28/08/2009 Fatores Evolutivos Rominy N. Stefani Filogenética • “As classificações biológicas devem ser um reflexo inequívoco do conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os táxons” (Hennig) 1 28/08/2009 Evolução: Descendência com modificação Fatores Evolutivos • Eventos que podem causar alterações na estrutura genética de uma população: – Mutação – Migração – Deriva genética – Desvios da panmixia – Seleção natural 2 28/08/2009 Fatores Evolutivos – Mutação – Migração – Deriva genética – Desvios da panmixia – Seleção natural Fatores Evolutivos: Mutação • Linhagem germinal • Vantajosa, neutra ou desvantajosa (depende do coeficiente de seleção) • Fonte de variação genética • As taxas de mutação são muito baixas – 10-4 – 10-9/replicação 3 28/08/2009 Fatores Evolutivos – Mutação – Migração – Deriva genética – Desvios da panmixia – Seleção natural Fatores Evolutivos: Deriva Genética • Sem influência adaptativa • Populações pequenas são mais afetadas • Mudanças aleatórias nas frequências alélicas entre gerações 4 28/08/2009 Fatores Evolutivos: Deriva Genética • Populações pequenas – Drásticas reduções na variabilidade genética • Efeito de gargalo • Efeito fundador Deriva Genética no Efeito de Gargalo • drástica redução no tamanho populacional • variabilidade genética da população “recuperada” ≠ variabilidade genética da população original 5 28/08/2009 Deriva Genética no Efeito de Gargalo • Mirounga angustirostris – séc. XIX: cerca de 20 indivíduos – séc. XX: cerca de 160.000 indivíduos no nascimentos • déc. 70: Variabilidade isozímica = 0 (24 locos) ano (modificado de Le Boeuf e Laws, 1994 ) Deriva Genética no Efeito de Fundador • Colonização de um novo habitat por poucos indivíduos • Amostra não-representativa dos genes da população ancestral hipopigmentação • África do Sul, século XVII – navios holandeses, 1 portador de porfiria variegada erosão bolhas • África do Sul, século XX: – freq. alélica em africanos brancos > frequência alélica em holandeses 6 28/08/2009 Fatores Evolutivos – Mutação – Migração – Deriva genética – Desvios da panmixia – Seleção natural Fatores Evolutivos: Seleção Natural • Variação • Reprodução • Hereditariedade • Aptidão diferencial • Base: variabilidade genética • Produto: Adaptação 7 28/08/2009 Seleção Natural: Tipos de Seleção DIRECIONAL ESTABILIZADORA DISRUPTIVA ANTES DA SELEÇÃO APÓS A SELEÇÃO DIRECIONAL Seleção Direcional ANTES DA SELEÇÃO APÓS A SELEÇÃO Biston betularia • Fenótipo extremo: > valor adaptativo 8 28/08/2009 Seleção Estabilizadora/Balanceadora Anemia falciforme ANTES DA SELEÇÃO Genótipo Anemia Malária HbAHbA não grave HbAHbS leve atenuada HbSHbS grave ? APÓS A SELEÇÃO 0 – 3% 3 – 6% 6 – 9% 9 – 12% 12 – 15% > 15% • Distribuição geográfica da hemoglobina S Vantagem adaptativa do heterozigoto Seleção Disruptiva APÓS A SELEÇÃO % sobrevivência ANTES DA SELEÇÃO comprimento do bico (mm) Pyrenestes ostrynus • Fenótipos dos dois extremos: > valor adaptativo – fenótipos intermediários: valores adaptativos baixos 9 28/08/2009 Especiação • Evolução do isolamento entre duas populações Especiação - relações geográficas • Especiação alopátrica – evolução de uma espécie geograficamente isolada de sua espécie ancestral • Especiação simpátrica – evolução de uma espécie no mesmo espaço geográfico de sua espécie ancestral • Especiação parapátrica – evolução de uma espécie no espaço geográfico contíguo à sua espécie ancestral 10 28/08/2009 Especiação alopátrica • evolução de uma espécie geograficamente isolada de sua espécie ancestral • barreira física reduz ou interrompe o fluxo gênico entre as populações. • não implica obrigatoriamente em grande distância geográfica • diferenciação das populações isoladas – mutações – deriva – seleção Especiação alopátrica • Isolamento físico: – mudanças geológicas ou geomorfológicas = ESPECIAÇÃO VICARIANTE • • • • rios montanhas deriva continental vulcões ANTES DURANTE DEPOIS – eventos de dispersão = ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA (efeito fundador) • correntes marítimas • vento ANTES DURANTE DEPOIS 11 28/08/2009 Especiação PARAPÁTRICA – evolução de uma espécie no espaço geográfico contíguo à sua espécie ancestral – evolução em clinas: formação de ZONAS HÍBRIDAS polimorfismo espacial Especiação parapátrica se a zona híbrida é uma zona de tensão, ela é propícia à especiação 12 28/08/2009 Especiação simpátrica • evolução de uma espécie no mesmo espaço geográfico de sua espécie ancestral polimorfismo independente do espaço intrapopulacional (estabelecido pela seleção natural) isolamento pré-zigótico entre as formas polimórficas Especiação simpátrica • tefritídeos: troca de hospedeiro Anastrepha fraterculus – – – – – – – Rhagoletis pomonella Haldane cromossomos isozimas alocronia ITS Wolbachia “genes de especiação” 13