“Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004)

Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia
de Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia
na disciplina BIB121.
FOLHA – MORFOLOGIA
1. CONCEITO - FUNÇÕES
Os organismos que apresentam clorofila (cianobactérias, alguns protistas=algas,
e a maioria das plantas) são capazes de converter a energia luminosa em energia
química, através da fotossíntese. Essa energia é acumulada nas ligações dos
compostos orgânicos. Esses organismos são chamados autótrofos.
Em geral, as folhas são os órgãos melhor estruturados para executar a
fotossíntese.Elas apresentam uma superfície com estômatos, que regulam a entrada e
saída de gases e vapor d’água e um tecido interno, denominado clorênquima
(parênquima clorofiliano). Neste tecido estão os cloroplastos, organelas que captam a
energia luminosa, convertendo-a em energia química.
As folhas, em geral, são estruturas achatadas, de modo que o tecido clorofiliano,
responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície. As folhas são também a
principal fonte de perda de água das plantas. Tendo-se em conta que a transpiração
excessiva pode levar à desidratação e até à morte, a forma e a anatomia da folha
devem possibilitar uma relação que permita a captura de luz e absorção de gás
carbônico, evitando a perda de água em excesso.
2. CONSTITUIÇÃO
Apesar das folhas de uma gimnosperma e angiosperma poderem apresentar
diferenças entre si, elas apresentam as seguintes partes: lâmina ou limbo, pecíolo e
base (Fig. 1), que freqüentemente desenvolve uma bainha e/ou estípulas. As formas e
os tamanhos das folhas são muito variáveis.
Fig. 1. Partes de uma folha. Retirado de
Esau (1977).
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As folhas podem ser simples (grande parte delas) e compostas. Neste caso, a
nervura principal é chamada de raque e as divisões da folha são denominadas folíolos
(Fig. 2).
Fig. 2. Tipos de folhas.
Uma folha apresenta as seguintes partes:
a) Lâmina ou limbo foliar. Caracteriza-se por ser uma superfície achatada e
ampla, possibilitando maior área para captação da luz solar e do CO2. Na maioria
das folhas é a parte mais evidente.
b) Pecíolo. É a parte mais estreita e alongada da folha e que une o limbo ao caule.
Ele esta preso, geralmente, à base do limbo, mas pode também iniciar-se no
meio deste. Quanto ao pecíolo (Fig. 3), as folhas podem ser classificadas em:
Fig. 3. Classificação das folhas quanto à
inserção no caule.
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b1) peciolada: quando o pecíolo está presente.
b2) séssil: quando o pecíolo está ausente e o limbo prende-se diretamente ao
caule.
b3) peltada: quando o pecíolo está preso ao meio da lâmina foliar.
c) Base foliar. É a porção terminal do pecíolo, que o une ao caule. Em
monocotiledôneas ela é geralmente bem desenvolvida e denominada bainha.
Em algumas famílias pode existir uma dilatação ou entumescimento na base da
folha ou folíolos chamados respectivamente de pulvinos e pulvínulos.
d) Estípulas (Fig. 4). São estruturas geralmente laminares, presentes na base das
folhas. Têm importância na taxonomia. Há estípulas muito desenvolvidas,
chegando até a envolver completamente o caule; nesse caso ela é chamada
ócrea. Existem estípulas que se localizam entre os pecíolos de duas folhas
opostas; são as estípulas interpeciolares (característico das Rubiáceas; café,
Coffea spp.). Em algumas famílias, as estípulas recobrem as folhas jovens,
protegendo a gema apical (característico das Moraceae, Cecropiaceae e
Magnoliaceae). As estípulas também podem estar transformadas em espinhos,
como em coroa-de-cristo (Euphorbia milii, Euphorbiaceae).
Fig. 4. Estípulas.
e) Venação ou nervação. Corresponde ao arcabouço das folhas, responsável pela
nutrição, sustentação e hidratação, representado pelas nervuras ou veias.
Geralmente, a nervura mediana é proeminente e corresponde à nervura
principal, que termina no ápice da folha. As nervuras menores que se originam
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na nervura principal são as nervuras secundárias. Estas podem anastomosarse através de uma série de nervuras menores ainda, formando os retículos.
As folhas podem ainda apresentar heterofilia e anisofilia. Na heterofilia
ocorrem folhas com mais de uma forma, produzidas em regiões distintas de uma
mesma planta, em períodos diferentes do seu desenvolvimento (ex.: feijão, Phaseolus
vulgaris, Fabaceae). No feijão, o primeiro para de folhas é simples e do segundo em
diante, trifoliado. Na anisofilia, a planta produz regularmente folhas diferentes no
mesmo ramo (ex.: cipreste, Cupressus sp., Cupressaceae, uma gimnosperma).
Emprega-se o termo filoma para todos os tipos de folhas. Segundo esse
conceito, o termo folha se restringiria aos órgãos fotossintetizantes. Os filomas podem
apresentar muitas modificações, dentre as quais:
Fig. 5. Modificações das folhas.
a) Cotilédones (Fig. 5A). São as primeiras folhas do embrião. Podem acumular
reservas, como no caso do feijão. Nas gramíneas, encontra-se o escutelo que
é o cotilédone modificado para a transferência de reservas para o embrião
(ex.: milho, Zea mays, Poaceae, uma monocotiledônea).
b) Escamas ou catafilos (Fig. 5B). As folhas têm por função, além da
fotossíntese, proteger as gemas (ex.: cebola, Allium cepa, Liliaceae, uma
monocotiledônea). As escamas do bulbo da cebola, além da função de
proteção, acumulam substâncias nutritivas. As escamas presentes nos
cormos são membranáceas (ex.: palma-de-santa-Rita, Gladiolus sp.,
Liliaceae).
c) Espinhos (Fig. 5C). São estruturas geralmente lignificadas, que apresentam
tecido vascular e que correspondem à folha ou porção dela. Em muitas
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cactáceas, as folhas podem estar transformadas em espinhos, como ocorre
no figo-da-índia (Opuntia sp., Cactaceae).
d) Gavinhas (Fig. 4). São estruturas que têm por função prender a planta num
suporte, enrolando-se nele (tigmotropismo). Como exemplo, têm-se os
folíolos da ervilha (Pisum sativum, Fabaceae).
e) Brácteas ou hipsofilos (Fig. 5D). As folhas podem estar transformadas em
estruturas vistosas ou atrativas, que auxiliam a polinização. Como exemplo
podemos citar a primavera (Bougainvillea spectabilis, Nyctaginaceae).
f) Folhas das plantas carnívoras (Fig. 6). São folhas que mostram uma
grande variação morfológica, com formas especializadas para a captura de
insetos e outros organismos. Como exemplos temos a Utricularia spp.
(Lentibulariaceae), Dionea muscipula e Drosera sp. (ambas, Droseraceae).
Fig. 6 - A. Utrículos (armadilha para captura de microartrópodos) na planta aquática Utricularia
(Lentibulariaceae); B. Ápice foliar com duas valvas que executam movimento rápido, quando
estimuladas por animais, em Dionea (Droseraceae); C. Folha com tentáculos móveis de Drosera
(Droseraceae).
g) Filódio. Quando a folha é muito reduzida, o pecíolo adquire a forma e função
do limbo, realizando até fotossíntese e, durante o desenvolvimento da
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plântula, pode-se ver essa transformação (ex.: Acacia podaliriifolia,
Fabaceae).
h) Folhas coletoras (Fig. 7). Pertencem a um tipo de heterofilia que ocorre em
plantas epífitas, as quais desenvolvem folhas especiais que servem como
reservatório de substância húmica e detritos de onde as raízes absorvem
água
e
sais
minerais.
Ex.:
chifre-de-veado
(Platycerium
alcicorne,
Ponkeniaceae, pteridófita), uma samambaia epífita (isto é, um organismo que
cresce sobre outro, mas não é seu parasita).
Fig. 7. Heterofilia, samambaia chifre-de-veado com folhas
fotossintetizantes eretas e com folhas coletoras prostradas.
3. FILOTAXIA (Fig. 7)
Filotaxia é o arranjo ou disposição das folhas no caule. Esta disposição é feita de
modo a evitar o sombreamento da folha situada imediatamente abaixo. Existem 3 tipos
de filotaxia: oposta, verticilada e alterna.
Fig. 7. Filotaxia.
1) Filotaxia oposta. Duas folhas se inserem no caule ao mesmo nível, mas em
oposição, isto é, pecíolo contra pecíolo. Quando o par de folhas superior coloca-
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se em situação cruzada em relação ao inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada
ou decussada.
2) Filotaxia verticilada. Três ou mais folhas dispõem-se no mesmo nó. No caso
específico das folhas de Pinus, no qual três folhas saem do mesmo ponto de
ramos curtos (braquiblastos), fala-se em fasciculada.
3) Filotaxia alterna. Quando as folhas colocam-se em níveis diferentes do caule.
Tem-se ainda tipos especiais de filotaxia alterna. Quando as folhas apresentamse em uma roseta, temos a filotaxia rosulada, por exemplo.
Independentemente da filotaxia, as folhas podem se dispor separadamente ao longo
do caule ou podem se superpor, sendo nesse caso, imbricadas.
4. TRICOMAS
Quanto à presença de tricomas na superfície das folhas, estas podem ser
classificadas em:
1) Glabras. Quando não têm tricomas.
2) Pilosas. Quando possuem tricomas. Existem também denominações
específicas no que se refere à forma, distribuição, freqüência e tipo de
tricoma.
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