resumo_aula_AUXINA_I - BV581 e BV720

BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento
Aula 2: Hormônios Vegetais: Auxinas (Parte I)
Prof. Marcelo C. Dornelas
Hormônios Vegetais
Hormônios vegetais são substâncias orgânicas, produzidas pela própria
planta, que regulam o desenvolvimento vegetal. Os hormônios vegetais
encontram-se no corpo da planta em baixas concentrações (geralmente abaixo
de 1micromolar). O efeito dos hormônios é dose-dependente e concentrações
diferentes de um mesmo hormônio podem ter efeitos contrários em um mesmo
tecido ou órgão. Da mesma forma, os diversos tecidos e órgãos de uma
mesma planta respondem de forma diferente a uma mesma concentração de
um dado hormônio. Os hormônios são produzidos por diversos órgãos vegetais
(o órgão responsável pela maioria da produção varia de hormônio para
hormônio), mas geralmente são transportados para outras partes da planta
onde exercerão seus efeitos. Existem 5 principais grupos de hormônios
vegetais:
- Auxinas
-Citocininas
-Giberelinas
- Etileno
- Ácido Abscísico
Outros hormônios vegetais foram descobertos, tais como
brassinosteróides e jasmonatos, mas seu metabolismo e modo de ação ainda
são pouco estudados, se comparados aos hormônios principais citados acima.
AUXINAS
Histórico
A auxina foi descoberta como sendo a substância responsável pelo
crescimento diferencial de coleóptilos de aveia durante o processo de
fototropismo. O fenômeno de fototropismo dos coleóptilos de aveia foi estudado
em detalhes por Charles Darwin e um de seus filhos (1880), bem como por
Boysen-Jensen (1913), mas o nome auxina foi cunhado pelo pesquisador
Holandês naturalizado americano Fritz Warmolt Went, embora ele mesmo
ainda não soubesse a natureza química desta substância. Foi o pesquisador
americano K.V. Thimann, na década de 1930 que identificou o ácido indol-3acético (AIA) como a primeira molécula natural com ação de auxina a ser
descrita. Outras auxinas naturais como o IBA e o ácido cloroindol-3-acético
foram posteriormente descritas. Durante a década de 1960 várias auxinas
sintéticas já eram produzidas, tais como o NAA (ácido 1-naftaleno acético) e o
Dicamba (ácido 3,6 – dicloro-2-metoxi benzóico). Os Estados Unidos utilizaram
uma mistura de 2,4-D e 2,4,5-T (duas auxinas sintéticas) como um herbicida
desfolhante conhecido como ¨agente laranja¨ durante a Guerra do Vietnã.
Biossíntese e metabolismo de auxinas
A principal via de síntese de auxinas inicia-se em uma molécula de
triptofano, apesar de existirem vias de síntese independentes do triptofano. A
via que utiliza iaaM e hidrolases existe apenas em bactérias. A principal via de
síntese de auxinas em plantas tem a participação de flavina-monoxigenases
produzidas pelos genes da família YUCCA.
Via biossintética do AIA
(em plantas e bactérias)
YUCCA
iaaM
hidrolase
TRIPTOFANO
É geralmente
a molécula
de origem
Esta via
APENAS
em
bactérias
O aumento da expressão de genes YUCCA em plantas transgênicas
induz o aumento da síntese de auxinas. Mutantes dos genes YUCCA
praticamente não possuem fenótipo, a menos que sejam combinados entre si,
indicando que a atividade destes genes é redundante. A repressão simultânea
de pelo menos 4 genes YUCCA causa a má-formação de todas as partes da
planta e é letal. Existem 11 genes YUCCA descritos em Arabidopsis e a
expressão destes é parcialmente sobreposta. Os genes YUCCA são expressos
principalmente no meristema apical caulinar e em primórdios de folhas
jovens, indicando que estas são as principais regiões de síntese de auxinas
nas plantas. Auxinas ainda são sintetizadas por sementes e frutos em
desenvolvimento.
As auxinas naturais existem na planta sob a forma ativa, mas também
sob a forma conjugada. A conjugação é o mecanismo pelo qual a planta
controla o equilíbrio das concentrações internas de auxinas. A conjugação
pode ser reversível quando as auxinas são conjugadas à moléculas de alto
peso molecular como peptídeos, glucanos e glicoproteínas. A conjugação
reversível é uma forma de a célula estocar auxina para uso posterior. A
conjugação é irreversível quando as auxinas são associadas à moléculas de
baixo peso molecular como amidas, ésteres, metilas, inositol, etc. A auxina
conjugada a uma molécula de baixo peso molecular é uma forma intermediária
do processo de degradação.
Transporte polar de auxinas
Apesar de serem produzidas principalmente pelo meristema apical
caulinar e primórdios de folhas, as auxinas são transportadas para outras
partes da planta onde não são sintetizadas como, por exemplo, para as raízes.
O transporte polar de auxinas obedece ao Modelo Quimiosmótico que sofreu
algumas modificações para incorporar o papel das proteínas PIN, descobertas
no início dos anos 2000.
Transporte polar
de auxinas
Modelo
Quimiosmótico:
Ápice da planta
Membrana
plasmática
Permease
AUX1
Parede celular
Influxo:
- Passivo
- mediado por
permeases AUX1
Efluxo:
- Mediado por
proteínas PIN
localizadas de
forma POLAR
Citosol
Vacúolo
AUX1
Base
da planta
PIN
O modelo prevê que as auxinas entram na célula de forma semipassiva, devido ao influxo causado pela diferença de potencial de acidez (pH)
entre a parede (relativamente mais ácida) e o interior do citosol (relativamente
mais básico). Este influxo é facilitado por permeases, produtos dos genes
AUX. A auxina ionizada presente no interior da célula precisa ser carreada para
fora da célula, já que o efluxo precisa envolver gasto de energia pois funciona
contra o potencial de acidez da célula. Este transporte ativo que causa o efluxo
de auxina é realizado por proteínas transmembranares da família PIN. Estas
proteínas estão geralmente localizadas de forma polarizada (na base ou no
ápice) das células e, portanto, geram um transporte polar, ou um fluxo
polarizado de auxina no corpo da planta.
No interior do caule, as proteínas PIN1 estão localizadas basalmente
nas células do parênquima do sistema vascular, induzindo um fluxo basípeto
(ou basipetalar, ou seja, em direção à base da planta). Na porção terminal da
raiz, as proteínas PIN3 e PIN4 redirecionam o fluxo de auxina vindo da parte
aérea para as regiões periféricas, onde as proteínas PIN2, localizadas na
porção apical das células, transportam auxina acropetalarmente (ou seja, em
direção à parte aérea da planta). Este fluxo polar de auxina serve de
informação posicional para todas as células e induz o crescimento da raiz.
Assim, a auxina produzida pelo meristema apical é transportada pelo
interior da planta em direção à raiz e, posteriormente, transportada de volta ao
ápice caulinar pela periferia (tecidos epidérmicos e subepidérmicos). A
polaridade da proteína PIN1 é dinâmica em células do meristema apical
caulinar. Ou seja, a proteína é realocada polarmente dentro da célula,
modificando o fluxo de auxina dentro do meristema caulinar ao longo do tempo.
O pico de concentração (ou maximum, plural=maxima) de auxina no meristema
apical caulinar, portanto, varia com o tempo e coincide com a indução da
formação de novos primórdios pelo meristema.
Pico de concentração
de auxina
Smith R. S. et.al. PNAS 2006;103:1301-1306
Com o crescimento do primórdio produzido pelo meristema apical
cauli nar, o fluxo de auxina é revertido para a posição correspondente ao pico
de menor concentração (ou minimum, plural=minima). Esta oscilação do fluxo
de auxina de um maximum para um minimun que o transforma novamente em
um novo maximum, gera o padrão de filotaxia do meristema apical caulinar.
Como o meristema possui grosseiramente a forma de uma semi-esfera, os
maxima e minima (ou seja, os sítios de formação do primórdio atual e o sítio de
formação do próximo primórdio) estão sempre a um ângulo de 137,5 graus
entre um e outro, o que gera o padrão de filotaxia espiralado, o mais comum
em plantas superiores. A geração de outros padrões filotácticos (como de
folhas opostas, verticiladas, alternadas, etc) implica em formatos diferentes do
meristema apical caulinar (e.g. algumas plantas com folhas opostas possuem
domo meristemático ovalado) ou taxas de transporte de auxina alteradas.
Padrão do transporte polar de auxina pelas proteínas PIN
em diferentes tecidos
Proteínas PIN
geram um fluxo
de auxina
que percorre
todo o corpo
da planta!
Klaartje van Berkel et al. Development 2013;140:2253 -2268
No sentido
BASÍPETO pelo
INTERIOR e
ACROPÉTALO pela
PERIFERIA
da planta!!!
Após a indução do primórdio, a auxina acumulada na porção terminal do
mesmo é ¨canalizada¨ para o interior do primórdio e é transportada de volta ao
interior da planta, induzindo a diferenciação de tecido provascular. Assim, o
transporte polar de auxina não apenas é o sinal responsável pela indução da
formação do primórdio, mas também é o sinal para a diferenciação vascular
(e.g. para a formação das nervuras das folhas) e para a conexão vascular do
órgão recém-formado com a vascularização pré-existente do caule .
Depois da iniciação dos primórdios, a distribuição
de PIN1 modifica-se, direcionando o fluxo de
auxina para o desenvolvimento da nervura central
das folhas
P1
I1
I1
P1
P1
I1
Poethig , R.S. and Sussex ,I.M. (1985) The developmental morphology and growth dynamics of the tobacco leaf.
Planta 165: 158-169.
Reinhardt D., Pesce, E. -R., Stieger, P., Mandel, T., Baltensperger, K., Bennett, M., Trass, J., Friml, J., Kuhlemeier,
C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature 426, 255-260; (2003).
Algumas moléculas sintéticas como o TIBA (ácido 2,3,5 Triiodobenzóico)
e o NPA (ácido N-1-naftil-ftalâmico) agem como inibidores do transporte polar
de auxinas. Quando uma solução destas substâncias é pulverizada nas
plantas, a formação de novos primórdios é inibida.