UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS TAXOCENOSE DE CUPINS EM ÁREA DE CAATINGA DA DEPRESSÃO SERTANEJA SETENTRIONAL PARAIBANA, NORDESTE DO BRASIL ISRAEL SOARES DA SILVA PATOS – PB 2016 ISRAEL SOARES DA SILVA TAXOCENOSE DE CUPINS EM ÁREA DE CAATINGA DA DEPRESSÃO SERTANEJA SETENTRIONAL PARAIBANA, NORDESTE DO BRASIL Monografia apresentada ao Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal de Campina Grande campus de Patos, PB, para obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas. Orientadora: Prof.ª Dr.a Flávia Maria da Silva Moura PATOS – PB 2016 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSRT DA UFCG S586t Silva, Israel Soares da Silva Taxocenose de cupins em área de Caatinga da depressão sertaneja setentrional paraibana, Nordeste do Brasil / Israel Soares da Silva. – Patos, 2016. 47f. il. color. Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) – Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2016. "Orientação: Profa. Dra.Flávia Maria da Silva Moura” Referências. 1. Biodiversidade. 2. Grupos alimentares. 3. Densidade de ninhos. 4. Semiárido. I. Título. CDU 573:37 AGRADECIMENTOS Aos meus familiares, pelo amor, carinho e confiança; À minha orientadora, Prof.a Dr.a Flávia Maria da Silva Moura, pelo auxilio nas análises e na identificação das espécies, pelo profissionalismo, dedicação e incentivo, sobretudo pelos muitos ensinamentos passados durante todo esse tempo do desenvolvimento do trabalho; Aos estudantes Emanuelly Félix, Gusmão Ferreira e Laisa Rodrigues pelo auxílio nas coletas de campo que tiveram grande importância para o trabalho; Aos meus colegas, parceiros de curso que compartilharam momentos difíceis e alegres ao longo desses cinco anos de jornada; Aos muitos amigos, que estiveram ao meu lado durante essa etapa da minha vida, em especial as grandes amigas Jéssica de Sousa Pereira e Thalíta Luana da Silva Ferreira; Aos membros da banca avaliadora por aceitarem participar e pelas contribuições futuras; A todos que de uma forma ou de outra me apoiaram no desenvolvimento desse trabalho. “A conquista do homem sobre a natureza revela-se, no momento da sua consumação, a conquista da natureza sobre o homem.” C. S. Lewis RESUMO A Caatinga é um mosaico de arbustos espinhosos e florestas sazonalmente secas, cobrindo grande parte do Nordeste brasileiro. De forma geral, existem poucos inventários publicados sobre a diversidade de cupins em áreas de Caatinga. O objetivo deste estudo foi analisar a composição da taxocenose de cupins em uma área de Caatinga localizada no município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. Um protocolo padronizado de amostragem (30 horas x pessoa) foi aplicado, consistindo de seis transectos de 65 m, com cinco parcelas de 10 m 2 distribuídas ao longo de cada um dos transectos. A densidade de ninhos foi estimada em seis parcelas de 65 x 20 m. Registraram-se 20 morfoespécies, pertencentes a 15 gêneros e três famílias, com 109 encontros. A riqueza de espécies estimada foi 24,8 ± 5,4 (Chao2) e 25,8 ± 2,1 (Jackknife1). Os Apicotermitinae, Nasutitermitinae e Termitinae apresentaram o mesmo número de espécies, enquanto que os Nasutitermitinae foram mais abundantes. O grupo alimentar dos xilófagos foi dominante. Registraram-se cinco espécies construtoras de ninhos conspícuos: Constrictotermes cyphergaster, Microcerotermes strunckii, Microcerotermes indistinctus, Nasutitermes corniger e Nasutitermes macrocephalus. A densidade estimada foi de 57,7 ± 48,8 ninhos ativos/ha (média ± desvio padrão), sendo C. cyphergaster a principal espécie construtora. O número de morfoespécies encontradas ficou dentro da amplitude já registrada para áreas de Caatinga (10 a 29 morfoespécies). A Caatinga apresenta clima, vegetação e geomorfologia heterogêneos, dessa forma, a ampliação dos estudos sobre a diversidade de cupins em seus ecossistemas pode ajudar no futuro reconhecimento de padrões de diversidade regionais para cupins. Palavras-chave: Biodiversidade, Grupos Alimentares, Densidade de Ninhos, Semiárido. ABSTRACT The Caatinga is a mosaic of brambles and seasonally dry forests, covering much of northeastern Brazil. In general, there are few inventories published on the diversity of termites in areas of Caatinga. The aim of this study was to analyze the composition of the assemblage of termites in a Caatinga area in the county of São Bentinho, Paraíba State, Brazil. A standardized sampling protocol (30 hours x person) was applied, consisting of six transects 65 m, five parcels of 10 m² distributed along each transect. The density of nests was estimated at six plots of 65 x 20 m. 20 morphospecies were registered, belonging to 15 genera and three families, with 109 encounters. The richness of species estimated was 24.8 ± 5.4 (Chao2) and 25.8 ± 2.1 (Jackknife1). The Apicotermitinae, Nasutitermitinae and Termitinae had the same number of species, while Nasutitermitinae were more abundant. The food group of xylophagous was dominant. Were registered five species builders conspicuous nests: Constrictotermes cyphergaster, Microcerotermes strunckii, Microcerotermes indistinctus, Nasutitermes corniger and Nasutitermes macrocephalus. The density was 57.7 ± 48.8 active nests/ha (mean ± standard deviation), and C. cyphergaster being the main construction specie. The number of morphospecies found was within the range already registered for areas of Caatinga (10-29 morphospecies).The Caatinga presents climate, vegetation and heterogeneous geomorphology, thus the amplification of studies on termite diversity in their ecosystems can help in the future recognition of regional diversity patterns for termites. Keywords: Biodiversity, Food Groups, Density Nests, Semi-Arid. LISTA DE FIGURAS Figura 01. Localização da área de estudo, município de São Bentinho, estado da Paraíba, Brasil. ......................................................................................................... 19 Figura 02. Serra de São Bentinho, São Bentinho, Paraíba, Brasil. ...................... 20 Figura 03. Riqueza de espécies e número de encontros de cupins por subfamília de Termitidae na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. ......................................................................................................... 26 Figura 04. Riqueza de espécies e número de encontros de cupins por grupo alimentar na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. ....................................................................................................................... 26 Figura 05. Curva de acumulação de espécies de cupins (Mao-Tau) e intervalo de confiança (95%), na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. ........................................................................................................ 27 Figura 06. Bentinho, Ninhos conspícuos ativos de cupins construídos na Serra de São município de São Bentinho, Paraíba, Brasil. ................................................................................................................................... 28 Figura 07. Análise de agrupamento (UPGMA) (acima) e Escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS) (abaixo) entre oito áreas de Caatinga no Nordeste do Brasil. .................................................................................................. 29 LISTA DE TABELAS Tabela I.. Riqueza de espécies, abundância relativa (número de encontros), grupo alimentar e micro-habitat de cupins em área de Caatinga, localizada no município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. .................................................................................... 25 Tabela II.. Volume estimado (em litros) e densidade de ninhos conspícuos ativos de cupins por hectare (média ± desvio padrão) registrados para a Serra de São Bentinho, localizada no município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. ............................................................................................................................................... 27 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 12 2 OBJETIVOS .......................................................................................................... 14 3 REFERENCIAL TEÓRICO .................................................................................... 15 3.1 Cupins: caracterização, importância e diversidade ............................................ 15 3.2 A Caatinga .......................................................................................................... 17 3.3 Levantamentos de cupins da Caatinga .............................................................. 18 4 MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 20 4.1 Área de Estudo ................................................................................................... 20 4.2 Amostragem ....................................................................................................... 21 4.3 Análises .............................................................................................................. 23 4.4 Similaridade faunística entre áreas de Caatinga ................................................ 24 5 RESULTADOS ...................................................................................................... 25 6 DISCUSSÃO ......................................................................................................... 31 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................................. 35 8 REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 36 APENDICE A ........................................................................................................... – APENDICE B ........................................................................................................... -- 12 1 INTRODUÇÃO A Caatinga compreende um mosaico de arbustos espinhosos e florestas sazonalmente secas, cobrindo grande parte do Nordeste do Brasil, sendo marcada pela caducidade das folhas durante a estação seca e abundância de arbustos espinhosos (AUBRÉVILLE,1961). Apresenta variações pluviométricas anuais, que formam curtas estações chuvosas e longos períodos de estiagem (LEAL et al., 2005; KROL et al., 2001). Grande parte das áreas de Caatinga vem passando por intensos declínios de diversidade decorrentes, principalmente, da ação humana, esse problema intensifica-se por ser uma das regiões menos inventariadas e menos estudadas (ALVES, 2009). Os cupins estão entre os grupos de insetos com maior importância para a manutenção estrutural e ecológica das florestas, devido a sua capacidade detritívora e sua influência na ciclagem de nutrientes (JOUQUET et al., 2011). Tais atividades funcionais nos ecossistemas, lhes conferem o status de indicadores para a qualidade dos habitats e de organismos indispensáveis para a manutenção biológica do globo (EGGLETON & TAYASU, 2001). A diversidade e o padrão de distribuição dos cupins demonstram influência direta da sua localização espacial (EGGLETON et al., 1994), sofrendo um declínio da riqueza de espécies quando se afasta do equador (JONES & EGGLETON, 2011). As regiões tropicais e subtropicais têm um maior destaque quanto a esses parâmetros, ao apresentar uma grande parcela das espécies conhecidas e um elevado índice de endemismo de espécies e gêneros (CONSTANTINO, 1998). Comparativamente aos estudos realizados em outros domínios morfoclimáticos brasileiros, existem poucos inventários publicados sobre a diversidade de cupins em áreas de Caatinga (MARTIUS et al., 1999; MÉLO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVES et al., 2011; JUNIOR et al., 2014; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015; ARAÚJO et al. 2015). Nos últimos quinze anos, um grande esforço amostral vem sendo empregado na realização de levantamentos das taxocenoses de cupins em diversas áreas de Caatinga, possibilitando maiores comparações de dados e realização de testes de similaridade entre áreas (ALVES, 2011; VASCONCELLOS & MOURA, 2014). Tais 13 pesquisas vem favorecendo uma mudança de cenário, contudo os esforços ainda são preliminares (COUTO et al., 2015). Tendo em vista a fragilidade e a fragmentação da Caatinga, resultando em declínios significativos de riqueza e abundância de espécies (VASCONCELLOS et al., 2010), estudos de biodiversidade em tais áreas são de extrema relevância. Sendo possível investigar a distribuição regional das espécies, levando em consideração a complexidade estrutural da região. Espera-se que o presente estudo sirva como base para estudos das taxocenoses e ecológicos sobre cupins, fornecendo dados importantes para o conhecimento biológico e conservação em áreas de Caatinga. 14 2 OBJETIVOS 2.1 Geral Caracterizar a estrutura da taxocenose de cupins, em uma área de Caatinga localizada no município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. 2.2 Específicos Determinar a composição da termitofauna da área de estudo; Determinar a riqueza de espécies e abundância relativa de colônias; Caracterizar a estrutura trófica e os hábitos de nidificação das taxocenoses; Estimar a densidade de ninhos conspícuos e determinar as espécies construtoras; Avaliar a similaridade faunística da área de estudo em relação a outras áreas de Caatinga já inventariadas. 15 3 REFERENCIAL TEÓRICO 3.1 Cupins: caracterização, importância e diversidade Os térmitas ou cupins são insetos da subordem Isoptera (ordem Blattodea). O nome da subordem faz referência as asas da casta reprodutiva (alados) que apresentam semelhanças morfológicas entre as anteriores e posteriores, “asas iguais” (Do Grego iso, igual; pteron, asa). Os Isoptera são insetos sociais com interações entre os indivíduos da colônia, constituídos por castas bem definidas (KORB, 2012); apresentando uma sobreposição de gerações na colônia, cuidado cooperativo com a prole e divisão das atividades reprodutivas (WILSON,1971). Segundo a classificação de Khrishna et al. (2013), a subordem Isoptera é composta por nove famílias: Kalotermitidae, Stylotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Mastotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, Indotermitidae e Termitidae. No Brasil, as espécies de cupins encontradas são pertencentes a quatro famílias, Serritermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae e Kalotermitidae, sendo Serritermitidae endêmica da América do Sul (CONSTANTINO & ACIOLI, 2006). Os cupins são fototrópicos negativos, fato que contribuiu para que as espécies vivam no interior de galerias e ninhos (GRASSÉ, 1982). Os ninhos, também conhecidos como cupinzeiros, variam quanto ao volume, forma, localização e altura no qual está aderido. Esta diversidade de ninhos relaciona-se principalmente a fatores adaptativos e evolutivos (COSTA-LEONARDO, 2002). Quanto a sua posição em relação ao solo, os ninhos podem ser classificados em: epígeos, quando apresentam parte acima do solo e parte abaixo do solo; hipógeos, quando são subterrâneos; arborícolas, quando estão aderidos a troncos de árvores; e do tipo one-piece, que são encontrados no interior de madeira seca (FONTES, 1979). Podem ocorrer espécies de cupins que coabitam os ninhos de outras espécies, formando um inquilinismo entre elas (DOMINGOS, 1983). Devido a sua alta capacidade detritívora, os cupins exercem um importante papel ecológico (LEE & WOOD, 1971; HOLT & LEPAGE, 2000), auxiliando na ciclagem de nutrientes no solo e atuando na mineralização de uma grande variedade de materiais celulósicos (KASPARI, 2014). Suas atividades trazem benefícios principalmente para os organismos produtores, oferecendo suporte para o crescimento das florestas. Devido a capacidade de modificar o habitat, alterando as 16 estruturas químicas e físicas de solo e promovendo sua aeração (ADAMSON, 1943; WOOD & SANDS, 1978; HOLT & LEPAGE, 2000), os cupins são considerados engenheiros do ecossistema e indicadores da qualidade do ambiente (BROWN Jr.,1991; LAWTON et al., 1997; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Uma vez que os cupins podem consumir detritos vegetais nos seus mais variados graus de decomposição, eles têm um melhor aproveitamento do fluxo energético dos ecossistemas (DONOVAN et al. 2001; LIMA & COSTA-LEONARDO, 2007; FREYMANN et al, 2010). A fauna de cupins é composta por indivíduos morfofisiologicamente diferentes, compondo as castas; cada casta realiza tarefas especializadas dentro da colônia (EGGLETON & TAYASU, 2001). Os operários são responsáveis pela busca e coleta do alimento, nutrição das demais castas e construção de galerias; enquanto os soldados realizam a defesa da colônia. O casal real, rei e rainha, são responsáveis pela reprodução, embora algumas espécies possam apresentar mais de um casal real por colônia (KRISHNA, 1969; LIMA & COSTA, 2007; FERREIRA, 2011). A biologia alimentar dos cupins é um fator que está diretamente relacionado a morfologia do intestino e da mandíbula, refletindo a história de vida e evolução desse grupo (NOIROT, 1995). Os cupins alimentam-se de diversos substratos celulósicos, como húmus, madeira, serapilheira, entre outros. (DE SOUSA & BROWN,1994; EGGLETON et al., 1995). Devido ao seu hábito alimentar, muitos povos têm considerado os cupins como pragas, pelos seus ataques as plantações e mobilhas de regiões urbanas (COSTA-LEONARDO, 2002; EVANS et al., 2013). No Mundo, foram descritas aproximadamente 3.100 espécies de cupins (KHRISHNA et al., 2013), amplamente distribuídas entre as regiões tropicais, subtropicais e alguns pontos temperados (MAYNARD et al., 2015; SCHEFFRAHN et al., 2015). Apesar dos maiores valores de abundância e diversidade terem sido registrados para as florestas tropicais úmidas, os cupins das regiões áridas e semiáridas apresentam igual ou maior valor funcional relacionado aos processos ecológicos (HOLT & COVENTRY, 1990; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Foram registradas aproximadamente 650 espécies cupins na região Neotropical, principalmente em áreas de florestas tropicas e savanas (CANCELLO & SCHLEMMERMEYER, 1999; CONSTANTINO, 2016). No Brasil foram descritas aproximadamente 320 espécies de cupins, mas estimativas projetam que esse 17 número possa ser maior, algo em torno de 500 espécies (CONSTANTINO & CARVALHO, 2012). 3.2 A Caatinga A Caatinga é o domínio morfoclimático predominante da região Nordeste do Brasil (SAMPAIO, 1995), composto por um mosaico de arbustos espinhosos e florestas sazonalmente secas (TRICART, 1961; KUHLMANN, 1974; EITEN 1983; LEITE, 2015). A Caatinga está inserida no semiárido brasileiro, apresentando um clima tropical semiárido, e estima-se que 11% do território brasileiro seja ocupado por esse domínio. A sua cobertura natural vem sofrendo ao longo dos anos uma vasta redução provocada de forma antropogênica. Estudos recentes apontam uma Caatinga de natureza extremamente frágil quanto a sua manutenção ecológica (GIULIETTI et al., 2004; LEAL et al., 2005; ALVES, 2009). Nessa região, as variações climáticas, juntamente com características do solo e relevo, formam diferentes paisagens que favorecem a uma complexa fisionomia da vegetação (ALBUQUERQUE & BANDEIRA, 1995), com formação caducifólia e espinhosa, associadas a depressões, e formas vegetais encontradas em serras e chapadas (FERRAZ et al., 1998; GIULIETTI et al., 2004). Uma das características da região é o regime de chuvas, cuja irregularidade pluviométrica relaciona-se com a formação de duas estações (REIS, 1976), a estação chuvosa, com índices pluviométricos mais elevados com duração de três a cinco meses, geralmente iniciando em novembro; e a estação seca, com eventuais chuvas de verão ou nenhuma chuva (CHIANG & KOUTAVAS, 2004; LEAL et al., 2005). A natureza semiárida da Caatinga, em combinação com fatores geofísicos antigos e recentes, resultou em um agrupamento de grande diversidade de ambientes fitogeográficos heterogêneos (ANDRADE-LIMA, 1981; AB’SÁBER, 1974). Mesmo entre áreas próximas, essa variação de habitats proporciona a ocorrência de maneiras peculiares de sobrevivência e de histórias de vida da sua fauna e flora (ANDRADE-LIMA, 1975; LEAL et al., 2003). Estudar essas regiões faz-se necessário principalmente para conhecer um pouco da diversidade e ecologia refletindo na sua conservação. A Caatinga apresenta clima, vegetação e geomorfologia heterogêneos, dessa forma, a ampliação dos estudos sobre a diversidade de cupins 18 nessa região pode ajudar no futuro reconhecimento de padrões de diversidade regionais de cupins. 3.3 Levantamentos de cupins da Caatinga A maioria dos trabalhos sobre cupins no Brasil foram desenvolvidos na Floresta Amazônica e no Cerrado (MATHEWS, 1977; GONTIJO & DOMINGOS, 1991; MARTIUS, 1994; MARTIUS et al., 1996; BRANDÃO & SOUZA, 1998; CONSTANTINO, 2005). A Caatinga teve seus primeiros estudos de diversidade para gêneros nos últimos anos da década de 90 (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 1999; MARTIUS et al., 1999). O primeiro estudo de diversidade exclusivamente da Caatinga, foi realizado na Estação Ecológica do Seridó, no estado do Rio Grande do Norte, e revelou uma baixa diversidade de gêneros, quando comparados a outras regiões como o Cerrado e a Mata Atlântica (MARTIUS et al., 1999). A primeira lista de espécies de cupins para a Caatinga registrou um total de 17 espécies e 10 gêneros para a Estação Experimental de São João do Cariri, no estado da Paraíba (MELO & BANDEIRA, 2004). Estudando assembleias de cupins em três habitats sob diferentes regimes de perturbações antrópicas na Caatinga paraibana, Vasconcellos et al. (2010) constataram que o modo de aproveitamento do solo afeta prejudicialmente comunidades de cupins, e esse efeito é mais danoso na categoria trófica dos xilófagos, catalogando para as três diferentes áreas 26 morfoespécies distribuídas em 19 gêneros. Pesquisando sobre a importância ecológica dos cupins como bioindicadores da qualidade do habitat em três áreas com diferentes níveis de antropização, foram registradas 10 espécies e 8 gêneros de cupins para a Estação Ecológica do Seridó, estado do Rio Grande do Norte (ALVES et al., 2011). Até o ano de 2012, aproximadamente 30 espécies de cupins haviam sido registradas para a Caatinga através de estudos de diversidade, principalmente para as mesorregiões da Depressão Sertaneja Setentrional e Planalto da Borborema, tais resultados indicaram que a diversidade de cupins não seria tão baixa quanto se pensava para essas regiões e parte dessa diversidade de espécies ainda não possui uma taxonomia definida (VASCONCELLOS & MOURA, 2014). Vasconcellos & 19 Moura (2014) registraram 40 espécies de cupins em áreas de Caatinga, nos municípios de Curaçá e Milagres, estado da Bahia. Dez espécies de cupins, distribuídas em 7 gêneros foram catalogadas através de uma amostragem de abundância, biomassa e influências sazonais na Fazenda Almas, na cidade de São José dos Cordeiros, estado da Paraíba (ARAÚJO et al., 2015). Couto et al. (2015) registraram 45 espécies de cupins em Taquaritinga do Norte, em ecossistemas do semiárido do Nordeste que incluiu ambientes de Caatinga e de Brejo de Altitude. Desse total, cerca de 16 espécies foram registradas em área de Caatinga, das quais 14 espécies e 7 gêneros apresentaram distribuição exclusiva para esse ambiente. Através de uma compilação de trabalhos publicados até o ano de 2016, foi feito para o presente estudo um levantamento geral para a diversidade de cupins registrada em áreas de Caatinga, resultando em aproximadamente 64 espécies (MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVEZ et al., 2011; JUNIOR et al., 2014; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015; ARAÚJO et al. 2015). No entanto, se comparada as áreas de Cerrado e Mata Atlântica, a diversidade de cupins nessa região ainda é pouco conhecida. 20 4 MATERIAL E MÉTODOS 4.1 Área de Estudo O estudo foi realizado na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil (6° 52' 37.68" S; 37° 43' 5.79" W). A serra encontra-se inserida na mesorregião do sertão paraibano (IBGE, 2010), ocupando uma área de aproximadamente 19 km2 (Figura 1 e 2) que variam de baixo a alto grau de perturbação ambiental, com uma altitude média de 441m. A região está inserida na unidade geoambiental da depressão sertaneja setentrional, representando uma paisagem típica do semiárido nordestino, caracterizada por uma superfície de pediplanação monótona, situada sob a unidade litoestratigráfica paleoproterozóica (BRASIL, 2005). O relevo é predominantemente suave-ondulado, forma comum do Nordeste devido ao ciclo intenso de erosão (SAMA, 2015). Figura 1. Localização da área de estudo, município de São Bentinho, estado da Paraíba, Brasil. 21 Figura 2. Serra de São Bentinho, São Bentinho, Paraíba, Brasil. O clima da área de estudo é do tipo tropical semiárido (Bsh), segundo a classificação de Köppen, com chuvas de verão podendo ir desde novembro até o mês de abril. A umidade relativa do ar tem média de 42% a 65%, e a temperatura média anual varia de 18oC a 33,5ºC. A precipitação média anual para a região é de 409,4mm, embora a pluviometria possa variar entre algumas áreas que apresentam índices maiores ou menores que a média geral (BRASIL, 2005; AESA, 2006). Os principais solos encontrados na região são os planossolos, podzólicos, bruno e litólicos (BRASIL, 1972). Devido a área de estudo estar situada um pouco a cima da paisagem predominante, apresenta um solo com classificação típica de elevações residuais, litólico, com afloramento de rochas, raso, pedregoso e com uma fertilidade natural média (GOVERNO DO ESTADO DA PARAÍBA, 1985). A vegetação é basicamente composta por Caatinga hiperxerófila, variando de floresta média a baixa; a cobertura vegetal é do tipo arbustiva-arbórea (GOVERNO DO ESTADO DA PARAÍBA, 1985; BRASIL, 2005). 4.2 Amostragem Um protocolo padronizado para levantamento rápido de diversidade de cupins foi aplicado durante os dias 11 a 13 de abril de 2015. Tal protocolo foi proposto por Cancello et al. (2002), a partir de modificações dos protocolos de De 22 Souza & Brown (1994) e Jones & Eggleton (2000). Foram aplicados seis transectos de 65m x 2m, com pelo menos 100m de distância entre eles. Cada um dos transectos foi dividido em cinco parcelas de 5m x 2m (10m2), distantes 10m uma das outras (com o objetivo de diminuir a probabilidade de coleta da mesma colônia em parcelas distintas). O tempo amostral por parcela foi de 1h por pessoa. Nesse período, os cupins foram procurados em ninhos ativos e abandonados (até 2m de altura), em túneis, em troncos de árvores vivas e mortas, no folhiço, no interior e sob galhos caídos, no solo (até 20 cm de profundidade), sob pedras e em raízes mortas. Os espécimes coletados foram armazenados em frascos contendo álcool a 80% e devidamente etiquetados com informações de campo. As amostras termíticas foram depositadas no Laboratório de Termitologia da UFCG, onde foram identificadas a nível de gênero e posteriormente a nível de espécie/morfoespécie com auxílio de estereomicroscópio. Para as identificações foram utilizados a chave dicotômica para os gêneros de cupins Neotropicais (CONSTANTINO, 2002), e os trabalhos taxonômicos em nível específico listados em Constantino (1998; 2012); também foram realizadas comparações com espécimes da coleção de referência do Laboratório de Termitologia da UFCG e do Laboratório de Termitologia da Universidade Federal da Paraíba. Para a densidade de ninhos conspícuos (visíveis no ambiente), seis parcelas de 65m x 20m foram estabelecidas paralelamente aos transectos de diversidade, sendo realizada uma varredura a procura de ninhos. Esses ninhos foram contados, espécimes foram coletados para posterior identificação, e foram registradas informações de volume, hábito de nidificação (arborícola ou epígeo), além de registros fotográficos. As espécies foram categorizadas em grupos alimentares (EGGLETON et al., 1995, modificado), de acordo com as observações dos hábitos alimentares in situ, da morfologia das mandíbulas dos operários (DELIGNE, 1966), da cor e do conteúdo intestinal (BANDEIRA, 1989) e baseadas em informações da literatura sobre cupins Neotropicais, como Bandeira (1989), Constantino (1992), Martius (1994a), Donovan et al. (2001) e Vasconcellos et al. (2010). Os grupos alimentares foram classificados em: (X) xilófagos, alimentam-se de madeira; (H) humívoros, alimentam-se de húmus misturado ao solo mineral; (X/H) 23 interface xilófagos/humívoros, alimentamdo-se predominantemente no solo sob troncos ou dentro de madeira em avançado estágio de decomposição, que se tornou misturada ao solo (= consumidores intermediários sensu DE SOUZA & BROWN, 1994); e (X/F) xilófagos/folífagos, forrageiam em folhas e/ou galhos da serapilheira. 4.3 Análises Uma vez obtidos os dados biológicos, como riqueza de espécies, grupos alimentares, grupos taxonômicos e número de encontros, as medidas ecológicas de uso frequente na caracterização da estrutura de taxocenoses foram calculadas através dos programas Primer 7-beta e EstimateS 9.1 (CLARKE & WARWICK, 2001; COLWELL, 2005). O número de parcelas onde uma dada espécie estava presente (encontros) foi utilizado como medida indireta da abundância relativa (JONES, 2000; VASCONCELLOS et al., 2010). A curva de acumulação de espécies foi construída através do método MaoTau (COLWELL et al., 2004), o qual oferece intervalos de confiança, tendo sido realizadas 1000 aleatorizações sem reposição a partir dos dados de coleta em cada parcela. Sendo gerada uma curva de acumulação, na qual o número de espécies em cada parcela é representado por um desvio formando uma curva, se a curva atingir assíntota (estabilizar), indica que a riqueza total foi atingida, caso contrário a ascensão da curva indica que novas espécies podem ser encontradas. Os estimadores não-paramétricos Chao 2 e Jackknife 1 foram utilizados para avaliar a riqueza de espécies em cada área. Esses estimadores foram considerados os dois melhores estimadores não-paramétricos da riqueza de espécies por Walther & Moore (2005). O Chao 2 é um estimador de segunda ordem que considera o número de espécies que ocorrem em uma (uniques) ou duas (duplicates) amostras; dessa forma, quanto maior o número de espécies exclusivas de uma amostra, maior será o valor da estimativa (MAGURRAN, 2011). O Jackknife1 corresponde a uma função do número de espécies que acorrem em uma amostra, baseando-se na amostragem de unidades de partes aleatórias. 24 4.4 Similaridade faunística entre áreas de Caatinga Para a realização da análise qualitativa de similaridade faunística de cupins entre áreas de Caatinga, foi construída uma matriz “gênero x localidade” das taxocenoses de cupins baseada em presença/ausência de gênero. Dados de inventários faunísticos publicados foram agregados aos resultados do presente estudo, totalizando 8 áreas. A lista das áreas com localização geográfica e fontes dos dados foi disponibilizada no Apêndice A. Foi realizada uma análise de similaridade ao nível de gênero, considerando presença/ausência desses em cada uma das áreas (Apêndice B). O conjunto de dados final incluiu 30 gêneros (Apêndice B). A verificação de sinônimos e de erros ortográficos foi realizada com base no banco de dados on-line de CONSTANTINO (2016). A similaridade entre as taxocenoses foi calculada utilizando o coeficiente de Bray-Curtis. A matriz de similaridade construída foi submetida à análise de agrupamento utilizando o método UPGMA (unweighted pair-group mean arithmetic linking method) (LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Também foi utilizado o escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS), baseado na matriz de BrayCurtis, para ordenar os atributos das taxocenoses em duas dimensões (GOTELLI & ELLISON, 2004). 25 5 RESULTADOS Registraram-se 20 morfoespécies de cupins, pertencentes a 14 gêneros e três famílias, com 109 encontros (Tabela I). A família Termitidae foi a mais representativa, apresentando 18 morfoespécies de cupins (90% do total de espécies e 85,3% dos encontros), a família Rhinotermitidae apresentou uma espécie (5% do total e 13,8% dos encontros) e a família Kalotermitidae também apresentou uma espécie (5% do total e 0,9% dos encontros). As subfamílias de Termitidae (Apicotermitinae, Nasutitermininae e Termitinae) apresentaram seis morfoespécies cada; quanto ao número de encontros Nasutitermininae representou 46,2% das amostras, enquanto Apicotermitinae e Termitinae representaram 26,9% das amostras cada (Figura 3). A riqueza de espécies estimada foi 24,8 ± 5,4 (Chao2) e 25,8 ± 2,1 (Jackknife1). A espécie como maior número de encontros foi Nasutitermes kemneri, (18,4% dos encontros), seguida por Heterotermes sulcatus com 13,7% dos encontros. O grupo alimentar dos xilófagos foi o mais representativo, tanto em número de espécies (8 espécies) quanto em número de encontros (48,6% dos encontros); sendo seguido pelos dos humívoros (7 espécies e 15,6% dos encontros) (Figura 4). Quanto a suficiência amostral, percebeu-se que a curva de acumulação de espécies não atingiu assíntota (Figura 5), indicando que em coletas adicionais mais espécies poderão ser registradas para a área amostrada. 26 Tabela I. Riqueza de espécies, abundância relativa (número de encontros), grupo alimentar e microhabitat de cupins em área de Caatinga, localizada no município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. Grupo alimentar: Xi, xilófago; Hu, humívoro; Fo, folífago; Xi/Fo, xilófago/folífago; Xi/Hu, xilófago/humívoro. Micro-habitat: M, madeira; S, solo; A, arborícola; L, serapilheira; I, inquilino. Táxons Encontros (n) Grupo Alimentar Micro-habitat KALOTERMITIDAE Rugitermes sp. RHINOTERMITIDAE 1 Xi M Heterotermes sulcatus Mathews, 1977 TERMITIDAE APICOTERMITINAE Anoplotermes sp. 15 Xi M 8 Hu S Aparatermes sp. 1 Hu S Apicotermitinae sp.1 4 Hu S Apicotermitinae sp.2 Grigiotermes sp. 7 Fo S 1 Hu S Ruptitermes sp. NASUTITERMININAE Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901) 4 Fo S 4* Xi A Diversitermes sp. 11 Xi/Fo L/M/S Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) 2* Xi A Nasutitermes kemneri Snyder & Emerson, 1949 20 Xi M Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903) 5* Xi A Subulitermes sp. TERMITINAE Amitermes amifer Silvestri, 1901 1 Hu S/M 9 Xi/Hu S/M Inquilinitermes fur (Silvestri, 1901) 1 Hu I Inquilinitermes microcerus (Silvestri, 1901) 1 Hu I Microcerotermes indistinctus Mathews, 1977 4* Xi A Microcerotermes strunckii (Sörensen, 1884) 2* Xi A Termes fatalis Linnaeus, 1758 8 Xi/Hu S/M Encontros 109 Morfoespécies 20 Chao2 ± DP 24,8 ± 5,4 Jack1 ± DP *Ninho conspícuo encontrado na área 25,8 ± 2,1 27 Figura 3. Riqueza de espécies e número de encontros de cupins por subfamília de Termitidae na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. Figura 4. Riqueza de espécies e número de encontros de cupins por grupo alimentar na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. 28 Figura 5. Curva de acumulação de espécies de cupins (Mao-Tau) e intervalo de confiança (95%), na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. Foram registradas cinco espécies de cupins construtoras de ninhos conspícuos arborícolas: Constrictotermes cyphergaster, Microcerotermes strunckii, Microcerotermes indistinctus, Nasutitermes corniger e Nasutitermes macrocephalus (Figura 6). A densidade de ninhos estimada foi de 57,7 ± 48,8 ninhos ativos/ha (média ± desvio padrão). O volume médio estimado foi de 43,7 ± 30,6 Litros. A maior densidade de ninhos foi registrada para Constrictotermes cyphergaster (Tabela II). Tabela II. Volume estimado (em litros) e densidade de ninhos conspícuos ativos de cupins por hectare (média ± desvio padrão) registrados na Serra de São Bentinho, localizada no município de São Bentinho, Estado da Paraíba, Brasil. Espécies construtoras Encontros (n) Volume (L) Densidade Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901) 31 Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) 3 Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903) 4 Microcerotermes indistictus Mathews, 1977 2 Microcerotermes strunckii (Soerensen, 1884) 5 Total Geral 45 35,2 ± 29,5 60,0 ± 10,0 87,8 ± 83,4 10,4 ± 13,6 25,2 ± 21,7 43,7 ± 31,6 39,7 ± 41,7 3,8 ± 4,2 5,1 ± 9,3 2,6 ± 4,0 6,4 ± 7,6 57,7 ± 48,8 29 B A D C E Figura 6. Ninhos conspícuos ativos de cupins construídos na Serra de São Bentinho, município de São Bentinho, Paraíba, Brasil. A: Microcerotermes strunckii (Söerensen, 1884), B: Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903), C: Microcerotermes indistinctus Mathews, 1977, D: Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855), e E: Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901). 30 A análise de agrupamento mostrou a formação de dois grandes grupos: A) PRD+SJC+SBE+TQN+FAL, e B) CUR+SNN, enquanto que MIL apresentou menor similaridade com as demais localidades ficando fora desses dois grupos (Figura 7). Ocorrendo a formação desses grupos também no escalonamento multidimensional não-métrico (Figura 7). Figura 7. Análise de agrupamento (UPGMA) (acima) e Escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS) (abaixo) entre oito áreas de Caatinga no Nordeste do Brasil. PRD: Poço Redondo – SE (*Protocolo de amostragem diferente); SJC: São João do Cariri – PB; SBE: São Bentinho – PB; TQN: Taquaritinga do Norte – PE; FAL: São José dos Cordeiros – PB; CUR: Curaçá – BA; SNN: Serra Negra do Norte – RN e MIL: Milagres – BA. 31 6 DISCUSSÃO O número de morfoespécies encontradas (20) está dentro da amplitude de riqueza registrada para outros trabalhos em áreas de Caatinga 10 a 29 spp. (MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVEZ et al., 2011; JUNIOR et al., 2014; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015; ARAÚJO et al. 2015). Quando comparado a outros domínios morfoclimáticos brasileiros, como o Cerrado, a Floresta Amazônica e a Mata Atlântica, onde suas amplitudes de espécies são respectivamente: 30 a 70 espécies (MATHEWS, 1977; COLES, 1980; BRANDÃO & SOUZA, 1998; CONSTANTINO, 2005; DIAS & MORAIS, 2007); 11 a 88 espécies (BANDEIRA & MACAMBIRA, 1988; BANDEIRA, 1989; CONSTANTINO, 1992; DE SOUZA & BROWN, 1994; ACKERMAN et al., 2009); e de 4 a 34 espécies (MEDEIROS et al., 1999; VASCONCELLOS et al., 2005; REIS & CANCELLO, 2007; SOUZA et al., 2012; CANCELLO et al., 2014), a fauna de cupins da Caatinga não é tão baixa quanto se pensava. A falta de protocolos de amostragem padronizados dificulta comparações entre ecossistemas a partir de diferentes estudos (DAWES GROMADZKI, 2003). Protocolos para coleta de cupins, baseados em transectos, foram propostos por De Souza & Brown (1994), Eggleton et al. (1995), e avaliados por Jones & Eggleton (2000). Para avaliar a abundância relativa de espécies de cupins e a estrutura das taxocenoses em Florestas Tropicais, Jones & Eggleton (2000) desenvolveram um protocolo padronizado de amostragem rápida. Tal protocolo vem sendo amplamente utilizado, permitindo a comparação em escalas locais (EGGLETON et al., 1999; DAVIES, 2002), regionais (GATHORNE-HARDY et al., 2002) e globais (EGGLETON, 2000). O protocolo de Jones & Eggleton (2000) é composto por um único transecto de 100 x 2 m, subdividido em 20 parcelas de 5 x 2 m, as quais são amostradas sequencialmente, com um esforço de coleta de 1 h/pessoa/parcela. Tal desenho amostral tem algumas desvantagens: (i) a utilização de um único transecto pode resultar em uma não representação de toda a heterogeneidade de habitats existente em uma localidade; (ii) a inexistência de espaçamento entre as parcelas aumenta consideravelmente a probabilidade da presença da mesma colônia em várias 32 parcelas. Tendo isso em vista, Cancello et al. (2002) propuseram um protocolo amostral modificado a partir daqueles propostos por De Souza & Brown (1994) e por Jones & Eggleton (2000), o qual foi utilizado no presente estudo. De forma geral, o grupo alimentar dos cupins xilófagos foi dominante em número de espécies e abundância relativa na área inventariada. Tal resultado foi registrado em outros trabalhos da Caatinga (MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS, 2010; JUNIOR et al, 2014; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015; ARAÚJO et al. 2015). Na Floresta Atlântica, o grupo alimentar dos os xilófagos tem sido o grupo alimentar dominante em número de espécies e abundância, sendo seguidos pelos humívoros, assim como no presente estudo (REIS & CANCELLO, 2007; VASCONCELLOS et al., 2010; SOUZA et al., 2012; CANCELLO et al., 2014). Na Floresta Amazônica, o grupo dominante em espécies também tem sido o dos xilófagos (BANDEIRA & MACAMBIRA, 1988; BANDEIRA, 1989; CONSTANTINO, 1992), e menos frequentemente os humívoros (ACKERMAN et al., 2009). No Cerrado, o grupo dos humívoros é dominante em número de espécies (GONTIJO & DOMINGOS, 1991; CONSTANTINO, 2005; CONSTANTINO & ACIOLI, 2006). Alguns fatores podem influenciar a proporção entre os grandes táxons e entre os grupos alimentares encontrados em uma determinada área: (i) as peculiaridades naturais do ecossistema; (ii) o nível de distúrbio da área; iii) o método de coleta; e (iv) problemas taxonômicos. Entre as peculiaridades do ecossistema, destacam-se o posicionamento latitudinal (BIGNELL & EGGLETON, 2000), as características físicas e químicas do solo (LEE & WOOD, 1971), a altitude (JONES 2000; BANDEIRA et al., 2003), os eventos históricos (EGGLETON et al., 1994) e a pluviosidade (GATHORNE-HARDY et al., 2001). A grande diversidade de Termitidae pode ser explicada pelo fato da família ser a mais abundante e diversa nos ecossistemas tropicais (ARAÚJO, 1958; CONSTANTINO, 1998; BIGNELL & EGGLETON, 2000; TRANIELLO & LEUTHOUD, 2000). Já o registro de apenas uma espécie da família Kalotermitidae pode ter relação com o habito de nidificação, uma vez que essa família tem preferência pelo interior de troncos das árvores de madeira seca, com maior rigidez, dificultando sua visualização e coleta (CANCELLO, 1996; ROISIN et al., 2006). A família Rhinotermitidae possui ninhos espalhados no solo o que também dificulta o seu 33 encontro e é uma das famílias com menor riqueza de cupins do Brasil (CONSTANTINO, 1998; CANCELLO & SCHLEMMERMEYER, 1999). Entre as subfamílias de Termitidae, os Nasutitermitinae foram dominantes em número de encontros e iguais as outras subfamílias em número de espécies para a área de estudo. Tal resultado coincidiu com outros estudos publicados sobre a fauna de cupins da Floresta Atlântica, Amazônia, Cerrado e Caatinga onde a dominância da subfamília Nasutitermitinae tanto em riqueza de espécies como em número de encontros é recorrente (BANDEIRA et al., 1998; BRANDÃO, 1998; CONSTANTINO, 2005; VASCONCELLOS et al., 2005; REIS & CANCELLO, 2007; VASCONCELLOS, 2010; VASCONCELLOS et al., 2010; SOUZA et al., 2012). O gênero Nasutitermes foi o mais abundante e mais diverso, com três espécies registradas (N. corniger, N. kemneri e N. macrocephalus). Nasutitermes kemneri esteve presente em 20 de um total de 30 parcelas, indicando ser uma espécie de grande abundância na área, com uma frequência amostral de 18% (VASCONCELLOS et al., 2010). A espécie Heterotermes sulcatus, que no presente estudo apresentou a segunda maior frequência (13,7%), é importante na ciclagem de madeira seca e possuem alta resistência a diferentes níveis de perturbação ambiental (ALVES et al., 2011). Um total de 5 espécies de cupins apresentaram ninhos conspícuos (visíveis no ambiente) na área da Serra de São Bentinho, resultado também encontrado em áreas de Caatinga por Mélo & Bandeira, (2004), Vasconcellos et al. (2010) e Alves et al. (2011). Porém tais resultados mostraram-se inferiores quando comparado a outros domínios, como Floresta Amazônica (30 spp.) (BANDEIRA et al., 1989; CONSTANTINO, 1992; MARTIUS, 1994b; APOLINÁRIO, 2000); Cerrado (16 spp.) (COLES, 1980; DOMINGOS et al., 1986) e Floresta Atlântica acima do Rio São Francisco (10 spp.) (ERNESTO et al., 2014). A densidade média de ninhos foi de 57,7 ninhos conspícuos ativos/ha. Tais densidades são comparáveis as registradas para Floresta Atlântica com 24 a 92 ninhos/ha (VASCONCELLOS, 2010), e está dentro da amplitude de outros trabalhos da a Caatinga, com 0,7 a 89 ninhos/ha (MARTIUS et al., 1999; MÉLO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVES et al., 2011), sendo bastante inferior a densidade de ninhos registrada para o Cerrado, com 564 a 972 ninhos/ha (COLES, 34 1980; DOMINGOS et al., 1986). A densidade de ninhos conspícuos e o número de espécies construtoras também podem refletir distúrbios antrópicos dos ecossistemas, uma vez que áreas mais antropizadas possuem uma menor riqueza de espécies e abundância de ninhos (VASCONCELLOS et al., 2010; ALVES et al., 2011). A análise de agrupamento mostrou que com 60% de similaridade têm-se a formação de dois grandes grupos: (PRD+SJC+SBE+TQN+FAL) e (CUR+SNN), enquanto que MIL apresentou menor similaridade com as demais localidades. Tendo isso em vista, a similaridade faunística apresentada entre as áreas foi elevada em relação a ocorrência de gêneros de cupins. No grupo (CUR+SNN) estão as localidades de Curaça/BA e Serra Negra do Norte/RN. A área que apresentou menor similaridade com as demais localiza-se em Milagres/BA, sul da Bahia, sendo a área mais distante geograficamente. O grupo maior (PRD+SJC+SBE+TQN+FAL) inclui áreas localizadas nos estados da Paraíba, Pernambuco e Sergipe. A área mais similar a São Bentinho foi Taquaritinga do Norte/ PE. Os resultados do presente estudo apresentaram uma composição de gêneros relativamente semelhante a encontrada em Taquaritinga do Norte/ PE (Couto et al., 2015), 11 gêneros foram comuns entre as duas áreas, no entanto, entre 14 gêneros de cupins listados na atual amostragem, Microcerotermes, Rugitermes e Subulitermes não foram encontrados por Couto et al. (2015). A riqueza de gêneros geralmente apresenta-se fortemente relacionada à riqueza de espécies, tanto unindo todos os ecossistemas ou analisando-os isoladamente (VASCONCELLOS et al., 2015). Dessa forma, a utilização da riqueza genérica pode ser uma boa alternativa em programas de monitoramento e em estudos que objetivem traçar padrões biogeográficos para a região Neotropical, como já realizado em escala global (JONES & EGGLETON, 2011). 35 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS Com base nos resultados do presente estudo, o número de espécies, número de encontros e densidade de ninhos conspícuos estão dentro das amplitudes esperadas para uma área de Caatinga. Quanto a composição de gêneros, a Serra de São Bentinho é mais similar a área de Caatinga do município de Taquaritinga do Norte/PE. O resultado encontrado grupos tróficos é concordante com a maioria dos estudos realizados para áreas de Caatinga. Com os resultados obtidos nesse trabalho, é possível reiterar a necessidade de estudos ecológicos aprofundados e inventários da taxocenose de cupins para a região semiárida do Nordeste, tendo em vista o pouco sobre a diversidade e a heterogeneidade dessas áreas. 36 8 REFERÊNCIAS AB’SÁBER, A. N. O dominio morfoclimático semi-árido das Caatingas brasileiras. Geomorfologia. v.43: p.1-39, 1974. ACKERMAN I.L.; CONSTANTINO R.; HUGH G.; GAUCH J.; LEHMANN J.; RIHA S.J. & FERNANDES E.C.M. Termite (Insecta: Isoptera) Species Composition in a Primary Rain Forest and Agroforests in Central Amazonia. Biotropica v.41: p.226-233, 2009. ADAMSON, A. M. Termites and the fertility of soils. Tropical Agriculture. v. 20, n. 6 , p. 107-112, 1943. AESA, Agência Executiva de Gestão das Águas do Estado da Paraíba. Relatórios municipais. 2006. Disponível em: < http://www.aesa.pb.gov.br/>. Acesso em: 3 de janeiro de 2016. ALBUQUERQUE, S. G. & G. R. L. BANDEIRA. Effect of thinning and slashing on forage phytomass from a caatinga of Petrolina, Pernambuco, Brazil. Pesquisa Agropecuária Brasileira v,30: p.885-891,1995. ALVES, J. J. A.; ARAÚJO, Maria A.; NASCIMENTO, Sebastiana S. Degradação da caatinga: uma investigação ecogeográfica. Revista Caatinga. v.22, n3, p 126-135, 2009. ALVEZ, W.F., MOTA, A.S., LIMA, R.A.A., BELLEZONI, R. & VASCONCELLOS, A. Termites as Bioindicators of Habitat Quality in the Caatinga, Brazil: Is There Agreement Between Structural Habitat Variables and the Sampled Assemblages? Neotrop Entomol v. 40 n.1: p. 39-46, 2011. ANDRADE-LIMA, D. The Caatingas dominium. Revista Brasileira de Botânica v. 4: p.149-163, 1981. ANDRADE-LIMA, D. Vegetation of the Rio Grande Basin, Bahia, Brazil. Preliminary note. Revista Brasileira de Biologia v.35: p.223-232, 1975. ARAÚJO R.L. Contribuição à biogeografia dos térmitas de São Paulo, Brasil. Arquivos do Instituto Biológico v.25: p.185-217, 1958. 37 ARAÚJO, V. F. P; M.P. SILVA; A VASCONCELLOS. Soil-sampled termites in Two Contrasting Ecosystems within the Semiarid Domain in Northeastern Brazil: Abundance, Biomass, and Seasonal Influences. Sociobiology. V.62, n.1: p.70-75, 2015. APOLINÁRIO F.B. Estudos ecológicos acerca de ninhos de térmitas (Insecta, Isoptera) em floresta de terra firme da Amazônia Central, com ênfase em Anoplotermes banksi Emerson, 1925. Tese de Doutorado, INPA/UA, Manaus. 202 p., 2000. AUBRÉVILLE, A. Étude écologique des principales formations végétales du Brésil, et contribuition à la connaissance des forêts de l' Amazonie. Paris: Comtre Techique Forestier Tropical, 1961. BANDEIRA, A. G. Análise da termitofauna (Insecta, Isoptera) de uma floresta e de uma pastagem na Amazônia Oriental, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Zoologia, v,5:2 p.25-241, 1989. BANDEIRA A.G. & MACAMBIRA M.L.J. Térmitas de Carajás, Estado do Pará, Brasil: composição faunística, distribuição e hábito alimentar. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Zoológica. v.4, n.2: p.175-190, 1988. BANDEIRA A.G.; PEREIRA J.C.D.; MIRANDA C.S. & MEDEIROS L.G.S. Composição da fauna de cupins (Insecta, Isoptera) em área de Mata Atlântica em João Pessoa, Paraíba, Brasil. Revista Nordestina de Biologia v.12: p.9-17, 1998. BANDEIRA, A.G. & VASCONCELLOS A. Estado atual do conhecimento sistemático e ecológico sobre os cupins (Insecta, Isoptera) do nordeste brasileiro. Revista Nordestina de Biologia. v.13:p.37 – 45, 1999. BANDEIRA A.G.; VASCONCELLOS A.; SILVA M.P. & CONSTANTINO R. Effects of habitat disturbance on the termite fauna in a highland forest in the Caatinga domain, Brazil. Sociobiology v.42, n.1: p.117-127, 2003. BIGNELL D.E. & EGGLETON P. Termites in ecosystems. In: Abe T., Higashi M., Bignell D.E. (Eds.), Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. Kluwer Academic Publications, Dordrecht, pp. 363–387, 2000. 38 BRANDÃO D. Patterns of termite (Isoptera) diversity in the Reserve Florestal de Linhares, state of Espírito Santo, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia v.41: p.151-153, 1998. BRANDÃO, D. & SOUZA, R. F. Effects of deforestation and implantation of pastures on the termite fauna in the Brazilian "Cerrado" region. Tropical Ecology v.39:p.19-22, 1998. BRASIL, Ministério de Minas e Energia. Serviço Geológico do Brasil. Projeto Cadastro de fontes de abastecimento por água subterrânea: Paraíba: diagnóstico do município de São Bentinho. Recife: CPRM/PRODEEM, 20p. 2005. BRASIL. Ministério da Agricultura. Escritório de Pesquisas e Experimentação. Equipe de Pedologia e Fertilidade do Solo. I. Levantamento exploratório de reconhecimento dos solos do Estado da Paraíba. II. Interpretação para uso agrícola dos solos do Estado da Paraíba. Rio de Janeiro, (Boletim Técnico, 15; SUDENE. Série Pedologia, 8). 683p.,1972. BROWN JR., K. S. Conservation of Neotropical environments: insects asindicators. In: COLLINS, N. M. & THOMAS, J. A. (eds.). The conservation of insects and their habitats. London: Academic Press, p. 349-404. 1991. CANCELLO, E.M. Termite diversity and richness in Brazil – an overview. In: Bicudo, C.E. & Menezes, N.A. (Eds.). Biodiversity in Brazil – a first approach. São Paulo, CNPq. p. 173‑ 182, 1996. CANCELLO, E. M. & SCHLEMMERMEYER. Invertebrados Terrestres. Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do seculo XX. Fapesp. p.80-91, 1999. CANCELLO, E.M.; OLIVEIRA, L.C.M.; REIS, Y.T. & VASCONCELLOS, A. Termite diversity along the Brazilian Atlantic Forest. In: XIV International Congress of IUSSI (International Union for the Study of Social Insects), Hokkaido University, Sapporo. Proceedings, p. 164, 2002. CANCELLO, E.M.; SILVA, R.R.; VASCONCELLOS, A.; REIS, Y.T. & OLIVEIRA, L.M. Latitudinal variation in termite species richness and abundance along the Brazilian Atlantic Forest Hotspot. Biotropica, v.46: p.441‑ 450, 2014. 39 COLES H.R. Defensive strategies in the ecology of Neotropical termites. Tese de Doutorado, University of Southampton. 243 p., 1980. COLWELL, R. K.; C. X. MAO, & J. CHANG. Interpolating, extrapolating, and comparing incidence-based species accumulation curves. Ecology 85, 27172727, 2004. COLWELL, R. K. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Versão 8. 2005. Disponível em:<http://purl.oclc.org/estimates>. Acesso em 12 de dezembro de 2015. CONSTANTINO, R. Abundance and diversity of termites (Insecta: Isoptera) in two sites of primary rain forest in Brazilian Amazonia. Biotropica v.24, n.3: p.420430, 1992. CONSTANTINO R. & CANCELLO E.M. Cupins da Amazônia Brasileira: distribuição e esforço de coleta. Revista Brasileira de Biologia v.52, n.3: p.401-413, 1992. CONSTANTINO, Reginaldo. Catalog of the living termites of the New World (Insecta: Isoptera). Arquivos de Zoologia, v. 35, n. 2, p. 135-230, 1998. CONSTANTINO R. An illustrated key to Neotropical termite genera (Insecta: Isoptera) based primarily on soldiers. Zootaxa, v.67: p.1-40, 2002. CONSTANTINO R. & SCHMIDT K. Cupins (Insecta: Isoptera). In: Cerrado: conhecimento científico quantitativo como subsídio para ações de conservação. Cerrado: conhecimento científico quantitativo como subsídio para ações de conservação (DINIZ I.R.; MARINHO-FILHO J.; MACHADO R.B. & CAVALCANTI R.B., Orgs.), Thesaurus, Brasilia. P. 187-202, 2011. CONSTANTINO, R. & CARVALHO, S.H.C. . A taxonomic revision of the Neotropical termite genus Cyrilliotermes Fontes (Isoptera, Termitidae, Syntermitinae). Zootaxa (Auckland. Print), v. 3186, p. 25-41, 2012. CONSTANTINO R. & ACIOLI A.N.S. Termite diversity in Brazil (Insecta: Isoptera). In: Soil biodiversity in Amazonian and other brazilian ecosystems (MOREIRA F.M.S.; SIQUEIRA J.O. & BRUSSAARD L., Eds.), CBA International. p. 117-128, 2006. 40 CONSTANTINO R. Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma cerrado. In: SCARIOT, A. O.; SILVA, J. C. S. & FELFILI, J. M. eds. Biodiversidade, Ecologia e Conservação do Cerrado. Brasília, Ministério do Meio Ambiente. p.319333, 2005. CONSTANTINO, R. 2013. On-line termite database. Disponível <http://vsites.unb.br/ ib/zoo/catalog.html>. Acesso em 9 de fevereiro de 2016. em: COSTA - LEONARDO, A. M. Cupins - praga: morfologia, biologia e controle. A. M.C - L., Rio Claro, São Paulo, 2002. COUTO, Alane A. V. O.; A. C. ALBUQUERQUE; A. VASCONCELLOS & C. C. CASTRO. Termite assemblages (Blattodea: Isoptera) in a habitat humidity gradiente in the semiarid region of northeastern Brazil. ZOOLOGIA v.32, n.4: p. 281–288, 2015. CLARKE K.R. & R.M. WARWICK. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth, PRIMER-E, UK, 2º ed., 172p. 2001. CHIANG, J.C.H. & A. KOUTAVAS. 2004. Tropical flip-flop connections. Nature v.432, p. 684-685, 2004. DAMBROS, C. S.; MENDONÇA, D. R. M.; REBELO, T. G. & MORAIS, J. W. Termite species list in a terra firme and ghost forest associated with a hydroelectric plant in Presidente Figueiredo, Amazonas, Brazil. Check List, v.8, n.4: p.718–721, 2012. DAVIES R.G. Feeding group responses of a Neotropical termite assemblage to rain forest fragmentation. Oecologia v.133: p.233-242, 2002. DAVIES R.G.; EGGLETON P.; JONES D.; GATHORE-HARDY F. & HERNÁNDEZ L.M. Evolution of termite functional diversity: analysis and synthesis of local ecological and regional influences on local species richness. Journal of Biogeography v.30: p.847-877, 2003. DAWES-GROMADZKI T.Z. Sampling subterranean termite species diversity and activity in tropical savannas: an assesment of different bait choices. Ecological Entomology. v.28: p.397-404, 2003. 41 DELIGNE, J. Caracteres adaptins au regime alimentaire dans la mandibule des termes ( Insectes, Isopteres). Comptes rendus hebidomadaires de séanses de I' Académie dé sciences. Paris, 1966. DE SOUZA, O. F. F. &. BROWN, V. K. Effects of habitat fragmentation on Amazonian térmite communities. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v. 10, p.197-206, 1994. DOMlNGOS, Denize Junquelra. O ninho de armitermes euamignathzus (isoptera,termitidae) características gerais, crescimento e associações. Ciência e Cultura, v.35, n.6, 1983. DOMINGOS D.J.; CAVANAGHI T.M.C.M.; GONTIJO T.A.; DRUMOND M.A. & CARVALHO R.C. Composição em espécies, densidade e aspectos biológicos da fauna de térmitas de Cerrado em Sete Alagoas-MG. Ciência e Cultura v.38, n.1: p.199-207, 1986. DONOVAN, S. E., EGGLETON, P. & BIGNELL, D. Gut content analysis and a new feeding group classification of termites. Ecol. Entomol. v.26, n.4:p. 356-366, 2001. DIAS, I & MORAIS, H. C. de. Invertebrados do Cerrado e Pantanal – diversidade e conservação. In: Cerrado e Pantanal: Áreas e ações prioritárias para conservação. Ministério do Meio Ambiente – Brasília: MMA. Pp: 143 – 172, 2007. EGGLETON, P.; BIGNELL, D.E.; SANDS, W.A.; WAITE, B.; WOOD, T.G.; LAWTON, J.H. The species richness of termites (Isoptera) under differing levels of forest disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, southern Cameroon. Journal of Tropical Ecology, v.11, p.85-98, 1995. EGGLETON P.; HOMATHEVI R.; JONES D.T.; MACDONALD J.A.; JEEVA D.; BIGNELL D.E.; DAVIES R.G. & MARYATI M. Termite assemblages, forest disturbance, and greenhouse gas fluxes in Sabah, East Malaysia. Philosophical Transactions of the Royal Society. v.354: p.1791-1802, 1999. EGGLETON, P. & TAYASU I. Feeding groups, lifetypes and the global ecology of termites. Ecological Research v.16 n.5, 2001. EGGLETON, P.; WILLIAMS, P. H. & GASTON, K. Explaining global diversity: productivity or history?. Biodiversity and Conservation v.3, 1994. 42 EITEN, G. Classificação da Vegetação do Brasil. Coordenação Editorial do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, Brasilia. 1983. ERNESTO, Matilde V.; RAMOS, Elaine F.; MOURA, Flávia M. S. & VASCONCELLOS, Alexandre. High termite richness in an urban fragment of Atlantic Forest in northeastern Brazil. Biota Neotropica v.14, n.3: p.1–6, 2014. EVANS, Theodore A.; FORSCHLER; Brian T.; GRACE, J. Kenneth. Biology of Invasive Termites: A Worldwide Review. Annu. Rev. Entomol. v.58: p.455–474, 2013. FERRAZ, E. M. N., M. J. N. RODAL, E. V. S. B. SAMPAIO, R. C. A. PEREIRA. Composição florística em trechos de vegetação de caatinga e brejo de altitude na região do Vale do Pajeú, Pernambuco. Revista Brasileira de Botânica 21: 7-15, 1998. FERREIRA, M.T. The origin and spread of the West Indian drywood termite Cryptotermes brevis (walker) in the Azores using genetic markers, and testing of colony foundation preventative measures to control its further spread. (PhD Dissertation). University of Florida. 144 pp. 2011. FONTES, L. R. Atlantitermes, novo gênero de cupim, com duas novas espécies do Brasil (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae). Revista Brasileira de Entomologia, v.23, n.4: p.219-227,1979. FREYMAN, B. P.; VISSER, S. N.; OLFF, H. Spatial and temporal hotspots of termite-driven decomposition in the Seregenti. Ecography, n. 33, p. 443- 450, 2010. GATHORNE-HARDY F.J.; SYAUKANI; DAVIES R.G; EGGLETON P. & JONES D.T. Quaternary rain forest refugia in Southeast Asia: using termites (Isoptera) as indicators. Biological Journal of the Linnean Society v.75: p.453-466, 2002. GATHORNE-HARDY F., SYAUKANI & EGGLETON P. The effects of altitude and rainfall on the composition of the termites (Isoptera) of the Leuser Ecosystem (Sumatra, Indonesia). Journal of Tropical Ecology v.17: p.379-393, 2001. 43 GIULIETTI, A.M., BOCAGE NETA, A.L., CASTRO, A. A.J.F. Diagnóstico da vegetação nativa do bioma da caatinga In: Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasilia: MMA-UFPE; Brasília, DF: 2004 . GOTELLI N.J. & ELLISON. A Primer of Ecological Statistics. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 510 p, 2004. GONTIJO T. A. & DOMINGOS D. J. Guild distribution of some termites from cerrado vegetation in south-east Brazil. Journal of Tropical Ecology. v.7, p.523529, 1991. GOVERNO DO ESTADO DA PARAÍBA. Atlas geográfico do Estado da Paraíba. Grafset, João Pessoa. (Adaptado de mapa: solos e vegetação) 100 p. 1985. GRASSÉ, Pierre P. Termitologia: anatomie, physiologie, reproduction des termites. p. 613, 1982. HOLT, J.A. & R.J. COVENTRY. Nutrient cycling in Australian savannas. J. Biogeogr. v.17:p. 427-432, 1990. HOLT, J.A. & LEPAGE, M. Termites and soil properties. In: ABE, T. et al. (Eds.). Termites, evolution, sociality, symbiosis, ecologyDordrecht: Kluwer Academic,. p.389- 407, 2000. IBGE, Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Cidades – Paraíba – São Bentinho. 2010. Disponível em: < http://cidades.ibge.gov.br/xtras/perfil.php?lang=&codmun=251392&search=||infográfi cos:-informações-completas >. Acesso em: 3 de janeiro de 2016. JONES, D. T. & EGGLETON P. Sampling termite assemblages in tropicalforests: testing a rapid biodiversity assessment protocol. Journal ofApplied Ecology, Oxford, v. 37, p. 191-203, 2000. JONES, D. T. Termite assemblages in two distinct montane forest types at 1000 m elevation in the Maliau Basin, Sabah. Journal of Tropical Ecology .v.16: p.271286, 2000. 44 JONES, D. T.; EGGLETON, P. Global biogeography of Termites: A compilation of Sources. In: BIGNELL, D. E.; ROISIN, Y.; LO, N. Biology of Termites: a Modern Synthesis. Germany: Springer Netherlands. p. 477-498. 2011. JOUQUET, P., TRAORÉ, S., CHOOSAI, C., HARTMANN, C. & BIGNELL, D. Influence of termites on ecosystem functioning. Ecosystem services provided by termites. European Journal of Soil Biology, v. 47, 215-222. 2011. JUNIOR, A. B. VIANA; V.B. SOUZA; Y.T. REIS; A.P. MARQUES-COSTA. Termites assemblages in the Caatinga of Brazil. Sociobiology, v. 61, n.3: p.324-331, 2014. KASPARI, Michael; CLAY N. A.; DONOSO D. A., YANOVIAK S.P. Sodium fertilization increases termites and enhances decomposition in an Amazonian forest. Ecology, v.95, n.4, p. 795–800, 2014. KORB, Judith. Brood care and social evolution in térmites. The Royal Society, 2012. KUHLMANN, E. O domínio da Caatinga. Boletim Geográfico v.33: p.65-72,1974. KHRISHNA, Kumar; David A. GRIMALDI; Valerie KHRISHNA; Michael S. ENGEL. Isoptera of the world: 1. Introduction. Bulletin of the american museum of natural history. p. 3-90, n. 377, 2013. KRISHNA, Kumar; GRIMALDI, D.A., Krishna, V. & Engel, M.S. Treatise on the Isoptera of the world. B. Am. Mus. Nat. Hist. v.377:p.1-2704, 2013. KRISHNA, Kumar. Introduction. In: Krishna K, Weesner FM (Eds) Biology of Termites. Academic Press, New York, NY, v.1, p.1–17, 1969. KROL, M.S.; JAEGAR, A.; BRONSTERT, A.; KRYWKOW, J. The semiarid integrated model (SDIM), a regional integrated model assessing water availability, vulnerability of ecosystems and society in Brazil. Physics and Chemistry of the Earth (B), v.26, 2001. LAWTON, R.; D. PARKER; A.S.R. MANSTEAD; S.G. STRADLING. Putting your foot down: where we speed and why. Journal of Community & Applied Social Psychology v.7, p.153-165, 1997. 45 LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C. (EDS). Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife, Ed.Universitária da UFPE, 804p, 2003. LEAL, I.R.; SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; LACHER JR., T.E. Mudando o curso da conservação da biodiversidade na Caatinga do Nordeste do Brasil. Megadiversidade, p.139-146, 2005. LEE, K. E., & E. G. WOOD. Termites and soils. London. Academic press of London. 1971. LEITE, J. A. N. et al. Análise quantitativa da vegetação lenhosa da Caatinga em Teixeira, PB. Pesq. flor. bras., Colombo, v. 35, n. 82, p. 89-100, 2015. LIMA, J.T. & COSTA-LEONARDO, A.M. Recursos alimentares explorados pelos cupins (Insecta: Isoptera). Biota Neotropical, v.7, n.2: p.224-250, 2007. LUDWIG J.A. & REYNOLDS J.F. Statistical Ecology: a Primer on Methods and Computing. John Wiley & Sons, Inc., New York. 337 p.,1988. MAGURRAN, A. E. Medindo a diversidade biológica. Curitiba, Editora UFPR. 261p, 2011. MARTIUS C. Diversity and ecology of termites in Amazonian forest. Pedobiology. v.38: p.407-428, 1994a. MARTIUS C. Termite nests as structural elements of the Amazon floodplain forest. Andrias 13: 137-150, 1994b. MARTIUS, C. Occurrence, body mass and biomass of Syntermes spp. (Isoptera, Termitidae) in Reserva Ducke, Central Amazonia. Acta Amaz., v. 28: p. 319-324, 1998. MARTIUS, Christopher; BANDEIRA, Ademar G.; MEDEIROS, Luciene G. S. Variation in térmite alate swarming in rain forest of central Amazônia. Ecotropica. v.2: p.1-11, 1996. 46 MARTIUS, C.; TABOSA W.A.F.; BANDEIRA A.G.; AMELUNG W. Richness of termite genera in a semi-arid region (sertão) in NE Brazil. Sociobiology v.33: p.357-365, 1999. MAYNARD, Daniel S.; CROWTHER, Thomas W.; KING, Joshua R.; WARREN, Robert J.; BRADFORD, Mark A. Temperate forest termites: ecology, biogeography, and ecosystem impacts. The Royal Entomological Society. v.40, p.199–210, 2015. MATHEWS, A. G. A. Studies on Termites from the Mato Grosso State, Brazil. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 1977. MEDEIROS L.G.S.; BANDEIRA A.G. & MARTIUS C. Termite swarming in the Nottheastern Atlantic Rain Forest of Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment v.34: p.76-87, 1999. MÉLO, A. C. S.; BANDEIRA, A.G. A qualitative and quantitative survey of termites (Isoptera) in an open shrubby Caatinga in Northeast Brazil. Sociobiology, v.44, n.3, p.707-716, 2004. NOIROT, C. The gut of termites (Isoptera). Comparative anatomy, systematics, phylogeny. I. Lower termites. Ann. Soc. Entomol. Fr. v. 31: p.197-226, 1995. OLIVEIRA, D. E; T. F. CARRIJO & D. BRANDÃO. Species Composition of Termites (Isoptera) in Different Cerrado Vegetation Physiognomies. Sociobiology v.60, n.2: p.190-197, 2013. REIS, A. C. Clima da Caatinga. Anais da Academia Brasileira de Ciências v.48: p.325-335, 1976. REIS Y.T. & CANCELLO E.M. Riqueza e diversidade de cupins (Insecta, Isoptera) numa área de mata primária e outra secundária, na Mata Atlântica do sudeste da Bahia. Iheringia, série Zoologia v.97: p.229-234, 2007. ROISIN Y.; DEJEAN A.; CORBARA B.; ORIVEL J.; SAMANIEGO M. & LEPONCE M. Vertical stratification of the termite assemblage in a Neotropical rainforest. Oecologia v.149: p.301-311, 2006. 47 SAMA, Secretaria Municipal de Agricultura e Meio Ambiente. Relatório Anual do município de São Bentinho – PB. (Versão impressa), v.2, 2015. SAMPAIO, E. V. S. B. Overview of the Brazilian Caatinga. in: S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (eds.) Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge, p. 35-63, 1995. SENA, J. M.; VASCONCELLOS, A.; GUSMÃO, M. A. B. & BANDEIRA, A. G. Assemblage of termites in a fragment of cerrado on the coast of Paraiba State, Northeast Brazil (Isoptera). Sociobiology v.42, n.3: p.753-760, 2003. SOUZA H.B.A.; ALVES W.F. & VASCONCELLOS A. Termite assemblages in five semideciduous Atlantic Forest fragments in the northern coastland limit of the biome. Revista Brasileira de Entomologia v.56, n.1: p.67-72, 2012. SCHEFFRAHN, R. H.; A.J. MULLINS; J.; KRECEK, J.A.; CHASE, J.R.; MANGOLD, T.; MYLES, T.; NISHIMURA, R. SETTER; R.A. CANNINGS; R.J. HIGGINS; B.S. LINDGREN; R. CONSTANTINO, S ISSA; E. KUSWANTO. Global Elevational, Latitudinal, and Climatic Limits for Termites and the Redescription of Rugitermes laticollis Snyder (Isoptera: Kalotermitidae) from the Andean Highlands. Sociobiology. v.62, n.3: p.426-438, 2015. TRANIELLO J.F.A. & LEUTHOLD R.H. Behavior and ecology of foraging in termites. In: Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology (ABE T.; BIGNELL D.E. & HIGASHI M., Eds.), Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. P. 141-168, 2000. TRICART, J. As zonas morfoclimáticas do nordeste brasileiro. Notícia Geomorfologica v.3: p.17-25, 1961. VASCONCELLOS A.; MÉLO A.C.S.; SEGUNDO E.M.V. & BANDEIRA A.G. Cupins de duas florestas de restinga do Nordeste Brasileiro. Iheringia, Série Zoologia v.5: p.127-131, 2005. VASCONCELLOS A. Biomass and abundance of termites in three remnant areas of Atlantic Forest in northeastern Brazil. Revista Brasileira de Entomologia v. 54 n.3: p. 455-461, 2010. VASCONCELLOS, A.; BANDEIRA, A.G.; MOURA, F.M.S.; ARAÚJO, V.F.P.; BEZERRA-GUSMÃO, M.A. & CONSTANTINO, R.Termite assemblages in three 48 habitats under different disturbance regimes in the semi-arid Caatinga of NE Brazil. Journal of Arid Environmental, v.74: p.298‑ 302, 2010. VASCONCELLOS, A. & MOURA, F.M.S. Térmitas de Oito Ecossistemas Inseridos no Domínio do Semiárido Brasileiro. In: Bravo, F. & Calor, A. (Eds.) Artrópodes do Semiárido: Biodiversidade e Conservação. Feira de Santana, Printmidiap. p.99‑ 109, 2014. VASCONCELLOS A.; MOURA F.M.S.M. & ERNESTO M. V. “Térmitas em ecossistemas Neotropicais: amostragens qualitativas e quantitativas”. In: Métodos em Ecologia e Comportamento Animal. (Lima M.S.C.S; Carvalho L.S. & Prezoto F., Orgs.). Teresina: EDUFPI, 2015. WALTHER B.A. & MOORE J.L. The concepts of bias, precision and accuracy, and their use in testing the performance of species richness estimators, with a literature review of estimator performance. Ecography. V.28: p.815-829, 2005. WILSON E.O. The insects societes. University Press Havard, Cambrige and Massachusetts, 1971. WOOD, T.G. & SANDS, W.A. The role of termites in ecosystems. In Production Ecology of Ants and Termites (M.V. Brian, ed.). Cambridge University Press, Cambridge, p.245-292. 1978. APÊNDICES Apêndice A. Áreas, com código da área, localização geográfica e fontes de pesquisa, utilizadas para a análise de similaridade entre áreas de Caatinga. Município/Estado Cód. da área Coordenadas Fonte de pesquisa Amostragem FAL 07° 28' S; 36° 52' W VASCONCELLOS et al., 2010 Mesmo protocolo São João do Cariri - PB SJC 07° 25' S; 36° 30’ W Poço Redondo - SE PRD 10° 02' S; 39° 50' W MELO & BANDEIRA, 2004 JUNIOR et al., 2014 Protocolo diferente Serra Negra do Norte - RN SNN 06°37’ S; 37°16’ W ALVEZ et al., 2011 Mesmo protocolo Taquaritinga do Norte - PE TQN 07º 59’ S; 36º 02’ W COUTO et al., 2015 Mesmo protocolo Curaçá - BA CUR 09º 07’ S; 39º 41’ W VASCONCELLOS & MOURA, 2014 Mesmo protocolo Milagres - BA MIL 12º 54’ S; 39º 50’ W VASCONCELLOS & MOURA, 2014 Mesmo protocolo São Bentinho - PB SBE 6° 52' S; 37° 43' W PRESENTE ESTUDO Mesmo protocolo São José dos Cordeiros - PB Mesmo protocolo Apêndice B. Lista de ocorrência de 30 gêneros de cupins para 8 localidades de Caatinga no Brasil, utilizada para realização da análise de agrupamento (UPGMA) e escalonamento multi-dimensional não-métrico (nMDS). Gêneros Áreas FAL SJC PRD SNN TQN CUR MIL SBE Amitermes 1 1 1 1 1 1 1 1 Anoplotermes 1 1 1 1 1 1 1 1 Aparatermes 0 0 0 0 1 0 1 1 Araujotermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Constrictotermes 1 1 1 0 1 1 1 1 Coptotermes 1 0 0 0 0 0 0 0 Cornitermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Cryptotermes 1 0 0 0 0 1 0 0 Cylindrotermes 1 0 1 0 0 0 0 0 Dentispicotermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Dihoplotermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Diversitermes 1 1 1 0 1 1 1 1 Ereymatermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Grigiotermes 0 0 0 0 1 0 1 1 Heterotermes 1 1 1 1 1 1 1 1 Inquilinitermes 1 1 1 0 1 1 1 1 Labiotermes 0 0 0 0 0 1 0 0 Microcerotermes 1 0 1 1 0 1 1 1 Nasutitermes 1 1 1 1 1 1 1 1 Neocapritermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Neotermes 0 0 0 1 0 1 0 0 Procornitermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Rugitermes 1 1 1 0 0 0 0 1 Ruptitermes 1 0 1 1 1 1 0 1 Spinitermes 0 0 0 0 0 0 1 0 Subulitermes 1 0 0 0 0 0 0 1 Syntermes 1 0 0 0 0 0 1 0 Tauritermes 1 1 0 0 0 0 1 0 Termes 1 1 1 1 1 1 1 1 Velocitermes 1 0 0 0 0 0 0 0