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Acta Tecnológica, Vol. 7, N° 2 (2012), 1 - 7
Acta Tecnológica
http://portaldeperiodicos.ifma.edu.br/
Estimação de parâmetros genéticos de pesos em diferentes idades de bovinos da raça Nelore criados
no Meio-Norte do Brasil usando Amostragem de Gibbs
Natanael Pereira da Silva Santos1 , Luiz Antonio Silva Figueiredo Filho1,2, José Lindenberg Rocha Sarmento3, Raimundo
Martins Filho4, Daniel Biagiotti1 , Aurino Araújo do Rego Neto1
RESUMO
Registros de 3.214 pesos de bovinos da raça Nelore, nascidos de 1976 a 2006 em fazendas localizadas nos Estados
do Piauí e Maranhão, foram utilizados para estimar componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos de pesos
ajustados para 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, utilizando-se inferência bayesiana com modelo animal, em análise uni
e multicaracterística, por meio do Amostragem de Gibbs (GS), com auxílio do programa MTGSAM. Foram utilizadas
cadeias de 100, 300 e 500 ciclos, com intervalo amostral e burn-in pré-definidos. As estimativas de herdabilidade para o
peso aos 365 e 550 dias de idade foram, respectivamente, 0,23 e 0,15 em análise unicaracterística e 0,34 e 0,32 em
multicaracterística, consideradas de média magnitude. A estimativa de herdabilidade obtida para o peso aos 365 dias de
idade e a alta correlação genética (0,99) entre os pesos sugere ser possível antecipar a seleção para os doze meses de idade,
sem prejuízos para o peso ao sobreano.
Termos para indexação: inferência bayesiana, correlação, herdabilidade, zebuínos.
Estimation of genetic parameters for individual weights at different ages of Nellore cattle raised in
Mid­North Brazil using Gibbs Sampling.
ABSTRACT
Records of 3, 214 individual weights of Nellore cattle born from 1976 to 2006 on farms located in the states of
Piauí and Maranhão, were used to estimate the (co) variances and genetic parameters ofweight adjusted to 365 (P365) and
550 (P550) days of age, using animal model Bayesian inference with univariate and multivariate analyses through the
Gibbs sampling (GS) and the MTGSAM program. Chains of100, 300 and 500 cycles were used, with sampling interval and
predefined burn-in. Heritability estimates for weight at 365 and 550 days of age were, respectively, 0. 23 and 0. 15 in
univariate and 0. 34 and 0. 32 in multivariate analyses, both considered of medium magnitude. The heritability estimate
obtained for the weight at 365 days of age and high genetic correlation (0. 99) between the weights suggests possible to
anticipate the selection for the twelve months of age, without harming the yearling weight.
Index terms: bayesian inference, correlation, heritability, zebu.
1 Programa de Pós-Graduação
em Ciência Animal – UFPI/Teresina. Contato: [email protected]
Federal do Maranhão. Campus São Raimundo das Mangabeiras - MA
3 Universidade Federal do Piauí. Campus Cinobelina Elvas/Bom Jesus-PI
4Universidade Federal do Ceará, Campus do Cariri - CE
2Instituto
2
estimar os componentes de (co)variância e parâmetros
genéticos em bovinos da raça Nelore, criados na sub-região
Meio-Norte do Brasil, utilizando inferência bayesiana em
análise uni e multicaracterística.
SANTOS et al. , Acta Tecnológica, Vol. 7, N° 2 (2012)
INTRODUÇÃO
O Brasil apresenta o maior rebanho comercial de
bovinos do mundo, cujo efetivo é composto, em sua
maioria, por animais zebuínos (Bos indicus), dentre os
quais se destaca a raça Nelore. As vantagens competitivas
destes animais no País são demasiadamente conhecidas e
podem ser sumariadas pela capacidade de produção em
sistemas com baixo nível e má distribuição da oferta de
nutrientes, sob condições climáticas e sanitárias adversas
(ABREU et al., 2007).
Sustentado na importância dessa raça, tem-se
verificado nos últimos anos, um número crescente de
programas de melhoramento, visando o aumento do
potencial produtivo. O sucesso do programa de
melhoramento animal está relacionado com a escolha de
critérios de seleção que condizem com o objetivo a que se
pretende
alcançar.
Por ser fator determinante da quantidade de
produto final por animal em gado de corte e pela facilidade
de se obter e analisar, a grande maioria, ou talvez mesmo a
totalidade, dos programas de melhoramento de gado de
corte no Brasil inclui, entre as características avaliadas,
pesos em idades padrão. Esta característica, além de
apresentar variabilidade genética que possibilita
consideráveis ganhos por seleção, apresenta também
considerável correlação com outras características de
importância
econômica.
A aplicação da análise estatística aliada aos
programas computacionais torna-se de fundamental
importância no fracionamento do componente genético dos
demais componentes referentes às diferentes causas que
participam do valor fenotípico de cada indivíduo. Essas
análises são geralmente conduzidas numa estrutura de
estatística clássica, utilizando, principalmente, a
metodologia da máxima verossimilhança restrita.
Recentemente, os métodos bayesianos têm se
tornado uma opção para solução de problemas relacionados
à avaliação de mérito genético em populações de animais,
o que tem despertado o interesse na aplicação da estatística
bayesiana por parte dos geneticistas. A inferência
bayesiana, por meio da Amostragem de Gibbs (GS) tem
permitido solução para muitos problemas que não foram
resolvidos no passado em virtude da impossibilidade de
resolução de múltiplas integrais na estimação de
componentes de (co)variância e ainda, pode ser empregada
em problemas complexos ou nas situações em que
naturalmente não há conformidade com o cenário clássico.
Dessa forma, objetivou-se com este trabalho esti-
MATERIAL E MÉTODOS
Esta pesquisa foi realizada na Universidade Federal
do Piauí (UFPI), com pesos de animais da raça Nelore,
nascidos de 1976 a 2006 em rebanhos localizados na subregião Meio-Norte do Brasil, que abrange os estados do
Maranhão e Piauí, nos quais prevalecem condições de
ambiente preamazônico e de semiárido, respectivamente. O
banco de dados usado foi obtido junto à Associação
Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ), referente a
animais incluídos no sistema de Controle de
Desenvolvimento Ponderal (CDP), realizado pela
Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ).
O manejo dos animais no estado do Maranhão
segue, quase em sua totalidade, em regime extensivo. O
Estado possui índices pluviométricos satisfatórios em todo
ano e solo adequado para plantação de gramíneas adequadas
a alimentação de bovinos. Nesses rebanhos, são apenas
realizados os processos de vermifugação e mineralização,
não sendo realizado nenhum tipo de suplementação. No
Maranhão são realizados todos os processos de criação cria, recria e terminação.
No estado do Piauí, por estar com 80% de sua área
localizada no semiárido nordestino, os índices
pluviométricos são aquém da necessidade das gramíneas
utilizadas na produção de bovinos. Assim, os produtores
necessitam suplementar seus rebanhos para não obterem
prejuízos em sua criação. Apenas a região Sul do Estado
possui os requisitos necessários para a produção de bovinos.
Porém, com o advento da agricultura (soja, arroz, entre
outros) essas áreas foram destinadas para a produção
agrícola em detrimento da criação de bovinos. No estado do
Piauí são realizadas apenas as etapas de cria e recria dos
animais, a etapa de terminação é feita em outros Estados,
como Maranhão, Tocantins, ParáeBahia.
O banco de dados continha inicialmente 7.832
registros. Com o programa SAS (Statistical Analysis
System) (SAS, 2002), os dados iniciais foram submetidos à
análise exploratória de consistência realizada para edição,
depuração e formação dos arquivos de análise, utilizando-se
restrições de forma a manter animais com média ± três
desvios-padrão, grupos de contemporâneos com, no mínimo,
quatro animais; vacas com idades inferiores a 24 anos,
distribuídos em 34 rebanhos e criados exclusivamente a
pasto. Após as restrições, restaram para análises 1.819 e
SANTOS et al. , Acta Tecnológica, Vol. 7, N° 2 (2012)
1.395 pesos padronizados, referentes aos 365 (P365) e 550
(P550) dias de idade, respectivamente, de animais filhos de
174 touros. O número de animais total na matriz de
parentesco foi 4.291.
As análises para estimar os componentes de
(co)variância e parâmetros genéticos para os pesos aos 365
e 550 dias de idade foram executadas por meio de modelo
animal, em análise uni e multicaracterística, pelo método
da Amostragem de Gibbs, com aplicação do programa
MTGSAM - Multiple Trait using Gibbs Sampler under
Animal Model (VAN TASSEL e VAN VLECK, 1995). Na
modelagem, consideraram-se como efeito fixo o grupo de
contemporâneos e a idade da mãe ao parto foi adotada
como covariável descrevendo efeito quadrático. Os grupos
de contemporâneos foram definidos com animais
pertencentes ao mesmo Estado, fazenda, nascidos no
mesmo mês e ano e do mesmo sexo. Distinguiram-se os
efeitos fixos, de acordo com a solicitação do programa.
Entretanto, na análise Bayesiana os efeitos fixos e
aleatórios inclusos no modelo são considerados variáveis
aleatórias.
O modelo estatístico completo em notação
matricial pode ser representado por:
em que: é o vetor (n x 1) das observações do peso aos 365
e 550 dias de idade; é a matriz (n x p) de incidência de
efeitos fixos; é o vetor (p x 1) de efeitos fixos; é a matriz
(n x q) de incidência dos efeitos genéticos aditivos diretos;
é o vetor (n x 1)de efeitos genéticos aditivos diretos a
serem preditos; é o vetor (n x 1) de erros aleatórios. Logo,
é o número de animais e é o número de animais para os
quais os efeitos fixos serão estimados e os aleatórios
preditos.
Pressupõe-se que:
com,
sendo essa a função de verossimilhança.
As pressuposições acerca das distribuições a
priori para os parâmetros desconhecidos são consideradas
como a seguir:
com
em que A é a matriz de parentesco entre os animais e é a
matriz de (co)variância genética aditiva entre as
características;
3
em que va, S a2 representa o grau de confiança e os valores a
priori para as (co)variâncias genética aditiva;
em que ve, S e2 representam o grau de confiança e os valores
a priori para do resíduo;
constante;
e refere-se às distribuições normal
multivariada, Wishart invertida e Qui-quadrado invertida,
respectivamente e
= operador produto-direto.
Neste estudo, o grau de liberdade correspondente
às distribuições Wishart Invertida e
, que indica o grau
de confiabilidade da distribuição inicial (v), foi flat para
todas as variâncias iniciais, ou seja, não refletia grau de
conhecimento sobre os parâmetros (v = 0).
Foram realizadas análises com cadeias de 100, 300
e 500 mil ciclos. Assim sendo, este também foi um dos
critérios utilizados para análise da convergência
(CARDOSO, 2008). Dimensão de burn-in e intervalo de
amostragem para cada tamanho da cadeia foram obtidos por
análise prévia das cadeias geradas pelo amostrador de Gibbs
(Tab. 1), utilizando o programa Gibanal, sob sistema
operacional DOS, desenvolvido por Van Kaam (1998), que
utiliza o método de Raftery e Lewis (1992) para a
monitoração da convergência.
Tabela 1. Sumarização da distribuição a posteriori em função dos valores
de burn-in, intervalo de amostragem e tamanho da cadeia de Gibbs.
O erro de Monte Carlo foi obtido mediante o
cálculo da variância das amostras retiradas para cada
componente dividida pelo número de amostras. Assim, a
raiz quadrada desse valor se refere à aproximação do
desvio-padrão do erro associado ao tamanho da cadeia de
Gibbs (SORENSEN e GIANOLA, 2002).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se média de 230,58 ± 32,4 e 309,97 ±
48,95 kg para P365 e P550, respectivamente (Tab. 2). Os
coeficientes de variação para as características podem ser
considerados baixos, dado que os mesmos são oriundos de
coleta à campo. Os resultados desta pesquisa são
condizentes com relatados na literatura para estas
4
Associado ao tamanho da cadeia, na situação
supramencionada, o conhecimento a respeito dos parâmetros
é muito pequeno, sendo, possivelmente, correto assumir
prioris não-informativas. Vale ressaltar que ao assumir
prioris que refletem algum grau de conhecimento a respeito
da distribuição inicial dos componentes, pode permitir a
indução de valores para um intervalo desejado (CARNEIRO
JÚNIOR et al., 2005).
Diante disso, é possível afirmar que análises de
conjuntos de dados relativamente pequenos, utilizando-se
grandes cadeias de Gibbs, que tenham atingido a
convergência, juntamente com a informação do erro de
Monte Carlo, podem ser consideradas como indicativos que
a distribuição a posteriori estimada pode ser satisfatória.
Na análise unicaracterística, o desvio-padrão do
erro de Monte Carlo foi pequeno e praticamente nulo,
confirmando que o tamanho da cadeia amostral utilizada foi
suficiente para obtenção de estimativas a posteriori das
distribuições marginais dos componentes de (co)variância,
ou seja, a convergência foi alcançada pela cadeia de Gibbs
(Tab. 3). Com relação ao erro de Monte Carlo, Van Tassel e
Van Vleck (1996) afirmam que este erro é considerado
pequeno quando seu valor somado à estimativa média da
distribuição a posteriori dos coeficientes de herdabilidade
não altera o valor desta estimativa, considerando até a
segunda casa decimal.
As estimativas dos componentes de (co)variância
das características e tendem a aumentar com o passar do
tempo, indicando tendência de correlação entre média e
variância. Entretanto, vale mencionar que no modelo
unicaracterística a variância genética aditiva do P550 foi
menor que o P365, resultado que teoricamente não é
SANTOS et al. , Acta Tecnológica, Vol. 7, N° 2 (2012)
características. No entanto, encontram-se abaixo dos
valores referenciados por Garnero et al. (2010).
Tabela 2. Estatística descritiva para as características peso aos 365 (P365)
e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raça Nelore no Meio-Norte do
Brasil.
N = número de observações; DP = desvio padrão; CV = coeficiente de variação.
Aspecto que merece destaque, relativo à
inferência Bayesiana neste estudo, é a necessidade de se
especificar os parâmetros que definem a forma das
distribuições. Consequentemente, ao assumir a falta de
informação a priori, ou seja, maior grau de incerteza sobre
o verdadeiro valor do parâmetro tem-se que a distribuição
a posterioripode se tornar menos simétrica. No entanto,
conforme o tamanho da amostra aumenta a distribuição a
posteriori torna-se mais simétrica e a influência da
informação a priori decresce.
Assim, optou-se pela análise multicaracterística
com cadeias de 100 mil ciclos em virtude das estimativas
dos parâmetros genéticos, em análise unicaracterística,
manterem-se praticamente constantes com o aumento do
tamanho da cadeia (300 e 500 mil ciclos) (Tab. 3). Além
disso, observou-se que a não utilização de informação a
priori em cadeias de 100, 300 e 500 mil ciclos, não
apresentou variação dos parâmetros estimados, sendo
indicativos de possível convergência à distribuição
conjunta a posteriori, como recomendado por Cardoso
(2008).
Tabela 3 – Distribuição a posteriori dos componentes de variância e parâmetros genéticos em análise unicaracterística dos pesos aos 365 (P365) e 550
(P550) dias em função do tamanho da cadeia de Gibbs em bovinos Nelore criados no Meio-Norte do Brasil.
- variância genética aditiva;
- variância residual;
h2 -
herdabilidade; EMC – erro de Monte Carlo; IC – Intervalo de confiança da média;
LCL – limite de credibilidade inferior; LCU – limite de credibilidade superior.
5
componente residual. Ou seja, a utilização de componentes
de covariância entre as variáveis possibilitou a obtenção de
estimativas de variância mais apuradas, diminuindo o
componente da variância residual a favor dos componentes
de variância genéticos aditivos. Resultados semelhantes ao
desta pesquisa, foram relados por Melo et al. (2006) e Faria
et al. (2007).
Ressalta-se em relação à variância residual (Tab. 3
e 4), que pode estar incluído o efeito da escala em que
ambas as características foram medidas, ou seja, estes
componentes tendem a aumentar com o aumento nos pesos,
de forma que, para um peso médio de 230 kg para P365 e de
309 kg para P550, constatou-se um incremento na variância
de 827 para 1.219, ou seja, variâncias residuais heterogêneas
entre essas características.
Normalmente, a escolha de modelos
multicaracterísticas no melhoramento animal tem o objetivo
de alcançar maior eficiência na resposta à seleção, por
utilizar de modo mais completo as informações disponíveis,
considerar a existência de valores ausentes, ocasionados pela
seleção sequencial e empregar as correlações existentes
entre as características estudadas. Assim, a decisão quanto
a utilizar modelos multicaracterísticas, ao invés de
unicaracterística, irá depender, principalmente, das
herdabilidades e correlações entre as características, pois
conforme a combinação entre tais parâmetros, a eficiência
entre esses dois modelos pode ser semelhante (BALDI et al.,
2010; SANTOS et al., 2010; SANTOS, 2011).
A covariância genética entre os pesos (Tab. 4) se
mostrou mediana em relação às variâncias do P365 e P550
para a raça Nelore. No entanto, o ambiente também entra
como um componente importante na relação entre essas
características, se sobressaindo em relação à parte genética,
sendo que a elevada covariância ambiental pode ser vista
como uma tendência da manutenção de condições similares
de manejo nas duas idades avaliadas.
As estimativas de herdabilidade para o peso aos
365 e 550 dias de idade foram, respectivamente, 0,23 e 0,15
em análise unicaracterística e 0,34 e 0,32 em análisie
multicaracterística, podendo ser consideradas de média a
alta magnitude. Isso implica que parte substancial da
variação nestas características foi determinada pela ação
aditiva dos genes, e que podem responder de forma
satisfatória ao processo de seleção, principalmente aos 356
dias de idade. A literatura revela valores variáveis, desde
herdabilidades de 0,15 a 0,47 e 0,13 a 0,68 para P365 e
P550, respectivamente (NOBRE et al., 2003; SANTOS et
al., 2005; LIRA et al., 2008; GARNERO et al., 2010)
A maior estimativa da herdabilidade obtida para
P365 implica dizer que a variância genética aditiva, ou seja,
SANTOS et al. , Acta Tecnológica, Vol. 7, N° 2 (2012)
esperado, considerando-se que novos genes passam a se
expressaràmedidaqueoanimalavançaemidade.
Entretanto, quando da análise multicaracterística,
esse inconveniente foi corrigido, visto o aumento da
quantidade dos dados e nessa mesma concepção, pode-se
enfatizar ainda que grande parte dos genes que atuam sobre
o peso numa idade, atua também sobre o peso em idades
posteriores. Assim, o uso de análise multicaracterística
aparentemente se mostrou sensível a isso.
A amplitude do intervalo de confiança permite
inferir, com maior confiabilidade, sobre a estimativa
obtida. Assim, pode-se constatar que o uso do modelo
multicaracterística, para as características em estudo,
possibilitou a obtenção de estimativas maiores para
osparâmetros genéticos, tendo em vista que as estimativas
dos parâmetros genéticos diferiram de forma marcante
quando comparados os modelos uni e multicaracterística
(Tab. 3 e 4).
Tabela 4. Médias a posteriori para os componentes de (co)variância e
parâmetros genéticos de pesos aos 365 (P365) e 550 (P550) dias de
bovinos Nelore em análise multicaracterística com cadeias de 100 mil
ciclos.
- variância genética aditiva;
residual;
genética
- covariância genética entre as características;
- covariância residual entre as características;
entre
as
h2
- herdabilidade;
- variância
- correlação
características.
As estimativas de variância genética aditiva nas
análises multicaracterística foram superiores às estimadas
em análises unicaracterísticas. Esse aumento na diferença
do componente de variância genético aditivo no modelo
multicaracterística reflete a remoção do vício decorrente da
seleção (SOUZA e RAMOS, 1995) e ao maior número de
informações além das relações entre as características, o
que possibilitaram resgatar parte da variância aditiva direta,
levando a estimativas maiores de herdabilidade (SANTOS,
2011).
Mesmo com o aumento no valor da estimativa de
variância genética aditiva na análise multicaracterística,
houve redução mais expressiva na variância residual,
entretanto a variância fenotípica estimada foi praticamente
a mesma nos dois tipos de análises. Dessa forma, o
aumento do número de informações nas análises conjuntas,
utilizando as relações entre os animais nos diferentes níveis
de variabilidade, permitiu filtrar maiores proporções de
variância genética aditiva, que antes eram adicionadas ao
.
6
crescimento em bovinos da raça Canchin utilizando modelos
de dimensão finita. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39,
p.2409-2417,2010.
SANTOS et al. , Acta Tecnológica, Vol. 7, N° 2 (2012)
os genes que controlam este peso contribuíram mais para a
variância fenotípica em relação ao P550 dias de idade.
Assim, constatou-se que a variância genética
aditiva exerceu maior contribuição para o peso ao ano que
para o peso ao sobreano.
Assim, pode-se considerar que os menores valores
de herdabilidade constatados com Nelore no Meio-Norte
demonstram a presença de fatores que provocam desvios
nessas estimativas, como por exemplo, possível interação
genótipo x ambiente, ou mesmo, consequência do tamanho
reduzido do banco de dados analisado, quando comparado
ao dos demais Estados e regiões do País.
O valor da correlação genética (Tab. 4) entre P365
e P550 foi positivo e de alta magnitude (0,97). Isso implica
dizer que os genes que atuaram na expressão da
característica ao ano, foram, na grande maioria, os mesmos
genes que expressaram, no mesmo sentido, a característica
a um ano e meio de idade. Diante disso, os animais mais
pesados aos 365 dias tenderam a ser mais pesados aos 550
dias, ou seja, a seleção para peso ao ano resultaria em
resposta positiva no peso ao sobreano. A correlação
ambiental entre P365 e P550 também foi positiva (0,99) e
de alta magnitude, o que significa dizer que as condições
ambientes foram semelhantes na sua influência sob ambas
as características. Resultados similares aos obtidos nesta
pesquisa são relatados por Santos et al. (2005) e Garnero et
al.
(2010).
Mesmo com a correlação genética estimada entre
as características ter sido alta a resposta correlacionada
pela seleção indireta, mesmo sendo eficiente, resultará em
ganhos genéticos moderados.
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O valor da herdabilidade obtido para o peso aos
365 dias de idade e a alta correlação genética entre os
pesos sugere ser possível antecipar a seleção para os doze
meses de idade, sem prejuízos para o peso ao sobreano.
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