, p.109-117, 1940.
______. Studies of the root system of Coffea arabica L.: III – growth and distribution of
root of 21 years old trees in Catalina Clay soil. Journal of Agriculture of the
University of Porto Rico. Río Piedras, v.26, n.2, p.34-39, 1942.
GULMON, S.L.; CHU, C.C. The effects of light and nitrogen on photosynthesis, leaf
characteristics, and dry metter allocation in chaparral shrub, Diplacus aurantiacus.
Oecologia, Berlin, v.49, p.207-212, 1981.
HAVOUX, M.; CANAANI, O.; MALKIN, S. Innhibition of photsynthetic activities
under slow water stress measured in vivo by the photoacoustic method. Physiol.
Plant., v.70, p.503-510, 1987.
HERNANDEZ., A.P.; COCK, J.H.; EL-SHARKAWY, M.A. The responses of leaf gas
exchange and stomatal condutance to air humidity in shade-grown coffee, tea, and
cacao plants as compared with sunflower. Revista Brasileira de Fisiologia
Vegetal, Londrina, v.1, p.155-161, 1989.
81
HIGUCHI, H.; UTSSUNOMIYA, N.; SAKURATANI, T. Effects of temperature on
growth, dry matter production and CO2 assimilation in cherimoya (Annona
cherimola Mill.) and sugar apple (Annona squamosa L.) seedlings. Scientia
Horticulturae, Amsterdam, v.73, p.89-97, 1998.
INFORZATO, R.; REIS, A.J. Estudo comparativo do sistema radicular dos cafeeiros
Bourbon Amarelo e Mundo Novo. Bragantia, Campinas, v.22, p.741-750, 1963.
______. Sistema radicular do cafeeiro. Campinas: Institito Agronômico, 1974. p13.
(Circular n.40)
KHAIRI, M.M.A.; HALL, A.E. Temperature and humidity effects on net photosyntsis
and transpiration of citrus. Phisiology Plantarum, v.36, p.29-34, 1976.
KRUG, C.A.; MENDES, J.E.T.; CARVALHO, A.; MENDES, A.J.T. Uma nova forma
de coffea. Bragantia, Campinas, v.10, p.11-25, 1950.
KUMAR, D. Some aspects of the physiology of Coffea arabica L.: a review. Kenya
Coffee, Nairobi, v.44, p.9-47, 1979.
______.; TIESZEN, L.L.. Photosynthesis in Coffea arabica: I Effects of light and
temperature. Experimetal Agriculture, Cambridge, Inglaterra, v.16, p.13-19, 1980.
82
LEBRUN, J. Recherches morphologiques et systématiques: sur Les caféines du Congo.
Bruxelles: Hayes.L’Instutut National Pour L’ éludi Agronomique du Congo Belg
(I.N.E.A.C.), 1941.
MACROBBIE, E.A.C. Calcium effects on stomatal guard cells. In: Molecular and
cellular aspcts of calcium in plant development. New York: Plenum Press, 1986.
p.383-384. (NATO ASI Series, v.104).
MAESTRI, M.; BARROS, R.S. Ecophysiology of arabica coffee. In: ALVIM, P. de T.
Ecophysiology of tropical crops. Manaus: CEPLAC, 1975. p:1-36, v.2.
MAGALHÃES, A.C.N. Análise quantitativa do crescimento. In: FERRI, M.G.
Fisiologia vegetal 1. São Paulo: EDUSP, 1979. p.331-350.
MALAVOLTA, E. Nutrição, adubação e calagem para cafeeiro. In: RENA, A.B.;
MALAVOLTA, E.; ROCHA, M.; YAMADA., T. Cultura do cafeiro: fatores que
afetam a produtividade. Piracicaba: Potafós, 1986. p.165-274.
______.; CARVALHO, J.C.; GUIMARÃES, P.T.G. Effect of micronutrients on coffee
(Coffea arabica L.) grown in Latin America. Journal of Coffee Research,
Karnataka, v.13, p.64-77, 1983.
______.; GRANER, E.A.; SARRUGE, J.R.; GOMES, L. Estudo sobre a alimentação
mineral do casfeeiro. XI: extração de macro e micronutrientes na colheita pelas
variedades ‘Bourbon Amarelo’, ‘Caturra Amarelo’ e ‘Mundo Novo’. Turrialba,
San José, v.13, p.188-189, 1963.
MASSAI, R.; GUCCI, R.; CHARTZOULAKIS, K. S. Transpiration and water relations
in three peach X almond hybrid rootstocks.. Acta Horticulturae, Holanda, n.449,
p.99-106, 1997.
83
MATOS, M.C.; MATOS, A.A.; MANTAS, A.; CORDEIRO, V.; SILVA, S. B .V. da.;
DA SILVA, S.B.V. Photosynthesis and water relations of almond tree cultivars
grafted on two rootstocks. Photosynthetica, Prague, v.34, n.2, p.249-256, 1997.
MEDINA FILHO, H.P.; CARVALHO, A.; BALLVE, R.M.L.; BORDIGNON, R.;
SILVAROLLA, M.B.; de LIMA, M.M.A.; FAZUOLI, L.C. Evidência
isoenzimática sobre a origem do café Piatã. Bragantia, Campinas, v.54, n.2, p.263273, 1995.
MEINZER, F.C.; GOLDSTEIN, G.; GRANTS, D.A. Carbon isotopic discrimination in
coffee genotypes grown under limited water supply. Plant Physiology,
Minneapolis, v.92, p.130-135, 1990.
MENDCALF, J.C. Estudos preliminares sôbre aplicação de cobertura morta em
cafeeiros novos do Brasil. New York: IBEC Research Institute, 1956. p.59.
MITCHELL, H.W.. A study tour of coffee producting countries. PartI Brasil. Kennya
Coffee, v.39, p.24-32, 1974.
NUNES, M.A.; BIERHUIZEN, J.F.; PLOEGMAN, C. Studies on productivity of coffee:
I effect of light, temperature and CO2 concentration on photosynthesis of Coffea
arabica. Acta Botanica Neerlandica, Amsterdan, ., v.17, p.93-102, 1968.
NUTMAN, F.J. The root system of Coffea arabica – I: root system in typical soils of
British East Africa. Empire Journal of Experimental Agriculture, Oxford, v.1,
p.271-284, 1933a.
84
______. The root system of Coffea arabica – II: the effect of some soil conditions in
modifying the “normal” root system. Empire Journal of Experimental
Agriculture, Oxford, v.1, p.285-296, 1933b.
______. The root system of Coffea arabica – III: the spatial distribution of the
absorbing area of the root. Empire Journal of Experimental Agriculture, Oxford,
v.2, p.293-302, 1934.
PINTO, H.S.; ZULLO JUNIOR, J.; ASSAD, E.D.; BRUNINI, O.; ALFONSI, R.R.;
CORAL, G. Zoneamento de riscos climáticos para a cafeicultura do estado de São
Paulo. Reviata Brasileira de Agrometeorologia, Passo Fundo, v.9, n.3, p.495-500,
2001. (n.especial: zoneamento agrícola).
RAMALHO,
J.C.
Nitrogen
dependent
photoprotection
mechanisms
against
photoinhibition in Coffea arabica cv. Catuaí. Lisbon, 1998. 112p. Tese (PhD in
Biology ) – Lisbon University.
______.; QUARTIN, V.L.; CAMPOS, P.S.; CARELLI, M.L.C.; FAHL, J.I.; NUNES,
M.A. Efeitos de baixas temperaturas positivas na fotossíntese e estabilidade
membranar em 5 genótipos de Coffea sp. In: SIMPÓSIO DE PESQUISAS DOS
CAFÉS DO BRASIL. 1., Poços de Caldas, 2000. Anais... Brasília: Embrapa Café
Minasplan, 2000. p. 52-54.
______.; REBELO, M.C.; NUNES, M.A. Efeitos da deficiência de cálcio em algumas
características fotossintéticas e de crescimento em Coffea arabica. Garcia De Orta.
Serie De Estudos Agronomicos, Lisboa, v. 19, n.1-2, p.37-42, 1995.
RAMOS, L.C.S.; CARVALHO, A. Shoot and root evaluations on seedlings from
Coffea genotypes. Bragantia, Campinas, v.56, n.1, p.59-68, 1997.
85
______.; de LIMA, M.M.A. Crescimento do sistema radicular e da parte aérea em
plantas jovens de cafeeiro. Bragantia, Campinas, v.41, p.93-99, 1982.
RENA, A.B.; MAESTI, M. Fisiologia do Cafeeiro. In: RENA, A.B.; MALAVOLTA,
E.; ROCHA, M.; YAMADA, T. Cultura do cafeiro: fatores que afetam a
produtividade . Piracicaba: Potafós, 1986. p.13-85.
______.; GUIMARÃES, P.T.G. Sistema radicular do cafeeiro: estrutura, distribuição,
atividade e fatores que influenciam. Belo Horizonte: EPAMIG, 2000. 80p. (Séries
Documentos, 37)
SÁIZ DEL RIO, J.F.; FENÁNDEZ, C.E.; BELLAVITA, O. Distribution of absorbing
capacity of coffee roots determined by radioative tracers. Proceedings of the
American Society for Horticulture Science. Beltsville, v.77, p.240-244, 1961.
SALLES VAN, S.G.; BERGER, A. Effect of water stress on the kinetics of water
potential recovery in peach trees. Agricultura Técnica, Santiago, v.55, n.1, p.4851, 1995.
SAUNDERS, F.R.; WAKEFIELD, A.J. Coffee cultivation with special reference to to
Northern
Province
Tanganyika
Territory.
Tanganyka:
Depatament
of
Agriculture.1932. (pamphlet n.7)
SÖNDAHL, M.R.; CROCOMO, O.J.; SODEK, L.. Measurements of
14
C incorporation
by illuminated intact leaves of plants from gas mixtures containing 14CO2. Journal
of Experimental Botany, Oxford, v.27, p.1187-1195, 1976.
86
SUÁREZ DE CASTRO, F. Algunas observaciones sobre el sistema radicular de Coffea
arabica L. Revista Cafetera de Colombia, Bogotá, v.10, p.3604-3612, 1951.
TESKEY, R.O.; SHRESTHA, R.B. A relationship betweem cabon dioxide,
photosynthetic efficiency and shade tolerance. Physiol. Plant, v.63, p.126-132,
1985.
TROJER, H. La investigacion agroclimatológica para el cultivo del café em Colombia.
Cenicafé, Chinchina, Colombia, v.7, n.75, p.78-101, 1956 (boletin informativo)
UGOLIK, M. Content of mineral elements in apple leaves in relation to the date of
sampling: prace z zakresu nauk rolniczych. Horticultural Abstracts, Wallingford,
1997, v.67, n.5, p.471.
VAZ, J.T. Estudo do sistema radicular do cafeeiro em Angola. In: D’ Oliveira, A.L.B.
Primeira reunião técnica F.A.O.-C.C.T.A. sobre a produção e protecção do
cafeeiro. Abidjan, IEA, 1960, p.55-70.
WAKEFIELD, A.J. Arabica coffee: periods of
growth and seasonal measures.
Tanganyika: Territory Dept. Agriculture,1933. p. 16. (pamphlet 9).
WILLSON, K.C. Mineral nutrition and fertiliser needs. In: CLIFFORD, M.M.N.;
WILLSON, K.C., (Eds), Coffee: Botany, Biochemistry and Production of Beans
and Beverage. London: Croom Helm, 1987. Cap.6, p.135-156.
87
YAMAGUCHI, T.; FRIEND, D.J.C. Effects of leaf age and irradiance on
photosynthesis of Coffea arabica. Photosynthetica, Prague, v.13, p.271-278, 1979.