Cultivo em Ambiente Tropital Úmido - NBCGIB

Universidade Estadual de Santa Cruz
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS
COLEGIADO DO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO
EM PRODUÇÃO VEGETAL – UESC
JAMES NASCIMENTO GATTWARD
TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE
MUDAS CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À
SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO
POR SÓDIO NO SOLO
ILHÉUS - BA
2010
JAMES NASCIMENTO GATTWARD
TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE
MUDAS CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À
SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO
POR SÓDIO NO SOLO
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação
em
Produção
Vegetal,
da
Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC,
como parte dos requisitos para a obtenção do
título de Mestre em Produção Vegetal.
Área de Concentração:
Solos e Nutrição de Plantas em Ambiente
Tropical Úmido.
Orientador:
Prof. Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida
ILHÉUS – BAHIA
2010
ii
G263
Gattward, James Nascimento.
Trocas gasosas e composição mineral em folhas de mudas clonais de Theobroma cacao L. submetidas à substituicão parcial de potássio por sódio no solo / James Nascimento
Gattward. – Ilhéus, BA : UESC, 2010.
xv, 50f. : il.
Orientador: Alex-Alan Furtado de Almeida.
Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Santa
Cruz. Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal.
Referências: f. 41-50.
1. Plantas – Nutrição. 2. Cacau. 3. Fotossíntese. 4. Água
– Uso. 5. Solos – Teor de sódio. I. Título.
CDD 581.1335
iii
JAMES NASCIMENTO GATTWARD
TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE MUDAS
CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À
SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO
POR SÓDIO NO SOLO
Ilhéus, BA 08/07/2010
Alex-Alan Furtado de Almeida – DSc
UESC - DCB
(Orientador)
José Olimpio de Souza Júnior – DSc
UESC - DCAA
Fábio Pinto Gomes – DSc
UESC - DCB
Marco Antonio Galeas Aguilar. – DSc
CEPLAC/GERES-ESFIP
iv
DEDICATÓRIA
A minha mãe, ao meu padastro, ao meu irmão, e a todos que de alguma forma
contribuíram para que eu chegasse até aqui.
v
AGRADECIMENTOS
A Deus por tudo que tem feito em minha vida.
À Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), pela minha formação profissional,
e em especial ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela
oportunidade concedida.
Ao CNPQ e CAPS pela bolsa concedida.
Ao Professor Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida, pela orientação, apoio, confiança,
paciência e incentivo durante a realização deste trabalho.
Ao Professor Dr. José Olimpio, pelo co-orientação.
Ao Professor Dr. Fábio Pinto Gomes, pela amizade e apoio.
Aos técnicos do Centro de Microscopia pelo apoio e amizade.
Aos funcionários da UESC, Marcelo, Cláudio, Basileu.
Aos amigos e colegas dos Laboratórios de Fisiologia Vegetal, Fertilidade e Física do
Solo, pelo companheirismo, apoio e incentivo.
Aos meus amigos do curso de Pós-Graduação em Produção Vegetal.
Aos meus amigos mais influentes fora da UESC, Marcelo Araújo, José Francisco
Neto, Grazielle e Deise Costa.
Aos meus pais, ao meu padrasto e ao meu irmão, pelo amor e incentivo.
vi
TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE
MUDAS CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À
SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO
POR SÓDIO NO SOLO
RESUMO
Conduziu-se um experimento em casa de vegetação, em vasos com 10 dm 3 de
substrato, retirado do horizonte B de um Latossolo Vermelho-Amarelo álico, com
objetivo de estudar efeitos de doses de K substituídas parcialmente por Na, nas
trocas gasosas e no teor de nutrientes minerais em folhas de mudas clonais de T.
cacao, clone PH-16, com 180 dias de idade. O experimento foi conduzido na UESC,
em condições de casa de vegetação, num delineamento inteiramente ao acaso, com
cinco repetições, sendo uma planta por repetição. As plantas foram submetidas aos
tratamentos de substituição de duas doses de K (2,5 e 4,0 mmol c dm-3) por Na em
diferentes percentagens (0, 10, 20, 30, 40 e 50%). No final do experimento, foram
realizadas as medidas pontuais de trocas gasosas, sob radiação saturante (800
µmol fótons m-2 s-1), na segunda ou terceira folha, a partir do ápice, no ramo mais
vigoroso com todas as folhas completamente maduras. Determinaram-se, a partir da
coleta, secagem e moagem de todas as folhas da planta, os teores de
macronutrientes, micronutrientes (Zn, Mn, Cu e Fe) e Na após o final do período
experimental. A fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) apresentou
aumento até 38,8 e 40,3% (valores estimados a partir de modelos ajustados) de
substituição da dose de K por Na, para as duas doses de K avaliadas (2,5 e 4,0
mmolc dm-3), respectivamente. Houve redução significativa (P<0,05) na razão entre
as concentrações interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) em ambas as doses de K,
com o aumento da substituição de K por Na. O menor valor estimado para a razão
Ci/Ca ocorreu em 41,5 e 42,1%, nas doses 2,5 e 4,0 mmolc dm-3, respectivamente.
Observou-se redução na condutância estomática ao vapor de água (gs) e na taxa
transpiratória (E), com o aumento da substituição de K por Na, na menor dose de K.
Nesta dose, os modelos estatísticos estimaram valores mínimos em 46,7 e 47,5% de
substituição; respectivamente. Estas variáveis fotossintéticas não foram alteradas
significativamente (P<0,05) na maior dose de K (4,0 mmolc dm-3). Verificou-se
elevação nas eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) de uso da água com o
aumento da substituição de K por Na. Os valores máximos para A/E foram
vii
estimados em 42,8 e 36,0% e para A/gs, 43,7 e 40,2% de substituição de K por Na
nas doses de 2,5 e 4,0 mmolc dm-3 de K, respectivamente. Não houve diferença
estatística (p<0,05) entre as médias dos teores foliares de P com o aumento da
substituição de K por Na nas duas doses avaliadas, ao passo que para K e N, os
teores foliares apresentaram redução significativa (p<0,05) apenas na menor dose.
Os teores de Ca, Mg e S apresentaram aumento significativo (p<0,05), com
elevação da substituição de K por Na, apenas na menor dose de K avaliada. Os
maiores teores destes nutrientes foram alcançados em 33,8; 35,5 e 29,2% de
substituição de K por Na, respectivamente. Não foram observados efeitos
significativos (p<0,05) nos teores de Mn e Fe, independentemente da dose de K,
entre os níveis de substituição de K por Na. Para Zn e Cu, foram observadas
diferenças significativas (p<0,05), entre os valores médios, apenas em plantas sob a
menor dose de K. Nesta dose; o teor de Cu permaneceu em decréscimo,
especialmente após 20% de substituição, enquanto para o teor de Zn, houve um
acréscimo até 32,4%, seguido de decréscimo. Em plantas submetidas a maior dose
de K, o teor de Na foliar aumentou linearmente com o incremento da substituição de
K por Na; enquanto na menor dose de K, este efeito apresentou ajuste quadrático, e
o teor máximo de Na foliar foi observado em 36,1% de substituição. Os resultados
alcançados no presente trabalho mostraram que o Na pode substituir K na nutrição
de mudas de T. cacao, clone PH 16. No tecido foliar, do referido genótipo clonal, a
substituição de K por Na ocorreu na proporção 9:1 (mol mol-1), respectivamente.
Palavras-chave: cacau, eficiência do uso de água, fotossíntese, nutrição mineral,
sodificação.
viii
GAS EXCHANGE AND MINERAL COMPOSITION IN LEAVES FROM
CLONAL PLANTS OF Theobroma cacao L. SUBMITTED TO
PARCIAL REPLACEMENT OF POTASSIUM
BY SODIUM IN SOIL
ABSTRACT
We conducted an experiment in a greenhouse in pots with 10 dm 3 of substrate
removed from the B horizon of an Alic Oxisol, in order to study effect of doses of K
replaced partially by Na on gas exchange and content mineral nutrients in leaves of
T. cacao plants, PH-16 clone, with 180 days old. The experiment was conducted at
UESC, under conditions of greenhouse, in a completely randomized design with five
replications, with one plant for replitace. The plants were subjected to the treatments
of substitution of two doses of K (2.5 and 4.0 mmolc dm -3) by Na in the percentages
0, 10, 20, 30, 40 and 50%. At the end of the experiment, it was performed specific
measures of gas exchange under saturating radiation (800 mol photons m-2 s-1) in the
second or third leaf, from apex, in the most vigorouse branch with every leaves fully
mature. After harvesting, drying and grinding of all leaves of the plant, the
macronutrient and micronutrient (Zn, Mn, Cu and Fe) and Na, were determinated.
Net photosynthesis per unit leaf area (A) increased to 38.8 and 40.3% (values
estimated from models adjusted) of substitution of K by Na, for the two K doses
evaluated (2, 5 and 4.0 mmolc dm-3), respectively. The lowest estimated values for
Ci/Ca ratio occurred in 41.5 and 42.1% at doses 2.5 and 4.0 mmolc dm-3,
respectively. It was observed reduction in stomatal conductance to water vapor (gs)
and transpiration rate (E) with increasing substitution of K by Na, in the lower dose of
K. In this dose, statistical models estimated minimum values at 46.7 and 47.5 %
substitution, respectively. These photosynthetic variables were not significantly
altered (P <0.05) at the highest dose of K (4.0 mmolc dm -3). There was an increase
in efficiencies instantaneous (A/E) and intrinsic (A/gs) of water use with increasing
replacement of K by Na. The maximum values for A/E were estimated at 42.8 and
36.0%, and for A/gs, 43.7 and 40.2% of substitution by Na of doses 2.5 and 4.0
mmolc dm-3 of K, respectively. There was no statistical difference (p<0.05) among
the mean contents of P with increasing replacement of K by Na in two doses, while
for K and N, leaf contents were reduced significantly (p<0.05) only in the lower dose.
The contents of Ca, Mg and S showed a significant (p<0.05) increase with elevation
of the replacement of K by Na only in the lower dose of K evaluated. The highest
contents of these nutrients were reached respectively with 33.8, 35.5 and 29.2%
ix
substitution of K by Na, respectively. No significant effects (p<0.05) were observed in
the Mn and Fe independent of K, among levels of substitution of K by Na. For Zn and
Cu were no significant differences (p<0.05) among mean only in plants under the
lowest dose of K. IN this dose, the Cu content remained in decline, especially after
20% replacement, while for Zn content there was an increase up to 32.4 %, and
decreased thereafter. In plants under the higher dose of K, the concentration of Na in
the leaf increased linearly with increasing substitution of K by Na, whereas the lowest
dose of K, this effect showed a quadratic fit, with maximum leaf content of Na at 36.1
% substitution. The results reached in present work, showed that Na can replace K in
the nutrition of young plants of T. cacao, clone PH 16. In the leaf tissue, of that clonal
genotype, the replacement of K by Na occurred in the proportion 9:1 (mol mol-1),
respectively.
Key words: cocoa, water use efficiency, photosynthesis, mineral nutrition,
sodification.
x
LISTA DE TABELA
Tabela 1 -
Análise química e física do substrato utilizado.................................... 16
Adubaç
Tabela
2 - Adubação do substrato após o transplantio das mudas clonais de T.
cacao................................................................................................... 17
xi
LISTA DE FIGURA
Figura 1 -
Fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) em mudas
clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas
doses de K substituídas gradualmente por Na.................................. 21
Teor
Figura
2 -de Condutância estomática ao vapor de água (gs) em mudas clonais
de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de
K substituídas gradualmente por Na.................................................. 22
Figura
Teor3 de
- Razão da concentração interna e atmosférica de CO 2 (Ci/Ca) em
mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com
duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ........................ 23
Figura 4 -
Taxa transpiratória foliar (E) em mudas clonais de T. cacao, clone
PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na. ......................................................................
25
Figura 5 -
Eficiências instantânea (A/E) e intrínsica (A/gs) do uso da água em
mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com
duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ........................ 26
Figura 6 -
Teor de N em folhas de mudas de T. cacao L. ,clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na. ........................................................................ 27
Figura 7 -
Teor de P em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na. ........................................................................ 30
Figura 8 -
Teor de K em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na.......................................................................... 31
xii
Figura 9 -
Teor de Ca, Mg e S em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone
PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na........................................................................ 32
Figura 10
-
Teor de Mn e Zn em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone
PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na......................................................................... 36
Figura 11
-
Teor de Fe e Cu em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone
PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na. ....................................................................... 37
Figura 12
-
Teor de Na em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas
gradualmente por Na......................................................................... 38
xiii
SUMÁRIO
RESUMO................................................................................................................
vii
Abstract.................................................................................................................
viii
1.
INTRODUÇÃO.......................................................................................................
1
2.
REFERENCIAL TEÓRICO....................................................................................
4
2.1. Potássio na nutrição vegetal..........................................................................
4
2.2. Sódio na nutrição vegetal...............................................................................
6
2.3. Interação entre Potássio e Sódio na nutrição de plantas...............................
9
2.3.1. Substituição de K por Na.............................................................................
9
2.3.2. Estímulo de crescimento por Na.................................................................
11
2.3.3. Influência do Na no nível critico de K em plantas.......................................
13
MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................
15
3.
3.1. Material Vegetal e condições de cultivo.......................................................... 15
3.2. Medição de trocas gasosas foliares................................................................ 17
3.3. Determinação do teor de macro e micronutrientes minerais e sódio.............. 18
3.4. Delineamento experimental e análise estatística............................................
18
4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................
20
5.
CONCLUSÕES......................................................................................................
40
5.
REFERÊNCIAS .....................................................................................................
41
xiv
xv
1. INTRODUÇÃO
O potássio (K), um dos elementos essenciais às plantas, é absorvido em
maior quantidade que qualquer outro mineral exceto nitrogênio (TISDALE; NELSON,
1975). Orchard (1978) mostrou em mudas de cacaueiro (Theobroma cacao L.) que
alta dose de K (5 mmol L-1) promoveu aumento na área foliar sem afetar a produção
de biomassa da planta inteira. O mesmo autor mostrou ainda que existe uma relação
inversa entre taxa transpiratória (E) e dose de K. Já em plantas em produção bem
supridas com K, estas podem ser mais tolerantes a efeitos adversos de estresse
hídrico (BOSSHART; UEXKHULL, 1987).
Por outro lado, o Na+ pode promover efeitos benéficos ao crescimento e
desenvolvimento vegetal de diversas espécies com diferentes metabolismos
(DRAYCOTT; DURRANT, 1976; EL-SHELLH, et al., 1967; HYLTON, et al., 1967), e
para pelo menos uma espécie, a erva-sal Atriplex vesicaria (BROWNELL,1965) o Na
é considerado elemento essencial. Porém, até o momento não foram realizados
estudos que identificassem influência deste elemento na nutrição de T. cacao.
Para cultivos perenes especialmente, entradas naturais de nutrientes, via
precipitação pluviométrica, possuem grande importância no manejo nutricional das
plantas (SILVA FILHO et al. 1995) e principalmente em regiões costeiras,
1
representam uma fonte natural do elemento Na. Em complementação, diversos
trabalhos têm evidenciado que Na pode substituir algumas funções de K na planta
(MARSCHNER, 1995) e por isso atribui-se menor percepção de sintomas de
deficiência de K em culturas de regiões costeiras.
O sódio pode, até certo ponto, substituir K, especialmente em suas funções
osmóticas no vacúolo. Deste modo, sob deficiência de K, a adição de Na ou a sua
presença em solução promove efeito positivo para a planta (MASER et al., 2002).
Kronzucker et al. (2008) concluiram que em experimentos onde K foi limitante,
espécies tolerantes à salinidade poderiam substituir parcialmente o K por Na. Ao
avaliar os efeitos da alta concentração de NaCl no crescimento de Oryza sativa em
diferentes níveis de suprimento de K, Yoshida e Castaneda (1965) observaram que
a aplicação de NaCl modificou a inclinação das folhas, em plantas deficientes em K,
de “inclinadas” para “eretas”. O suprimento de Na na manutenção do estado ereto
das folhas, provavelmente confirma que Na pode substituir K no vacúolo, estrutura
citoplasmática principal responsável pela turgescência das células vegetais e
portanto das folhas.
Para outras funções de K, a presença de Na tem expressado respostas
diferenciadas. Ao avaliar a síntese de amido e o crescimento de Spinacea oleracea,
foi observado que a adição de Na, em níveis baixos de K, resultou em taxa de
crescimento tão grande quanto observada em concentrações adequadas de K. Em
contrapartida, o trabalho também mostrou que a concentração de amido em folhas
de Spinacia oleracea não foi afetada pelo suprimento de ambos os íons, enquanto
folhas de plantas de Beta vulgaris cultivadas em níveis adequados de K possuíram
concentração de amido nove vezes maior do que a encontrada em folhas de plantas
2
sob alta concentração de Na e baixa concentração de K (HAWKER et al. 1974).
Ainda nesse trabalho, K, e não Na, estimulou cerca de 100% da atividade da
sintetase ADP glucose amilase.
Besford (1978), ao avaliar a substituição de K por Na e a redistribuição destes
íons em plantas de Lycopersicum sculentum, observou que na solução com alta
relação K+/Na+, a maior parte do Na+ absorvido foi acumulado nas raízes. Com a
progressiva substituição de K por Na, um aumento crescente da proporção total de
Na absorvido foi transportado para as folhas. O elemento mineral Na esteve
presente em até 2,4% da biomassa seca, sem que houvesse aparentes sintomas
visuais de danos ou a redução da taxa de crescimento das plantas. Ainda nesse
trabalho foi observado que a maior parte de Na transportado para as folhas foi
excluído do tecido do limbo e acumulados nos pecíolos adjacentes, e que a
capacidade das raízes e pecíolos de reter grande quantidade de Na dependeu de
um fornecimento adequado de K (BESFORD, 1978).
Nesse cenário de efeitos diversos de Na nos vegetais, com o conhecimento
de que as lavouras de cacau sofrem naturalmente entradas deste elemento, e com
evidências da interação deste elemento com K em muitas culturas, é importante o
estudo de nutrição mineral com avaliações fisiológicas que esclareçam as respostas
das plantas de T. cacao submetidas a K e Na em diferentes concentrações.
O presente trabalho teve como objetivo principal avaliar as trocas gasosas e a
composição mineral em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
submetidas à substituição parcial de K aplicado no solo por Na.
3
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1. Potássio na nutrição vegetal
O K+ é o cátion mais abundante no vegetal sendo absorvido em grandes
quantidades pelas raízes. Tem importante função no estado energético da planta, na
translocação e armazenamento de assimilados e na manutenção da água nos
tecidos vegetais. O K não faz parte de nenhuma estrutura ou moléculas orgânicas
na planta, como o nitrogênio e fósforo que são constituintes de proteínas, ácidos
nucléicos, fosfolipídios, ATP entre outros.
O íon K+ encontra-se predominantemente como cátion livre ou como cátion
adsorvido e pode facilmente ser deslocado das células ou dos tecidos vegetais
(LINDHAUER, 1985). Esta alta mobilidade nas plantas explica as principais funções
e características de K como o principal cátion que atua na neutralização de cargas e
como o mais importante e ativo componente inorgânico osmótico (CLARKSON;
HANSON, 1980). A alta concentração de K no citoplasma e nos cloroplastos é
responsável pela manutenção do pH das células e tecidos entre 7 e 8. Em plantas
4
deficientes em K, quando o pH decresce a valores abaixo de 7, muitos processos
fisiológicos poderão ser paralisados (MARSCHNER, 1995).
O Potássio ativa mais de 60 sistemas enzimáticos (sintases, oxido-redutases,
desidrogenases, transferases, cinases), atua na fotossíntese, favorece um alto
estado de energia (necessária para a produção da ATP), mantém o turgor das
células, regula a abertura e fechamento dos estômatos, promove a absorção de
água, regula a translocação de nutrientes na planta, favorece o transporte e o
armazenamento de carboidratos, incrementa a absorção do nitrogênio e a síntese de
proteínas e participa na síntese de amido nas folhas (MARSCHNER, 1995).
As múltiplas funções de K nos processos metabólicos resultam em vários
efeitos positivos nas plantas quando há uma adequada nutrição de K (IMAS, 1999)
como: incremento no crescimento de raízes, aumento da resistência à seca, às
baixas temperaturas, resistência a pragas e doenças, resistência ao acamamento
das plantas e incremento na nodulação radicular nas leguminosas.
A adequada nutrição de K promove também, qualitativamente, incremento no
teor de proteína, de amido nos grãos e tubérculos, na coloração e aroma dos frutos,
no teor de vitamina C e de sólidos solúveis, na redução de desordens fisiológicas.
Possibilita, também, períodos maiores de armazenamento pós-colheita de culturas
como da Musa Sp., Solanum lycopersicum, Solanum tuberosum, Allium cepa e
outras (USHERWOOD, 1985; KOO, 1985; MENGEL, 1997).
Como não poderia ser diferente da maioria das espécies vegetais, K possui
grande importância na nutrição de T. cacao, com fundamental atuação nas relações
hídricas desta espécie (GAMA-RODRIGUES et al., 1995). Em avaliações de trocas
5
gasosas foliares em plântulas de T. cacao foram evidenciados acréscimos
significativos na condutância estomática ao vapor de água (gs), taxa transpiratória
(E) e fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) com o aumento da dose de K
(ORCHARD, 1978). No entanto, resultado inverso foi observado para razão A/E e
concentração interna de CO2 (Ci) (GAMA-RODRIGUES et al., 1992). Segundo estes
autores, ao avaliarem a fonte mineral de K utilizada, o KCl mostrou-se
significativamente superior em relação as fontes K2SO4 e Kalsilita, ao expressar em
folhas de T. cacao menores valores de gs, E e A. Entretanto, observaram também
que não houve diferença entre as fontes em relação a razão A/E e Ci.
2.2.
Sódio na nutrição vegetal
O efeito de Na na nutrição vegetal ainda permanece como um tópico ativo,
apesar de décadas de esforços em pesquisa no assunto, particularmente durante a
década de 60 e 70. Este elemento, baseado na definição de Arnom e Stout (1939)
como “elemento essencial” e modificado por Epstein (1965) como meio de avaliar a
essencialidade, ainda não se mostra adequado para atender os critérios definidos
pelos autores, para classificá-lo como nutriente mineral para plantas superiores;
embora certos tipos de plantas C4 podem ser considerados como exceção. Além
disso, em algumas espécies vegetais, os níveis de Na no tecido podem vir a ser
extremamente altos, próximos da concentração de K (SUBBARAO et al., 1999).
O sódio é normalmente absorvido na forma iônica (Na+). Na planta é
relativamente móvel, e suas concentrações em tecidos vegetais variam de 0,0013 a
6
3,51% na biomassa seca e de 0,016 a 16,78% nas cinzas (SUBBARAO et al., 2002).
Embora para algumas espécies vegetais o Na seja considerado como um elemento
essencial, para a maioria delas é normalmente tóxico em altas concentrações. De
maneira geral, os sintomas de toxicidade estão associados à redução no
crescimento e na produção, além do amarelecimento e murchamento das plantas
(MARSCHNER, 1995).
A função de Na nas plantas é similar a de K como: (i) ativador de uma ampla
gama de enzimas; (ii) ativador de ATPases (transporte através da membrana); (iii)
está envolvido no fluxo hídrico através da membrana; (iv) facilita absorção de N, P, K
em algumas plantas, devido a permeabilidade das células aos sais (ex: Beta vulgaris
e Daucus carota); (v) favorece a acumulação de frutose; (vi) promove conversão de
frutose à glicose; (vii) aumenta o conteúdo de sacarose em algumas plantas; (viii)
reduz a velocidade da aberturas de estômatos; (ix) sua absorção na presença de K é
capaz de melhorar o vigor e cor de folhagem; (x) em plantas C4 é necessário no
transporte de CO2 até as células, onde é reduzido a carboidrato (SUBBARAO et al.
2002).
A essencialidade de Na foi demonstrada para a Atriplex versicaria, que,
quando cultivada em solução contendo baixo teor de Na (< 0,1 μM), apresentava
sintomas de deficiência tais como clorose, necrose foliar e redução no crescimento,
mesmo sob condições de altos níveis de K (MARSCHNER, 1995). A maioria das
plantas halófitas tem desenvolvido adaptações, como suculência, ajustamento
osmótico, glândulas de sal e compartimentalização iônica para diluir ou
contrabalançar os efeitos da salinidade (MARSCHNER, 1995; CORDAZZO, 1999;
LARCHER, 2000).
7
Para alguns autores, o Na é um micronutriente para algumas plantas C4, mas
o mecanismo de sua atuação ainda não é bem conhecido. Há indícios de que o Na
estaria envolvido na transferência de metabólitos entre os cloroplastos das células
do mesófilo e da bainha dos feixes vasculares em plantas C4 (OHNISHI; KANAI,
1987; OHNISHI et al., 1990). Porém, em plantas C3, pouco se tem evidenciado a
participação direta de Na com efeito benéfico às plantas, ou mesmo por participação
indireta, com poucos exemplos de essencialidade, como para B. vulgaris,
Gossypium hirsutum e Eucalyptus globulus (SUBBARAO et al., 2002). Para a grande
maioria das plantas observam-se respostas fisiológicas negativas à exposição a
altos níveis de Na disponível, com promoção de sintomas de toxidez (MARSCHNER,
1995).
Observa-se, comumente, uma lesão causada pelo excesso de Na+ em
espécies arbóreas como Persea americana Mill, Citrus spp., e Prunus spp.. Após a
absorção pelas raízes, o Na+ é translocado para a parte aérea da planta, causando a
queima das folhas dessas espécies (RHOADES; LOVEDAY, 1990). Segundo os
mesmos autores, a maioria das espécies frutíferas cultivadas é classificada como
sensível aos sais. No entanto, Annona muricata e A. squamosa acumularam, sem
efeito tóxico, quantidades consideráveis de Cl- e Na+, com um particular aumento do
teor de Na+ em folhas novas em relação às folhas velhas, sugerindo redistribuição
desse elemento (PASSOS et al., 2005).
8
2.3.
Interação entre K e Na na nutrição de plantas
2.3.1. Substituição de K por Na
Os efeitos benéficos de Na no crescimento e desenvolvimento de plantas não
halófitas (glicofíticas) são bem conhecidos na agricultura e horticultura (LEHR, 1953;
MARSCHENER, 1995). Via de regra, as diferenças nas respostas de crescimento ao
Na, entre as espécies natrofílicas e natrofóbicas, são relacionadas a diferenças na
absorção, e particularmente na translocação de Na para a parte aérea. Em B.
vulgaris, o Na é prontamente translocado para a parte aérea, onde substitui a
maioria do conteúdo de K. Esta substituição aumenta a biomassa seca das plantas
para valores acima daqueles de plantas deficientes em K (0,05 mM K+), e acima
daqueles de plantas tratadas com alto nível de K (5,0 mM K+). Em contrapartida, o
crescimento de plantas de Phaseolus vulgaris, deficientes em K, foi ainda mais
deprimido na presença de Na. A razão para a falta de respostas positivas no
crescimento de P. vulgaris é, bastante provável, pelo menos para a parte aérea; que
nas raízes existe um efetivo mecanismo para restringir o transporte de Na para a
parte aérea (mecanismo de exclusão). A substituição de K por Na para espécies
como P. vulgaris é, portanto, bastante limitada ou ausente. O mecanismo de
exclusão pode não prevenir um massivo transporte de Na para a parte aérea da
planta, quando está exposta a uma alta concentração de NaCl, assim como os
efeitos de inibição de funções metabólicas e crescimento (HAWKER et al., 1974).
9
Em Glicine max, existe uma alta correlação positiva entre a capacidade de
prevenir o transporte de Na para a parte aérea e a redução do crescimento pela alta
concentração de NaCl no substrato (LAUCHLI; WIENEK, 1979). Em contrapartida,
espécies natrofílicas acumulam uma grande quantidade de Na na parte aérea, onde
este elemento é armazenado no vacúolo das células dos tecidos foliares para o
ajustamento osmótico (FLOWERS; LAUCHLI, 1983), com intensidade do processo
variando entre a espécie vegetal e entre genótipos desta espécie.
Em espécies natrofílicas, a substituição de K por Na na parte aérea é também
limitada. A dimensão da substituição difere entre órgãos e entre compartimentos
celulares, sendo muito grande no vacúolo, porém muito limitada no citoplasma
(LEIGH et al., 1986). Valores médios de substituição de K por Na na parte aérea
como um todo são, portanto, ilusórios e subestimam a essencialidade do K para o
crescimento e metabolismo. Em S. lycopersicum, por exemplo, a substituição de K
por Na ocorre principalmente no pecíolo de folhas expandidas (BESFORD, 1978).
Em B. vulgaris. a substituição pode ser muito grande em folhas maduras, mas é
pequena em folhas em crescimento (LINDHOUER et al., 1990), levando a um
acentuado gradiente indireto da relação K/Na em folhas com diferentes idades.
Existe evidência da essencialidade de Na em tecido foliar de B. vulgaris em
expansão para formação da molécula de clorofila (MARSCHENER; POSSINGHAM,
1975), bem como para a indução da atividade da enzima redutase do nitrato em
Spinacia oleracea (PFLUGER; WIEDEMANN, 1977) e para a tradução de mRNA em
ribossomos de gérmen de Triticum vulgares (GIBSON et al., 1984).
Em espécies natrofóbicas, tais como Zea mays e P. vulgaris, existe um
requerimento absoluto de K para as funções metabólicas. A substituição de K por Na
10
pode ocorrer, em alguma extensão, nos vacúolos celulares de tecidos radiculares.
Contudo, a substituição no citoplasma causa mudanças dramáticas na ultraestrutura do citoplasma e em seus organelos (HECHT-BUCHHOLZ et al., 1971). A
substituição, em nível celular, de uma alta porção de K por Na pode afetar a
atividade de enzimas, as quais respondem particularmente ao K. Por exemplo, o K é
quatro vezes mais efetivo do que o Na na ativação da sintetase do amido, a qual
catalisa a reação de ADP-glicose a amido (HAWKER et al., 1974). Desse modo, em
folhas de plantas que tiveram elevada substituição de K por Na, o conteúdo de
amido é muito menor, mas o conteúdo de carboidratos solúveis totais,
particularmente sacarose, é muito maior (HAWKER et al., 1974).
2.3.2. Estímulo de crescimento por Na
O estímulo ao crescimento proporcionado pelo Na é causado principalmente
pela sua ação na expansão celular e no balanço hídrico das plantas. Não somente o
íon Na+ pode substituir o K na regulação do potencial osmótico em nível de vacúolos
e, conseqüentemente, na geração de turgor e expansão celular. Além disso, os
efeitos de Na pode sobrepujar ao de K na regulação osmótica, desde que sua
acumulação seja preferencialmente nos vacúolos (JESCHKE, 1977; NUNES;
PASSIOURA, 1984). A superioridade de Na foi demonstrada pela expansão de
segmentos foliares de B. vulgaris in vitro (MARSCHENER; POSSINGHAM, 1975),
bem como em indivíduos intactos, onde a área, espessura e suculência foliares
foram maiores com o aumento da substituição de K por Na (MILFORD et al., 1977).
11
Em B. vulgaris o Na aumentou não somente a área foliar, mas também o
número de estômatos por unidade de área foliar (HAMPE; MARSCHENER, 1982).
O teor de clorofila, contudo, foi menor nestas plantas, e isso pode ter sido
responsável pela menor taxa fotossintética por unidade de área foliar. A maior taxa
de crescimento em B. vulgaris, com o aumento do teor de Na e redução do teor de
K, resultou do incremento de área foliar e não do aumento da eficiência
fotossintética (LAWLOR; MILFORD, 1973).
Quando a disponibilidade de água do substrato foi alta, em B. vulgaris e B.
oleracea, o Na aumentou o consumo de água por unidade de biomassa fresca, isto
é, o Na diminuiu a eficiência do uso da água (SHARMA; SINGH, 1990). Entretanto,
quando houve redução na disponibilidade de água para estas duas espécies, pela
adição de manitol, o consumo de água por unidade de biomassa fresca diminuiu em
plantas tratadas com Na, mas aumentou em plantas que foram suplementadas
somente com K.
O Na melhora o balanço hídrico das plantas, quando o suprimento de água é
limitado por meio da regulação estomática (MARSCHNER, 1981). De acordo com
Hampe; Marschner (1982), com o decréscimo da disponibilidade de água no
substrato, os estômatos foliares de plantas de B. vulgaris supridas com Na fecham
mais rapidamente do que das plantas supridas somente com K. Além disso, após a
eliminação do fator estressor, observou-se um atraso na abertura estomática. Como
conseqüência, em plantas supridas com Na, é mantido elevado o teor relativo de
água
quando
há
baixa
disponibilidade
MARSCHNER, 1982).
12
de
água
no
substrato
(HAMPE;
2.3.3. Influência de Na no teor critico de K em plantas
O Na influencia o teor crítico foliar de K (teor de K, em tecido vegetal, que
promove 95% da produção máxima) (GREENWOOD; STONE, 1998). Para B.
vulgaris foi demonstrado que o teor de K no tecido foliar diminuiu de 120 g kg-¹ (teor
de K no tecido foliar em plantas submetidas à alta disponibilidade de K e Na) para
3,5 g kg-1, na presença de baixa disponibilidade de K e alta disponibilidade de Na
(98% de substituição) (SUBBARAO et al., 1999). Esse decréscimo no teor de K
ocorreu sem afetar o crescimento em curto prazo, sugerindo que 3,5 g kg-1 está
próximo do teor critico de K para esses tecidos. Por outro lado, para S. oleracea, a
baixa disponibilidade de K promoveu decréscimo de até 30 g kg-1, enquanto para
Lactuca sativa houve decréscimo, sob mesmo tratamento, de até 65 g kg-1
(SUBBARAO et al., 2002). Similarmente, para B. vulgares, o teor foliar de Na
alcançou 100 g kg-1, sem efeito negativo na taxa de crescimento, enquanto que para
S. oleracea o teor foi de 17 g kg-1 e para L. sativa 4,9 g kg-¹ (SUBBARAO et al.,
2002).
Sugere-se que mesmo com o declínio do teor de K no tecido, a concentração
de K, em nível de citoplasma, é preferencialmente mantida para operações de
processos dependentes de K no próprio citoplasma (WALKER et al., 1996; WYN
JONES, 1999). Assim, todas as mudanças no teor de K são provavelmente referidas
ao K vacuolar, que, juntamente com outros solutos, são acumulados no vacúolo para
manutenção do potencial osmótico (WYN JONES, 1999). Leigh; Wyn Jones (1984)
sugeriram que a concentração de K no citoplasma poderia diminuir para 15 g kg-¹ ou
13
menos, que está de acordo com os valores de teor crítico de 5 a 20 g kg-¹ registrado
em várias culturas. Esta hipótese pode explicar os efeitos de outros cátions, tais
como Na e Mg, na concentração de K no tecido vegetal. Quando estes outros
cátions são abundantes no tecido, a concentração critica de K varia entre 10 e 20 g
kg-¹; mas quando as concentrações são baixas, a concentração critica de K pode
aumentar para 40 a 70 g kg-¹ dependendo da espécie (HYLTON et al., 1967; SMITH
et al., 1982).
14
3.
MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Material vegetal e condições de cultivo
O experimento foi conduzido em condições de casa de vegetação da UESC,
com mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com dois teores
de K+Na (2,5 e 4,0 mmolc dm-3) e seis proporções de substituição de K por Na (0%,
10%, 20%, 30%, 40%, 50% de substituição), usando como fontes de K e Na os sais
KCl e NaCl. Utilizou-se como substrato, para enchimento dos vasos com capacidade
de 10 dm3, o material constituinte do horizonte B de um Latossolo Vermelho-Amarelo
álico coletado no município de Ibirapitanga, BA (Tabela 1).
As mudas clonais de T. cacao, clone PH 16, foram produzidas por meio de
enraizamento de estacas de caule, oriundas de extremidades de ramos
plagiotrópicos de plantas matrizes com 5 a 10 anos de idade, pelo Instituto
Biofábrica de Cacau, e utilizadas com aproximadamente 6 meses de idade. Foram
selecionadas mudas uniformizadas por altura, diâmetro do caule e ausência de
lançamentos foliares.
15
Tabela 1 – Análise química e física do substrato utilizado.
pH-H2O
P
K
Na
Ca2+
Mg2+
Al3+
H + Al
N
................
... mg dm-3 ...
... mg dm-3 ...
4,36
o,8
12
SB
(t)
(T)
..cmolc dm-3 ..
..cmolc dm-3 ..
..cmolc dm-3 ..
... mg dm-3 ...
0,0
Zn
... mg dm-3 .... 0,32
-3
..cmolc dm ..
-3
..cmolc dm ..
-3
..cmolc dm ..
-3
..cmolc dm ..
-1
.... dag kg ....
0,34
0,22
0,86
6,0
o,o4
P – Na – K – Fe – Zn – Mn – Cu – Mehlich 1
Ca – Mg – Al - KCl – 1 mol/L
H + Al – Acetato de Ca 0,5 mol/L – pH 7,0
B – Água quente
S – Fosfato monocálcico em ác. Acético
SB – Soma de Bases
P-rem – Fósforo remanescente
Arg.- Argila
Fe
-3
... mg dm .... 55,8
-3
Mn ... mg dm ....
Cu
o,59
1,45
6,59
-3
.... mg dm ...
8,5
0,64
-3
B
.... mg dm ... 0,06
S
-3
... mg dm ...
24
V
m
ISNa
........ %.........
........ %.........
........ %.........
9,0
59,3
0,0
MO
.... dag kg-1 ....
2,56
P-rem
AG
AF
Silte
Arg.
-1
.....mg L ........
14,5
-1
20
-1
13
-1
8
-1
59
.... dag kg ....
.... dag kg ....
.... dag kg ....
.... dag kg ....
(t) – Capacidade de troca catiônica efetiva
(T) – Capacidade de troca catiônica a pH 7,0
V – Saturação por bases
m – Saturação por Al
ISNa – Ìndice de saturação por Na
MO – Matéria Orgânica = C.Org x 1,724
AG – Areia grossa
AF – Areia Fina
As mudas clonais foram transplantadas para vasos plásticos contendo 10 dm3
do substrato utilizado. O substrato foi corrigido com mistura de CaCO3 e MgCO3,
numa proporção necessária para alcançar razão Ca:Mg (4:1), e para elevar o valor
de saturação por bases (V%) a 80%. Realizou-se adubação de plantio com N, P, S,
Cu, Mn, Mo, Zn e B (Tabela 2).
A adubação de cobertura foi iniciada 30 dias após o transplantio (DAT), sendo
realizada apenas com N, na dose correspondente a 25 mg N dm-3 a cada 30 dias até
60 dias. Logo após, manteve-se a mesma dosagem em intervalos regulares de 15
dias até o final do período experimental, que foi de 180 DAT, tendo como fonte a
uréia (45%, N-NH2). Durante este período, as mudas clonais foram irrigadas
diariamente com água deionizada.
16
Aos 180 DAT foram avaliadas as trocas gasosas foliares, na 2ª ou 3ª folha
completamente madura a partir da extremidade do maior ramo; e a concentração de
nutrientes minerais em todas as folhas da mesma planta e tratamento.
Tabela 2 – Adubação do substrato após o transplantio das mudas clonais de
T. cacao.
Nutriente
Dose
FERTILIZANTE
-3
P
N
S
B
Cu
Mn
Mo
Zn
mg dm
400
169
4
0,8
2,0
10,0
0,3
6,0
MAP purificado
MAP purificado
Sulfato de cobre e
Sulfato de zinco PA*
Ácido bórico PA
Sulfato de cobre PA*
Cloreto de manganês PA
Molibidato de amônio PA
Sulfato de zinco PA
*Padrão analítico
3.2. Medições de trocas gasosas foliares
Ao final do experimento (180 DAT), foram realizadas avaliações de trocas
gasosas foliares, utilizando um medidor portátil de fotossíntese Li-Cor, modelo Li6400 (Nebraska, USA), com medidas pontuais sob radiação saturante (800 µmol
fótons m-2 s-1), na 2ª ou 3ª folha do ramo mais vigoroso contendo somente folhas
completamente maduras. O tempo mínimo para a aclimatização das folhas foi de 10
s e o tempo máximo para o salvamento de cada leitura foi de 15 s. O coeficiente de
variação máximo permitido para o salvamento de cada leitura foi de 0,3%. As taxas
de fotossíntese líquida (A) e de transpiração (E) por unidade de área foliar e a
condutância estomática ao vapor de água (gs) foram estimadas a partir dos valores
17
da variação de CO2 e da umidade no interior da câmara, determinados pelo
analisador de gases por infravermelho do referido aparelho. Para as análises dos
dados foram também calculadas a razão entre as concentrações interna e
atmosférica de CO2 (Ci/Ca), a eficiência instantânea do uso da água (WUE), onde
WUE = A/E, e a eficiência intrínseca do uso da água (A/gs).
3.3. Determinação da concentração de macro e micronutrientes minerais
Todas as folhas das plantas por tratamento e repetição foram colhidas, secas
em estufa de circulação forçada de ar a 65°C até massa constante. Posteriormente,
as folhas foram moídas e submetidas à digestão nítrico-perclórica. Após digestão,
foram determinados dos teores de Ca, Mg, Fe, Zn, Cu e Mn por espectrofotometria
de absorção atômica, de P por colorimetria, de K por fotometria de emissão de
chama e de S por turbidimetria do sulfato (EMBRAPA, 1997). O N foi determinado
pelo método de Kjeldahl após as amostras sofrerem digestão sulfussalicílica
(EMBRAPA, 1997).
3.4. Análise estatística
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema
fatorial 2 x 6, totalizando 12 tratamentos correspondentes a duas doses de K e seis
proporções de Na e K, com 5 repetições e uma muda clonal ou planta por unidade
experimental. Os resultados experimentais foram submetidos a análise de variância
(ANOVA). Foram realizadas regressões polinomiais, sendo aceitos os modelos com
18
o maior R2 ajustado e com todos os coeficientes significativos até 10% de
probabilidade pelo teste F.
19
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se elevação da taxa fotossintética em ambos os teores de K no
solo (2,5 e 4,0 mmolc dm-3) até 38,8 e 40,3%, respectivamente, em função da
substituição das doses de K aplicada por Na (Figura 1). Tal resultado sugere a
participação de Na como elemento benéfico, pois quando em presença de K o Na
promove um melhor desempenho em A, porém, até o ponto em que a relação K:Na
alcança a proporção de 1,5:1, correspondente a 50% a mais de K no solo em
relação ao teor de Na. Nesta relação ótima, A foi duas vezes maior, quando
comparada ao valor desta variável obtido sem substituição de K por Na (0% de
substituição, (Figura 1)).
Em trabalhos que avaliam respostas de plantas a salinidade induzida por
NaCl, tem-se observado o cloro (Cl) como causador de efeitos negativos, e não o
Na; este, algumas vezes, como promotor de efeitos positivos em respostas
fisiológicas como observado em A.
Em Citrus sinensis, o crescimento é muito
sensível ao Cl (BAÑULS; PRIMO-MILLO, 1992). Segundo estes autores, o estresse
salino induzido por NaCl ou KCl reduziram significativamente o valor de A. Contudo,
concentrações de NaNO3, com mesmo potencial osmótico, não apresentaram efeito
significativo em A. Em Vaccinium ashei, outra espécie extremamente sensível ao Cl,
20
a suplementação com Ca aumentou A em plantas tratadas com NaSO4, mas não
com NaCl (WRIGHT et al., 1993). Em ambas as espécies, o crescimento foi
altamente correlacionado com A.
Figura 1 – Fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) em mudas clonais de
T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K
substituídas gradualmente por Na.
Segundo Tester (2003), o Na, após ter sido transportado para tecido foliar, é
bombeado para o interior do vacúolo através de um sistema antiporte Na+/H+, para
que seu teor no citoplasma não alcance nível tóxico (BLUMWALD et al., 2000).
Dessa forma, com Na+ destinado as funções osmóticas, íons de K + podem ser
direcionados às rotas metabólicas, promovendo aumento em A, como observado no
presente trabalho, em relação às duas doses de K substituídas gradualmente por Na
(Figura 1).
21
Na maior dose de K, a condutância estomática ao vapor de água (gs) não
variou em função da substituição de K por Na (Figura 2). No entanto, na menor dose
de K avaliada, gs, em plantas sem substituição por Na (0%), foi 25% maior do que a
média de gs obtida na maior dose de K avaliada; apresentando, nesta dose, um
decréscimo de gs com a substituição por Na, com o ponto de mínimo em 46,7% de
substituição (Figura 2).
Figura 2 – Condutância estomática ao vapor de água (gs) em mudas clonais de T.
cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K
substituídas gradualmente por Na.
Alterações em gs relacionam-se com o controle da perda de água e da
assimilação de CO2 para manutenção da taxa fotossintética (TAIZ; ZEIGER, 2003).
A diminuição nos valores de gs pode restringir a taxa de fixação de CO2, com a
conseqüente diminuição de sua concentração nas cavidades subestomáticas e nos
22
espaços intercelulares (DALEY et al.; 1989). Contudo, o efeito de um eficiente
fechamento dos estômatos, na manutenção de alta turgidez dos tecidos, pode ser
mantido sem decréscimos substanciais no potencial hídrico (HENSON et al., 1983) e
proporcionar maior resistência da planta em períodos de seca.
A razão entre concentração interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) apresentou
decréscimo em função da substituição de K por Na, em ambas as doses de K
avaliadas, com valor mínimo obtido em 41,5 e 42,1% de substituição por Na das
doses 2,5 e 4,0 mmolc dm-3, respectivamente (Figura 3). Tal comportamento
evidencia maior assimilação do CO2 intracelular ou redução da entrada de CO2
através dos estômatos com a substituição de K por Na.
Figura 3 – Razão da concentração interna e atmosférica de CO 2 (Ci/Ca) em mudas
clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de
K substituídas gradualmente por Na.
23
Dada a incapacidade de atuação direta de Na em processos metabólicos que
resultaria na redução de (Ci/Ca) observada, sugere-se que o aumento da
concentração de Na disponível no substrato, com a substituição das doses de K,
promoveu um acréscimo no teor de Na no tecido foliar, sendo este direcionado às
funções osmóticas em nível de vacúolo (TESTER, 2003); ao passo que os
nutrientes que atuam no metabolismo de assimilação de CO2 permaneceram
disponíveis no citoplasma.
Tal hipótese é mais consistente para as plantas
submetidas à maior dose de K; onde não houve restrição estomática à entrada de
CO2 com o aumento da substituição por Na (Figura 2).
Assim como em gs, as médias de taxa transpiratória (E) entre os percentuais
de substituição por Na, na maior dose de K, não apresentaram diferença estatística
(p<0,05) (Figura 4). Entretanto, na menor dose de K avaliada, E foi 26% maior
quando não houve substituição por Na, comparada à média obtida na maior dose de
K (Figura 4). Houve redução de E até 47,5% (ponto mínimo estimado) de
substituição de K por Na.
Variações na taxa de transpiração ocasionam alterações em diversos
processos fisiológicos, como a temperatura e potencial hídrico foliar (FARQUHAR;
SHARKEY, 1982). As duas principais resistências à transpiração concentram-se na
camada de ar limítrofe e na abertura estomática (TAIZ; ZEIGER, 2003). Neste
experimento, portanto, esta última resistência parece ter promovido variações em E.
24
Figura 4 – Taxa transpiratória foliar (E) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por
Na.
O incremento de A (Figura 1) coincidiu com o de decréscimo de gs e E
(Figuras 2 e 3), e proporcionou, em função da substituição das doses de K por Na, o
acréscimo nas eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) do uso da água
(Figura 5). Estas variáveis apresentaram um acréscimo até 42,8 e 43,6% de
substituição de K por Na, respectivamente, para a dose 2,5 mmolc dm-3 de K; ao
passo que na dose 4,0 mmolc dm-3 de K foram aumentadas até 36,0 e 40,2% de
substituição por Na. A partir destes percentuais de substituição da dose de K por
Na, as eficiências de uso da água passaram a ter seus valores reduzidos, ou seja, o
Na promoveu, até certo ponto, maior eficiência na regulação do gasto de água pelas
folhas de T. cacao, clone PH-16, ao reduzir os valores de gs e E e aumentar os de
A.
25
Figura 5 – Eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) do uso da água em
mudas clonais de T. cacao, clone PH–16, cultivadas em solos com duas
doses de K substituídas gradualmente por Na.
Observou-se decréscimo do teor de N foliar das mudas clonais sob avaliação
na menor dose de K, em função do aumento da substituição de K por Na,
especialmente a partir de 20% de substituição (Figura 6). Entretanto, na maior dose
26
de K, não foi observada diferença significativa (p<0,05) entre as médias dos teores
de N entre os níveis do mesmo fator (Figura 6).
Figura 6 – Teor de N em folhas de mudas de T. cacao L., clone PH-16, cultivadas
em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.
Alguns estudos relatam que não há competição na absorção entre NH4+ e K+
(DALIPARTY et al., 1994). Em concordância, Ajay et al. (1970) observaram que o K
aumenta a assimilação do NH4+ em Lycopersicum sculentum e reforça que o K não
compete com o NH4+ durante o processo de absorção destes nutrientes minerais.
Entretanto, a entrada de Na+ nas raízes ocorre de forma geral em sítios de absorção
de cátions com baixa seletividade (RODRIGUEZ-NAVARRO; RUBIO, 2006), como
27
as proteínas integrais de membrana que transportam NH4+, ou canais catiônicos não
seletivos (MAATHUIS, 2001), onde poderia haver competição entre Na + e NH4+ para
serem absorvidos pela raiz.
Adicionalmente, os cátions NH4+ e o Na+ possuem respectivamente 0,331 e
0,358 nm de raio hidratado (MARSCHENER, 1995), aspecto tal que induz a hipótese
de efeito antagônico na entrada dos cátions NH4+ e Na na raiz e a redução do teor
de N foliar com a substituição de K por Na na menor dose de K avaliada (Figura 6).
Muito embora seja conhecida a grande prevalência da forma NO3- à forma
NH4+ em ambiente edáfico aeróbico (CANTARELLA, 2007), é conhecida também a
redução da absorção da forma NO3- por efeito do aumento do pH do meio, como
observado em Citrus, submetidos aos valores de pH 4,0 e 7,0 (CEREZO et al.,
2000). É coerente considerar a calagem realizada no solo deste experimento no
momento da aplicação dos tratamentos. Portanto, influência de fatores na absorção
de NH4+, provavelmente refletiu no teor de N foliar.
Avaliando teor de N em folhas de T. cacao com 30, 60 e 90 dias de idade,
oriundas de mudas seminais, Machicado e Boyton (1961) encontraram, apenas em
folhas com 30 dias de idade, em plantas cultivadas a pleno sol ou com 50% de
sombreamento, teores de N superiores aos observados neste trabalho em plantas
submetidas a maior dose de K avaliada; os quais não diferiram significativamente
entre os níveis de substituição por Na. Por outro lado, em folhas com 90 dias de
idade, os teores de N, observados por estes autores, foram inferiores aos
observados no presente trabalho na menor dose de K, mesmo quando 50% desta
28
dose foi substituída por Na. Neste percentual, observaram-se os menores teores de
N foliar (Figura 6).
Mesmo com a influência sobre o teor de N em folhas de T. cacao, clone PH16, a substituição de K por Na não proporcionou redução do teor de N foliar além de
23,1 g kg-1, teor considerado como nível crítico foliar de N em mudas clonais
recebendo alta suplementação nutricional (SOUZA JÚNIOR; CARMELLO, 2008).
Em ambas as doses de K avaliadas, não foram observadas diferenças
significativas (p<0,05) entre os teores de P em função da percentagem de
substituição de K por Na (Figura 7). Os teores foliares de P, em mudas de T. cacao
clone PH-16, variaram abaixo dos valores encontrados por Souza Junior e Carmello
(2008) em mudas do mesmo clone, tanto em folha diagnóstica quanto em folhas da
planta inteira. Segundo estes autores, para avaliação do estado nutricional de
mudas clonais de T. cacao, deve-se determinar a composição mineral da segunda
ou terceira folha (consideradas como folhas diagnósticas), a partir do ápice do ramo
mais vigoroso, contendo todas as folhas completamente maduras. O mesmo
procedimento metodológico já vem sendo utilizado em plantas adultas de T. cacao
(ACQUAYE, 1964). Atribui-se a estas respostas, a diferença entre os substratos
utilizados nos trabalhos supracitados, uma vez que Souza Junior e Carmello (2008)
utilizaram composto com casca de Pinus, fibra de coco e vermiculita expandida,
enquanto no presente trabalho foi utilizado o material constituinte do horizonte B de
um Latossolo Vermelho-Amarelo álico, com maior capacidade relativa de adsorção
de P.
29
Figura 7 – Teor de P em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em
solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.
Observou-se redução no teor de K nas folhas de mudas clonais de T. cacao,
PH-16, como o aumento da substituição de K por Na na menor dose de K avaliada
(Figura 8). Contudo, não houve diferença significativa (p<0,05) entre os teores
foliares de K com a substituição gradual da maior dose de K por Na (Figura 8).
30
Figura 8 – Teor de K em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por
Na
Os teores médios foliares de Ca, Mg e S (Figura 9) não apresentaram
diferenças significativas (p<0,05) entre os níveis de substituição de K por Na na
maior dose de K, porém apresentaram diferenças significativas (p<0,05) na menor
dose de K, onde se observaram aumentos até 33,79; 35,5; e 29,15% de substituição
de K por Na (pontos de máximo estimados por meio das equações ajustadas), para
Ca, Mg e S respectivamente, a partir dos quais houve redução dos teores deste
elementos minerais (Figura 9).
31
Figura 9 - Teor de Ca, Mg e S em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por
Na.
32
Em geral, a absorção e o teor de Na aumentam e a absorção e o teor de Ca
diminuem em tecidos e células vegetais, quando a disponibilidade externa de Na é
alta (RENGEL, 1992; CRAMER, 1997; LAZOF; BERNSTEIN, 1999). Por outro lado,
sob alta disponibilidade externa de Ca, a absorção e o teor de Na diminuem e a
absorção e o teor de Ca aumentam. Alguns estudos têm demonstrado que Ca, como
nitrato, acetato ou sulfato, atenua a redução de crescimento proporcionada por Na,
assim como por Cl (CHAPMAN, 1968; ZEKRI; PARSONS, 1990; BAÑULS; LEGAZ;
PRIMO-MILLO, 1991; BAÑULS; PRIMO-MILLO, 1992). Portanto, dada a relação do
Ca como atenuante de injúrias causadas por sais, e a alta correlação entre os teores
de Ca e Na (RENGEL, 1992), o ponto máximo obtido de teor foliar de Ca, no
presente trabalho, pode sugerir o limite que, a partir do qual, ocorre efeito “negativo
líquido” da substituição da menor dose de K por Na.
Os teores de Ca observados nos tratamentos avaliados foram superiores aos
encontrados por Souza Junior e Carmello (2008), ao passo que os teores de Mg e S
foram inferiores, a exceção do teor de S encontrado nos tecidos foliares na menor
dose de K substituída gradualmente por Na, cujo valor aumentou, em função da
substituição de K por Na, até 29,15% (2,3 g S kg-1) (Figura 4). A partir deste
percentual, houve decréscimo no teor de S. Os teores de S observados neste
trabalho foram superiores aos encontrados por Souza Junior e Carmello (2008),
principalmente entre 9,82 e 44,6% de substituição de K por Na.
Não foram observados efeitos significativos (p<0,05) nos teores dos
micronutrientes Mn e Fe (Figuras 10 e 11), independentemente da dose de K, da
substituição de K por Na, ou da interação entre esses fatores. Contudo, embora não
33
tenha sido observada diferença significativa (p<0,05) em relação aos teores de Zn e
Cu, entre os níveis de substituição de K por Na na maior dose de K, houve efeito
significativo (p<0,05) sobre os teores destes micronutrientes ao avaliar a substituição
de K por Na na menor dose de K avaliada (Figuras 10 e 11). Entretanto, o teor de Cu
apresentou decréscimo com substituição de K por Na, especialmente a partir de
20% de substituição, ao passo que o teor de Zn apresentou acréscimo até 32,4% de
substituição, quando atingiu o ponto de máximo, com posterior decréscimo com o
aumento da substituição da menor dose de K por Na (Figuras 10 e 11).
Os teores foliares médios de Mn foram de 1056 e 1230 mg kg -1 para as doses
correspondentes a K 2,5 e 4,0 mmolc dm-3, respectivamente. Em muitas espécies
vegetais, folhas com sintomas de deficiência de Mn possuem teores deste elemento
inferiores a 20 mg kg-1 de biomassa seca, enquanto teores superiores a 700 mg Mn
kg-1 são consideradas tóxicos (MALAVOLTA, 1980, MALAVOLTA et al., 1989; PAIS;
JONES JUNIOR, 1996; FURLANI, 2004). Contudo, foi observado em folhas de T.
cacao, clone PH-16, teores foliares capazes de proporcionar toxidez à maioria das
espécies vegetais, sem qualquer sintoma de toxidez visualmente notável.
Os teores foliares de Mn e Zn observados no presente trabalho (Figura 10)
oscilaram na faixa de 1230 a 1056 mg Mn kg-1 e de 51 a 130 mg Zn kg-1, cujos
valores foram superiores aos observados por Souza Junior e Carmello (2008) para
mudas de T. cacao do mesmo clone. Explicado, em parte, pelas diferenças
existentes entre os substratos de cultivo utilizados e os critérios adotados na coleta
de folhas para análise.
34
Os teores foliares de Fe e Cu encontrados por Souza Junior e Carmello
(2008) foram maiores que os observados no presente trabalho (Figura 11). Como
estes micronutrientes são pouco móveis no floema, associado às diferenças de
substrato e do critério de coleta de folhas, evidenciadas no presente trabalho em
relação ao dos autores supracitados, atribui-se o alto teor de Cu ao uso de
fungicidas cúpricos durante o crescimento das plantas; e o alto teor de Fe ao
substrato orgânico utilizado (SOUZA JUNIOR, 2007). Além disso, o manejo de
irrigação, associado ao caráter higroscópico do substrato, promove redução de Fe,
tornando-o mais solúvel e absorvível.
35
Figura 10 - Teor de Mn e Zn em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por
Na.
36
Figura 11 - Teor de Fe e Cu em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por
Na.
37
Identificou-se aumento linear do teor foliar de Na em T. cacao, clone PH-16,
na dose correspondente a 4,0 mmolc dm-3 de K no solo, com a substituição de K por
Na até 50%, ao passo que na dose 2,5 mmolc dm-3 de K, o teor de Na aumentou a
até aproximadamente 40% (Figura 12).
Figura 12 - Teor de Na em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,
cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por
Na.
Houve um incremento de 291% no teor foliar de Na, com o aumento da
substituição da menor dose de K por Na (Figura 12), enquanto o teor foliar de K, no
mesmo tratamento, apresentou aproximadamente 28% de redução (Figura 8). Desta
forma, na substituição da menor dose de K por Na, foi acrescido cerca de 0,35 g kg-1
38
(0,015 mol kg-1) de Na, ao passo que houve redução de aproximadamente 5,3 g kg-1
(0,136 mol kg-1) de K em folhas de T. cacao, clone PH-16.
Não apenas o íon Na+ pode substituir o íon K+ no processo de
osmorregulação, em nível vacuolar, na geração de turgescência e expansão celular;
mas o Na+ pode superar o efeito de K+ durante este processo (JESCHKE, 1977;
NUNES et al., 1984). A superioridade de Na foi demonstrada pela expansão de
segmentos foliares de B. vulgaris in vitro (MARSCHENER e POSSINGHAM, 1975),
bem como em indivíduos intactos, onde a área, espessura e suculência foliares
foram maiores, quando uma maior proporção de K foi substituída por Na (MILFORD
et al., 1977).
A quantidade de Na, necessária para substituir o K, representou, em mol,
cerca de 1/9 da quantidade de K foliar reduzida por efeito da substituição de K por
Na no solo. Este resultado foi alcançado, provavelmente, em virtude do íon Na+
apresentar raio iônico hidratado cerca de 0,030 nm maior em relação ao raio
hidratado do íon K+ (MARSCHNER, 1997), diferença que se tornou mais efetiva na
soma dos íons atuantes, o que proporcionou a este elemento maior eficiência em
funções osmorreguladoras.
39
5. CONCLUSÕES
A disponibilização de Na no solo, em substituição parcial ao K, para mudas de
T. cacao, clone PH-16, alterou a composição mineral de folhas, especialmente na
menor dose de K avaliada.
O Na influenciou a assimilação de CO2 e a regulação do consumo de água
pelas mudas de T. cacao, clone PH-16, sob as condições experimentais adotadas.
A espécie T. cacao, clone PH-16, pode ser integrada ao grupo de plantas que
utilizam parcialmente o Na em substituição ao K.
A substituição de K por Na ocorreu na proporção 9:1 (mol mol-1),
respectivamente, em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16.
40
6. REFERÊNCIAS
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