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CONCENTRAÇÃO DE CARBOIDRATOS
SOLÚVEIS EM FOLHAS DE PHASEOLUS
LUNATUS L. EM RELAÇÃO
AO SOMBREAMENTO*
estudos, Goiânia, v. 37, n. 3/4, p. 403-417, mar./abr. 2010.
Johnny Martins da Silva**
Jales Teixeira Chaves Filho***
Adriano de Melo Ferreira****
Resumo: o objetivo deste trabalho foi verificar
a influência do posicionamento das folhas de Phaseolus
lunatus L. sobre a concentração de carboidratos solúveis.
Os resultados demonstraram que folhas de sol apresentam
as maiores concentração de carboidratos (816,59 mg/L)
e de sombra os menores (481,72 mg/L). A área de folhas
situadas a pleno sol e de sombra foram semelhantes.
Palavras-chave: Phaseolus Lunatus. Sombreamento. Carboidratos. Área Foliar.
O
feijão é um alimento que faz parte da alimentação
cotidiana da população brasileira, tendo grande
importância social, econômica e cultural. Representa uma importante fonte protéica na dieta humana, não
só do Brasil, mas também de países em desenvolvimento
das regiões tropicais e subtropicais, particularmente nas
Américas (47% da produção mundial) e no leste e sul da
África (10% da produção mundial) (YOKOYAMA; STONE, 2000).
O Brasil é o maior produtor e consumidor dessa leguminosa no mundo, sendo o segundo produtor mundial
do gênero Phaseolus e o primeiro na espécie Phaseolus
vulgaris (Embrapa Arroz e Feijão, 2007). O con-
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sumo per capita é de 16 quilogramas in natura/ano, sendo que a
produção obtida em 2006/2007 foi de 3.339 de toneladas, tendo
uma área cultivada de quatro milhões de hectares (Conab 2008).
O cultivo desta leguminosa é bastante difundido em todo o país,
sendo reconhecida como cultura de subsistência em pequenas
propriedades, existindo atualmente um crescente interesse de
produtores de outras classes, cujo sistema de produção adota tecnologias avançadas (YOKOYAMA; STONE, 2000).
Uma alternativa ao cultivo do feijoeiro comum, principalmente em regiões com acentuado déficit hídrico é o feijão-fava
(Phaseolus lunatus L.) também conhecido como fava-de-lima,
feijão-de-lima ou simplesmente fava no qual possui diversas variedades pertencentes aos grupos potato, big lima e sieva (CASTINEIRAS apud SILVA, 2006).
P. lunatus é uma das quatro espécies do gênero Phaseolus exploradas comercialmente. A espécie foi domesticada na América
do Sul ou Central, ou em ambas, sendo considerada subtropical.
É uma das principais leguminosas cultivada na região tropical,
sendo umas das alternativas de renda e alimento no Nordeste
brasileiro que o consome sob a forma de grãos maduros ou verdes, produzidos por pequenos produtores que plantam cultivares
de crescimento indeterminado (OLIVEIRA et al., 2004).
Além do consumo humano, esta leguminosa é usada como alimento animal, adubo verde e como cultura de cobertura para proteger o solo da erosão. Embora o consumo seja menor em decorrência
do costume tradicional do uso do feijão comum, a fava possui maior
tolerância a temperaturas altas e ao déficit hídrico, assim como menor suscetibilidade a pragas, necessitando de pesquisas para a melhor adaptação desta em cada região (SANTOS et al., 2002).
Apesar de 55 espécies compreenderem ao gênero, apenas cinco
são cultivadas: o feijoeiro comum (P. vulgaris); o feijão-de-lima (P.
lunatus); o feijão Ayocote (P. coccineus); o feijão tepari (P. acutifolius); e o P. polyanthus (EMBRAPA ARROZ e FEIJÃO, 2007).
Em plantas tropicais é comum o auto-sombreamento ocorrente em plantas adultas, onde é pronunciada a redução nos teores de carboidratos em folhas de sombra, como consequência da
diminuição nas taxas fotossintéticas (JANZEN, 1980). Assim o
balanço global da assimilação do carbono de uma espécie depende do posicionamento de suas folhas na copa.
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A espécie P. lunatus apresenta hábito de crescimento indeterminado, sendo uma planta trepadeira (COLIN, 1966) o que
pode causar o auto-sombramento de suas folhas, reduzindo a fotossíntese e a produção de carboidratos.
Todo o ciclo de vida no planeta depende da luz solar, sendo
a fotossíntese o único processo que pode aproveitar essa energia.
As plantas e outros organismos fotossintetizantes utilizam à energia solar para sintetizar compostos carbonados, ou seja, a luz dirige a síntese de carboidratos a partir de dióxido de carbono e água
com a liberação de oxigênio (BLANKENSHIP, 2004). A cada
ano a fotossíntese converte mais de 100 bilhões de toneladas desses compostos em celulose e outros produtos vegetais (Lehninger
et al. 1995), sendo nas plantas o amido e a sacarose os principais
carboidratos formados na fotossíntese. Os carboidratos possuem
ampla gama de função nas plantas e nos animais, desde principal
reserva energética a funções estruturais.
Segundo Volgemann (2004), a fotossíntese é o principal
processo metabólico do planeta e deve ser compreendida a nível
fisiológico, bem como os fatores que interagem sobre o mecanismo fotossintético. Assim, fatores ambientais como luz e temperatura influenciam a produtividade de uma determinada comunidade vegetal seja ela natural ou cultivada, pois a produção de
biomassa está intimamente ligada a sua taxa fotossintética.
As plantas de forma a aproveitar melhor a luz, apresentam
aspectos morfológicos que a diferenciam dependendo da intensidade luminosa da qual se encontram, onde nas folhas existem diferenças no seu tamanho, refletindo sobre o índice de área foliar.
Em algumas espécies, as folhas sob altas taxas luminosas, chamadas de folhas de sol, são menores que as folhas que crescem
em baixa intensidade luminosa, chamadas de folhas de sombra
(RAVEN et al., 2001).
Trabalhos como o de Moreira et al. (2003) e Jones (1971)
corroboraram a hipótese que a produtividade do feijão depende
da área foliar, pelo fato de que são as folhas as principais responsáveis pela captação e transformação da energia luminosa
em biomassa e consequentemente maior produtividade de matéria seca e grãos. Assim, é fundamental o estudo da área foliar
e sua variação em espécies cultivadas. Trabalhos desenvolvidos
por Chaves Filho e Stacciarini-Seraphin (2001) com a espécie
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MATERIAL E MÉTODOS
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Toda a fase experimental foi conduzida no viveiro do Laboratório de Biologia Vegetal do Departamento de Biologia Universidade Católica de Goiás no período de agosto de 2007 a maio de
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Solanum lycocarpum e Costa et al. (2006) com o feijão caupi
(V. unguiculata) mostram que alterações nos dos teores de carboidrato nas plantas estudadas foram bastante responsivos aos
fatores ambientais, sendo que os carboidratos nestas espécies foram importantes componentes para a adaptação à períodos desfavoráveis de estresse.
Os estratos foliares contribuem com quantidades bem diferenciadas em relação ao total de fotossíntese de toda a associação vegetal. Nas comunidades de gramíneas com a maioria das
folhas eretas, a maior atividade fotossintética ocorre na porção
mediana, em que grande parte da radiação penetrante é mais absorvida (LARCHER, 2000).
Experimentos conduzidos na Embrapa com quatro cultivares de feijoeiro comum demonstraram que houve uma redução
da área foliar em três cultivares quando conduzidas a 30% da
luz plena, sendo que todas apresentaram queda no rendimento
sob condições de sombreamento (Portes 1988). O mesmo autor
cita que existem na literatura resultados conflitantes em relação
à diminuição da área foliar do feijoeiro cultivados em sombreamento, sugerindo problemas na metodologia ou utilização de
diferentes espectros de radiação para explicar as divergências
encontradas nos trabalhos.
Apesar da importância de P. lunatus, principalmente em regiões com déficit hídrico acentuado, poucos estudos enfocando
a fisiologia da planta foram encontrados. Tais estudos seriam de
grande valia para o aumento de sua produção, pois através do
conhecimento do comportamento da formação e distribuição de
fotoassimilados e suas influências sobre o desenvolvimento da
espécie, poder-se-ia otimizar os recursos produtivos.
Desta forma, o objetivo deste trabalho foi verificar a influência do posicionamento das folhas sobre a concentração de carboidratos solúveis e área foliar, bem como as variações decorrentes
do horário de coleta.
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2008. Para a obtenção de plantas para a análise de carboidratos
solúveis foram plantadas sementes de Phaseolus lunatus em sacos plásticos contendo 10 litros de mistura de latossolo-vermelho
e areia (1:1).
Foram utilizados 10 recipientes contendo duas sementes
que foram plantadas a uma profundidade de 5 cm no substrato.
A adubação de plantio em cada recipiente foi de 0,5g de sulfato
de amônio, 0,16g de cloreto de potássio e 1,11g de fosfato Yorin
para suprir a carência do solo de nutrientes essenciais de acordo com a recomendação de adubação para o feijoeiro comum
(COMISSÃO DE FERTILIDADE DO SOLO DE GOIÁS, 1988).
Como adubação suplementar foi utilizada inicialmente aos 30
dias e depois de 15 em 15 dias, solução nutritiva de Hoagland
completa.
Sete meses após o plantio, foram realizadas amostragens de
dez plantas, sendo que foram coletadas trinta folhas de sol e trinta de folhas de sombra. Foram consideradas folhas de sol, aquelas que se situavam sobre o dossel das plantas e que recebiam
luz solar direta e de sombra as folhas que estavam localizadas no
interior do dossel, recebendo luz difusa.
Os horários de coleta selecionados foram às onze e dezesseis horas. Os horários foram escolhidos em função dos horários
representarem aproximadamente o máximo de intensidade luminosa e o mínimo para efeito de comparação entre a produção
de carboidratos.
Assim, foram separadas ao final da coleta em quatro grupos,
folhas de sol coletadas pela manhã, folhas de sol coletas pela
tarde, folhas de sombra coletadas pela manhã e folhas de sombra
coletadas à tarde.
Para extração de seiva, foram escolhidas 10 folhas de
cada grupo, onde foram colocadas em sacos plásticos e levadas ao congelador por 15 minutos. Após o congelamento,
a seiva foi extraída com uma seringa de 10 mL e então armazenada em eppendorfs que foram colocados em uma caixa
de isopor e mantidos congelados para posterior dosagem de
carboidratos.
Para a dosagem do teor de carboidratos solúveis totais,
utilizou-se o método de antrona, que segundo Silva et al.
(2003), se baseia na ação hidrolítica e desidratante do ácido
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sulfúrico sobre os carboidratos, pois quando a reação é levada
a efeito com carboidratos que apresentam ligações glicosídicas, estas são hidrolisadas e os açúcares simples desidratados
para furfural ou hidroximetilfurfural. Essas substâncias se
condensam com a antrona dando um produto de coloração
azul petróleo.
Diluiu-se 0,5 ml de seiva de cada amostra em 5 ml de água
deionizada, depois foram retirados 0,5 ml desta solução e adicionadas 2,5 ml de antrona e levado ao banho-maria por dez minutos e logo depois quantificado com espectrofotômetro (Spectrumlab 22 PC) a um comprimento de onda de 620nm, utilizando
uma curva padrão de glicose com concentrações variando de 0
a 50 mg.100 mL-1.
Para identificação do tipo de carboidrato presente na seiva
foi usada cromatografia em papel, que consiste na separação
dos componentes de uma mistura através da migração sobre
uma superfície plana (DOMINGUEZ, 1975). Para este método
usou-se papel de filtro recortado retangularmente com dimensões de 13 por 7 centímetros, marcado em sua base a lápis, com
uma linha na altura de 1,5 cm.
Com o uso de um tubo capilar, colocou-se uma gota da
seiva sobre a linha e ao lado uma solução de sacarose de 0,174
g diluída em 10 ml de água deionizada. O papel cromatográfico permaneceu parcialmente imerso verticalmente sobre um
béquer de 500 mL contendo o eluente. Foi usado como eluente
uma solução de álcool a 50% para a separação dos componentes da seiva e após um período de 60 minutos, o papel
foi retirado e submetido à secagem. Depois de seco o papel
cromatográfico foi mergulhado em uma solução de 0,5% de
permanganato de potássio (KMnO4) diluído em hidróxido de
sódio (NaOH) a 1 N.
Para verificar a influência do sombreamento sobre a área
foliar, coletou-se 20 folhas nas qual a área foi determinada
usando-se o método de contorno foliar (BENINCASA, 2003).
O contorno das folhas em papel A4 foram recortados e pesados
em uma balança de precisão (Digimed KN500), sendo posteriormente comparado o peso de uma dimensão conhecida do papel
(10 cm²). Assim estimou-se a área dos contornos foliares correspondente à área das folhas.
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RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados obtidos para a dosagem de carboidratos solúveis em folhas de Phaseolus lunatus L. mostraram que as folhas
de sol coletadas pela manhã apresentaram maior concentração de
carboidratos solúveis totais com uma média de 816,59 mg/L (Figura 1). As folhas de sol coletadas pela tarde apresentaram média
de 768,33 mg/L, seguida das folhas de sombra coletadas à tarde
com média 635,44 mg/L e com menor concentração as folhas de
sombra coletadas pela manhã, onde a média foi de 481,72 mg/L.
Os valores obtidos indicaram que para a espécie P. lunatus
a produção de carboidratos apresenta picos diferenciados em relação ao posicionamento e também ao horário de coleta em que
foram realizadas as análises.
Nos dois períodos de coleta (manhã e tarde), as folhas situadas a pleno sol apresentaram as maiores concentrações de carboidratos solúveis, quando comparadas com as folhas de sombra.
Larcher (2000) afirma que para a maioria das plantas, as
taxas fotossintéticas acompanham o aumento da intensidade luminosa até atingir o ponto de saturação, que é variável para cada
espécie. Desta forma, as folhas de sol tanto pela manhã quanto
no período da tarde por receberem maior quantidade de energia luminosa, possivelmente apresentaram taxas fotossintéticas
mais elevadas e consequente maior produção de carboidratos.
Segundo Volgelmann (2004) a quantidade de luz e de CO2 determinam a resposta fotossintética das folhas, sendo que estas se
adaptam ao seu ambiente de luz e que a resposta fotossintética
de folhas crescendo sob pouca luz reflete a sua plasticidade a
ambientes em tais condições, adaptando-se também a condições
de alta luminosidade, mostrando que as plantas são fisiologicamente flexíveis. Bolhar (1989) cita que folhas de diversas idades
estão localizadas a diferentes alturas em plantas anuais com fotossíntese tipo C3 e que a folha da copa de uma planta inicialmente cresce sob luz solar, porém algum tempo depois ela estará
completamente desenvolvida, mas será encoberta pelas novas folhas que surgiram recebendo pouca luz. Esta característica leva
as folhas novas a possuírem altas taxas fotossintéticas sob altas
intensidades de luz, já que as folhas velhas mostram taxas fo-
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Figura 1: Quantidade média de carboidratos solúveis totais
(mg/L) em folhas de Phaseolus lunatus
Legenda: A = folhas de sol coletadas pela manhã; B = folhas
de sombra coletadas pela manhã; C = folhas de sol coletadas à
tarde; D = folhas de sombra coletadas à tarde. Valores com letras
iguais não diferem estatisticamente ao nível de 5% de significância pelo teste de Tukey.
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Segundo Larcher (2000) as folhas de sombra respiram com
menor intensidade que folhas de sol e, dessa forma, compensam
consideravelmente a redução do ganho de carbono nessa condição de fraca iluminação. As folhas de sombra aproveitam melhor
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tossintéticas relativamente baixas em alta intensidade luminosa,
porém possuindo alta eficiência em resposta a baixa intensidade
de luz. Em P. lunatus as folhas localizadas na sombra, demonstraram maior concentração de carboidratos no período da tarde,
onde a intensidade luminosa diminuiu em relação à manhã. Resultados também obtidos por Portes (1988) com variedades do
feijão comum e o de Rena & Maestri (1986) trabalhando com o
cafeeiro arábica corroboram a idéia de que folhas de sombra possuem maior eficiência no uso da luz e consequentemente maior
produção de carboidratos em baixa luminosidade.
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a radiação em baixas intensidades que folhas de sol e alcançam
bem mais rapidamente o ponto de saturação à radiação.
A luz é um recurso crítico para as plantas, que pode frequentemente limitar o crescimento e a reprodução, sendo que as propriedades fotossintéticas da folha fornecem valiosas informações
sobre as adaptações da planta ao seu ambiente luminoso (VOLGELMANN, 2004). Assim o conhecimento sobre os horários de
maior produção de carboidratos é importante para o manejo de
plantas cultivadas, pois a razão de transpiração é um parâmetro
dependente do número de mols de carbono fixado, refletindo a eficiência do uso da água (BENINCASA; LEITE, 2004).
Os resultados obtidos através da análise cromatográfica demonstraram que o principal açúcar contido na seiva de P. lunatus
foi a sacarose (Figura 2).
Para a maioria das espécies, os açúcares, além da água, constituem a maior parte das substâncias transportadas pelo floema,
uma análise do exsudato floemático revela uma composição rica
em sacarose, o carboidrato dominante (COLL et al., 2001). A via
de união entre os tecidos produtores e consumidores é o floema,
sendo o crescimento e o desenvolvimento da planta reflexos da
transferência de material entre os locais de síntese e de utilização
das substâncias orgânicas (BENINCASA; LEITE 2004).
A sacarose é um açúcar sintetizado no citosol, sendo em várias espécies o principal carboidrato translocado no floema, por
ser um açúcar não-redutor. A triose fosfato formada pela fotossíntese durante o dia é transportada do cloroplasto para o citosol,
onde é convertida à sacarose. Durante a noite, o carbono do amido armazenado deixa o cloroplasto na forma de glicose, sendo
convertido também à sacarose (DUNFORD, 2004).
A sacarose é usualmente a maior fonte de carbono para a
síntese de amido nos tecidos de reserva. Ela é transportada das
células das folhas, onde é formada, para as células dos tecidos armazenadores. A sacarose pode ser hidrolisada em sacarose e frutose ou convertida diretamente em ADP-glicose ou UDP-glicose
e frutose pela via reversa da reação da sacarose sintase (COLL et
al., 2001). Em todos os tecidos de plantas capazes de biossintetizar amido, a enzima Adenina 5` difosfato glicose pirofosforilase
é responsável pela produção de ADP-glicose, precursor solúvel e
substrato na produção de amido (VOLGELMANN, 2004).
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Figura 2: Cromatograma em papel de filtro comparando o padrão
de sacarose (manchas laranjadas próximas a borda superior direita) e a amostra de seiva de Phaseolus lunatus (mancha alaranjada
na borda superior esquerda). Cromatograma eluído com álcool
50% e revelado com solução de permanganato de potássio.
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Em P. lunatus os valores médios obtidos para a área foliar foram de 18,66 cm2 para folhas de sol e de 18,72 cm2 para folhas de
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A alocação é a regulação das quantidades de carbono fixado,
canalizadas para as várias rotas metabólicas. Nas fontes, os mecanismos reguladores da alocação determinam as quantidades de carbono fixado que serão armazenados (normalmente como amido),
metabolizadas nas células da fonte ou imediatamente transportadas
para os tecidos-drenos. Nos drenos, os açúcares transportados são
alocados para os processos de manutenção metabólica, crescimento
e reserva (DUNFORD, 2004). Assim, os mecanismos de carregamento e descarregamento do floema, bem como a partição de fotossintatos são de grande interesse científico, devido aos papéis que
exercem sobre a produtividade das plantas cultivadas.
estudos, Goiânia, v. 37, n. 3/4, p. 403-417, mar./abr. 2010.
sombra (Figura 3). A diferença entre as médias não foi significativa ao nível de 5% de significância pelo teste de Student. Segundo Raven et al. (2001) em algumas espécies as folhas de sombra
têm uma tendência a ser maior que as folhas de sol para melhor
aproveitamento da baixa luminosidade que ela recebe. Entretanto, esta característica não foi observada em P. lunatus crescendo
nas condições experimentais deste trabalho.
Faleiro e Saiki (2007) relataram que em algumas espécies
cultivadas o adensamento da vegetação reduz a luminosidade na
região abaixo do dossel, o que demandaria aumento da área foliar
para melhor captação da luz. Como as folhas de ambiente sombreado transpiram menos que folhas expostas diretamente à luz,
o aumento na área foliar poderia ocorrer sem necessariamente
causar excessiva perda de água por transpiração.
Entretanto, trabalhos apresentados por Portes (1988) mostram que a área foliar total de feijoeiros plantados em condições
de sombreamento foi menor que aqueles plantados em condições
adequadas de luminosidade, demonstrando que o comportamento do feijoeiro comum possa ser diferente em relação à grande
maioria das plantas em condições de sombra.
Embora a análise da área foliar em P. lunatus não tenha revelado diferenças em relação ao posicionamento das folhas, outros trabalhos devem ser realizados para confirmar este comportamento.
Figura 3: Média da área foliar (cm2), de folhas de sol e sombra
em Phaseolus lunatus, verificando a influência do sombreamento
sobre a área foliar
Legenda: A = folhas de sol; B = folhas de sombra. Valores com
letras iguais não diferem estatisticamente ao nível de 5% de significância pelo teste t de Student.
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CONCLUSÕES
Em Phaseolus lunatus L. o posicionamento das folhas e também o horário de coleta influenciaram no teor de carboidratos
solúveis totais na seiva elaborada.
O principal carboidrato encontrado na seiva das folhas foi a
sacarose, fato comum para a grande maioria das plantas terrestres de ambiente tropical. O posicionamento das folhas na planta
(folhas de sol e folhas de sombra) não apresentou relação com o
parâmetro de área foliar avaliado.
CONCENTRATION OF SOLUBLE CARBOHYDRATES
SHEETS PHASEOLUS LUNATUS L. REGARDING THE
SHADE
Keywords: Phaseolus lunatus, Shaded, Carbohydrate, Leaf
Area.
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Abstract: the objetive of this work was verify the influence of Phaeolus lunatus L. leaf positioning about the level of carbohydrate.
The results shown that sunny leaves reach higher concentration of
carbohydrates and shaded leaves the smallers. Area of sunny and
shaded leaves were similar.
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**Graduando em Ciências Biológicas na Pontifícia Universidade Católica de Goiás (PUC Goiás). E-mail: johnnyjms@
hotmail.com.
***Doutor em Ciências pela PUC Goiás. E-mail: jales.bio@
ucg.br
****Mestre em Biologia pela PUC Goiás. E-mail: [email protected]
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