1 Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e

Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia
de Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da
Biologia na disciplina BIB121.
FOLHA – MORFOLOGIA
1. CONCEITO - FUNÇÕES
Os organismos que apresentam clorofila (cianobactérias, alguns protistas=algas, e a
maioria das plantas) são capazes de converter a energia luminosa em energia química, através
da fotossíntese. Essa energia é acumulada nas ligações dos compostos orgânicos. Esses
organismos são chamados autótrofos.
Em geral, as folhas são os órgãos melhor estruturados para executar a fotossíntese. Elas
apresentam uma superfície com estômatos, que regulam a entrada e saída de gases e vapor
d’água e um tecido interno, denominado clorênquima (parênquima clorofiliano). Neste tecido
estão os cloroplastos, organelas que captam a energia luminosa, convertendo-a em energia
química.
As folhas, em geral, são estruturas achatadas, de modo que o tecido clorofiliano,
responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície. As folhas são também a principal fonte
de perda de água das plantas. Tendo-se em conta que a transpiração excessiva pode levar à
desidratação e até à morte, a forma e a anatomia da folha devem possibilitar uma relação que
permita a captura de luz e absorção de gás carbônico, evitando a perda de água em excesso.
2. CONSTITUIÇÃO
Apesar das folhas de uma gimnosperma e angiosperma poderem apresentar diferenças
entre si, elas apresentam as seguintes partes: lâmina ou limbo, pecíolo e base (Fig. 1), que
freqüentemente desenvolve uma bainha e/ou estípulas. As formas e os tamanhos das folhas são
muito variáveis.
As folhas podem ser simples (grande parte delas) e compostas. Neste caso, a nervura
principal é chamada de raque e as divisões da folha são denominadas folíolos (Fig. 2).
Fig. 1. Partes de uma folha. Retirado de
Esau (1977).
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Uma folha apresenta as seguintes partes:
a) Lâmina ou limbo foliar. Caracteriza-se por ser uma superfície achatada e ampla,
possibilitando maior área para captação da luz solar e do CO2. Na maioria das folhas é
a parte mais evidente.
b) Pecíolo. É a parte mais estreita e alongada da folha e que une o limbo ao caule. Ele
esta preso, geralmente, à base do limbo, mas pode também iniciar-se no meio deste.
Quanto ao pecíolo (Fig. 3), as folhas podem ser classificadas em:
b1) peciolada: quando o pecíolo está presente.
b2) séssil: quando o pecíolo está ausente e o limbo prende-se diretamente ao caule.
b3) peltada: quando o pecíolo está preso ao meio da lâmina foliar.
Fig. 2. Tipos de folhas.
Fig. 3. Classificação das folhas quanto à
inserção no caule.
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c) Base foliar. É a porção terminal do pecíolo, que o une ao caule. Em monocotiledôneas
ela é geralmente bem desenvolvida e denominada bainha. Em algumas famílias pode
existir uma dilatação ou entumescimento na base da folha ou folíolos chamados
respectivamente de pulvinos e pulvínulos.
d) Estípulas (Fig. 4). São estruturas geralmente laminares, presentes na base das folhas. Têm
importância na taxonomia. Há estípulas muito desenvolvidas, chegando até a envolver
completamente o caule; nesse caso ela é chamada ócrea. Existem estípulas que se
localizam entre os pecíolos de duas folhas opostas; são as estípulas interpeciolares
(característico das Rubiáceas; café, Coffea spp.). Em algumas famílias, as estípulas
recobrem as folhas jovens, protegendo a gema apical (característico das Moraceae,
Cecropiaceae e Magnoliaceae). As estípulas também podem estar transformadas em
espinhos, como em coroa-de-cristo (Euphorbia milii, Euphorbiaceae).
Fig. 4. Estípulas.
e) Venação ou nervação. Corresponde ao arcabouço das folhas, responsável pela
nutrição, sustentação e hidratação, representado pelas nervuras ou veias. Geralmente,
a nervura mediana é proeminente e corresponde à nervura principal, que termina no
ápice da folha. As nervuras menores que se originam na nervura principal são as
nervuras secundárias. Estas podem anastomosar-se através de uma série de nervuras
menores ainda, formando os retículos.
As folhas podem ainda apresentar heterofilia e anisofilia. Na heterofilia ocorrem folhas
com mais de uma forma, produzidas em regiões distintas de uma mesma planta, em períodos
diferentes do seu desenvolvimento (ex.: feijão, Phaseolus vulgaris, Fabaceae). No feijão, o
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primeiro para de folhas é simples e do segundo em diante, trifoliado. Na anisofilia, a planta
produz regularmente folhas diferentes no mesmo ramo (ex.: cipreste, Cupressus sp.,
Cupressaceae, uma gimnosperma).
Emprega-se o termo filoma para todos os tipos de folhas. Segundo esse conceito, o
termo folha se restringiria aos órgãos fotossintetizantes. Os filomas podem apresentar muitas
modificações, dentre as quais:
a) Cotilédones (Fig. 5A). São as primeiras folhas do embrião. Podem acumular reservas,
como no caso do feijão. Nas gramíneas, encontra-se o escutelo que é o cotilédone
modificado para a transferência de reservas para o embrião (ex.: milho, Zea mays,
Poaceae, uma monocotiledônea).
Fig. 5. Modificações das folhas.
b) Escamas ou catafilos (Fig. 5B). As folhas têm por função, além da fotossíntese,
proteger as gemas (ex.: cebola, Allium cepa, Liliaceae, uma monocotiledônea). As
escamas do bulbo da cebola, além da função de proteção, acumulam substâncias
nutritivas. As escamas presentes nos cormos são membranáceas (ex.: palma-desanta-Rita, Gladiolus sp., Liliaceae).
c) Espinhos (Fig. 5C). São estruturas geralmente lignificadas, que apresentam tecido
vascular e que correspondem à folha ou porção dela. Em muitas cactáceas, as
folhas podem estar transformadas em espinhos, como ocorre no figo-da-índia
(Opuntia sp., Cactaceae).
d) Gavinhas (Fig. 4). São estruturas que têm por função prender a planta num suporte,
enrolando-se nele (tigmotropismo). Como exemplo, têm-se os folíolos da ervilha
(Pisum sativum, Fabaceae).
e) Brácteas ou hipsofilos (Fig. 5D). As folhas podem estar transformadas em estruturas
vistosas ou atrativas, que auxiliam a polinização. Como exemplo podemos citar a
primavera (Bougainvillea spectabilis, Nyctaginaceae).
f)
Folhas das plantas carnívoras (Fig. 6). São folhas que mostram uma grande variação
morfológica, com formas especializadas para a captura de insetos e outros
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organismos. Como exemplos temos a Utricularia spp. (Lentibulariaceae), Dionea
muscipula e Drosera sp. (ambas, Droseraceae).
Fig. 6 - A. Utrículos (armadilha para captura de microartrópodos) na planta aquática Utricularia
(Lentibulariaceae); B. Ápice foliar com duas valvas que executam movimento rápido, quando
estimuladas por animais, em Dionea (Droseraceae); C. Folha com tentáculos móveis de Drosera
(Droseraceae).
g) Filódio. Quando a folha é muito reduzida, o pecíolo adquire a forma e função do
limbo, realizando até fotossíntese e, durante o desenvolvimento da plântula, pode-se
ver essa transformação (ex.: Acacia podaliriifolia, Fabaceae).
h) Folhas coletoras (Fig. 7). Pertencem a um tipo de heterofilia que ocorre em plantas
epífitas, as quais desenvolvem folhas especiais que servem como reservatório de
substância húmica e detritos de onde as raízes absorvem água e sais minerais. Ex.:
chifre-de-veado
(Platycerium
alcicorne,
Ponkeniaceae,
pteridófita),
uma
samambaia epífita (isto é, um organismo que cresce sobre outro, mas não é seu
parasita).
Fig. 7. Heterofilia, samambaia chifre-de-veado com folhas
fotossintetizantes eretas e com folhas coletoras prostradas.
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3. FILOTAXIA (Fig. 7)
Filotaxia é o arranjo ou disposição das folhas no caule. Esta disposição é feita de modo a
evitar o sombreamento da folha situada imediatamente abaixo. Existem 3 tipos de filotaxia:
oposta, verticilada e alterna.
Fig. 7. Filotaxia.
1) Filotaxia oposta. Duas folhas se inserem no caule ao mesmo nível, mas em oposição, isto
é, pecíolo contra pecíolo. Quando o par de folhas superior coloca-se em situação
cruzada em relação ao inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.
2) Filotaxia verticilada. Três ou mais folhas dispõem-se no mesmo nó. No caso específico
das folhas de Pinus, no qual três folhas saem do mesmo ponto de ramos curtos
(braquiblastos), fala-se em fasciculada.
3) Filotaxia alterna. Quando as folhas colocam-se em níveis diferentes do caule. Tem-se
ainda tipos especiais de filotaxia alterna. Quando as folhas apresentam-se em uma
roseta, temos a filotaxia rosulada, por exemplo.
Independentemente da filotaxia, as folhas podem se dispor separadamente ao longo do
caule ou podem se superpor, sendo nesse caso, imbricadas.
4. TRICOMAS
Quanto à presença de tricomas na superfície das folhas, estas podem ser classificadas
em:
1) Glabras. Quando não têm tricomas.
2) Pilosas. Quando possuem tricomas. Existem também denominações específicas no
que se refere à forma, distribuição, freqüência e tipo de tricoma.
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