1 Evolução Genética e Morfo-Fisiológica de Cultivares de Milho

Evolução Genética e Morfo-Fisiológica de Cultivares de Milho, Eficiência Nutricional e
Interações com o Ambiente
Luís Sangoi1
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Professor do Departamento de Agronomia da UDESC, E-mail: [email protected], CEP
88.520-000, Lages-SC. Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq.
1. Introdução
O milho é uma das culturas mais pesquisadas geneticamente no Brasil e no
mundo, em função da sua importância econômica, das diversas formas de uso do grão e de
apresentar várias características que facilitam o trabalho de melhoramento. Entre estas se
destacam: a estrutura floral monóica, onde as inflorescências masculina e feminina estão
localizadas em diferentes partes da planta, facilitando os trabalhos de auto-fecundação e
cruzamento; a facilidade de cultivo em diferentes ambientes; a grande quantidade de
descendentes obtidas nos cruzamentos e auto-fecundações; o elevado vigor híbrido registrado
com o cruzamento de linhagens endogâmicas; e a necessidade de reaquisição anual de sementes
para preservar o potencial produtivo do híbrido.
O resultado do intenso trabalho desenvolvido pelos programas de
melhoramento é o grande número de cultivares ofertado anualmente. Na safra 2009/2010 foram
disponibilizadas para cultivo 325 cultivares convencionais e 104 transgênicas (Cruz e Filho,
2009). As cultivares de milho sofreram mudanças genéticas, morfológicas e fisiológicas
importantes desde as populações crioulas utilizadas no início do século XX até os híbridos
simples cultivados atualmente. Este texto tem por objetivos caracterizar as principais alterações
ocorridas na planta, relacionando-as com os ganhos de produtividade das últimas décadas e
identificando as principais características responsáveis pela maior eficiência do milho no
aproveitamento de nutrientes e do ambiente de produção.
2. Classificação das Cultivares
Dois critérios têm sido utilizados para classificar as cultivares de milho: a
duração do ciclo e a constituição genética. Quanto à duração do ciclo, são encontrados quatro
tipos de cultivares: hiper-precoces, super-precoces, precoces e tardias ou normais. Um dos
parâmetros utilizados para esta classificação é o soma térmica requerida até o florescimento. De
acordo com este critério, quanto mais precoce uma cultivar, menor é o número de folhas
diferenciado, mais rápida é a transformação do meristema apical num primórdio floral e menor é
o número de unidades de calor necessário para que a planta floresça (Sangoi et al., 2007). Esta
classificação quanto a ciclo não considera a duração do período de enchimento de grãos.
Quanto à constituição genética, existem dois tipos de cultivar: as variedades de
polinização aberta (VPA) e os híbridos. Nas VPAs não há controle sobre a polinização. Portanto,
todas as plantas podem doar e receber pólen. Os híbridos resultam do cruzamento controlado,
onde algumas plantas doam e outras recebem pólen, de dois ou mais progenitores geneticamente
distintos, objetivando utilizar a geração F1 para produção em escala comercial. Os três principais
tipos de híbrido são: híbridos duplos (HD), híbridos triplos (HT) e híbridos simples (HS). Os HD
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resultam do cruzamento de dois HS; os HT do cruzamento de uma linhagem endogâmica com um
HS; e os HS do cruzamento de duas linhagens endogâmicas.
3. Evolução das Cultivares e do Sistema de Produção
As cultivares e o sistema produtivo da cultura do milho no Brasil sofreram
grandes mudanças nos últimos 100 anos. O final do século XIX e início do século XX foram
marcados pelo uso de populações crioulas, cultivadas com baixas populações de plantas,
geralmente em consórcio com o feijão ou outra cultura (Mundstock, 2004). As décadas de 30 e
40 marcaram a introdução das populações Asteca e Caiado, das populações crioulas melhoradas e
de populações sintéticas. Nas décadas de 50 e 60 ocorreu a entrada dos híbridos duplos, o início
da mecanização, do uso de adubos e corretivos do solo e o cultivo de milho sem consórcio
(Mundstock & Silva, 2005). As décadas de 70 e 80 foram caracterizadas pelo início do plantio
direto, das rotações culturais, do desenvolvimento de herbicidas mais eficientes para o controle
de plantas daninhas. Já na década de 90 verificou-se o incremento na utilização de híbridos
triplos e simples, de ciclo curto e maior tolerância ao adensamento, a redução do espaçamento
entre linhas, o uso mais intenso de fertilizantes, principalmente os nitrogenados, o
desenvolvimento de maquinário agrícola de alta eficiência e precisão. A primeira década do
século XXI reforçou as tendências da década anterior de aumento na utilização de híbridos
simples com maior potencial produtivo e elevada reposta a adubação química, agregando a
introdução de eventos transgênicos que aumentaram a tolerância da cultura ao ataque de lagartas.
Analisando especificamente os últimos 30 anos, constata-se que houve duas
grandes alterações nas cultivares de milho ofertadas anualmente aos produtores: uma referente a
constituição genética e outra à duração do ciclo. Quanto à constituição genética, houve um
aumento na disponibilidade de híbridos simples. Na safra 2000/2001 estes representavam 29,6%
das opções disponíveis, enquanto que em 2009/2010 englobaram mais de 50% das alternativas de
cultivo. Também houve ênfase à precocidade por parte dos programas de melhoramento. No ano
agrícola de 2000/2001, as cultivares de ciclo semi-precoce e normal representavam
aproximadamente 20% das opções disponíveis. Já na safra 2009/2010 elas englobaram apenas
9% das alternativas de semeadura. Portanto, 91% das cultivares ofertadas na última safra
caracterizavam-se por apresentar ciclos hiper-precoce, super-precoce e precoce.
4. Incrementos de Produtividade
A produtividade mundial de milho tem apresentado aumento contínuo desde a
introdução dos híbridos duplos nos Estados Unidos, em meados da década de 30. Estes aumentos
ocorreram devido ao melhoramento genético, a melhora do manejo, das práticas culturais e ás
interações entre estes fatores
Estimativas feitas por Duvick (1992) mostram que houve um ganho de
produtividade de 103 kg/ha/ano no período compreendido entre 1930 e 1986 para a cultura do
milho nos Estados Unidos. Estudos mais recentes realizados por Alley & Rogard (2001)
indicaram que a produtividade de milho nos EUA aumentou a uma taxa de 112 kg/ha/ano entre
1960 e 2000.
No Brasil, Coelho et al. (2003) constatam que os ganhos em produtividade no
período entre 1971 e 2001 dependeram da região de cultivo. Na região nordeste, onde predomina
o cultivo de subsistência, houve aumento de apenas 11 kg/ha/ano. Já a região Centro-Oeste, com
características de exploração comercial, apresentou um incremento de 81 kg/ha/ano. Em trabalho
mais recente, Coelho (2010) constatou que os ganhos de produtividade no Brasil oscilaram entre
23 e 24 kg/ha/ano nas décadas de 70 e 80. Já no período compreendido entre 1990 e 2005, este
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incremento foi de 90 kg/ha/ano, coincidindo com o incremento no consumo de fertilizantes
nitrogenados, fostatados e potássicos.
Houve uma relação direta entre os ganhos de produtividade e a população de
plantas utilizada na lavoura. Utilizando híbridos comerciais de diferentes décadas, pesquisas
feitas por Duvick & Cassman (1999) e Tollenaar & Lee (2002) demonstraram que, quando há
adequada disponibilidade de recursos no ambiente, manejo cultural para alto rendimento e uso de
baixas densidades de plantas, as diferenças no desempenho agronômico entre híbridos antigos
(década de 30) e modernos (década de 90) são pequenas. À medida que os recursos do ambiente
se tornam limitantes e se incrementa a densidade de plantas, ocorre diminuição da produção por
planta. Ela é mais intensa nos híbridos antigos, em comparação aos modernos. Portanto, os
híbridos cultivados atualmente são mais produtivos do os utilizados no passado, principalmente
em ambientes de alta competição intra-específica. Isto indica que são mais eficientes no
aproveitamento dos recursos do meio.
5. Bases morfo-fisiológicas para a maior eficiência nutricional.
A maior utilização de híbridos simples, de ciclo curto, mais adaptados ao
adensamento, alterou significativamente o ideotipo da planta de milho, em comparação com os
híbridos duplos de ciclo tardio utilizados nas décadas de 60, 70 e 80 e com as Variedades de
Polinização Aberta cultivadas na primeira metade do século XX. A seguir serão apresentadas
algumas características morfo-fisiológicas da planta que contribuíram para a maior eficiência no
aproveitamento de nutrientes e para a maior produtividade dos híbridos contemporâneos. Será
dada ênfase ao nitrogênio, por ser o nutriente mais absorvido pela planta, o mais exportado para o
grão e aquele que exerce maior impacto sobre o rendimento de grãos.
5.1. Estatura de planta e altura de inserção de espiga
O aumento da densidade promove menor oxidação de auxinas, devido a maior
proximidade entre plantas, estimulando a elongação celular. Com isto, os entre-nós do colmo são
mais longos, aumentando a estatura da planta e a altura de inserção de espigas. Além disto, a
maior competição intra-específica por radiação solar favorece o estiolamento da planta e a
redução no diâmetro do colmo (Sangoi et al., 2010a). Este efeito é acentuado quando se usam
altas doses de nitrogênio, pois este nutriente atua diretamente nos meristemas da planta,
acelerando a divisão celular.
As variedades de polinização aberta e híbridos duplos de ciclo tardio utilizados
no passado freqüentemente apresentavam estatura de planta superior a 3,0m. O fator
disponibilidade de terra não era limitante e a produtividade por área não era prioridade. O sistema
de produção se baseava em plantas altas, com espigas grandes, cultivadas em baixas densidades
(Ramalho, 2005). Duas alterações importantes para a maior eficiência de uso do N foram a
redução na estatura e na altura de inserção de espigas. Isto permitiu que o centro de gravidade da
planta ficasse mais equilibrado, reduzindo o acamamento e quebra de colmos e favorecendo a
absorção e translocação de nutrientes à produção de grãos (Sangoi et al., 2002a).
5.2. Ontogenia e alometria das inflorescências
O milho é uma planta monóica e protândrica, na qual a inflorescência masculina,
oriunda do ponto de crescimento da planta, é diferenciada antes da inflorescência feminina,
produzida no ápice de ramificações laterais. O meristema apical é transformado num primórdio
de inflorescência masculina quando a planta apresenta de cinco a seis folhas expandidas. A gema
lateral que originará a espiga superior transforma-se num primórdio floral quando o milho possui
de oito a dez folhas expandidas (Sangoi et al., 2010b).
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Outra característica morfológica marcante das cultivares antigas é a produção de
pendões com grande numero de ramificações. A pressão de seleção aplicada pelos melhoristas
para aumentar a precocidade redundou paralelamente numa redução no tamanho do pendão.
Sangoi et al. (2002b), comparando híbridos cultivados entre as décadas de 60 e 90, constataram
que houve uma redução quadrática na quantidade de massa seca alocada à inflorescência
masculina durante a antese.
Pendões menores requerem menor quantidade de fotoassimilados e nutrientes para
suportar o seu desenvolvimento. Isto minimiza a natureza protândrica da planta, reduzindo o
intervalo ontogênico entre a diferenciação das inflorescências masculina e feminina. O menor
poder de demanda e a menor dominância apical do pendão sobre as espigas são características
importantes para que os nutrientes sejam utilizados para um desenvolvimento alométrico
equilibrado das inflorescências da planta. Isto se reflete em maior número de espigas por planta e
em melhor sincronia floral dos híbridos modernos, principalmente em densidades elevadas.
5.3. Área foliar e eficiência fotossintética
A menor exigência em unidades de calor para o florescimento dos híbridos
cultivados atualmente, em relação as cultivares utilizadas no passado, redundou numa redução do
número de folhas, no comprimento das folhas e da área foliar. A presença de plantas com menor
número de folhas, folhas mais eretas e menor área foliar reduz o nível de interferência de uma
planta sobre a outra. Com isto, pode-se utilizar maior número de indivíduos por área, aumentando
a eficiência de interceptação da radiação solar e possibilitando taxas fotossintéticas mais altas
Com maiores taxas fotossintéticas, há maior disponibilidade de fotoassimilados
para que a comunidade de plantas possa absorver mais nutrientes, produzir mais massa seca e
sustentar um desenvolvimento mais harmonioso da inflorescência masculina e feminina. Isto lhe
permite atender adequadamente às demandas do pendão e da espiga, levando a um maior
sincronismo entre antese e espigamento e ao maior número de grãos produzidos por espiga.
Desta forma, a maior eficiência da fonte em suprir os diferentes drenos da planta
em períodos críticos para a definição do rendimento de grãos é uma causa importante para a
maior eficiência nutricional dos híbridos modernos de milho em densidades elevadas.
5.4. Relações fonte/dreno, época de absorção de N e senescência foliar
Existem quatro características que determinam a resposta do rendimento de grãos do
milho à disponibilidade de nitrogênio: as taxas de absorção do nutriente ao longo do ciclo da
cultura, a capacidade de armazenamento de N nas estruturas vegetativas da planta, a eficiência de
reciclagem do nitrogênio das frações vegetativas para as estruturas reprodutivas e o poder de
demanda dos grãos por compostos nitrogenados e carbonados (Huber, 1994).
Sangoi et al. (2001) compararam a resposta de híbridos de milho de diferentes épocas,
semeados em alta densidade (75.000 pl ha-1), a doses de N em cobertura. Eles constataram que os
híbridos antigos acumularam maior quantidade de nitrogênio na parte aérea das plantas na
floração do que os híbridos mais recentes quando submetidos a doses de N superiores a 100 kg
ha-1. Contudo, a alta disponibilidade de compostos nitrogenados na floração não preveniu a
ocorrência de assincronia entre antese e espigamento nos híbridos antigos, fazendo com que eles
produzissem menos grãos por espiga e grãos mais leves.
As cultivares antigas, de porte alto, ciclo tardio, pendões grandes e área foliar elevada
possuem alto rendimento biológico e baixo índice de colheita. Elas têm alta relação fonte/dreno.
O baixo poder de demanda da espiga destas cultivares contribui para a diminuição da atividade
fotossintética das folhas. A menor atividade fotossintética das folhas reduz o suprimento de
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carboidratos às raízes, o qual é fundamental para a absorção de nitrogênio e de outros nutrientes
na fase reprodutiva da cultura. Esta seqüência de eventos acelera a senescência foliar encurtando
o período de enchimento de grãos e levando a formação de grãos mais leves.
A relação entre fonte e dreno mais equilibrada dos híbridos contemporâneos é
fundamental para manter o aparato fotossintético da planta fisiologicamente ativo por mais
tempo, resultando em maior absorção de nutrientes no período de enchimento de grãos e,
conseqüentemente, em maior produtividade por área ao final do ciclo da cultura. Silva et al.
(2005), analisando a resposta de híbridos de diferentes épocas a coberturas nitrogenadas tardias,
comprovaram que as alterações morfo-fisiológicas introduzidas nos híbridos modernos
provocaram mudanças na dinâmica de absorção do nitrogênio, aumentando a habilidade de planta
em absorvê-lo durante o enchimento de grãos.
5.5. Cinética de Absorção de Nutrientes
A eficiência de absorção de nutrientes pode ser influenciada pelos parâmetros cinéticos
que compreendem o influxo máximo (Imax), a afinidade dos carregadores pelo íon a ser
transportado (constante de Michaelis-Menten - Km) e a concentração na solução do solo junto às
raízes onde o influxo pára de ocorrer (Cmin). Uma planta ideal deve ter alto Imax e baixos valores
para Km e Cmin.
Variações nos parâmetros cinéticos entre genótipos de milho foram reportadas por
Anghinoni et al. (1989), evidenciando a importância da manipulação dos mesmos nos programas
de obtenção de cultivares mais eficientes na absorção de nutrientes. É possível que a maior
eficiência nutricional dos híbridos contemporâneos seja ocasionada pela capacidade diferencial
destes genótipos em absorver nutrientes. Horn et al. (2006), comparando genótipos de milho
com variabilidade genética contrastante e diferentes potenciais produtivos, não confirmaram esta
hipótese. Contudo, as informações sobre a importância dos parâmetros cinéticos de absorção na
eficiência nutricional de híbridos de milho são escassas na literatura.
5.6. Uniformidade morfológica e fenológica
A ocorrência de altas variabilidades morfológica e fenológica entre plantas é negativa a
obtenção produtividades elevadas porque diminui a eficiência de uso dos recursos do ambiente.
Lavouras com desenvolvimento desuniforme apresentam plantas dominantes e dominadas. O
estabelecimento deste padrão hierárquico diferenciado de crescimento ocorre já no início do ciclo
da cultura e está diretamente associado à intensidade da competição intra-específica. As plantas
dominadas não alocam a quantidade necessária de fotoassimilados ao desenvolvimento da espiga,
redundando em maior número de plantas estéreis, no aumento da duração do intervalo anteseespigamento e em reduções no rendimento de grãos.
Os híbridos simples cultivados atualmente são mais uniformes morfológica e
fenológicamente do que os híbridos duplos e variedades de polinização aberta utilizados em
décadas passadas. Esta característica se acentua quando se utilizam altas densidades, as quais
incrementam a variabilidade entre plantas, independentemente da cultivar. Sangoi et al. (2009),
analisando o efeito do adensamento sobre características morfo-fisiológicas de cultivares de
diferentes épocas, constaram que o híbrido simples moderno P30F53 apresentou menor
coeficiente de variação para área foliar e estádio fenológico antes do florescimento do que o
híbrido duplo antigo Ag 303. Estas características contribuíram para o maior rendimento de grãos
do HS, principalmente quando se utilizou altas densidades de plantas. Portando, pode-se inferir
que a maior homogeneidade no padrão de crescimento e desenvolvimento das plantas dos
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híbridos cultivados atualmente é uma característica que contribui para a maior eficiência
nutricional à produção de grãos.
6. O ambiente de produção e a eficiência nutricional
A determinação do rendimento de grãos de diferentes tipos de cultivares de milho, em
níveis tecnológicos distintos, é importante para a tomada de decisões no manejo e no
melhoramento, por possibilitar a identificação dos fatores limitantes. Dimensionando-se a
magnitude dos fatores restritivos ao incremento no rendimento, pode-se definir estratégias para
superá-los ou minimizá-los, por meio da manipulação de condições do ambiente e do manejo da
cultura, ou mediante melhoramento genético (Sangoi et al., 2006a)
Na cultura do milho são utilizados dois grupos de cultivares: variedades de polinização
aberta e híbridos. A escolha da cultivar está vinculada às práticas de manejo utilizadas, as quais
dependem da capacidade de investimento do produtor. Segundo Bisognin et al. (1997), a
utilização de variedades de polinização aberta é vantajosa economicamente para produtores que
utilizam baixo investimento. Esta vantagem decorre do menor preço da semente, da possibilidade
de utilizar as mesmas sementes por vários anos e da maior variabilidade genética das variedades
em relação aos híbridos, característica que lhes confere maior tolerância a estresses bióticos e
abióticos.
Na visão apresentada por Bisognin et al. (1997), a maior variabilidade genética das VPAs
é uma característica que pode aumentar a eficiência de água, luz e nutrientes em ambientes de
produção com baixo investimento em manejo. Para testar esta hipótese, Sangoi et al. (2006b)
conduziram um experimento avaliando cultivares de milho com bases genéticas contrastantes em
quatro sistemas de manejo: baixo, médio, alto e muito alto. Estes sistemas diferiram quanto a
densidade de plantas, adubação e suplementação hídrica. Os resultados deste trabalho mostraram
que a variedade de polinização aberta BRS não apresentou maior rendimento de grãos do que os
híbridos nos sistemas com baixo e médio investimento em manejo. Duvick & Cassmann (1999) e
Tollenaar & Lee (2002) observaram que os híbridos simples utilizados na América do Norte no
final da década de 90 foram sempre mais produtivos do que as variedades de polinização aberta
utilizadas na primeira metade do século XX, sendo as diferenças de produtividade mais
acentuadas sob condições desfavoráveis de manejo.
Portanto, as evidências existentes na literatura não suportam o conceito de que a maior
variabilidade genética das VPAs lhes confere maior rusticidade em ambientes com baixo
investimento em manejo. A maior heterogeneidade no crescimento das plantas destas cultivares
aumenta a competição intra-específica no dossel, reduzindo a eficiência de aproveitamento de
água, luz e nutrientes. Portando, a opção por VPAs pode ser vantajosa a produtores
descapitalizados, nas pequenas propriedades, devido ao menor investimento na aquisição de
sementes e não porque estas cultivares apresentarão maior rendimento de grãos em ambientes
ruins do que os híbridos simples.
7. Considerações Finais
A ênfase dos programas de melhoramento no desenvolvimento de híbridos simples, de
ciclo curto, alterou o ideotipo das cultivares de milho, produzindo uma planta de arquitetura mais
compacta, melhor adaptada ao adensamento e mais eficiente em converter a fitomassa produzida
à produção de grãos.
A redução da estatura de plantas, da altura de inserção de espigas, do tamanho do pendão,
do número de folhas, da área foliar, bem como o aumento da uniformidade morfológica e
fenológica, da força de dreno da espiga, da sincronia entre antese/espigamento e do índice de
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colheita, são características que contribuíram para a maior eficiência dos híbridos
contemporâneos no aproveitamento de água, luz e nutrientes, principalmente em ambientes de
alta competição intra-específica.
Contudo, apesar destes importantes avanços genéticos e morfo-fisiológicos, a
produtividade média da lavoura brasileira de milho nas últimas duas safras foi de 3,9 t ha-1
(CONAB, 2010). Este valor é irrisório, se comparado ao recorde de produtividade de 24.700 kg
ha-1 obtido a campo por Francis Child em Iowa, às produtividades de 17.100 kg ha-1 obtidas no
RS e de 15.900 kg ha-1 registradas no Estado de Santa Catarina, em experimentos conduzidos
sob condições ótimas de manejo (Sangoi et al., 2010b).
A grande lacuna existente entre o rendimento médio brasileiro e o que é verificado sob
condições de alto manejo pode ser atribuída a várias causas, como o uso de genótipos com baixo
potencial de rendimento de grãos e/ou não adaptados à região de cultivo, a presença de condições
edafo-climáticas desfavoráveis e a utilização de práticas inapropriadas de manejo.
O grande desafio do terceiro milênio será a capacidade de agricultores, técnicos e
pesquisadores entenderem a complexidade do sistema agrícola. Isto é fundamental explorar o
integralmente o potencial dos híbridos disponíveis no mercado para vencer as barreiras limitantes
às atuais produtividades do milho no Brasil.
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Literatura Citada
ALLEY, M.M.; ROYGARD, J.K.F. Intensifying agronomic crop production systems. In: InfoAg
2001 CONFERENCE PROCEEDINGS, Indianápolis, EUA, August 7-9, 2001. (CD ROM).
ANGHINONI, I.; VOLKART, K.; FATTORE, C.; ERNANI, P.R. Morfologia de raízes e
cinética da absorção de nutrientes em diversas espécies e genótipos de plantas. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, v.13, p.355-361, 1989.
BISOGNIN, D. A.; CIPRANDI, O.; COIMBRA, J.L.M.; GUIDOLIN, A.F. Potencial de
variedades de polinização aberta de milho em diferentes condições adversas de ambiente.
Pesquisa Agropecuária Gaúcha, v.3, p. 29-34, 1997.
COELHO, A.M.; CRUZ, J.C.; FILHO, I.A.P. Rendimento de milho no Brasil: chegamos ao
máximo? Informações Agronômicas, Piracicaba, n.101, março. 2003. Encarte Técnico.
COELHO, A.M. Comunicação Pessoal. 2010.
CONAB (Brasília, DF). Safra 2009/2010: oitavo levantamento Junho 2010, Disponível em: <
www.conab.gov.br > Acesso em: 30 jun.2010.
CRUZ, J.C. ; FILHO, I.A.P. Tempo de escolha. Cultivar, v.11, n.123, p. 22-34, 2009.
DUVICK, D.N.; CASSMAN, K.G. Post-green revolution trends in yield potential of temperate
maize in the North-Central United States. Crop Science, v.39, p. 1622-1630, 1999.
HORN, D.; ERNANI, P.R.; SANGOI, L.; SCHWEITZER, C.; CASSOL, P.C. Parâmetros
cinéticos e morfológicos da absorção de nutrientes em cultivares de milho com variabilidade
genética contrastante. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v.30, p. 77-85, 2006.
HUBER, D.M.; TSAI, C.Y.; STROMBERGER, J.A. Interaction of K with N and their influence
on growth and yield potential of maize. In: ANNUAL CORN AND SORGHUM RESEARCH
CONFERENCE, 48., Chicago. Proceedings…Washington: American Seed Company
Association, 1994. p. 165-176.
MUNDSTOCK, C.M. A evolução genética e da tecnologia do cultivo de milho no Rio Grande
do Sul. Porto Alegre: Evangraf. 2004. 34p.
7
MUNDSTOCK, C.M.; SILVA, P.R.F. Manejo da cultura do milho para altos rendimentos de
grãos. Porto Alegre: Evangraf. 2005. 51p.
RAMALHO, M.A.P. Contribuição do melhoramento genético vegetal na produção de grãos. In:
REUNIÃO TÉCNICA CATARINENSE DE MILHO E FEIJÃO, V., Chapecó. Resumos
Expandidos... Chapecó: Epagri/Cepaf, 2005. p. 20-25.
SANGOI, L.; ENDER, M.; GUIDOLIN, A.F.; ALMEIDA, M.L.; KONFLANZ, V. Nitrogen
fertilization impact on agronomic traits of maize hybrids released at different decades. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.36, p. 757-764, 2001.
SANGOI, L.; ALMEIDA, M.L.; SILVA, P.R.F.; ARGENTA, G. Bases morfo-fisiológicas para a
maior tolerância dos híbridos modernos de milho a altas densidades de plantas. Bragantia, v. 61,
p. 101-110, 2002a.
SANGOI, L.; GRACIETTI, M.A.; RAMPAZZO, C.; BIANCHET, P. Response of Brazilian
maize hybrids from different eras to changes in plant density. Field Crops Research, v.79, p. 3951, 2002b.
SANGOI, L.; ERNANI, P.R.; SILVA, P.R.F.; HORN, D.; SCHMITT, A.; SCHWEITZER, C.;
MOTTER, F. Rendimento de grãos e margem bruta de cultivares de milho com variabilidade
genética contrastante em diferentes sistemas de manejo. Ciência Rural, v.36, p. 747-755, 2006a.
SANGOI, L.; SILVA, P.R.F.; SILVA, A.A.; ERNANI, P.R.; HORN, D.; STRIEDER, M.L.;
SCHMITT, A.; SCHWEITZER, C. Desempenho agronômico de cultivares de milho em quatro
sistemas de manejo. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.5, p 218-231, 2006b.
SANGOI, L.; SILVA, P.R.F.; ARGENTA, G.; RAMBO, L. Desenvolvimento e exigências
climáticas da planta de milho para altos rendimentos. Lages:Graphel, 2007. 71p.
SANGOI, L.; ZANIN, C.G.; SILVA, P.R.F.; SALDANHA, A.; VIEIRA, J.; PLETSCH, A.J.
Uniformidade no desenvolvimento e reposta de cultivares de milho ao incremento na população
de plantas. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.8, p.71-83, 2009.
SANGOI, L.; SILVA, P.R.F.; ARGENTA, G. Estratégias de manejo do arranjo de plantas
para aumentar o rendimento de grãos do milho. Lages: Graphel, 2010a. 65p.
SANGOI, L.; SILVA, P.R.F.; ARGENTA, G.; RAMBO, L. Ecofisiologia da cultura do milho
para altos rendimentos. Lages: Graphel, 2010b. 88p.
SILVA, P.R.F.; STRIEDER, M.L; COSER, R.P. S.; RAMBO, L.; SANGOI, L.; ARGENTA, G.;
FORSTHOFER, E.L.; SILVA, A.A. Grain yield and kernel crude protein increases of maize
hybrids with late nitrogen side-dressing. Scientia Agrícola, v.62, p. 487-492, 2005.
TOLLENAAR, M.; LEE, E. Yield potential, yield stability and stress tolerance in maize. Field
Crops Research, v. 75, p. 161-169, 2002.
8