Template_Guia_de_Estudos Fisiologia Muscular

Guia de Estudos:
Fisiologia Geral GMV 107
Tecnologias de Informação e Comunicação na Educação
Professores: Dr. Luciano José Pereira
Dr. Márcio Gilberto Zangeronimo
Tutor: Edna Lopes
Lavras/MG
2011
1 | Página
Ficha catalográfica preparada
pela Divisão de Processos
Técnicos da Biblioteca Central
da UFLA
Espaço a ser preenchido pela
biblioteca
[A ser preenchido posteriormente]
Espaço a ser preenchido pelo CEAD
______________Digite o Título do Documento______________
Índice
UNIDADE 4 ............................................................................. 5
4.1 Fisiologia Muscular ........................................................ 6
4.1.1 Anatomia Funcional e Contração do Músculo
Esquelético ......................................................................... 6
4.1.1.1 Figura Estrutura do Músculo Esquelético ................. 7
4.1.2 Tipos de contração muscular ....................................... 13
4.1.3 Efeito do comprimento inicial do músculo
sobre a força de contração .................................................. 13
4.1.4 Controle do grau da contração muscular: o
mecanismo da somação ...................................................... 14
4.1.5 Efeito da atividade no desenvolvimento
muscular ........................................................................... 15
4.1.6 Anatomia Funcional e Contração do Músculo
Liso .................................................................................. 16
4.1.6.1 Tipos de músculo liso .............................................. 16
4.1.6.2 Processo Contrátil do músculo liso .......................... 17
4.1.6.3 Potenciais de membrana e de ação no
músculo liso ........................................................................ 18
4.2 Bibliografia .................................................................. 22
4 | Página
______________Digite o Título do Documento______________
UNIDADE 4
OBJETIVO: Rever e Discutir os conceitos básicos sobre a fisiologia
muscular.
5 | Página
______________Digite o Título do Documento______________
4.1 Fisiologia Muscular
4.1.1 Anatomia Funcional e Contração do Músculo
Esquelético
Existem três tipos de tecido muscular: esquelético,
liso
e
cardíaco.
O
músculo
esquelético
apresente
inervação somática de controle voluntário enquanto os
músculos
liso
e
cardíaco
apresentam
controle
autonômico involuntário.
O músculo esquelético é formado por numerosas
fibras
(células).
citoplasma
rico
Cada
em
uma
destas,
miofibrilas.
As
apresenta
miofibrilas
o
são
sequências organizadas de sarcômeros que por sua vez
são formados basicamente por actina e miosina.
Sarcolema: Membrana celular da fibra muscular. Nas
extremidades se fundem com fibras tendinosas que
formam os tendões que inserem nos ossos.
Miofibrilas: Contém filamentos de actina e miosina. Os
filamentos grossos são de miosina e os finos de actina.
Esses filamentos são superpostos. As miofibrilas ocupam
80% do citoplasma da fibra muscular.
Sarcoplasma:
existem
Citoplasma
numerosas
da
célula
mitocôndrias,
muscular
onde
indicando
alta
necessidade energética.
Retículo
Sarcoplasmático:
É
um
extenso
retículo
endoplasmático que possui grande possibilidade de
concentração de íons Ca++.
Sarcômero:
unidade
funcional
do
músculo.
São
sobreposições limitadas de actina e miosina resopnsáveis
6 | Página
______________Digite o Título do Documento______________
pelo encurtamento muscular. O sarcômero é delimitado
lateralmente pelas linhas Z. A banda A representa a
largura da miosina com parte sobreposta de filamentos
grossos e finos. A zona H representa a parte da banda A
somente com filamentos grossos. A linha M representa o
centro da zona H (meio do sarcomero) e a banda I
corresponde
a
região
do
sarcômero
somente
com
filamentos finos.
4.1.1.1 Figura Estrutura do Músculo Esquelético
Filamento
de
Miosina:
os
filamentos
de
miosina
apresentam projeções laterais dobráveis denominadas
cabeças de miosina. Estas se fixam ao filamento de
actina na contração formando as chamadas pontes
cruzadas.
Filamento
de
Actina:
é
formado
por
componentes:actina G, troponina e tropomiosina.
3
O
7 | Página
______________Digite o Título do Documento______________
arcabouço do filamento de actina é formado por 2
cadeias moleculares de actina enroladas como hélices.
Essas moléculas apresentam sítios ativos que vão reagir
com as cabeças de miosina. No estado de repouso, a
proteína
tropomiosina
cobre
os
pontos
ativos
da
molécula de actina G, de modo que não pode ocorrer
interação entre a actina e a miosina. Ocorrendo a
intervalos regulares ao longo de cada molécula de
tropomiosina, existe um complexo de 3 moléculas
globulares de proteína que é chamado de troponina.
Uma dessas proteínas globulares tem forte afinidade
pela actina, outra pela tropomiosina e a terceira por íons
Ca++. A forte afinidade pelos íons Ca++ é considerada
como fator desencadeante do processo contrátil.
Interação dos filamentos de actina e de miosina
para produzir a contração
Os pontos ativos do filamento de actina G em
repouso
estão
recobertos
pelo
complexo
troponina/tropomiosina. Entretanto, em presença de íons
Ca++ o efeito de cobertura sobre o filamento de actina é
inibido. Quando os íons Ca++ combinam-se com a
troponina que tem afinidade muito forte por esses íons,
a
molécula
de
troponina
sofre
modificação
conformacional e descobre os pontos ativos da actina G,
o que permite a interação dos miofilamentos.
Proteínas de Suporte
O sarcômero não é formado apenas por actina e
miosina. Existem outras duas proteínas de suporte que
estabilizam e dão elasticidade ao sarcômero. A titina é
8 | Página
______________Digite o Título do Documento______________
uma proteína elástica que se estende do Disco Z até a
linha M e tem a função de dar suporte ao sarcômero,
para quando haja o estiramento e
depois volte o
sarcômero ao tamanho normal. A nebulina também é
uma proteína de suporte localizada acima do filamento
fino, e tem a função de alinhar os filamentos de actina
aos filamentos de miosina.
Unidades Motoras
- conjunto de fibras musculares que são inervadas por
um mesmo neurônio
-
um
músculo
esquelético
possui
várias
unidades
motoras
- a força de contração varia de acordo com o número de
unidades recrutadas : quanto mais unidades recrutadas,
mais força!
Início
da
contração
muscular:
acoplamento
excitação-contração
O início da contração no músculo esquelético
provoca
a
liberação
de
íons
Ca++
do
retículo
sarcoplasmático. Estes os íons Ca++ iniciam os eventos
químicos do processo contrátil.
Propagação do potencial de ação para o interior
da fibra muscular por meio do sistema de túbulos
transversos
A fibra muscular esquelética é tão espessa, que o
potencial de ação passa por sua membrana produzindo
fluxo
insignificante
de
corrente
em
seu
interior.
Entretanto, para que ocorra contração, essas correntes
9 | Página
______________Digite o Título do Documento______________
elétricas devem penetrar até a vizinhança de todas as
miofibrilas. Isso é conseguido pela transmissão dos
potenciais de ação ao longo dos túbulos transversos
(túbulos T) que atravessam a fibra de um lado ao outro,
através de toda sua espessura. Os túbulos transversos
são invaginações do sarcolema em direção ao centro da
fibra muscular. Os potenciais de ação dos túbulos T, por
sua vez, fazem com que o retículo sarcoplasmático libere
íons Ca++ para a vizinhança imediata de todas as
miofibrilas e são esses íons Ca++ que provocam a
contração.
Mecanismo
molecular
da
contração
muscular
(teoria dos filamentos deslizantes ou da catraca)
Quando o potencial de ação passa ao longo da
membrana,
ocorre
a
despolarização
dos
túbulos
transversos. Esta despolarização provoca liberação de
íons Ca++ do retículo. Os íons Ca++ se ligam a porção C
da troponina, provocando uma alteração conformacional
que desloca a tropomiosina, expondo os sítios ativos da
actina. Logo que o filamento de actina fica ativado pela
ação dos íons Ca++, é admitido que as cabeças de
miosina sejam imediatamente atraídas pelos pontos
ativos do filamento de actina que causa a contração. As
pontes cruzadas fixam-se e soltam-se dos pontos ativos
do filamento de actina. Quando a cabeça fixa-se a um
ponto ativo, essa fixação poduz profunda modificação
das forças intramoleculares na cabeça e no braço da
ponte cruzada. Essa nova disposição de forças faz com
que a cabeça fique curvada em direção ao braço o que
puxa o filamento de actina. Imediatamente após o
10 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
encurvamento, a cabeça se solta do ponto ativo e
retorna à sua direção perpendicular normal. Nessa
posição, ela reage com o outro ponto ativo da actina,
situado
mais
adiante
e
em
seguida
ocorre
novo
encurtamento. Dessa forma, as cabeças das pontes
cruzadas curvam-se para frente e para trás e passo a
passo puxam o filamento de actina em direção ao centro
do filamento de miosina.
O ATP como fonte de energia para a contração
Quando ocorre a fixação da ponte cruzada no sítio
ativo da actina, as cabeças da miosina se dobram. Nessa
ligação ocorre hidrólise de ATP. Quando uma nova
molécula de ATP se fixa à cabeça de miosina, as pontes
cruzadas se desfazem e um novo ciclo recomeça. Os
ciclos das pontes cruzadas continuam enquanto houver
ATP e o Ca++ estiver fixado à troponina.
Sistema
Retículo
Sarcoplasmático-Túbulo
Transverso
Os túbulos T têm origem na membrana celular,
onde se comunicam com o líquido que banha a fibra
muscular.
extensões
Em
outras
internas
palavras,
da
os
túbulos
membrana
celular.
T
são
Como
resultado, quando um potencial de ação passa pela
membrana de uma fibra muscular, ele passa por meio
dos túbulos T para o interior da própria fibra muscular. O
músculo esquelético possui uma grande extensão de
retículo sarcoplasmático.
11 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
Liberação
dos
íons
Ca++
pelo
retículo
sarcoplasmático
O retículo sarcoplasmático contém íons Ca++ em
concentrações muito elevadas e muito desses íons são
liberados quando o túbulo T adjacente fica excitado. O
potencial de ação no túbulo T produz fluxo de corrente
pelo retículo e provoca a rápida liberação de íons Ca++
para
o
sarcoplasma
circundante.
Essa
liberação
é
resultado da abertura de canais de Ca++. Esses se
difundem até as miofibrilas adjacentes onde se fixam
fortemente à troponina.
Bomba de Cálcio para remoção ao término da
contração
A
Bomba
de
Ca++
continuamente
ativa
está
localizada nas paredes do retículo sarcoplasmático.
Bombeia os íons Ca++ para fora do sarcoplasma de volta
às cavidades do retículo. Essa bomba pode concentrar os
íons Ca++ cerca de 2000 vezes no interior do retículo.
Unidade Motora
Cada fibra nervosa motora que sai da medula
espinal, na maioria dos casos inerva muitas fibras
musculares com esse número variando na dependência
do
tipo
de
músculo.
Todas
as
fibras
musculares
inervadas pela mesma fibra nervosa motora formam a
unidade motora. Em geral, os músculos pequenos, de
reação rápida e com controle preciso possuem poucas
fibras musculares em cada unidade motora. Por outro
lado, os grandes músculos que não necessitam de grau
12 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
muito apurado de controle, podem ter unidades motoras
com muitas fibras musculares.
Placa Motora
Determina a conexão entre o término de uma fibra
nervosa e uma fibra muscular esquelética. Pode ser
também denominada junção neuromuscular. Na placa
motora o neurotransmissor liberado é a acetilcolina, o
receptor é colinérgico nicotínico e determina a abertura
de canais de Na+ que despolariza o músculo.
4.1.2 Tipos de contração muscular
Contração Isotônica: O músculo pode se encurtar até
70% de seu comprimento de repouso.
Contração
Isométrica:
O
comprimento
do
músculo
permanece constante embora ocorra aumento da força.
Quando se está simplesmente de pé, o indivíduo
tensiona seus músculos da perna para manter uma
posição fixa das articulações. Esta é uma contração
isométrica. Por outro lado, quando se anda, com o
movimento
das
pernas
a
contração
é
preponderantemente isotônica.
4.1.3 Efeito do comprimento inicial do músculo
sobre a força de contração
O comprimento a que um músculo é distendido
antes
que
se
contraia,
influencia
a
força
dessa
contração. Quando o comprimento é muito menor que o
normal,
a
força
de
contração
fica
extremamente
diminuída e também quando é muito distendida, além de
13 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
seus limites normais, não se contrai com a força que
seria
possível
de
ser
desenvolvida.
Felizmente,
o
comprimento normal de um músculo na sua posição
distendida é quase que ótimo para a força máxima de
contração.
4.1.4 Controle do grau da contração muscular: o
mecanismo da somação
Na realização das diferentes funções do corpo, é
muito importante que cada músculo seja capaz de
contrair-se
com
graus
diversos
de
força.
Isso
é
conseguido pela somação da contração de número
variável de fibras musculares em determinado instante.
As diferentes gradações da contração muscular são
conseguidas por 2 processos distintos:
a) somação de múltiplas unidades motoras: aumento da
força de contração, conforme aumenta o número de
unidades motoras em contração. As menores unidades
motoras são muito mais excitáveis do que as maiores,
por serem inervadas por fibras de menor calibre.
b) somação de ondas (somação de abalos): quando
estímulos
sucessivos
são
deflagrados
com
alta
frequência, o primeiro abalo não terá terminado quando
começa o segundo. Portanto, como o músculo está em
parcial contração, quando começa o segundo abalo, o
grau
de
encurtamento
muscular
produzido
nesse
segundo abalo é um pouco maior do que o produzido
para um estímulo isolado.
Tetanização
14 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
Quando um músculo é estimulado a frequências
progressivamente maiores é atingida uma determinada
frequência na qual as contrações sucessivas ocorrem
fundidas e não podem ser separadas uma das outras.
Esse estado é chamado de tetanização. Nesse ponto,
qualquer aumento adicional de estimulação aumenta
pouquíssimo a força de contração.
Fadiga Muscular
Causada por contração forte e prolongada. Resulta
da incapacidade dos processos contráteis e metabólicos
das fibras musculares em produzir a mesma quantidade
de trabalho. O nervo continua a funcionar normalmente,
mas a contração fica cada vez mais fraca.
Contratura
Estado em que o músculo permanece rígido devido
a impossibilidade de separação das pontes cruzadas dos
filamentos de actina durante o processo de relaxamento.
Esse processo acontece em todas as células musculares
quando o indivíduo morre (rigor mortis).
4.1.5
Efeito
da
atividade
no
desenvolvimento
muscular
Exercício e Hipertrofia
Quanto mais um músculo é recrutado, maior será
seu tamanho e sua força. O aumento da massa do
músculo
é
chamado
de
hipertrofia.
Associada
a
hipertrofia muscular existe aumento da eficiência da
contração muscular visto que os músculos hipertrofiados
armazenam
quantidades
muito
aumentadas
de
15 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
glicogênio,
de
substâncias
gordurosas
e
outros
nutrientes.
Denervação e atrofia:
Quando a inervação de um músculo é destruída, o
músculo entra em atrofia. Mesmo quando um indivíduo
não se exercita, existem impulsos tônicos intermitentes
que
são
suficientes
para
manter
o
músculo
relativamente normal.
4.1.6 Anatomia Funcional e Contração do Músculo
Liso
A maior parte dos órgãos internos do organismo
contém músculo liso. Este é formado por fibras bem
menores
que
as
fibras
musculares
esqueléticas.
Entretanto, muitos dos princípios da contração são
igualmente aplicáveis aos dois tipos de músculo. As
mesmas substâncias químicas executam a contração,
mas a disposição física das fibras musculares lisas é
totalmente diferente.
4.1.6.1 Tipos de músculo liso
A) Músculo liso multiunitário: É formado por fibras
musculares lisas distintas. Cada fibra atua inteiramente
independente das outras e é muitas vezes inervada por
terminação
nervosa
única.
Raramente
apresentam
contrações espontâneas. Ex: músculos piloeretores
B) Músculo liso visceral: São na maioria dos casos
organizados
em
lâminas,
feixes
ou
tubos
e
suas
membranas celulares fazem contato em pontos múltiplos
para formarem junções abertas (Gap junctions). Através
dos quais podem fluir íons do interior de uma fibra
16 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
muscular para outra. Por conseguinte, quando uma parte
do músculo liso visceral é estimulada, o potencial de
ação é conduzido para as fibras vizinhas ao mesmo
tempo. Ex: paredes do intestino, dos ureteres, do útero,
etc.
4.1.6.2 Processo Contrátil do músculo liso
Os filamentos de actina e miosina encontrados no
músculo liso interagem entre si da mesma forma como
fazem no músculo esquelético. Ainda mais, o processo
contrátil é ativado por íons Ca++ e ATP. Por outro lado
existem diferenças importantes entre a organização
física
destes
dois
músculos.
No
músculo
liso,
os
filamentos de actina estão presos a corpúsculos densos.
Alguns desses corpúsculos ficam presos à membrana
celular,
enquanto
outros
ficam
dispersos
no
sarcoplasma. Entremeados nos filamentos de actina,
existem alguns poucos filamentos de miosina. Apesar
dos poucos filamentos de miosina, presume-se que
exista número suficiente de pontes cruzadas para fixar
os muitos filamentos de actina, causando contração pelo
mecanismo
do
filamento
deslizante,
de
modo
essencialmente idêntico ao do músculo esquelético. O
processo de contração do músculo liso é muito mais
lento que no músculo esquelético. Presumivelmente, isso
é
resultado
da
atividade
extremamente
lenta
das
enzimas na cabeça das pontes cruzadas e também do
fato de existir muito menos filamentos de miosina. No
músculo esquelético, após a despolarização os íons Ca++
ligam-se a troponina. Já no músculo liso, a troponina
não está presente e os íons Ca++ se ligam a calmodulina.
O Ca++ utilizado na contração do músculo liso é
17 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
proveniente em sua maior parte do LEC, uma vez que
este íon participa do processo de excitação-contração no
músculo liso, contribuindo tanto para a despolarização
quanto para a contração, uma vez que neste tecido o
retículo sarcoplasmático é rudimentar. Os íons Ca++
vindos do LEC foram Complexo Ca++–Calmodulina e
ativam uma enzima quinase de cadeia leve da miosina.
Essa enzima então ativa a Miosina ATPase, presente na
cabeça de miosina, ocorrendo a quebra do ATP (ADP +
Pi) fazendo a interação da miosina com a actina.
4.1.6.3 Potenciais de membrana e de ação no
músculo liso
Os potenciais de membrana do músculo liso são
menos negativos que os do músculo esquelético (-50 a 60 mV). Os potenciais de ação podem ser provocados
por
estímulos
elétricos,
ação
de
neurotransmissores ou espontâneamente
hormônios,
na própria
fibra muscular.
Alguns
músculos
lisos
são
auto-excitatórios.
Através do processo denominado de “ondas lentas
rítmicas” que é causado por oscilações da atividade da
Bomba de Sódio/Potássio. O potencial de membrana fica
mais negativo quando o sódio é bombeado rapidamente
e menos negativo quando a Bomba fica menos ativa.
Esse tipo de atividade é especialmente proeminente nos
tipos tubulares de massas musculares lisas, como as do
intestino, do ureter, etc.
A maioria das contrações gastrintestinais ocorre de
maneira
rítmica,
sendo
este
ritmo
determinado
principalmente pela freqüência das ondas lentas, que
18 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
são
oscilações
despolarizantes
e
repolarizantes
do
potencial de membrana das células musculares lisas.
Essas ondas não são potenciais de ação, mas durante o
pico da onda lenta vários potenciais de ação podem
ocorrer (potenciais em ponta), os quais permitem a
entrada
de
íons
sódio,
juntamente
com
grande
quantidade de íons cálcio – importantes para a contração
do músculo liso intestinal. A freqüência das ondas lentas
varia nas diferentes partes do TGI, como por exemplo
entre 3 (no estômago) e 12 (no duodeno) ondas por
minuto.
A origem dessas ondas pode ser através das
células intersticiais de Cajal (abundantes no plexo
mioentérico). Essas células podem ser consideradas o
marcapasso do músculo liso gastrintestinal, assim como
o nodo sinoatrial é para o coração. Além das ondas
lentas dos potenciais em ponta, alterações no potencial
de repouso da membrana podem ser responsáveis por
mudanças nas contrações gastrintestinais. Fatores como
o
estiramento
do
músculo,
acetilcolina
e
alguns
hormônios podem despolarizar o potencial e facilitar a
excitação da fibra muscular. Por outro lado, fatores como
a estimulação simpática e a norepinefrina e epinefrina
podem hiperpolarizar as fibras, tornando-as menos
excitáveis.
Excitação do músculo liso visceral pelo estiramento
Quando o músculo liso visceral é estirado, é
comum a ocorrência de potenciais de ação espontâneos.
Eles são o resultado de combinação de potenciais de
ondas
lentas
membrana
com
causada
a
redução
pelo
próprio
dos
potenciais
estiramento.
de
Esse
19 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
processo
permite
excessivamente
que
um
estirado
órgão
se
oco
contraia
que
de
está
modo
automático, antagonizando assim o estiramento.
Ex. Quando o intestino é estirado em demasia pelo
conteúdo intestinal, uma contração local automática
desencadeia onda peristáltica que desloca o conteúdo
em direção ao reto.
Acoplamento excitação/contração
O retículo sarcoplasmático do músculo liso é pouco
desenvolvido. A maior parte dos íons Ca++ que causam a
contração
penetram
na
fibra
vindos
do
líquido
extracelular juntos com o potencial de ação.
Bomba de Cálcio
Para
promover
o
relaxamento
dos
elementos
contráteis do músculo liso é necessária a remoção dos
íons Ca++. Essa remoção é efetivada por Bomba de Ca++,
levando-os de volta ao LEC. Entretanto, essa bomba é
de funcionamento bastante lento. Como resultado, a
duração da contração do músculo liso é muito lenta
quando comparada ao músculo esquelético.
Junções Neuromusculares
O músculo liso é inervado pelo Sistema Nervoso
Autônomo. As fibras nervosas ramificam-se em profusão
por sobre a superfície das camadas de fibras musculares.
Em alguns casos, as terminações nervosas não fazem
junções de contato diretamente com as células e em
geral formam junções
difusas, que
secretam suas
substâncias transmissoras para o líquido intersticial à
distância das células musculares.
20 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
A
substância
transmissora
difunde-se
até
as
células. Os axônios que inervam as fibras musculares
lisas também não possuem os botões terminais típicos
como os observados na placa motora. Pelo contrário, as
delgadas terminações axônicas apresentam múltiplas
varicosidades ao longo de seu comprimento. Nesses
pontos, a bainha das células de Schwam é interrompida
de modo que a substância transmissora pode ser
secretada através das paredes dessas varicosidades.
Nelas existem vesículas semelhantes às encontradas na
placa motora do músculo esquelético e que contém a
substância
transmissora.
As
vesículas
dos
nervos
autonômicos podem conter acetilcolina ou noradrenalina.
21 | P á g i n a
______________Digite o Título do Documento______________
4.2 Bibliografia
COSTANZO, L.S. Fisiologia.
Guanabara Koogan, 2006.
3.ed.
Rio
de
Janeiro:
CUNNINGHAM J.G. Tratado de fisiologia veterinária. Rio
de Janeiro: Guanabara, 454p, 1999.
GUYTON, A. C. & HALL, J. E. Tratado de Fisiologia
Médica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.
SILVERTHORN, D. E.; OBER, W. C.; GARRISON, C. W.;
SILVERTHORN, A. C. Fisiologia humana: uma abordagem
integrada. 2.ed. São Paulo: Manole. cap 15, p., 2003.
SWENSON, M. J., AND W. O. Reece. Dukes-Fisiologia dos
animais domésticos. 11.ed. Guanabara, Rio de Janeiro,
Brasil, 1996.
22 | P á g i n a