aninhamento em metacomunidades e redes de interações

ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES E REDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESES
REDES DE INTERAÇÕES: PADRÕES E HIPÓTESES
MÁRIO ALMEIDA NETO
MÁRIO
ALMEIDA NETO
Prof. Ecologia – UnB
[email protected]
COMPLEXIDADE
COMPLEXIDADE
EXCESSO DE INFORMAÇÃO
Understanding ecological d
d
l
l
systems means essentially
systems means essentially unveiling patterns
patterns that are hidden in their complex architectures
hit t
Allesina et al 2007 Oikos
Allesina et al. 2007. Oikos
Understanding patterns in terms of the processes that produced them is the them is the
essence of science
Levin, S.A. 1992. Ecology
CONCEITOS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Qual o passo inicial para entender os padrões ( g
(regularidades) e os processos (mecanismos) de )
p
(
)
um sistema?
Resposta: descrever o sistema
DESCRITORES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
CONCEITO TEÓRICO
VARIÁVEIS
Í
ÍNDICES E MÉTRICAS
É
VALORES
DESCRITORES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
CONCEITO TEÓRICO Diversidade
VARIÁVEIS
Nº de Espécies + Abundância
Í
ÍNDICES
Ind. Simpson
VALORES
0.25
CONCEITOS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ESTRUTURA DE COMUNIDADES
CONCEITOS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Cambridge dictionary
STRUCTURE (ARRANGEMENT)
The way in which the parts of a system or object are arranged or organized
CONCEITOS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
• Community structure
• Community organization
• Community pattern
• Community assembly
vs
random
ESCALA LOCAL vs
ESCALA LOCAL vs REGIONAL
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
• Que fatores determinam a riqueza local?
• Que fatores explicam diferenças de riqueza entre comunidades?
ESCALA LOCAL vs
ESCALA LOCAL vs REGIONAL
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Ricklefs, R. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional Ricklefs
R 1987 Community diversity: relative roles of local and regional
processes. Science, 235: 167‐171.
“...A relação entre a riqueza de espécies
observada em escalas locais (Slocal) e a
riqueza de espécies observada em escalas
regionais (SRegional) pode indicar os possíveis
processos (locais ou regionais) que
influenciam a riqueza de espécies de uma
determinada área geográfica”.
Robert Ricklefs
Robert Ricklefs
ESCALA LOCAL vs
ESCALA LOCAL vs REGIONAL
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Ricklefs, R. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional Ricklefs
R 1987 Community diversity: relative roles of local and regional
processes. Science, 235: 167‐171.
“...A relação entre a riqueza de espécies
observada em escalas locais (Slocal) e a
riqueza de espécies observada em escalas
regionais (SRegional) pode indicar os possíveis
processos (locais ou regionais) que
influenciam a riqueza de espécies de uma
determinada área geográfica”.
Robert Ricklefs
Robert Ricklefs
ESCALA LOCAL vs
ESCALA LOCAL vs REGIONAL
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Processos locais
Processos regionais
9 Interações entre indivíduos
ç
9 Diferenças
f
ç na idade das áreas
9 Competição, predação, mutualismo, parasitismo etc
,p
9 Diferenças nas taxas de especiação e imigração
p
ç
g ç
9 Competição → saturação da riqueza
q
9 Diferenças na história de extinção
ç
ESCALA LOCAL vs
ESCALA LOCAL vs REGIONAL
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Como determinar a importância relativa de d
â
l
d
processos LOCAIS e REGIONAIS sobre a p
sobre a riqueza local de espécies
ESCALA LOCAL vs
ESCALA LOCAL vs REGIONAL
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
(…) determining whether the number of species in
similar localities (…) is similar, regardless of differences
at the regional level (i.e., convergence in species
diversity under similar local conditions)
METACOMUNIDADES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
((...) the distributions of species within a region reveal more )
p
g
about the processes that generate diversity patterns than does the co‐occurrence of species at any given point
The local community is an epiphenomenon that has relatively little explanatory power in ecology and evolutionary biology
METACOMUNIDADES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
METACOMUNIDADES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
A set of local communities that are linked by A set of local communities that are linked by linked by
dispersal of multiple species
of multiple species
(Gilpin & Hanski 1991; Wilson 1992)
METACOMUNIDADES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
DESCRITORES DE METACOMUNIDADES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
EEspécies
é i
9Incidência
9Ab dâ i
9Abundância média
édi
9Amplitude de ocorrência
9
9Especialização de habitat
9Sobreposição de ocorrência
9Co‐ocorrência
9Compartimentação
9ANINHAMENTO
Comunidades
C
id d
9 Riqueza média
9 Abundância média
Ab dâ i
édi
9 Grau de endemismo
9 Similaridade
9 Complementaridade
9 Diversidade beta
9 Turnover
9 ANINHAMENTO
ANINHAMENTO EM METACOMUNIDADES
ANINHAMENTO VS
ANINHAMENTO VS ENCANTAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
A
A
A
B
C
Mesmo conjunto de espécies
B
A
B
C
D
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em Aninhamento
ocorre quando as espécies presentes em
comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies presentes em áreas mais ricas; i.e. um tipo de padrão não
presentes em áreas mais ricas; i.e. um tipo de padrão não
um tipo de padrão não‐
não‐
aleatório de ocorrência de espécies
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Fonte: ISI Web of Science
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Artigos p
publicado
os
80
Ano de publicação
G
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Periódico
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C
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Artiggos publicados
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
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ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies subconjuntos das espécies presentes em áreas mais ricas
em áreas mais ricas
Espécies
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Lo
ocalidades
Lo
ocalidades
Espécies
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
COMO QUANTIFICAR O GRAU DE ANINHAMENTO?
Espécies
c1
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c3 c4
c5 c6
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c1
c2
c3 c4
c5 c6
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Localidades
Localidades
Espécies
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AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Atmar and Patterson (1993)
Sites
Species
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ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ZERO ???
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
NT > 0
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
R d
Random
(fill=50% )
Perfect
P
f t nestedness
t d
among columns
(fill=51% )
Nestedness
N
t d
pattern
tt
minimally filled
(fill=22% )
Nestedness
N
t d
pattern
tt
maximally filled
(fill=99% )
1
1
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0
1
0
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0
0
0
1
1
1
1
1
1
NT
0 0 = 1521/ 53
1 0
1
1
0
0
1 1 = 00 /0 0 0
NC
1
1
0
1
0
1
1
0
0
0 0 0 1 1 1
Nd1
= 67 / 68
NT
= 98 / 98
1 1 1 1 0
1
1
1
1
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0
0
NC
1 1= 100
1 0 / 0100
0
1
1
1
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0
0
1 1 1 0 0 0
Nd1
= 100 / 100
NT
= 99 / 99
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100
1 0= 0
0 / 0100
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NT
= 98 / 98
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NC
1 =
1 - 1/ - 1
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1
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1
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1 0 0 0 0 0
1 1 1 1 1 1
Nd1
= 100 / 100 Nd1
= 100 / 100
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0
0
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1
0
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Checkerboard
(fill=50% )
Compartmented
(fill=33% )
Beta-diversity
(fill=19% )
Exclusive subsets
(fill=20% )
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1
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1
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1
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0
0
0
1 0 1 0 1
NT
= 12 / 9
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1 1 0 0 0
NT
= 10 / 8
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0
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1
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0
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1
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1
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NC
= -70 / -20
0 1 0 1 0 1
0 1 =0 51
1 / 0471
Nd1
NC
= -70 / -20
0 0 1 1 0 0
0 0 =
1 33
1 /0330
Nd1
0 1 0 0 0
NT
= -2 / -7
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1
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0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
NC
= -70 / -20
0 0 1 0 0
0 0 = 0201 / 20
0
Nd1
1 0 0 0 0
NT
= 38 / 34
0
1
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0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
NC
= 1 / -40
0 1 0 0 0
0 0 =133
0 / 0
Nd1
33
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0
1
0
1
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0
0
0
1
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ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Estimador log da redundância de sobreposições Somatório das sobreposições
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies p
subconjuntos das espécies j
p
presentes em áreas mais ricas
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ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies p
subconjuntos das espécies j
p
presentes em áreas mais ricas
c1
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0
1
1
1
0
6
r4
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1
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0
1
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1
1
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0
0
5
r6
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0
1
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0
0
0
3
r7
1
1
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0
0
0
0
2
r8
1
0
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0
0
0
0
0
1
7
6
6
5
4
3
2
1
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Aninhamento ocorre quando as espécies presentes em comunidades mais pobres são subconjuntos das espécies p
subconjuntos das espécies j
p
presentes em áreas mais ricas
c1
c2
c3
c4
c5
c6
c7
c8
r1
1
1
1
1
1
1
1
0
7
r2
1
1
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0
0
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6
r3
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0
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r4
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r5
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0
5
r6
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0
0
0
3
r7
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0
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0
0
0
2
r8
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0
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0
0
0
0
0
1
7
6
6
5
4
3
2
1
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
NOVA MEDIDA
c1
c2
c3
c4
c5
c6
c7
c8
r1
1
1
1
1
1
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7
r2
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0
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r3
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0
1
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0
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r4
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0
0
1
5
r5
0
1
1
1
1
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0
0
5
r6
1
0
1
1
0
0
0
0
3
r7
1
1
0
0
0
0
0
0
2
r8
1
0
0
0
0
0
0
0
1
7
6
6
5
4
3
2
1
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
c1
r1
c2
1
0
c3
1
c4
Nestedness
s among colu
umns
c1 c2
c5
1
1
r2
1
1
1
0
0
r3
0
1
1
1
0
r4
1
1
0
0
0
r5
1
1
0
0
0
Nestedness among rows
c1 c3
c1 c4
c1 c5
c2 c3
1
0
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
0
1
0
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0
1
0
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0
1
0
0
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1
1
1
0
1
0
1
0
1
0
1
1
1
0
1
0
1
0
1
0
Npaired=0 Npaired=67 Npaired=50 Npaired=100 Npaired=67
c2 c4
c2 c5
c3 c4
c3 c5
c4 c5
0
1
0
1
1
1
1
1
1
1
1
0
1
0
1
0
1
0
0
0
1
1
1
0
1
1
1
0
1
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Npaired=50 Npaired=0 Npaired=100Npaired=100Npaired=100
r1
r2
r1
r3
r1
r4
r1
r5
r2
r3
1
0
1
1
1
1
1
1
0
0
1
0
1
1
1
0
1
1
1
0
1
0
1
1
1
1
1
0
0
0
1
0
1
1
1
1
1
0
0
0
0
1
1
1
0
1
1
0
0
0
Npaired=67
r2
r4
Npaired=67
r2
r5
Npaired=50
50
r3
r4
Npaired=50
r3
r5
Npaired=50
r4
r5
0
1
1
1
0
1
1
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
0
0
1
1
1
0
1
1
1
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
0
1
1
0
0
0
Npaired=50
Npaired=0
Ncolumns = 63
Npaired=0
Nrows = 53
Npaired=100
NODF = 58
Npaired=100
ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
NT
NT
V1
100
0.737
N
NC
50
NC
V2
-0
-50
0.566
0.742
Nd1
-100
Nd1
V3
N
NODF
80
0.595
0.785
0.874
60
NODF
V4
40
20
0
10
30
50
NT
70
90
10
NC
30
50
70
Nd1
90
NODF
PADRÃO
VS
PROCESSO
MODELOS NULOS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Gotelli & Graves (1996)
Gotelli & Graves (1996)
“padrões gerados por aleatorizações de dados ecológicos”
ló i ”
“a estratégia é excluir
excluir deliberadamente o mecanismo q
que está sendo testado”
MODELOS NULOS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
CARACTERÍSTICAS
¾ Ferramenta para distinguir padrões de processos
p
g p
p
¾ Permite a avaliação de Permite a avaliação de “efeito
efeito nenhum
nenhum”
¾ Baseado no princípio da parcimônia
Baseado no princípio da parcimônia
¾ Baseado no princípio da falseabilidade
Baseado no princípio da falseabilidade
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Qual atributo de comunidades tende a ser o principal preditor da riqueza de ser o principal preditor
da riqueza de
espécies?
p
ABUNDÂNCIA
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
EFEITO DA AMOSTRAGEM PASSIVA
EFEITO DA AMOSTRAGEM PASSIVA
B
C
Riqu
ueza
A
A
B
C
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Áreas = alvos
Tamanho relativo da área = probabilidade de “
“acerto” de um indivíduo “lançado” ao acaso
”d
d íd “l
d ”
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Dado
Conjunto de k ilhas
• i = i‐ésima
i ésima ilha qualquer
q alq er
• a = área de uma ilha (ex. a5 = 100 m2)
• j = j‐ésima espécie qualquer
• n = abundância total da espécie (ex. n
abundância total da espécie (ex. n6 = 300)
300)
• A = soma das áreas de todas as ilhas
k
A = ∑ ai
i =1
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Dado
• xi = área relativa
relativa da i‐ésima ilha ai
xi =
A
• A soma das áreas relativas é igual a 1:
k
∑ x = 1,, 0
i
i=1
EM BUSCA
MODELO NULO
“CORRETO”
AULASDO
ECOLOGIA
DE INSETOS
Dado
• P = probabilidade de um indivíduo não ocorrer na ilha (“errar o alvo”)
P (1falha) = 1 − xi
• Para uma espécie j, a probabilidade de ausência de todos Para uma espécie j a probabilidade de ausência de todos
os indivíduos é:
n
j
P (nfalhas) = (1 − xi )
EM BUSCA DO MODELO NULO “CORRETO”
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Dado
• Probabilidade de que pelo menos 1 indivíduo da espécie j
caia na ilha:
n
j
P (espécie _ j _ na _ ilha ) = 1 − (1 − xi )
• Se somarmos todas estas probabilidades para todas as Se somarmos todas estas probabilidades para todas as
espécies, obtemos a riqueza esperada para a ilha i [E(Si)]:
n
j⎤
⎡
E ( Si ) = ∑ 1 − (1 − xi )
⎢
⎥⎦
j =1 ⎣
s
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Tamanho de ilha = capacidade suporte
A B
A B
Main‐
Land
C
A
B
A
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Grau de isolamento
Main‐
A B
A
C
B
Land
…colonização diferencial
ç
A
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Heterogeneidade = Aninhamento de habitats
A
A B
B
A
A
C D
B A
B
C
MECANISMO QUE GERAM ANINHAMENTO
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
INTERAÇÕES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
INTERAÇÕES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
INTERAÇÕES
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
REDES ECOLÓGICAS
1
8
2
7
3
6
4
5
1
2
3
4
5
6
7
8
1
0
1
0
0
1
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
1
0
3
0
0
0
0
0
1
0
1
4
0
0
0
0
1
0
0
0
5
1
0
0
1
0
1
0
0
6
0
0
1
0
1
0
0
0
7
0
1
0
0
0
0
0
1
8
0
0
1
0
0
0
1
0
(1,2), (1,5), (2,7), (3,6), (3,8), (4,5), (5,6), (7,8)
Representações de relações, interações, ou conexões (diretas ou indiretas) entre elementos (com alguma propriedade em comum)
REDES BIPARTIDAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Há dois conjuntos distintos de elementos
As interações só ocorrem entre elementos de conjuntos diferentes
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Plant–pollinator network of Zackenberg
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Se a “Temperatura da matriz” não é um bom indicador do grau de aninhamento, podemos dizer que as redes mutualísticas são realmente aninhadas?
Grau de Aninhamento vs Significância
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Degree off nestedne
ess
100
Wilcoxon
N = 59
Z = -6.6800
p < 0.0001
80
60
40
20
0
T
NODF
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Significância (n = 56 redes)
P < 0 05
P < 0.05
T
NODF
Modelo nulo 1
51
45
Modelo nulo 2
43
39
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
•Levels of nestedness N and modularity M were uncorrelated
•A nested matrix thus appeared to be built on modules assembled by interactions that connected them; largely generalist species were involved in these interactions ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
ANINHAMENTO EM INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS
AULAS ECOLOGIA DE INSETOS
Modelo nulo que leva em conta a estrutura p
p
g
“centro‐periferia” das redes prediz grau de aninhamento em metade das redes mutualísticas
“Community
Community ecology in particular is about ecology in particular is about
to emerge as one of the most significant i t ll t l f ti
intellectual frontiers of the 21st century”
f th 21 t
t ”
E.O. Wilson