2_metodos_de_classificacao - EAD

UESC - UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
DEPTº DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (DCB)
MODALIDADE EAD – BOTÂNICA I-2013
Prof. Luiz Alberto Mattos Silva
MÉTODOS DE CLASSIFICAÇÃO
Desde o começo do Séc. XX, muitos pesquisadores interessados em taxonomia das
Angiospermas tentam produzir sistemas de classificação que reflitam a filogenia do grupo.
Sem dúvida, é uma tarefa difícil, devido à pobreza de registro fóssil e, em parte, à
complexidade e diversidade das plantas.
Nos últimos anos, duas correntes distintas – os feneticistas e os cladistas – têm desenvolvido suas metodologias visando dar maior objetividade à construção das classificações.
1. FENÉTICA NUMÉRICA
Tradicionalmente, a classificação de um organismo recém-descoberto e sua relação
filogenética com outros organismos tem sido estimada com base em suas semelhanças gerais
externas, relativamente a outros representantes daquele táxon.
A Fenética implica a organização de dados com base na semelhança e com o
propósito de obter uma classificação. Os feneticistas, enfatizam a necessidade da objetividade
na classificação. Salientam a importância do uso de um grande número de caracteres, pelo
menos 60 e de preferência entre 80 e 100, de tal maneira que possam correlacionar-se com
base nas semelhanças.
Os sistemas fenéticos se baseiam nos dados sobre o fenótipo dos organismos, daí
designados como Sistemas Fenéticos.
Na realidade, foi Michel Adanson, no final do Séc. XVIII, quem propôs pela primeira
vez a idéia dos Sistemas Fenéticos de Classificação. Na década de 1950, com o surgimento do
computador, vários pesquisadores começaram a propor métodos computadorizados para
quantificar as similiraridades e agrupar os táxons com o uso de métodos quantitativos. A idéia
era que, em teoria, deveria ser possível desenvolver uma metodologia que, em termos
quantitativos, tanto o pesquisador como um iniciante pudesse chegar basicamente à mesma
classificação.
2. CLADÍSTICA - O MÉTODO CLADÍSTICO É BASEADO EM FILOGENIA
Segundo Raven et al. (2001), o método mais amplamente usado atualmente para a
classificação dos organismos é conhecido como cladística, ou análise filogenética, porque
ele explicitamente procura chegar ao entendimento das relações filogenéticas.
A abordagem enfoca a ramificação de uma linhagem a partir da outra no curso da
evolução. Ele procura identificar grupos monofiléticos, ou clados, que podem ser definidos
pela posse de atributos únicos (algumas vezes chamados estados de caracteres derivados
compartilhados), em oposição à posse de atributos mais amplamente distribuídos. Estes
podem ser interpretados como estados de caracteres preexistentes,ou ancestrais.
Estes 2 tipos de estados de caracteres geralmente são distintos uns dos outros pela
comparação com um ou mais grupos externos, ou seja, com taxons estreitamente
relacionados não incluídos no grupo sob análise.
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O termo Filogenia Molecular é o estudo das relações evolutivas entre organismos, através do
estudo do DNA e RNA
O resultado da análise cladística é o cladograma, que fornece uma representação
gráfica de um modelo de trabalho ou hipótese, de seqüências de ramificações. Essas hipóteses
podem então ser testadas, tentando-se incorporar caracteres ou plantas adicionais que podem
ou não ajustar-se às predições do modelo.
Exemplo: Caracteres selecionados usados na análise de relações filogenéticas de 4 táxons
Vegetais
Caracteres (*)
TÁXON
Xilema e
Floema
Lenho
Sementes
Flores
Musgos
Samambaias
+
Pinheiros
+
+
+
Carvalhos
+
+
+
+
(*)
O estado de caráter “presente” (+) é a condição derivada;
O estado de caráter “ausente” (-) é a condição ancestral.
Para ver-se como um cladograma é construído, consideremos 4 diferentes grupos de
plantas: musgos samambaias, pinheiros e carvalhos. Para cada um desses grupos vegetais,
selecionamos 4 caracteres homólogos a serem analisados (ver Tabela). Para efeito de simpliidade, consideremos que os caracteres têm apenas dois estados: presente (+) e ausente (-).
Por possuírem embriões, os musgos são relacionados com os outros três grupos
vegetais, que também tem embriões.
No entanto, nos musgos não há muitos atributos que os outros três grupos de plantas
compartilham (xilema, floema e muitos outros caracteres não mostrados na Tabela). Os
musgos podem ser usados como grupo externo e pode-se considerar que tenham divergido
mais cedo do que os outros táxons a partir de um ancestral comum. De fato, os musgos podem
ser usados para determinar se os atributos compartilhados por samambaias, pinheiros e
carvalhos podem potencialmente ser usados para definir um clado. Por exemplo, as sementes
não estão presentes nos musgos e pode-se, portanto, admitir a hipótese de que elas sejam
potencialmente um atributo derivado compartilhado por pinheiros e carvalhos, que os uniria
num grupo monofilético.. Aplicando-se esse argumento aos nossos poucos caracteres, resulta
que o estado de caráter “ausente” é consistentemente reconhecido como a condição ancestral,
e o estado de caráter “presente”, como a condição derivada.
A Figura “A” abaixo mostra como se pode traçar um cladograma baseado na
presença ou ausência dos tecidos vasculares Xilema e Floema. Na medida em que as
samambaias, pinheiros e carvalhos têm todos xilema e floema, pode-se admitir a hipótese de
que eles formam um grupo monofilético.
O cladograma “B” mostra como uma melhor resolução é obtida quando se adicionam
informações sobre outras características. Este cladograma nos diz que carvalhos
compartilharam um ancestral comum mais recente com os pinheiros do que com as
samambaias e são mais estreitamente relacionados com os pinheiros do que com as
samambaias. As posições relativas das plantas no cladograma indicam seus tempos relativos
de divergência.
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Musgos Samamb
P inheiros
Carvalhos
Musgos
Samamb
Pinheiros
Carvalhos
Fls.
Sementes
Lenho
Xilema e Floema
Xilema e Floema
Embrião
Embrião
A
B
Cladogramas mostrando relações filogenéticas entre samambaias, pinheiros e carvalhos,
indicando as características compartilhadas que apóiam os padrões de relações.
(A) Um cladograma baseado na presença ou ausência de xilema e floema;
(B) Uma resolução melhor das relações baseadas em informações adicionais relativas à
presença ou ausência de lenho, sementes e flores.
Cladograma dirigido onde mostra que:
- O táxon A está mais relacionado com o táxon B, que qualquer deles com o táxon C;
- A e B compartem caracteres exclusivamente derivados (sinapomórficos) originados
dentro de um padrão maior que inclui também o táxon C;
- A + B é um grupo irmão de C;
- A é um grupo irmão de B.
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2.a.
Possíveis tendências evolutivas nas Angiospermas
Essas tendências foram apontadas por Charles Besssey (1845-1915), o qual apresentou
uma classificação original em muitos pontos, baseada em 22 tendências filogenéticas. E foi
quem dividiu as Angiospermas em duas classes: Opositifólia e Alternifólia, levando em
consideração a posição dos cotilédones.
1. Na maior parte dos grupos de angiospermas, as plantas lenhosas geralmente
precederam as herbáceas e trepadeiras; as plantas perenes deram origem às
bianuais, a qual posteriormente deu origem às anuais; as fanerógamas terrestres
geralmente precederam as plantas aquáticas.
2. As angiospermas com feixes vasculares colaterais dispostos em um cilindro
(dicotiledôneas) são + primitivas do que aquelas que possuem feixes vasculares
dispersos (mono).
3. As folhas alternas, com células secretoras e estípulas, são primitivas; as folhas
opostas ou verticiladas, sem células secretoras ou sem estípulas, são consideradas
avançadas. Em quase todos os casos, as folhas simples com nervação pinada e
perenes precedem as folhas compostas.
4. As flores bissexuadas tradicionalmente são consideradas como primitivas;
entretanto, a evidência demonstra que as flores unisexuadas também podem
representar uma condição primitiva.
5. As flores com muitas partes imbricadas em espiral são primitivas, enquanto que
aquelas com poucas partes verticiladas ou valvadas, em geral são + avançadas; as
flores regulares (actinomórficas) precedem as flores irregulares (zigomórficas).
6. As partes do perianto que estão separadas e pouco diferenciadas em sépalas e pétalas, são + primitivas que as partes do perianto que estão fusionadas lateral e
claramente diferenciadas.
7. Os estames numerosos e livres são + primitivos que os pouco numerosos e unidos.
8. A posição hipógina (ovário súpero) é a condição primitiva e as posições perígina e
epígina (ovário ínfero) são derivadas.
9. Em geral, os carpelos numerosos e separados representam uma condição +
primitiva que a de carpelos fusionados e em menor número.
10. Os grãos de pólen com um poro procedem àqueles com dois ou mais poros.
11. A semente primitiva tem arilo, 1 embrião pequeno e 1 endosperma nuclear abundante.
12. A placentação axilar precede a placentação livre central e, portanto, esta última se
considera como derivada.
13. Os frutos solitários precedem aos frutos agregados que se formam a partir de vários
ovários. A cápsula precede a drupa e a baga.
Em resumo, as tendências da evolução da flor tem surgido pela redução do nº, fusão,
especialização das partes e mudanças na simetria.
As estruturas simples não são necessariamente primitivas, a não ser que tenha sido
convertidas em simples como resultado da redução a partir de estruturas mais complexas
Algumas partes da planta podem chegar a especializar-se mais que outras e alguns
táxons podem apresentar tanto características primitivas como avançadas.
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3. BIOGEOGRAFIA
A classificação depende da hipótese do desenvolvimento evolutivo do táxon, das
relações que este tenha, no presente, com o ambiente em que se encontra, e da análise dos padrões de distribuição do táxon em relação com os dados paleoclimáticos e paleogeográficos.
O estudo dos padrões de distribuição das plantas e os animais se conhece como
biogeografia. A análise dos padrões de distribuição é essencial para a classificação de todos
os táxons em vários níveis.
Os padrões de distribuição podem ser mostrados graficamente por meio de uma linha
que marque a área de distribuição ou podem ser representados também por pontos no mapa.
Dois táxons são simpátricos (C) quando coexistem na mesma região geográfica,
enquanto que aqueles cujas áreas de distribuição não se traspassam, se denominam
alopátricos (A e B).
Na área de ocorrência de um determinado táxon se incluem grandes regiões e o dito
táxon não está presente, diz-se que tem uma distribuição descontínua ou disjunta (ex.: a
sapucaia é uma sp. disjunta, porque aparece na Amazônia e no Litoral e não aparece na faixa
que liga estas duas regiões).
Em RESUMO, estes são alguns dos princípios da Taxonomia:
1. O objetivo da Taxonomia é desenvolver uma classificação manejável que reflita as
relações evolutivas e proporcione as bases para a nomenclatura e a identificação.
2. As categorias, tais como espécies, gêneros, famílias e ordens não são rígidas, senão
flexíveis e se delimitam individualmente para cada grupo. Sua sequência na hierarquia
se estabelece pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica.
3. Os taxons se baseiam na correlação de caracteres e nas descontinuidades do padrão de
variação. Os caracteres podem ser selecionados a partir de qualquer atributo da planta
e não têm um valor fixo em todos os níveis.
4. Para delimitar os taxons, os caracteres devem ser constantes e mostrar um mínimo de
variação ambiental.
5. Os taxons devem ser monofiléticos. Com fins práticos, os requisitos monofiléticos para
os taxons de nível superior devem interpretar-se com um critério amplo.
6. Os níveis ancestrais e as tendências à diversificação podem ser reconhecidos com
frequência na estrutura das angiospermas atuais.
7. A evolução pode resultar na redução ou perda de estruturas.
8. A taxonomia fenética organiza e classifica os taxons com base na semelhança dos
fenótipos dos organismos.
9. A taxonomia cladística envolve um resumo de conhecimentos sobre as semelhanças
entre os taxons, em forma de um diagrama de ramificações denominado cladograma
que mostra as histórias evolutivas hipotéticas dos organismos.
10. A biogeografia analisa os padrões de distribuição dos organismos e os relaciona com
as sistemáticas dos mesmos.
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BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA:
BARROSO, Graziela M. et al. 2002. Sistemática de Angiospermas do Brasil. Vol. 1., 2ª ed.
Editora UFV, Viçosa, MG.
JONES Jr., Samuel B. 1988. Sistemática Vegetal. 2ª ed. Libros McGraw-Hill de México S. A.
MARZOCCA, Angel. 1985. Nociones Básicas de Taxonomia Vegetal. IICA. Costa Rica.
RAVEN, Peter et al. 2001. Biologia Vegetal, 6ª ed. Ed. Guanabara Koogan, RJ
SILVA, R. M. A. 2000. Evolução da Taxonomia Vegetal: Perspectiva Histórica. (Disponível
em: http://www.fc.up.pt/pessoas/rasilva/historia.pdf).
SOUZA, V. H. e LORENZI, H. 2005. Botânica Sistemática – Guia ilustrado para identificação das
famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Inst. Plantarum, SP.