Classe Aves - Zoocordados2009

Unidade 9A
Classe Aves
Morfologia e Anatomia
Prof. Marcio Frazão
Introdução 
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Diápsidas Cerca de 9000 espécies ­ maior classe de tetrápodes
Ocorrem em todos os continentes, incluindo o litoral da Antártida, e mesmo nas ilhas mais remotas.
Grupo mais especializado dos vertebrados (mais que os mamíferos)
1. vôo;
2. metabolismo alto (esforço muscular intenso);
3. temperaturas corporais elevadas;
4. sistema respiratório único (não há mistura do ar que entra com o que sai dos pulmões)
O vôo apareceu cedo em sua história evolutiva, mesmo as espécies que perderam a capacidade de vôo ainda possuem muitas estruturas residuais e forte condicionamento morfológico/fisiológico.
O vôo consome grande quantidade de energia.
Capacidade de vôo e endotermia propiciaram altíssima mobilidade que refletiu na ampla distribuição das aves. Sinapomorfias 
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penas (presentes em alguns dinosauros)
apêndices peitorais em forma de asas (asas de pterosauros e morcegos possuem estrutura diferente). ossos pneumáticos (presentes em pterosauros e alguns dinosauros).
fúrcula (osso da sorte) formada pela fusão das clavículas e interclavícula. (ossos não fundidos em aves que não voam e presentes em dinosauros?)
crânio diapsida modificado (avidiapsida): fenestras temporais unidas às órbitas.
Características gerais 
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Características derivadas (apomorfias) compartilhadas com Mamíferos:
– endotérmicos;
– vilosidades presentes no intestino delgado;
Plesiomorfias (características primitivas dos répteis):
– escamas córneas retidas nos pés, – ovíparas. Somente um ovário e um oviduto. – glândulas cutâneas ausentes (exceto uropigeana);
Características ausentes nas primeiras aves:
– vértebras caudais fundidas (pigóstilo);
– mandíbulas formam um bico, sem dentes;
Características perdidas em aves que não voam:
– Esterno grande e geralmente em forma de quilha, para inserção dos músculos peitorais.
Tegumento
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pele fina e móvel, flexível, frouxamente presa à musculatura;
sem glândulas epidérmicas (lubrificantes), somente glândula uropígeana (secreção oleosa impermeabiliza penas e evita bico quebradiço);
escamas nas partes distais da pernas (metatarso e dedos),
penas: – Originadas a partir das escamas dos répteis. Não há estruturas intermediárias entre escamas e penas nas espécies atuais. Evidências:
 penas são formadas, como as escamas de répteis, nas papilas dérmicas.  penas e escamas possuem beta­queratina.  Nos pés de galinhas, o bloqueio da BMP (Bone Morphogenetic Protein) causa o desenvolvimento de penas ao invés de escamas.  função original das penas: captura de alimento, locomoção ou isolamento térmico?
Penas
Estruturas da pena:
 a pena se divide em: – cálamo (base), – ráquis (eixo), e – vexilo (lâmina da pena).
 Na lâmina da pena encontramos:
– barbas, – bárbulas e – hâmulos (ganchos de fixação entre bárbulas, que as mantém unidas). Penas
Tipos de penas:
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Penas de contorno (bárbulas interligadas) ­ revestimento externo e vôo. Existem subtipos:
– Retrizes ­ penas da cauda ­ função aerodinâmica
– Remiges ­ penas da borda da asa ­ função aerodinâmica.
 Primárias ­ presas aos dedos
 Secundárias ­ presas ao braço.
Plumas e semiplumas ­bárbulas não unidas entre si, cálamo e ráquis reduzidos, e bárbulas curtas, sem hâmulos. Função: isolamento térmico. Penas
Tipos de penas:
 Filoplumas ­ minúsculas, filiformes, com poucas barbas ocorrência localizada e esparsa ­ sensoriais.  Cerdas ­ modificadas em pêlos, sem barbas, localizada,(Ex. bacurau) ­ Função: sensorial, proteção e filtragem de poeira.  Plumas pulverulentas ­ barbas das extremidades se pulverizam formando pó fino que impermeabiliza outras penas
Função: impermeabilização. Ex.: garças, gaviões e papagaios. Penas
Distribuição das penas:
 Ptérilas ­ regiões determinadas onde crescem penas de contorno.
 As áreas ptérilas sofrem mudas em épocas distintas (seqüencialmente) para que a ave não fique totalmente sem penas.
 Aptérilas ­ regiões sem penas de contorno, somente plumas e semiplumas.
Pterilografia de Lanius
Vista lateral
Penas
Coloração das penas:
 pigmentos (melanina ou xantofila) ­ reflexão da luz ­ tons de amarelo, laranja, vermelho, marrom e preto.
 microestrutura – arranjo celular permite a passagem de determinados comprimentos de onda ­ branco e azul.  Cores físicas – refração da luz ­ azul, verde, tons iridescentes. Beija­flores.
 Uma ou duas mudas anuais – perda e reposição periódica das penas. Coloração pode variar (inverno/verão; acasalamento). Aves que não voam 
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Em diversas linhagens de aves ocorreu a perda da capacidade de vôo. Isto é comum em pequenas ilhas (ausência de grandes predadores).
Várias delas tornaram­se grandes e algumas tornaram­se predadoras. A maioria dos Paleognathae não voam.
Penas simplificadas.
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Esqueleto
ossos pneumáticos (ôcos, com câmaras de ar ligadas aos sacos aéreos – mais leves). O esqueleto de uma fragata, com 2 m de envergadura, pesa apenas 115 g, menos que o peso total de suas penas Crânio diapsida modificado (avidiapsida): fenestras temporais unidas às órbitas.
Maxilares ósseos, recobertos por bico córneo. Crânio articulado por apenas 1 côndilo occipital com a coluna vertebral.
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Esqueleto
coluna vertebral: Cerca de 16 vértebras cervicais. Vértebras toráxicas unidas e pouco móveis. Vértebras sacrais e caudais fundidas com cintura pélvica formando sinsacro. Vértebras caudais proximais livres e as caudais terminais formam o pigóstilo. asa: ossos modificados para inserção de penas. Ossos da mão fundidos.
pernas: tarso e metatarso com diferentes graus de fusão.
Esqueleto
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costelas apresentam processo uncinado.
esterno achatado e largo, com quilha mediana
clavículas unidas formando a fúrcula (“osso­da­sorte”). Esqueleto
Cinese do crânio e maxilas de gaivota (Larus argentatus) visando a deglutição. Esqueleto
Comprimento relativo dos elementos proximal, mediano e distal dos ossos das asas de beija­flor (vôo cernido ­ no alto), fragata (no meio) e albatroz (vôo planado ­ embaixo), desenhados do mesmo tamanho.
Patas
neve
areia
Vegetação flutuante
Pés de aves predadoras [(a) gavião; (b) corujão­orelhudo] comparados com (c) galinha do mesmo porte
Pés de aves que caminham em superfícies movediças
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Pés de aves corredoras: (a) avestruz, (b) ema, (c) serpentário e (d) roadrunner (“bip­
A forma das patas revela muito sobre os hábitos das aves. Musculatura
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Os músculos são ricos em fibras aeróbicas vermelhas (muita mioglobina, conversão de energia lenta) em aves que voam muito.
Os músculos são ricos em fibras anaeróbicas glicolíticas esbranquiçadas (conversão de energia rápida) em aves que não voam bem, batendo as asas rapida e intermitentemente, (galinhas).
Lei de Spencer: o volume de um corpo aumenta a uma razão maior que sua superfície (3:2). Superfície de sustentação das asas x massa muscular → limite de vôo ~ 15 kg. Condores, cisnes, abutres e pterossauros. Musculatura
Musculatura toráxica desenvolvida:
­ Os músculos peitorais são responsáveis pelo movimento das asas para baixo ­ Os músculos supracoracóideos são responsáveis pelo movimento para cima. ­ Estes dois pares de músculos juntos correspondem a de 25 a 35% da massa muscular. Musculatura
­ Os músculos supracoracóideos são responsáveis pelo movimento para cima, mesmo estando posicionados abaixo da asa. O tendão do músculo liga­se à cabeça do úmero após passar pelo canal triósseo (úmero, escápula e coracóide). Sistema Digestivo
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alimentação variada e energética (artrópodes, pequenos vertebrados, frutas, sementes, folhas etc...)
Aves atuais (Neornithes) não possuem dentes. Grupos extintos possuiam dentes tecodontes (Archaeornithes, Enantiornithes Odontornithes).
o aparelho digestivo é compacto e eficiente, reduzindo peso e ampliando espaço disponível para o alimento.
glândulas salivares presentes, apenas sublinguais.
língua geralmente pequena, pontiaguda, com revestimento córneo (pica­paus possuem grande língua protrátil; beija­flores possuem sifão extensível).
Sistema digestivo
A grande variedade de formas de bico relfete a variedade de dietas das aves
Aparelho digestivo
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papo presente nos granívoros e onívoros (grande), carnívoros (pequeno) (armazenamento temporário de alimento) – amolecimento dos grãos, permitindo a ação da saliva ingerida com o alimento. Nos pombos, há glândulas produtoras de “leite” – controladas pela prolactina – o leite é regurgitado para os filhotes.
estômago dividido (químico – proventrículo e mecânico –e moela, onde há grãos de areia e pedras propositalmente ingeridos para triturar o alimento). A moela é maior nos granívoros e onívoros, que nos carnívoros.
intestino delgado – enrolado e longo, com 1 ou 2 cecos, próximos ao intestino grosso, que é curto e termina em cloaca.
Circulação
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circulação dupla completa ­ não há mistura de sangue venoso e arterial.
coração com 4 cavidades: 2 ventrículos e 2 aurículas.
muitas aves são pequenas, coração bate 400 ­ 500 vezes por minuto.
hemácias não muito grandes, elípticas e nucleadas
Respiração
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A traquéia, com anéis cartilaginosos parcialmente ossificados, bifurca­se em dois brônquios, separados pela siringe.
A siringe, produz sons pela vibração de membranas produzida pela passagem de ar.
Aves possuem dois pulmões pequenos, pouco flexíveis. Neles, os brônquios dividem­se em parabrônquios e capilares aéreos. Dos parabrônquios saem 9 sacos aéreos que não realizam trocas gasosas, mas participam do processo respiratório. Conectam­se às cavidades dos ossos longos(pneumáticos)
Respiração
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Aves possuem vários sacos aéreos que promovem um fluxo contínuo de ar (narinas > brônquios > sacos aéreos posteriores > pulmões > sacos aéreos anteriores > narinas). Fluxo unidirecional através da superfície de trocas gasosas. Sacos aéreos – posteriores: 2 abdominais e 2 torácicos posteriores.
– anteriores: 2 cervicais, 2 torácicos anteriores e 1 interclavicular.
Sistema de contracorrente para trocas gasosas (capilares aéreos e capilares sangüíneos com fluxos em sentidos contrários). A transferência do oxigênio do meio para o sangue é gradual e mais eficiente.
Respiração sacos aéreos
Respiração
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a freqüência cardíaca (e o tamanho relativo do coração) em aves é o dobro da freqüência cardíaca de mamíferos.
o sistema respiratório mais eficiente permite que a relação freqüência cardíaca / freqüência respiratória em aves seja muito maior (7,5) que em mamíferos (2,9). Ou seja, aves respiram menos vezes.
aves conseguem respirar em grandes altitudes (ar rarefeito).
Função dos sacos aéreos:
– respiratória, – contribuem para a diminuição do peso da ave – dissipação do calor corporal, uma vez que possuem uma grande superfície de evaporação de água. – podem estar relacionados à flutuação.
Excreção
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Um par de rins metanéfricos – acomodam­se no sinsacro – um par de uréteres ligam­nos à cloaca
Retém água, excretam ácido úrico, junto com as fezes, numa mistura esbranquiçada (guano). A água é reabsorvida nas alças de Henle dos rins e na cloaca. sem bexiga urinária;
Aves marinhas costumam possuir alças de Henle mais desenvolvidas e também glândulas excretoras de sal na cabeça.
Sistema Reprodutor
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fêmeas com ovário e oviduto direito atrofiados (exceto em falconiformes), podem tornar­se funcionais, em caso de perda da porção esquerda.
fecundação interna, na porção superior do oviduto.
ovíparos, desenvolvimento direto.
apenas patos, gansos e avestruzes machos possuem pênis (semelhantes ao dos crocodilianos). ovos amnióticos
– vitelo (gema) é adicionado ao sair do ovário
– albumina (clara) é adicionada por glândulas na porção média, – membrana da casca e casca calcária acrescentadas pela glândula da casca ou “útero”.
Reprodução
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boa parte da atividade das aves é focalizada na reprodução e cuidado com a prole (ninhos, cantos e plumagens coloridas)
a maioria das aves faz ninhos e choca seus ovos, muitas espécies perdem as penas na região do abdômen para facilitar a transferência de calor.
para evitar o grande investimento energético no cuidado parental, algumas aves (como os cucos) parasitam os ninhos de outras espécies, colocando seus ovos junto aos ovos alheios. Os ovos intrusos são chocados em menor tempo e o pequeno cuco elimina os outros ovos, diminuindo a competição pelo alimento ofertado pelos pais adotivos.
Reprodução 
filhotes nidícolas ou de desenvolvimento altricial (tardio), nascem de olhos fechados, sem penas, demandando alimentação e cuidado parental por mais tempo.
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filhotes nidífugos ou de desenvolvimento precoce, pouco dependentes, nascem de olhos abertos, com penas e capazes de se locomoverem e seguir os pais. 
Visão: Órgãos sensoriais
– Aves são visualmente orientadas, enxergam mais que os mamíferos.
– visão em cores (cones e bastonetes em grande densidade), olhos grandes (até 15% peso da cabeça, contra 1% em humanos),
– membrana nictitante – terceira pálpebra limpante e umedecedora
– gotículas de óleo coloridas nos cones (fotorreceptores) agem como filtros melhorando ainda mais a visão para determinadas funções: aves que precisam enxergar através da água, a partir do céu possuem gotículas vermelhas, aves que precisam enxergar insetos voando, possuem gotículas amarelas.
– algumas aves (pombos) enxergam luz UV, – visão binocular (estereoscópica)­ encontrada em predadores.
– aves noturnas têm: olhos grandes, lente mais próxima da retina, que possui menor área e forma imagem mais nítida, razão cone/bastonete baixa, tapetum lucidum (estrutura interna do olho rica em guanina, que reflete e concentra a luz).
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órgãos sensoriais
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Visão: – olhos achatados ­ presentes na maioria das aves (olhos grandes num crânio pequeno), grande campo de visão, grande capacidade de adaptar a visão (perto/longe).
– olhos tubulares ­ encontrado em aves com grande acuidade visual têm com maior distância entre cristalino e retina.
– pécten ou pente ­ corpo vascularizado na parte posterior do olho penentrando no humor vítreo, originado da retina. Função incerta: redução da claridade, refletir objetos acima da ave, efeito estroboscópico, ponto de referência,
Diferentes tipos de olhos de aves:
(b) achatado, maioria das aves;
(c) Globular, falcões e
(d) Tubular, corujas e águias.
Observar o pécten ou pente.
Órgãos sensoriais
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Audição:
– a audição também é bastante desenvolvida em muitas aves, haja vista a importância do cantos no comportamento da maior parte dos membros da classe.
– ouvido externo ­ canal auditivo sem orelha. – ouvido médio com um só ossículo (columela)
– ouvido interno (cóclea com desenvolvimento intermediário entre répteis e mamíferos)
– corujas são as aves mais sensíveis auditivamente. Algumas espécies possuem assimetria do crânio ligada a direcionamento auditivo em eixos distintos. – algumas aves percebem infra­sons (freqüência muito baixa, sons produzidos por tempestades distantes, por exemplo).
– Poucas aves (guacharo) utilizam a audição para ecolocação.
Crânio assimétrico de coruja com audição extremamente apurada. A assimetria favorece a localização da fonte sonora.
Órgãos sensoriais
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Gustação: botões gustativos na cavidade bucal e faringe.
Olfato: Aves têm olfato pouco desenvolvido (exceto kiwi e urubu­caçador), pois passam a maior parte do tempo longe do solo. Tato: Bacurau e kiwi ­ barbas ao redor da bico.
Outros sentidos: percepção barométrica, e magnética.