Universidade Castelo Branco Rainer Alves da Fonseca (Mat. 2007000249) Filo Mollusca Rio de Janeiro 2008 Rainer Alves da Fonseca (Mat. 2007000249) Filo Mollusca Trabalho realizado cumprimento para parcial o da disciplina de Artropodologia e Malacologia, da graduação em Ciências Biológicas. Prof. Marcelo de Araujo Soares. Rio de Janeiro 2008 FILO MOLLUSCA Bivalves, Mais Ostras, de Lulas, 100.000 Plano Polvos e Spp Caramujos. descritas básico: Maior parte vida marinha. águas rasas. Bilateralmente simétrico, ligeiramente ovóide. Superfície ventral achatada e muscular formando a sola rastejadora ou pé. Superfície dorsal coberta por uma concha oval, convexa em forma de escudo que protegia Órgãos internos subjacentes ou massa visceral. Manto: Epiderme subjacente (também chamada de pálio, secreta a concha). Pálio: Epiderme subjacente. Cavidade do Manto: Projeção da concha que sobressai ao corpo do molusco que forma uma cavidade onde encontramos estruturas pares como brânquias e nefrídios. Brânquias: Órgãos responsáveis pelas trocas gasosas, consistentes de filamentos achatados que se projetam para cada lado de um eixo de suporte: bipectinadas. Rádula: Órgão alimentar consistente de uma alongada base cartilaginosa, o odontóforo (odontóforo: portador de dentes), e em volta de sua porção anterior estende-se um cinturão membranoso, a rádula propriamente dita, que possui várias fileiras de dentes quitinosos onde cada dente consiste de uma placa basal fixada à membrana radular e uma cúspide ereta direcionada para trás. Músculos protratores e retratores da rádula: Músculos ligados ao odontóforo e a rádula que projetam e retraem o aparelho radular. Saco da rádula: Terminação posterior do aparelho radular onde se forma uma cavidade, com a finalidade de armazenamento do alimento. Glândulas salivares: Par de glândulas que se abrem na parede dorsal posterior da cavidade bucal; secretam muco que lubrifica a rádula e aglutina as partículas ingeridas. Esôfago. Estomago: Forma cônica com ampla porção anterior hemisférica onde se abre o esôfago, com revestimento quitinoso na porção anterior para proteção das paredes contra possíveis lesões por superfícies pontiagudas. Saco do estilete: Porção cônica posterior do estomago que leva ao intestino, é revestida por cílios mas desprovida de quitina. Protóstilo: Massa mucosa que por ação dos cílios do saco do estilete está em movimento de rotação. Digestão: As partículas utilizadas como alimento passam para dentro dos ductos das glândulas digestivas e a digestão ocorre intracelularmente no interior das células dos túbulos distais. Embora a digestão intracelular pareça se primitiva nos moluscos. ocorre pelo menos um pouco de digestão extracelular no interior da cavidade gástrica da maioria das espécies existentes. Intestino: Longo e enrolado, funciona principalmente na formação de bolotas fecais. Anus: Abre-se mediano dorsalmente na margem posterior da cavidade do manto e os detritos são expulsos pela corrente exalante. A formação de bolotas fecais compactas diminui o risco de contaminação da cavidade do manto e das brânquias pelos detritos. Coração: É circundado pela cavidade celomática (ou cavidade pericárdica) e consiste de um par de aurículas posteriores e um único ventrículo anterior. As aurículas drenam o sangue (?) proveniente de cada brânquia e passam-no para o interior do ventrículo muscular que bombeia o sangue para frente através de uma aorta única. o sangue banha os tecidos e passa pelas brânquias onde retorna ao coração. o sangue contém amebócitos e um pigmento denominado hemocianina. Metanefrídios: Par de órgãos excretores tubulares que drenam a cavidade celomática e cuja extremidade (nefridioporo) se abre na cavidade do manto. Sistema nervoso: Constituído de um anel nervoso em volta do esôfago, cuja porção inferior se estende dois pares de cordões nervosos para trás. O par ventral, denominado cordões ventrais inerva os músculos do pé; os pares dorsais, chamados cordões viscerais, inervam o manto e os órgãos viscerais. órgãos sensitivos: Par de tentáculos, muitas espécies possuem olhos (primitivos ocelos) na base dos tentáculos, estatocistos no pé e osfradios (órgãos localizados na margem posterior da membrana branquial aferente funcionando como quimioreceptores e também determinam a quantidade de sedimento na corrente inalante). Primitivamente dióicos. Gônadas: Um par localizado dorsoventralmente anteriores em cada lado do celoma. quando maduros os óvulos e espermatozóides caem na cavidade celomática e são transportados para o exterior pelos nefridioporos. Fertilização externa. Desenvolvimento indireto: larva trocófora, livre natante; após véliger, mais evoluída, na qual aparece o pé, a concha e outras estruturas. A metamorfose ocorre no fim do estágio larval onde a larva afunda até o substrato para assumir o hábito bentônico adulto. Bivalvia Bivalvia Ocorrência: Cambriano - Recente "Bivalva" do livro, de Ernest Haeckel Classificação científica Reino: Animalia Filo: Mollusca Classe: Bivalvia Bivalvia (do latim bi, duplicado + valva, porta de duas folhas, valva) anteriormente Pelecypoda e Lamellibranchia, é a classe do filo Mollusca que inclui os animais aquáticos popularmente designados por bivalves. Estes organismos caracterizam-se pela presença de uma concha carbonatada formada por duas valvas. Esta concha protegem o corpo do molusco, entre elas há o pé muscular e os sifões inalantes e exalante para a entrada e saída da água, que traz oxigênio, depois absorvido por difusão direta pelas lâminas branquiais, assim como alimento e também aumenta o risco de intoxicações, pois este tipo de alimentação é comum em animais fixos represantando um grande risco caso a ostra e/ou marisco entre em contato com poluição. O grupo surgiu no Câmbrico e é actualmente muito diversificado, com cerca de 15,000 espécies. A separação das diferentes sub-classes faz-se pelo tipo e estrutura das guelras nos organismos vivos, e pelas características das valvas nos bivalves fósseis. O mexilhão, a amêijoa e a conquilha são exemplos populares de bivalves que servem como alimento ao Homem. As ostras são também a origem das pérolas. Morfologia da concha A concha dos bivalves é em primeira análise semelhante à dos braquiópodes, uma vez que é constituida por duas valvas. A principal diferença reside no facto de, nos braquiópodes, as duas valvas serem desiguais (inequivalves) mas simétricas em relação a um plano médio imaginário. Pelo contrário, nos bivalves, as valvas são iguais mas inequilaterais, estando o plano de simetria paralelo à charneira. As duas valvas são unidas por ligamentos e músculos aductores. O ligamento, composto pelo resílio e tensílio, controla a abertura das valvas que se dá quando esta estrutura está em reposo. O bivalve fecha a concha através da contracção dos músculos aductores, que podem ser um ou dois, conforme a espécie. A geometria e distribuição das cicatrizes dos músculos aductores no interior da valva é um critério importante na classificação dos bivalves actuais e fósseis. A zona mais antiga da valva é o umbo, uma saliência localizada na zona antero-dorsal de cada valva, em torno da qual se dispõem linhas de crescimento radiais. As valvas unem-se pela charneira, através de um conjunto de dentes cardinais e/ou laterais, que são expansões carbonatadas, e respectivas fossetas, onde encaixam na valva oposta. Os tipos principais de charneira são: Taxodonte: dentes numerosos e de dimensão equivalente, dispostos perpendicularmente à charneira ou em arco Disodonte: dentes limitados a pequenas saliências junto ao umbo (ex: mexilhão) Esquizodonte: dois ou três dentes volumosos, com pregas ortogonais Heterodonte: dois ou três dentes cardinais e dois dentes laterais (ex: ameijoa) Desmodonte: um dente em forma de colher, designado por condróforo O manto característico dos moluscos está nos bivalves totalmente confinado e fixo à concha. A linha paleal das valvas soltas mostra o limite de extensão do corpo mole do organismo. A face externa da valva pode ou não ser ornamentada para além das linhas de crescimento. A concha pode também apresentar várias cores. Ecologia Os bivalves são um grupo extremamente bem sucedido e diversificado. São animais exclusivamente aquáticos, mas podem ocorrer em ambientes de salinidade diversa como água salgada, doce ou salobra. A maioria das espécies é bentónica e vive junto ao fundo. Alguns bivalves são organismos sésseis que se fixam ao substrato através do bisso, uma segregação fibrosa, enquanto que outras espécies vivem enterradas nos fundos arenosos. As espécies que vivem soltas podem deslocar-se através de propulsão conseguida por expulsão de água sob pressão. Os bivalves são os únicos moluscos que não têm rádula e alimentam-se por filtração através dos sifões, as únicas partes do corpo mole que estes organismos conseguem fazer sair da concha. Geralmente há dois sifões, servindo um para aspirar a água carregada de pequenos organismos e algas e o outro para expelir. Os sifões, quando recolhidos, ocupam uma cavidade na valva designada por seno palial. Nas espécies fósseis, a dimensão relativa do seno palial é um indicador do modo de vida do organismo. Quando é grande, esta estrutura sugere que o bivalve vivesse enterrado uma vez que necessitava de sifões de grande dimensão. História geológica Os bivalves surgiram no Câmbrico, há cerca de 500 milhões de anos, em ambiente marinho e tornaram-se comuns no Silúrico. As primeiras formas de água doce surgiram no Devónico inferior e alguns grupos serviram para definir a estratigrafia de depósitos de carvão do Carbonífero. Os bivalves sofreram uma acentuada redução na extinção permo-triássica, mas os grupos que sobreviveram depressa recolonizaram os diversos nichos ecológicos. No Jurássico médio surgiram os Rudistas, um grupo de bivalves e construtores de recifes que dominou os mares mesozóicos e desapareceu na extinção K-T. No Cenozóico, os bivalves tornam-se bastante abundantes e diversificados e assim permanecem até aos dias de hoje. As ostras são moluscos pertencentes à família Ostreidade e à ordem Ostreoida. Estes moluscos se desenvolvem em águas marinhas dentro de conchas de formatos irregulares e desiguais entre si. Estas conchas são muito calcificadas e se mantêm fechadas graças a um músculo adutor. Seu corpo é mole e é constituído de boca, estômago, coração, intestino, rins, gônadas (órgãos sexuais), guelras, músculo adutor, ânus e manto. As ostras podem ser encontradas em todos os mares do mundo, menos em águas muito frias e/ou poluídas. No início, estes moluscos vivem soltos nas águas e na areia e com o passar do tempo fixam-se nas rochas. Seus principais predadores são, além do homem, diversas espécies de peixes, a estrela do mar, caranguejos e outros tipos de moluscos. Hoje, os maiores produtores de ostras são: Portugal, Itália, França, Inglaterra, Holanda e Bélgica. Quando precisa se alimentar, a ostra abre as conchas e suga a água para dela retirar seus nutrientes (plâncton, algas e alimentos diversos em suspensão) que ficam presos no seu muco e de lá são transportados até a boca. Quando a temperatura passa dos 10°C, as ostras costumam ingerir mais alimentos, chegando a filtrar, cada uma delas, até 5 litros de água por hora. A ostra não é o único molusco capaz de fazer pérolas (o mexilhão também pode, por exemplo, embora isto ocorra muito mais raramente). A “fabricação” da pérola se dá quando alguma substância estranha entra em contato com o corpo da ostra. Como conseqüência, a ostra produz uma espécie de resina chamada de madrepérola que envolve o agente invasor, seja ele sólido ou líquido. Com o passar do tempo, a crescente solidificação da madrepérola transforma-se em pérola, cujas cores podem ser bem variadas: preta, branca, cinza, vermelha, azul e verde. As pérolas utilizadas para fazer jóias são aquelas com formato bem esférico e feitas por um tipo especial de ostras chamadas de ostras aladas. Existe no Pacífico Sul, um tipo de ostra gigante chamada Tridacna, seu peso pode chegar a 500 kg. Este animal se alimenta de algas que nascem no interior de sua concha e a ostra também produz substâncias úteis às algas, constituindo, assim, uma relação perfeita. Apesar da aparência não muito agradável, a ostra é um molusco muito apreciado na culinária por diversos povos (há evidências de caçadores de ostras em várias civilizações costeiras da pré-história). É um animal rico em zinco, um dos nutrientes requeridos para a produção de testosterona (hormônio masculino). As lulas são moluscos, da classe dos cefalópodes, que vivem no mar e respiram por meio de brânquias. Cefalópodes é uma palavra de origem grega, sendo que kephalé = cabeça e podos = pés. O corpo das lulas é dividido em cabeça, massa visceral e tentáculos. Diferente de seus parentes próximos, os mariscos (bivalves) e as lesmas (gastrópodes), as lulas não possuem uma casca dura externa, e sim, uma casca interna, sendo que a parte externa de seu corpo é muito macia. A classe dos Cefalópodes é dividida em octópodes (oito tentáculos), ou decápode (dez tentáculos). A lula é decápode, pois possui dez tentáculos. Sua massa visceral é alongada, e seu corpo é envolto pelo manto, que é uma cavidade muscular que se encontra atrás da cabeça das lulas. É através da cavidade desse manto que a água circula, passando pelas guelras, tornando possível a respiração do molusco. Na parte posterior de sua massa visceral, a lula possui duas nadadeiras de formato triangular. Existem aproximadamente trezentas espécies diferentes de lula, espalhadas por todo o mundo, sejam em águas rasas, ou em águas profundas. A água que circula pela cavidade respiratória da lula, assim como a tinta, ou sépia, que protege as lulas é expelida por um tubo chamado de funil, localizada abaixo da cabeça das lulas. É o jato de água gerado pela contração do manto e expelido pelo funil que faz com que a lula seja projetada, nadando para trás, por propulsão a jato. Entre os cefalópodes, as lulas são as mais rápidas e ágeis nadadoras. Apesar de sua rapidez, agilidade e de um sistema de camuflagem utilizado para defesa, as lulas são presas vulneráveis, devido ao seu corpo macio. As lulas são capazes de mudar de cor e até de textura graças às células de pigmentação presentes nos seus tentáculos, chamados de cromatóforos. As lulas são grandes caçadoras, tendo em seu cardápio pequenos peixes, camarões, caranguejos e outras lulas. Para caçar, utiliza seus tentáculos, e com eles, conduz a presa ainda viva até suas mandíbulas com formato de bico, com as quais rasga e corta a presa. A reprodução das lulas é sexuada, ou seja, o macho transfere o esperma para o corpo da fêmea (pelo funil ou pela boca). Os ovos fertilizados formam uma massa gelatinosa que a fêmea expele e esconde em buracos ou em baixo de pedras. Os filhotes nascem entre quatro e oito semanas e são miniaturas dos pais. Alimentam-se de plâncton até alcançarem a vida adulta. Dentre as 300 espécies de lulas, as subordens myopsida e oegopsida são as principais. As espécies da subordem myopsida têm os tentáculos diferentes. Ao invés de ganchos, seus tentáculos têm ventosas, e seus olhos são cobertos por uma transparente membrana. Vivem em águas rasas. As principais espécies de lulas dessa subordem são: Lula da Califórnia (Loligo opalescens) – vive principalmente na Baía de Monterey, Califórnia. Lula de recifes do Caribe (Sepioteuthis sepioidea) - vive no Mar do Caribe. Lula comum (Loligo vulgaris) – vive no leste do Oceano Atlântico e no Mar Mediterrâneo. Já as espécies da subordem oegopsida vivem no oceano e no mar profundo. Essas espécies possuem tentáculos com os ganchos e/ou com as ventosas. Seus olhos não possuem córnea. As principais espécies de lulas dessa subordem são: Lula luminescente de mar profundo (Taningia danae) – vive distante das costas das Bermudas, Austrália, Nova Zelândia, Havaí, Japão e no Atlântico Norte. Vive abaixo de 900 metros de profundidade e produz luz, chamada de bioluminescência. Lula de Humboldt (Dosidicus gigas) - vive ao leste do Pacífico. Lula de barbatana curta (Illex illecebrosus) - vive no Oceano Atlântico. O tempo de vida da lula é curto - seu ciclo de vida todo é de apenas um ano. Após o acasalamento, geralmente as lulas morrem. Mas a espécie mais misteriosa é, sem dúvida, a lula gigante (Architeuthis). Essa espécie é o maior invertebrado do mundo, e suas aparições causavam pânico em tempos mais remotos, no oceano Atlântico, onde vivem. Não à toa, pois as lulas gigantes podem atingir 500 kg, distribuídos em 18 m de comprimento. Seus tentáculos ultrapassam os 10 metros de comprimento, com ventosas de aproximadamente 5 cm de diâmetro. Os olhos têm tamanho comparável a bolas de futebol. POLVO O Polvo é um molusco marinho e carnívoro encontrado nas águas tropicais e temperadas de todo o mundo. Suas principais características são um corpo mole (sem ossos), uma grande cabeça que abriga um cérebro desenvolvido, além de oito braços, cada um provido de duas fileiras de ventosas. Assim como nos animais vertebrados, os grandes e complexos olhos do polvo são dotados de cristalino, o que proporciona uma visão bastante aguçada. O polvo tem como característica também a capacidadede mudar, de maneira bem rápida, a cor e a textura de sua pele. HABITAT Os polvos passam grande parte de sua vida escondidos sendo que muitas espécies, entre as quais o Polvo Comum, que pode atingir um tamanho de até 1 m, escolhem uma toca natural entre as rochas ou escombros. Uma espécie de tamanho pequeno, o Polvo Pigmeu do Atlântico, que não atinge mais do que 2 cm de comprimento, prefere se esconder no interior de uma concha vazia com as duas valvas ainda unidas pelo ligamento. O polvo se instala sobre uma das valvas da concha e fecha a outra arrastando-a com seus tentáculos. ALIMENTAÇÃO Para se alimentar, geralmente de crustáceos e moluscos bivalves, o polvo se utiliza de duas técnicas: atrair sua vítima movendo a ponta de um de seus braços como se fosse um verme, ou aproximar-se da vítima deslizando-se calmamente para, de súbito, agarrar sua preza com seus tentáculos e matá-la com suas fortes dentadas. O polvo é apreciado por um imenso número de espécies de peixe, entre as quais a Moréia. Quando atacado ou quando se sente em perigo, o polvo aspira uma grande quantidade de água e expele-a logo em seguida por um sifão, que funciona como uma turbina, e que permite que o polvo fuja em grande velocidade. Esta fuga é geralmente oculta por uma nuvem de tinta. A substância expelida pelo polvo para defender-se é de coloração escura e sabe se que a tinta de algumas espécies podem ter um efeito paralisante sobre os órgãos sensoriais do seu predador. REPRODUÇÃO Um macho interessado em acasalar-se aproxima-se o suficiente de uma fêmea para que, ao alargar um braço modificado, o hectocótilo, consiga tocá-la. Este braço possui um sulco profundo por entre as duas fileiras de ventosas e termina em um extremo em forma de colher. Passado um período de cortejo , o polvo macho insere seu braço no manto da fêmea e os espermatozóides por ele produzidos descem pelo sulco do braço modificado até o oviduto da fêmea. Pouco depois do acasalamento, a fêmea começa a depositar os ovos fecundados em sua toca. Um polvo fêmea produz em duas semanas aproximadamente cento e cinqüenta mil ovos, cada um deles envolto por uma cápsula transparente. Pelos 50 dias seguintes, a fêmea protege os ovos depositados lançando-lhes jatos de água para aerá-los e limpá-los. As crias de espécies como o Polvo de Pontos Brancos, nascem com apenas 3 cm de comprimento. Flutuam até a superfície e passam a integrar o chamado plâncton durante quase um mês. Passado este período, os pequenos polvos voltam a submergir e iniciam sua vida normal no fundo. Geralmente, os polvos adultos permanecem em uma zona determinada. As espécies planctônicas são encontradas em todo o mundo já que suas larvas são carregadas e espalhadas pelas correntes e marés. CLASSIFICAÇÃO CIENTÍFICA Os polvos pertencem à classe Octopoda. O Polvo Comum é classificado como Octopus vulgaris, o Polvo Pigmeu do Atlântico como Octopus joubini e o Polvo de Pontos Brancos como Octopus macropus, sendo que todos pertencem à família Octopotidae. Gastrópodes Gastropoda Ocorrência: Cambriano Inferior - Recente Classificação científica Reino: Animalia Filo: Mollusca Classe: Gastropoda Sub-classes Orthogastropoda Eogastropoda Os gastrópodes (Gastropoda, do grego gaster, estômago + pous, podos, pé) constituem um grande classe de moluscos definida pela primeira vez por Georges Cuvier em 1797, sendo a mais bem sucedida dentro do seu filo. Conta com cerca de 60,000 a 75,000 espécies actuais que incluem os caracóis e lesmas terrestres (ca. 1/3 das espécies), bem como um grande número de formas marinhas e de água doce (ca. 2/3). O registo fóssil dos gastrópodes é igualmente abundante. Características gerais e ecologia A grande maioria dos gastrópodes tem o corpo protegido por uma concha, geralmente espiralada sobre o lado direito embora algumas formas (como as lapas) tenham evoluído uma concha mais simples. Os gastrópodes apresentam uma cabeça bem marcada, munida de dois ou quatro tentáculos sensoriais e uma boca com rádula. A cabeça encontra-se unida a um pé ventral musculado em forma de pala. O seu desenvolvimento embrionário caracteriza-se por torção da massa visceral, coberta pelo manto, que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na concha. As lesmas têm uma concha apenas vestigial e, em consequência, os efeitos deste enrolamento são diminutos sendo o corpo linear. O modo de alimentação dos gastrópodes é bastante variado e controla o tipo de rádula presente em cada espécie. Os gastrópodes herbívoros têm rádulas fortes que usam para raspar algas do substrato rochoso ou triturar folhas e caules. As formas detritívoras e filtradoras têm uma rádula simples ou ausente. Os gastrópodes carnívoros têm peças bucais sofisticadas e algumas formas, como os Conus, são predadores activos que caçam pequenos peixes com uma espécie de arpão. Muitos dos gastrópodes marinhos têm modo de vida endobentónico, isto é, vivem enterrados no subsolo. Estas formas apresentam um sifão extensível que actua como um respirador, permitindo ao animal o contacto com a água carregada de oxigénio. O sistema respiratório dos gastrópodes é igualmente variável consoante o modo de vida. As formas marinhas respiram através de branquias, enquanto que as terrestres têm uma cavidade no manto muito vascularizada que toma a função de pulmão. Todos os gastrópodes terrestres pertencem à ordem Pulmonata; as outras formas são parafiléticas. Algumas formas de gastrópodes marinhos são bastante coloridas, como forma de camuflagem, enquanto outras são bastante venenosas. História geológica Os primeiros gastrópodes (eg. Chippewaella, Strepsodiscus) surgiram em ambiente marinho, no Câmbrico superior e diversificaram-se rapidamente. No Ordovícico o grupo estava já presente numa grande variedade de ambientes aquáticos, incluindo de água salobra e doce, mas ao longo de todo o Paleozóico a classe dominante de moluscos foram os bivalves. O primeiro exemplo de gastrópode terrestre (Maturipupa) surge em níveis de carvão do Carbónico da Europa, mas até ao Mesozóico estas formas são raras. O género Helix, que inclui as espécies mais familiares de caracol durante o Cretácico. No início do Cenozóico, marcada pelo evento KT, os gastrópodes tornam-se muito abundantes e mais diversificados, com todos os grupos actuais já individualizados. Classificação 1-concha, 2-figado, 3-pulmão, 4-anus, 5-poro respiratorio, 6-olho, 7-tentáculo, 8ganglios cerebrais, 9-ducto salival, 10-boca, 11-, 12-glándula salival, 13-poro genital, 14-penis, 15-vagina, 16-glándula mucosa, 17-oviducto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estómago, 21-rim, 22-manto, 23-coração e 24-vasos deferentes Tradicionalmente, a classe Gastropoda é divida em três sub-classes: Pulmonata - organismos terrestres com “pulmões”, hermafroditas Opisthobranchia - organismos marinhos com brânquias à direita e na zona posterior do coração, hermafroditas, concha reduzida Prosobranchia - organismos marinhos com brânquias na zona anterior ao coração, sexos separados Porém, com o advento das técnicas de sequenciação de ADN, estes grupos provaram ser parafiléticos, o que obrigou a uma revisão da taxonomia do grupo, que está ainda longe de ser consensual. Segue-se a taxonomia mais aceite hoje em dia, com o posicionamento antigo entre parênteses (Pros, Prosobranchia; Opist, Opistobranchia).