Conceitos de espécie

20/09/2010
Variação geográfica Intra-específica
• Evolução de uma nova espécie:
– Converter a variação dentro da espécie em diferenças
entre espécies
Especiação
• Os padrões de variação geográfica podem ser um
misto de deriva e seleção
• Clina: gradiente contínuo de variação intra-específica
– O ambiente pode variar descontinuamente no espaço:
• Diferentes genes podem estar adaptados as 2 regiões
• Clina por causa do fluxo gênico
Diferenciação populacional
Especiação
Passer domesticus
– Variação causada por adaptação as condições locais
– Regra de Bergman
• Nas Américas há 400 anos (ou
~400 gerações de pardais),
• Isto equivaleria a 10.000
anos de evolução na espécie
humana (tempo médio de
geração = 25 anos).
Diferenciação de populações e especiação
mutações, deriva, seleção, fluxo gênico
Na Biologia Evolutiva, especiação é a divisão de
populações em unidades evolutivas independentes.
Estas unidades na dinâmica evolutiva correspondem
a estágios provisórios de uma sucessão de gerações,
e que podem ou não dar origem a novas espécies.
Espécie B
Espécie A
Cladogênese – divisão de uma linhagem em
duas diferentes que se divergem uma da
outra com o passar do tempo.
tempo
pop1
Especiação
Mutações e deriva aumentam a diferenciação e o
fluxo gênico diminui. Se a seleção é divergente, também
aumenta a diferenciação populacional. Esta diferenciação
entre populações pode levar eventualmente à especiação
pop2
Anagênese – mudança
microevolutiva dentro de
uma população/espécie
1
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Anotações de Darwin (1837)
Especiação e Geografia
Primeira ilustração de especiação
por cladogênese nos tentilhões
de Galápagos.
Alopátrica (áreas separadas)
Também é a primeira figura
representativa de uma árvore
evolutiva, com os nós referentes
aos ancestrais comuns.
– evolui geograficamente isolada de sua ancestral
• Típica ou vicariante (barreira extrínseca)
• Peripátrica (efeito fundador) -> dispersão
Parapátrica (área única com diferentes hábitats adjacentes)
– evolui em uma população geograficamente contígua
Simpátrica (mesma área)
– evolui no mesmo ambito geográfico de sua ancetral
Alopátrica
Típica ou
Peripátrica
Vicariância
Efeito fundador
Parapátrica
Simpátrica
Como ocorre a especiação?
Isolamento geográfico é o mais
comum
• Uma barreira física
(montanha, rio etc) reduz o
fluxo gênico
• Diferenças acumulam entre
as populações
• Quando novamente estas
populações divergentes
entram em contato, elas não
mais se intercruzam.
Especiação Alopátrica
Fluxo gênico x especiação
• A interrupção do fluxo gênico entre as Espécie A
População
populações alopátricas leva, com o
única panmítica
Nova zona
tempo a evolução de barreiras
geográfica
intrínsecas (pré e pós-zigótico) de
Isolamento
entre populações
isolamento entre elas.
• O isolamento reprodutivo pode
evoluir como subproduto da
divergência em pops. alopátricas.
– Experimentos em laboratório
– Observações biogeográficas
Registro de especiação em laboratório
Uma variedade de Drosophila paulistorum apresentou isolamento reprodutivo
em relação à parental entre 1958 e 1963 no laboratório de Theodosius
Dobzhansky que mantinha várias populações isoladas em meio de cultivo.
Aumento da
divergência genética
Aumento do isolamento
reprodutivo
Espécie A
Espécie B
Especiação
completada
Dobzhansky, T. 1973. Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field.
Science 177:664-669
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Divergência adaptativa pode levar ao início de barreiras reprodutivas
Especiação Alopátrica
• É provável que os caracteres que influem na adaptação
ecológica estejam geneticamente correlacionados com
os caracteres que influenciam o isolamento prézigótico .
Drosophila
pseudoobscura
(Dodd , 1989)
amido
• Diferenças em
enzimas digestivas;
• Comportamento
reprodutivo
A forma do bico pode influir no comportamento reprodutivo
• Tipo de alimento em
cada ambiente
• Fêmeas:escolha do
parceiro por
inspeção do bico
• Associada ao tipo de
canto que ave entoa
– Bicos pequenos
trinados rápidos e
variados
Isolamento geográfico
– Pleiotropia: um gene influi em mais de uma característica
fenotípica
– Efeito carona: quando a seleção favorece um gene de um
loco, genes em locos ligados também podem aumentar em
freqüência.
• Pode trazer um gene relacionado com o cortejo por exemplo.
Isolamento alopátrico
• Como populações se
tornam alopátricas?
– Eventos de Dispersão
• Efeito fundador
– Eventos Vicariantes
• Fragmentação
Fenômenos vicariantes cíclicos
Glaciações e cordilheiras
dispersão
barreira
extrínseca
extinção de
intermediários
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Ocorreu especiação durante o isolamento geográfico? (de acordo com CBE)
Fenômenos vicariantes cíclicos
Glaciações e ecossistemas
Espécies em anel
Espécies em anel
 Diferenciação alopátrica –
uma barreira geográfica
extrínseca (o Vale Central)
separou as populações da
salamandra Ensatina, que é
uma espécie em anel.
 Muitos pesquisadores
consideram que espécies
em anel são produtos de
especiação parapátrica.
• gaivotas do gênero Larus
• A área de distribuição
forma um anel em volta do
Pólo Norte.
• No norte da Europa não
intercruzam
A gaivota-prateada, Larus argentatus e
gaivota-d'asa-escura, Larus fuscus
14-21
Espécies em anel
• Phylloscopus trochiloides (Irwin et al, 2001)
• Distribuído em torno das margens do
planalto Tibetano, na Ásia
• As canções das duas formas
reprodutivamente isoladas (viridanus no
oeste e plumbeitarsus no leste) diferem
descontinuamente na Sibéria Central.
• nenhuma das duas formas distingue o canto
da outra como sendo da mesma espécie
Especiação Alopátrica: Vicariante
• É a típica especiação por separação geográfica.
• Geralmente, uma barreira extrínseca separa as
populações que acumulam diferenças devido a
mutações, deriva e seleção natural.
• Eventualmente uma barreira reprodutiva também
aparece, formando duas espécies de acordo com o
CBE.
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Especiação alopátrica
vicariante
Duas espécies de esquilos separadas pelo Grand Canyon (EUA)
• As populações de micos do
gênero Saguinus foram
separadas pelo Rio Amazonas
e afluentes.
• Nas regiões onde os rios são
largos, indivíduos de margens
opostas não se intercruzam, e
as populações se divergem em
direção a espécies separadas.
• Onde o rio é estreito, os
indivíduos ainda se
intercruzam.
Especiação Peripátrica
Especiação Alopátrica: Peripátrica
• É a especiação devido à dispersão (ou isolamento) de
poucos migrantes para outra área.
• Estes migrantes fundam uma nova população periférica:
efeito fundador.
• Deriva genética e seleção natural divergente geralmente
atuam na diferenciação.
• Eventualmente uma barreira reprodutiva aparece entre
as populações alopátricas, formando duas espécies de
acordo com o CBE.
dispersal
• Foi iniciada pela dispersão de poucos indivíduos (efeito
fundador) de Myrmeciza hemimelaena a uma pequena floresta
boliviana isolada por ao menos 3000 anos do fragmento maior
e contínuo de habitat florestal.
• Divergência de canto e frequências alélicas divergentes
indicam que está ocorrendo especiação peripátrica.
– Neste caso chamamos de especiação incipiente (ainda são subespécies).
Especiação Peripátrica
Especiação alopátrica
Especiação simpátrica
População
única panmítica
Espécie A
Nova zona
geográfica
Espécie C
Isolamento
entre populações
Nova zona
ecológica, ploidia, etc
Aumento da
divergência genética
Cavia intermedia (Caviidae)
Aumento do isolamento
reprodutivo
População foi isolada desde o fim da última Glaciação (12.000 anos atrás).
Possui baixíssima diversidade genética, resultado de um efeito fundador e do
baixo tamanho populacional efetivo (Ne ao redor de 40 indivíduos). Também
possui peculiaridades morfológicas e genéticas típicas de espécies de ilhas.
Especiação
completada
Espécie A
Espécie B
Espécie C
Espécie D
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Autopoliploidia :
Prímulas de Hugo de Vries
Diplóide
Especiação Simpátrica
Tetraplóide
• Especiação instantânea através de poliploidia
– indivíduo poliplóide é reprodutivamente isolado da(s)
espécie(s) parental(ais)
– autopoliploidia – todos cromossomos se originam de uma única
espécie.
– alopoliploidia - dua espécies se hibridizam e o zigoto híbrido é
estabilizado pela duplicação cromossômica.
• Seleção Disruptiva (divergente)
– especialização de nichos (adaptação)
– seleção sexual (escolha do parceiro ou competição
para o acasalamento)
Formação de um alopoliplóide
(hibridização seguida de aumento da ploidia)
Alopoliploidia
A reprodução entre duas
espécies de Clarkia
(Onagraceae ) resulta
em um híbrido estéril.
A duplicação do número
cromossômico resulta
em uma terceira espécie
de Clarkia que é fértil,
mas isolada
reprodutivamente das
duas espécies parentais.
14-33
Especiação por hibridização:
Introgressão
Em alguns
casos, a
hibridização
continuada com
uma das
parentais pode
levar à
introgressão.
Especiação por hibridização: introgressão
Iris fulva
Iris hexagona
• A população híbrida possuirá alguns genes da espécie 2 (introgressão na espécie 1).
• Com o tempo, esta população híbrida estabilizada pode se tornar uma nova espécie.
Muitos dos casos de especiação de híbridos de plantas envolvem um
certo número de gerações de introgressão em vez de um único evento
súbito de especiação.
Iris nelsonii
Pantânos do sul da Louisiana
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Especiação simpátrica em moscas
maggot (Rhagoletis pomonella)
Barreiras reprodutivas devido a
pressões seletivas divergentes
Rhagoletis pomonella
Hawthornes
(Pilriteiro)
Moscas maggot
As duas plantas hospedeiras
fornecem recursos em
diferentes épocas do ano.
Maçãs
Seleção adaptativa divergente levou à especiação
simpátrica nas áreas de cultivos de maçãs
Atualmente duas
espécies de maggot
(área hachurada)
são simpátricas no
norte dos EUA,
onde há cultivos de
maçã.
A mosca da fruta (maggot) é
nativa da América do Norte,
mas as maçãs não.
Originalmente, as maggots se
alimentavam do pilriteiro
(fruta nativa), mas agora
também de maçãs.
Diferentes tempos de frutificação das
macieiras e pilriteiros criaram uma barreira ao
fluxo gênico entre os dois tipos de moscas,
consideradas atualmente duas espécies.
A especialização para se
alimentar de maçãs favorece o
aparecimento de larvas em
épocas diferentes do que as
especializadas em hawthornes.
Seleção natural divergente para diferentes nichos
alimentares e formação de espécies em simpatria
Radiação adaptativa em Ciclídeos do
Lago Victoria na África
Especiação Simpátrica e
Seleção Sexual
Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual
• Processos seletivos associados à:
– escolha do parceiro
– Competição para privilégio reprodutivo
• podem levar à rápida especiação.
• O aparecimento de novas espécies com
barreiras reprodutivas:
– se dá em uma mesma área
– acompanhada de diferenciação morfológica ou
não (espécies crípticas).
Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito similares,
mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferências distintos.
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Seleção sexual – isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos
Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África)
As filogenias podem ser usadas para testar se a
especiação foi simpátrica ou alopátrica
Pundamilia nyererei
vermelho
Pundamilia pundamilia
azul
Escolha do
parceiro
Sem escolha
do parceiro
Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.
A escolha das fêmeas de machos com diferentes cores depende da incidência
de luz branca. Com luz monocromática num experimento feito em laboratório, não há mais
escolha do parceiro (seleção sexual). Na natureza, coisas parecidas podem acontecer, como
no caso da água se tornar turva, dificultando a visibilidade e escolha do parceiro.
Especiação Parapátrica
• Ocorre em um continuum populacional.
• A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou
mais áreas adjacentes com diferentes nichos e pressões
seletivas.
• A seleção divergente leva cada população a uma
adaptação local.
• Entre estas populações forma-se uma zona híbrida,
cujos indivíduos não são bem adaptados a nenhum
dos dois ambientes das populações parentais.
• A zona híbrida serve como um barreira ao fluxo gênico
entre as duas populações localmente adaptadas que
podem se tornar novas espécies.
Especiação Parapátrica
Pequeno pássaro verde de
Camarões, África, com várias
espécies adjacentes, uma em
cada ecossistema.
•
parte da população se
adaptou a um hábitat
adjacente ao da
população/espécie
parental
• grupo populacional
divergente possui uma
combinação única de
características adaptadas
localmente.
Especiação Parapátrica
• Especiação parapátrica incipiente em gramíneas,
Anthoxanthum odoratum, direcionada por
adaptação a metais pesados contaminando o solo.
• Divergência nos tempos de florescência (isolamento
reprodutivo) entre as duas populações sugerem que
barreiras reprodutivas e especiação são iminentes.
Zonas Híbridas na Especiação
Parapátrica
– Se as duas populações pertencem
ainda à mesma espécie, a prole híbrida
pode ter uma ligeira desvantagem
adaptativa, pois estes podem não ser
bem adaptados a nenhum dos
ambientes das populações parentais.
Esta zona híbrida pode então funcionar
como uma barreira entre as
populações, aumentando a divergência.
– Zonas híbridas interespecíficas ocorrem
quando esta divergência ou isolamento
reprodutivo é grande o bastante para
chamar as duas populações de
espécies. Neste caso, os híbridos são
mais raros e com grande desvantagem
adaptativa.
Zona de Tensão
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20/09/2010
Espécies em anel —Salamandras
• A salamandra Ensatina (Ensatina
eschscholtzii) ocorre do Canadá ao
Sul da Califórnia com várias
populações intercruzantes em regiões
adjacentes ao longo de sua
distribuição.
• O Vale Central, uma área quente, seca
e baixa divide duas regiões úmidas,
uma costeira e outra interior, onde
vivem as salamandras.
• Nestas duas regiões paralelas existem
populações, e as duas mais extremas
do sul não se intercruzam.
• Espécies em anel são normalmente
consideradas como exemplos de
especiação parapátrica, mas alguns
estudiosos consideram-nas como
alopátrica.
Genética, especiação e hibridização
Vários estudos genéticos com marcadores quantitativos,
moleculares e cromossômicos permitem caracterizar, identificar e
quantificar a hibridização.
Especiação Peripátrica x Parapátrica
• Especiação Peripátrica (tipo de
alopátrica) ocorre no limite
extremo da distribuição ou por
dispersão de indivíduos. As
populações filhas ficam
isoladas geograficamente e
sofrem um efeito fundador.
• Especiação Parapátrica ocorre
por isolamento
genético/adaptativo ao longo
da distribuição geográfica em
áreas adjacentes contínuas
com diferenças de habitat.
Teoria de Dobzhansky-Muller,
do isolamento pré-zigótico
• O isolamento é causado por interação de genótipos em
locos múltiplos e não pelo genótipo em um só loco.
• Epistasia
Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos
relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso
reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos.
Isolamento Genético por Epistasia
• “Especiação Gênica” ou “Modelo Dobzhansky-Muller”
– Duas populações alopátricas experimentam
substituições independentes (fixam alelos diferentes
ou combinações destes em cada uma delas).
Teoria de Dobzhansky-Muller
• Resolve o problema geral da “transposição de
vales” adaptativos (heterozigotos hibrídos)
durante a especiação
– Os alelos de uma população funcionariam tão bem
quanto na outra?
• A ação de um alelo depende do resto do “ambiente”
(background) genético, isto dos alelos em outros genes.
• Um alelo deve ser favorecido no seu background original,
então híbridos devem ser menos adaptados do indivíduos
das populações ou espécies parentais.
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20/09/2010
Regra de Haldane
Regra de Haldane
O sexo heterogamético nos híbridos interespecíficos é geralmente mais afetado
na viabilidade ou fertilidade. Ex: machos em mamíferos, fêmeas em aves, etc
• A regra de Haldane prevê
(pelo menos em animais com
determinação sexual
cromossômica) que os
híbridos heterogaméticos
terão maiores problemas de
incompatibilidade:
– viabilidade ou fertilidade
reduzidas.
• O híbridos do sexo
heterogamético têm menos
aptidão (está ausente ou é
raro) do que os híbridos do
sexo homogamético
Grupo
Caráter
afetado
Hibridização
com
assimetria
sexual
Número de
casos que
seguem o
princípio de
Haldane
Mamíferos
(XX, XY)
Fertilidade
20
19
Aves
(ZW, ZZ)
Fertilidade
43
40
Viabilidade
18
18
Fertilidade
e
viabilidade
145
141
Drosophila
(Balanço Y
autossomos)
Coyne e Orr (1989)
Regra de Haldane é uma explicação de
Dobzhansky-Muller
Híbridos interespecíficos de peixe-boi
Peixe-boi marinho - Trichechus manatus
Teoria da dominância de Muller: híbridos heterogaméticos são afetados
por todos genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X que
estão envolvidos em incompatibilidades, enquanto híbridos
homogaméticos são apenas afetados pelos caracteres dominantes.
Espécie 1
Fêmeas XX
Machos XY
Espécie 2
Fêmeas xx
Machos xY
Híbridos interespecíficos
Fêmeas Xx
Machos XY ou xY
Especiação e Seleção Natural
• Pressões seletivas divergentes agindo sobre
populações separadas levam a um aumento da
diferenciação interpopulacional, adaptação
local e eventualmente, especiação
(aparecimento de barreira reprodutiva no CBE).
• Seleção Natural e Seleção Sexual estão
envolvidas com processos de especiação
rápida, tal como fenômenos em que há
Radiação Adaptativa e Especiação Simpátrica.
Sete indivíduos híbridos
entre as duas espécies
foram encontrados perto
da foz do Amazonas
Peixe-boi amazônico
T.inunguis
Os híbridos, pelo menos
os machos, podem ser
totalmente estéreis
Especiação e Macroevolução
• São reconhecidos dois modelos temporais de especiação:
gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
• Há uma grande correlação entre grupos monofiléticos
originados por especiação de um antigo ancestral comum e a
distribuição atual das espécies derivadas (biogeografia).
• Padrões de especiação podem ser observados também no
registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis.
• Especiação rápida é frequentemente observada em grupos
com “novidades evolutivas” ou que ocuparam regiões com
nichos diversificados e não “ocupados”.
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20/09/2010
Anagênese
Cladogênese
Modelo do
Gradualismo
estrito
14-63
Especiação e
biogeografia
Modelo do
Equilíbrio
Pontuado
14-64
Especiação no registro fóssil: árvore da linhagem dos equinos
• Distribuição de Ratitas
– Avestruz, emas, emus, kiwis e
casuares
• O ancestral hipotético
deveria estar distribuído
pelo megacontinente
Gondwana
• Especiações a partir deste
ancestral estão
correlacionadas com a
distribuição geográfica das
espécies derivadas e a
tectônica de placas.
14-66
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20/09/2010
Especiação Rápida
Drosófilas Hawaianas
• Radiação Adaptiva – processo que gera um
grupo de espécies relacionadas que ocupam
áreas próximas, todas evoluindo de um
ancestral comum recente.
– observa-se especiação rápida acompanhada de
adaptações a diferentes habitats
• A adaptação pode ser dirigida para minimizar a
competição por recursos disponíveis com outras
espécies (deslocamento de caráter).
Tentilhões de Darwin
Radiação
Adaptativa
nos pássaros
do Hawai
Radiação Adaptiva nos
pássaros nativos do Hawai
14-72
12
20/09/2010
Genética e especiação
• Especiação é acompanhada de diferenciação
genética devido a diversos fatores evolutivos.
• Estudos genéticos permitem reconstruir
eventos de especiação.
• Modelos genéticos explicam algumas barreiras
reprodutivas, como a esterilidade ou
inviabilidade dos híbridos.
Uma visão gênica da diferenciação
populacional levando à especiação
populações
alopátrica
espécies
parapátrica
Wu (2001)
Especiação e filogenia
Caracteres discriminantes (autapomórficos)
COI Barcodes em 16 spp
000000011111122222222222333333444
001123500344801345566779001569011
581495647106502451769253681 928436
Thamnophilus caerulescens
Thamnophilus ambiguus
Thamnophilus pelzelni
Thamnophilus doliatus
Herpsilochmus atricapillus
Sakesphorus cristatus
Dsythamnus_mentalis
Dsythamnus plumbeus
Drymophila ochropyga
Drymophila ferruginea
Drymophila squamata
Myrmeciza loricata
Rhopornis ardesiaca
Pyriglena leucoptera
Formicivora serrana
Taraba major
CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA
.................G.T...A.........
....G..............T...A....C....
............G.....GT...A.T.C.....
.TT.............T..A.C.A.A...C...
T..................AG..ATA.......
.....GG............A...A.A......G
.G.........G..T....A..GA.A.......
..............A....A...A.A.......
..............T..C.A...A.AA......
........G..........G...A.AT......
............C......A...A.A.......
..............T....A...T.AT...T..
.........G.........A...T.A.....G.
.......T.....GT....A...A.AT......
...G......T....T...A...A.A.......
Sítios discriminantes
Especiação em Thamnophilidae
Árvore filogenética
com sequências de
COI em 16 spp de
Thamnophilidae
99
B0665
B0663
B0655
99
99
D. ochropyga
B0653
B0654
B0656
B0369
B0367
B0368
D. ferruginea
R. ardesiaca
99
B0609
D. squamata
B0647
B0317
B0329
P. leucoptera
B0326
B0335
B0658
99
B0644
M. loricata
B0657
99 B0677
B0678
T. major
B0646
B0291
99
B0292
D. plumbeus
B0290
99 B0680
B0643
F. serrana
B0660
99
B0281
D. mentalis
B0285
99
B1189
H. atricapillus
B1301
B1188
B1296
99
S. cristatus
B1186
B1303
99
B0525
T. doliatus
B0524
99 B0515
99
B0511
90
B0513
B0528
99 B0535
B0562
99 B1148
B1147
T. pelzelni
B1150
99
Todas spp de
de acordo com CBE
são também spp
de acordo com o
conceito filogenético
de spp, pois todas são
monofiléticas.
90
T. caerulescens
82
91
T. ambiguus
13