Ecologia populacional de Ocotea silvestris (Lauraceae) no

Ecologia populacional de Ocotea silvestris (Lauraceae) no Município de Santa
Maria, RS, Brasil
RESUMO: Este trabalho objetivou caracterizar uma população de Ocotea silvestris, no
município de Santa Maria, não citada em estudos até o momento na região. Esta espécie
possui uma distribuição geográfica nas regiões Sudeste e Sul do Brasil. A população
estudada está localizada em um remanescente de floresta subtropical, situado no topo do
Morro do Elefante (29º40’18” S e 53º43’11”, 460 m de altitude). Amostrou-se 0,8 ha,
através do método de parcelas, com dimensões de 20x50 m, mensurando as variáveis
diâmetro à altura do peito (DAP ≥ 5 cm) e a altura total. Foram realizadas análises das
estruturas diamétrica e hipsométrica, foram realizadas regressões lineares entre do grau
de esbeltez com a circunferência a altura do peito, do DAP com a HT para avaliação do
design mecânico e da distribuição espacial pelo índice de Morisita. A população de O.
silvestris foi caracterizada por 35 árvores, presente em todas as parcelas e com área
basal de 1,24 m² ha-¹. Os resultados permitem diagnosticar que os indivíduos desta
população encontram-se nas classes iniciais, aguardando oportunidade para ingressar
nas classes posteriores e ocupar espaços disponíveis no próximo estrato. O grau de
esbeltez foi elevado nos indivíduos de menor circunferência quando a competição é
intensa, na medida em que os indivíduos alcançam maiores circunferências e vencem a
corrida competitiva pela ocupação do dossel, apresentam menor grau de esbeltez. A
espécie apresentou design mecânico entre similaridade elástica e de stress constante, o
que denota a necessidade de investimento em crescimento diamétrico para sustentar o
peso da árvore frente a intempéries advindas de fortes ventos no topo do morro. A
distribuição aleatória da espécie está relacionada aos padrões estocásticos de
colonização e estabilização ao longo da história de vida da população no local de
estudo.
Palavras-chave: canela-copaiba, demografia, fitogeografia, espécie arbórea ameaçada.
ABSTRACT: This study aimed to characterize a population of Ocotea silvestris, in the
city of Santa Maria, not mentioned in studies to date on region. This species has a
geographic distribution in the Southeast and Southern Brazil. The population studied is
located in a fragment of forest subtropical upper plains, situated on top of Elephant Hill
(29º40’18” S e 53º43’11”, 460 m of altitude). Sampled was 0.8 ha across by plots of
20x50m, measurement the tree variables of diameter at breast height (DBH ≥ 5 cm) and
total height (HT). Analysis were performed hypsometric and diametric structures, linear
regressions were performed between the slenderness rate with the circumference at
breast height, the DBH with the HT to evaluate the mechanical design and spatial
distribution of the Morisita index. The population of O. silvestris was characterized by
35 trees, present in all parts and basal area of 1.24 m² ha-¹. The diagnostic results the
individuals of this population are the initial classes, waiting for an opportunity to
ingress in next classes and occupy spaces available in the later stratum. The slenderness
rate was high in individuals of smaller circumference when competition is intense, to
the extent that individuals range higher circles and win the competitive race for the
occupation of the canopy, a lower slenderness rate. The species showed between
similarity of mechanical design and stress elastic constant, which indicates the need for
investment in diameter growth to sustain the weight of the tree in front of weather of
strong winds coming from the top of the hill. The random distribution of the species is
related to stochastic patterns of colonization and stabilization throughout the life history
and in the study area.
Key-words: canela-fagueira, demography, biogeography, tree species threatened.
1 Introdução
O gênero Ocotea Aubl. possui cerca de 350 espécies, distribuídas na América
tropical e subtropical (JUDD et al., 2009), é um dos gêneros mais ricos em espécies nas
florestas secundárias no rebordo do Planalto Meridional, da Floresta Estacional
Subtropical (KILCA; LONGHI, 2011) e importante para a dendrologia brasileira, com
diversas espécies de madeira valiosa e produção de óleos essenciais (MARCHIORI,
1997), além dos aspectos ecológicos.
A espécie Ocotea silvestris Vattimo-Gil possui distribuição geográfica nas
regiões Sudeste e Sul do Brasil, não sendo citada em estudos na Floresta Estacional
Subtropical da região de Santa Maria, Depressão Central, havendo uma carência de
estudos referente à dendrologia, a ecologia, a estrutura de tamanhos, morfometria e
padrões alométricos, extremamente relevantes para conhecer o comportamento da
espécie nas comunidades florestais e o uso de suas qualidades biotecnológicas.
A análise da distribuição dos indivíduos entre classes de tamanho é necessária
para a compreensão das flutuações populacionais e avaliação de sua estabilidade no
ambiente. Uma população arbórea será considerada estável caso a distribuição dos seus
diâmetros se enquadrarem no modelo exponencial negativo (DURIGAN, 2009).
O estudo das relações morfométricas de uma espécie florestal fornece os
subsídios para estimativas da biomassa da copa; variáveis como a altura total da árvore,
altura da copa e o diâmetro de copa podem ser correlacionados com altura e o diâmetro
(DURLO; DENARDI, 1998).
A relação h/d ou Grau de Esbeltez (GE), definida como a razão entre a altura e o
diâmetro da árvore, é um indicador da competição entre árvores; relação superior a 1
indica que o crescimento em altura esta sendo maior que o diâmetro e inferior indica
que o crescimento de árvores está sob fraca competição, ocorrendo o desenvolvimento
pleno em diâmetro (LONGHI et al., 1999).
Por sua vez, as árvores resistem à sua própria biomassa e às pressões do ambiente
adotando, em termos adaptativos, um design mecânico adequado. Com base nas
relações entre diâmetro e altura, três modelos foram propostos para explicar como se
combinam as forças em um caule para que este mantenha a estrutura de espécies
lenhosas (McMAHON, 1973; NIKLAS, 1994): similaridade geométrica, similaridade
elástica e similaridade de stress constante.
A compreensão da distribuição espacial de espécies arbóreas é fundamental para
estudos de ecologia florestal, proporcionando o entendimento de como uma espécie
usufrui os recursos ambientais, bem como quantificar as peculiaridades espaciais e
temporais e relacionar aos processos autoecológicos como dispersão, crescimento,
competição e reprodução.
Neste contexto, o presente estudo tem o objetivo de caracterizar a ecologia
populacional de Ocotea silvestris no que refere as suas características de estrutura de
tamanhos, modelo de design mecânico e distribuição espacial. Desta forma, as seguintes
hipóteses serão verificadas: (a) A população apresenta uma distribuição de tamanhos
(estruturas diamétrica e hipsométrica) em uma forma de exponencial negativa – o que
indica estabilidade da população no local; (b) A população se encontra em forte nível de
competição, com o grau de esbeltez decrescendo de acordo com o aumento dos
diâmetros e ocupação do dossel florestal; (c) por ser uma espécie heliófita que atinge os
níveis mais elevados do dossel, a resistência ao vento seria um fator preponderante,
determinando a forma de crescimento das árvores, sendo esperado o modelo de design
mecânico de similaridade de stress constante; (d) sendo O. silvestris uma espécie
heliófita com síndrome de dispersão zoocórica, espera-se que apresente uma
distribuição espacial agregada no topo do morro.
2 Material e Métodos
2.1 Caracterização da área de estudo
O estudo foi realizado na Floresta Subtropical, no sul do Brasil, no topo do Morro
do Elefante (29º40’18”S e 53º43’11”W, 460 m de altitude – Figura 1). O Morro está
sobre a formação geológica da Serra Geral (SARTORI, 2009) e o solo pertence à
unidade de Mapeamento de Santa Maria (DALMOLIN; PEDRON, 2009). O clima da
região conforme a classificação de Köppen é do tipo Cfa, mesotérmico úmido com
verões quentes, sem estação seca definida (HELDWEIN et al., 2009).
Figura 1 – Mapa com a localização do Fragmento no Morro do Elefante, Santa Maria, Rio Grande
do Sul, Brasil (29º40’18”S e 53º43’11”W).
2.2 Coleta de Dados
Foram amostrados 0,8 ha, pelo método de parcelas, distribuídas de forma
sistemática, com dimensões de 20 x 50 m, mensurando as variáveis diâmetro a altura do
peito (DAP ≥ 5 cm) e a altura total - estimada com o hipsômetro Vertex III.
2.3 Análise dos Dados
A estrutura de tamanhos foi avaliada a partir da classificação dos dados de
diâmetro e altura através do método de Spiegel, obtendo-se sete e seis classes com
amplitude de 5,24 cm e 2,26 m, respectivamente.
Para o estudo do efeito da competição a partir de caracteres biométricos da
espécie foi realizada uma regressão linear simples entre o grau de esbeltez (m.cm -1) –
razão entre a altura total (HT) e o diâmetro a altura do peito (DAP) – com a
circunferência a altura do peito (CAP), pelo método dos mínimos quadrados ordinários
(ordinary least squares - OLS). A estabilidade mecânica da espécie foi caracterizada
através de uma regressão linear entre o diâmetro e a altura (Ln DAP = α + β * Ln HT),
pelo método do eixo maior padronizado (Standardized Major Axis - SMA), pois
considera que as duas variáveis (dependente e independente) se influenciam
mutuamente (NIKLAS, 1994). Para verificar a adequação das linhas de regressão das
espécies com os modelos de design mecânico, compararam-se os intervalos de
confiança obtidos para as inclinações (β) com aquelas previstas pelos modelos:
similaridade geométrica (β=1), similaridade elástica (β=1,5) e similaridade de stress
constante (β=2). A acurácia das equações foi avaliada a partir do coeficiente de
determinação ajustado (R²).
Para o cálculo da distribuição espacial foi utilizado o índice de Morisita
padronizado (Ip) por ser independente da densidade populacional e do tamanho da
amostra (KREBS, 1999 apud SILVA et al., 2009). Para o seu cálculo foi necessário o
índice de Morisita tradicional e de dois valores críticos, o índice uniforme (Mu)e o
índice agrupamento (Ma), calculados a partir do valor do teste de qui-quadrado com
hipótese nula de aleatoriedade, para escolha de uma das fórmulas do Ip apresentadas no
Quadro 1. O Ip possui uma escala que varia de -1 a +1, sendo a distribuição espacial
considerada aleatória quando o -0,5 ≤ Ip ≤ 0,5, agrupada quando Ip > 0,5 e uniforme
quando Ip < -0,5 (Silva et al., 2009).
Quadro 1 - Formulário para os cálculos do índice de distribuição espacial.
∑ X² − ∑ X
Id = n [
]
∑(X)² − ∑ X
Mu =
𝜒 2 = Id (∑ Xi − 1) + n − ∑ X (n − 1)
χ20,99 − n + ∑ Xi
(∑ Xi ) − 1
Ma =
χ20,01 − n + ∑ Xi
(∑ Xi ) − 1
I −M
𝑎
𝑑
I𝑝1 = 0,5 + 0,5 ( 𝑛−
), quando Id ≥ Ma < 1,0
M
𝑎
I𝑑 −1
I𝑝2 = 0,5 (M
), quando Ma > Id ≥ 1,0
u− 1
I −1
I𝑝3 = −0,5 (M𝑑 − 1), quando 1 > Id ≥ Mu
u
I −M
I𝑝4 = −0,5 + 0,5 ( 𝑑 M 𝑢) quando 1> Mu > Id
𝑢
Em que: Id – Índice de dispersão de Morisita; n – Número total de parcelas; ∑x – Soma das contagens
nas parcelas; ∑x² – Soma das contagens ao quadrado; χ² – Teste de qui-quadrado; Mu – Índice
uniforme; Ma – Índice agrupamento; Xi – Número de indivíduos na parcela i; χ² (0,01; n-1) - valor do
qui-quadrado da tabela com n-1 graus de liberdade, que tem 1% da área à esquerda; χ² (0,99; n-1) valor do qui-quadrado da tabela com n-1 graus de liberdade, que tem 99% da área à direita; Ip – Id
padronizado .
Todas as análises estatísticas foram realizadas pelo software R, sendo utilizado o
pacote smatr (WARTON et al., 2011) para o ajuste das equações de regressão e o pacote
vegan (OKSANEN et al., 2011) para a análise de distribuição espacial.
3 Resultados e Discussão
A área amostrada apresenta uma vegetação de porte arbóreo com os indivíduos
adultos apresentando copas em elevado grau de sobreposição, refletindo uma intensa
competição por recursos, em um ambiente sujeito a intempéries advindas da presença de
ventos fortes típicos de topos de morro com elevada altitude.
A população de O. silvestris apresentou 35 árvores, ocorrendo em todas as
parcelas amostradas, resultando uma freqüência de 100%. A densidade populacional foi
de 43,75 ± 19,6875 ind.ha-1. A dominância de 1,24 ± 0,7308 m².ha-1, indicou um baixo
grau de ocupação do local por esta espécie (Tabela 1).
Tabela 1 - Parâmetros demográficos, densidade (ind. ha-1) e dominância (m2 ha-1) e parâmetros
biométricos, altura (m) e diâmetro (cm).
Parâmetro
Densidade
Dominância
Altura
Diâmetro
Média
43,7500
1,2403
11,6743
17,15
Erro Padrão
19,6875
0,7308
0,5200
1,40
Mínimo
20,0000
0,0812
6,0000
5,28
Máximo
90,0000
2,3199
19,5000
36,61
O diâmetro mínimo foi de 5,28cm e máximo de 36,6cm, com 25,71% dos
indivíduos concentrados na classe de 10 a 15cm (Figura 2). Observa-se um tênue
decréscimo do numero de indivíduos a partir da classe modal, o que demonstra a
presença de poucos de indivíduos que atingem maiores proporções diamétricas devido a
intensa concorrência pela ocupação do espaço no local.
Número de Indivíduos
10
9
8
8
7
6
5
4
4
2
0
5≤10
10≤15
15≤20
20≤25
25≤30
1
1
30≤35
35≤40
Figura 2 - Distribuição de freqüências dos diâmetros altura do peito (cm).
No fragmento estudado a altura máxima foi de 19,5m e a mínima de 6,0m, sendo
a média de 11,67m (Figura 3). A distribuição hipsométrica apresentou uma moda na
classe de 10,5 a 12,75m, concentrando 28,57% do total de indivíduos da população.
Número de Indivíduos
12
10
10
8
8
6
7
5
4
3
2
2
0
6≤8,25
8,25≤10,5 10,5≤12,75 12,75≤15
15≤17,25 17,25≤19,5
Figura 3 - Distribuição de freqüências das altura (m).
2.0
O gráfico da relação entre o grau de esbeltez e a CAP (Figura 4) indica que O.
silvestris apresenta alturas variadas para circunferências semelhantes, demonstrando que
a espécie se desenvolve sob diferentes condições de competição no local. Igualmente
verifica-se um decréscimo no grau de esbeltez na medida em que aumenta as dimensões
diamétricas, ou seja, a partir da ocupação de estratos verticais superiores pela copa
devido ao crescimento em altura, os indivíduos passam a investir na expansão
horizontal.
1.0
0.0
0.5
Grau de Esbeltez (m/cm)
1.5
GE = 1,2243 – 0,0082 x CAP
r² = 0,6261*
0
20
40
60
80
100
120
Circunferência a altura do peito (cm)
Figura 4 - Ajuste da regressão linear pelo método dos mínimos quadrados entre o grau de esbeltez
(GE) e a circunferência a altura do peito (CAP). Sendo que: r² = coeficiente de determinação
ajustado. * P<0,001.
2.0
2.5
3.0
Ln (DAP) = -1,7561 + 1,8498 x Ln
(HT)
r² = 0,6261*
1.5
Ln (Diâmetro a altura do peito)
3.5
Na população de O. silvestris analisada foi encontrado um comportamento
análogo ao de outros estudos de espécies de dossel (STERCK; BONGERS, 2001;
ALVES; SANTOS, 2002), onde suas plantas investem em altura para obter luz numa
fração do estrado vertical e depois se ramificar para estabelecer sua copa no dossel, de
modo a contribuir para uma eficaz utilização futura da luz pela copa.
A inclinação da reta de regressão foi de 1,8498, com valor mínimo de 1,4828 e
máximo de 2,3077 (Figura 5). A relação entre a altura e o diâmetro para a população de
O. silvestris indicou uma relação alométrica onde o design mecânico se encontra entre
os modelos de similaridade elástica (β =1,5) e similaridade de stress constante (β=2). O
que demonstra uma grande necessidade de investimento em recursos de diâmetro para
que os indivíduos sustentem o crescimento em altura e a biomassa da copa.
1.5
2.0
2.5
3.0
Ln (Altura total)
Figura 5 - Ajuste da regressão linear pelo método do eixo maior padronizado entre o diâmetro a
altura do peito (DAP) e a altura total (HT) para avaliação da estabilidade mecânica. Sendo que os
limites inferior e superior da inclinação da reta (β) foram 1,4828 e 2,3077, respectivamente. r² =
coeficiente de determinação ajustado. * P<0,001.
Na maioria das pesquisas sobre alometria de espécies lenhosas, verificam-se
mudanças em suas características arquitetônicas com o crescimento em altura das
plantas, para lidar com a crescente disponibilidade de luz e carga de maior respiração,
com a elevação das árvores nos estratos verticais (STERCK; BONGERS, 1998).
As espécies com similaridade de stress constante são plantas com grande
capacidade de competir por luz e garantir espaço nas porções mais elevadas da floresta.
O modelo de estabilidade mecânica observado para O. silvestris na área de estudo,
também foi encontrado por outros pesquisadores para espécies de dossel e emergentes
(O’BRIEN et al., 1995; KING, 1996; OSUNKOYA et al., 2007). Os indivíduos
arbóreos de maior porte, normalmente apresentam design mecânico de similaridade
elástica ou de stress constante, devido à necessidade de sustentar seu peso e resistir ao
vento (KING, 1986).
Costa (2010) salienta que a os padrões de alocação e crescimento, bem como as
mudanças físicas que ocorrem durante o desenvolvimento da árvore (por exemplo, em
recursos de luz e densidade de plantas vizinhas) podem alterar o coeficiente alométrico
da inclinação da regressão, e raramente são considerados na explicação do design
mecânica das árvores.
Em relação a distribuição espacial, obteve-se um índice de Morisita igual a
1,1025, com índice uniforme igual a 0,8232 e agrupado de 1,3905. Sendo assim
definida a fórmula do índice de Morisita padronizado Ip4, que foi de 0,1362. Desta
forma, O. silvestris apresentou distribuição regular pelo índice de Morisita, porém o
Padronizado indicou uma distribuição aleatória no local de estudo. Esta aleatoriedade na
distribuição espacial da espécie está relacionada aos padrões estocásticos de
colonização, estabilização e competição ao longo da história de vida da população no
fragmento estudado.
Hutchings (1997) afirma que o padrão de distribuição espacial de indivíduos
arbóreos adultos tende a ser menos agregado do que o de plântulas quando há alta taxa
de mortalidade dependente da densidade - hipótese de fuga de Janzen (1970), quando da
ação de predadores, patógenos e herbívoros impede o estabelecimento de plântulas
próximas à árvore-matriz. Além disto, O. silvestris parece ser uma espécie heliófita nos
estágios ontogenéticos iniciais, ou seja, o estabelecimento de sua regeneração depende
da dinâmica de abertura de clareiras, que está associada a eventos aleatórios.
4 Conclusões
As análises de dados relacionadas às hipóteses da presente pesquisa permitem
concluir que:
a) a população não apresentou uma distribuição exponencial negativa, tanto para a
estrutura diamética como para a hipsométrica, entretanto a presença de
indivíduos em todas as classes denota regularidade na distribuição de tamanhos;
b) o grau de esbeltez foi elevado nos indivíduos de menor circunferência quando a
competição é mais intensa, na medida que os indivíduos alcançam maiores
circunferências e vencem a corrida competitiva pela ocupação do dossel,
possuem assim um menor grau de esbeltez;
c) Como a espécie apresentou design mecânico entre similaridade elástica e stress
constante, denota-se a necessidade de investimento em crescimento diamétrico
para sustentar o peso da árvore frente as intempéries advindas de fortes ventos
na localidade estudada;
d) A distribuição espacial de O. silvestris no topo do morro foi classificada como
aleatória, o que pode ser ocasionado pela dispersão dos diásporos de plantas
heliófitas nas condições estocásticas de formação de clareiras durante história de
vida da floresta, o que permite o seu recrutamento e chance de estabelecimento
frente a competição.
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