(HYMENOPTERA: APIDAE) AFRICANIZADAS

UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
JACKELINNY RAVANELLI MARTINS
ASPECTOS GENÉTICOS DE CARACTERÍSTICAS
MORFOMÉTRICAS E REPRODUTIVAS DE RAINHAS Apis mellifera L.
(HYMENOPTERA: APIDAE) AFRICANIZADAS
DISSERTAÇÃO
DOIS VIZINHOS
2014
JACKELINNY RAVANELLI MARTINS
ASPECTOS GENÉTICOS DE CARACTERÍSTICAS
MORFOMÉTRICAS E REPRODUTIVAS DE RAINHAS Apis mellifera L.
(HYMENOPTERA: APIDAE) AFRICANIZADAS
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Zootecnia da Universidade
Tecnológica Federal do Paraná, Câmpus Dois
Vizinhos, como requisito parcial para obtenção
do título de “Mestre em Zootecnia” - Área de
Concentração: Produção Animal
Orientadora: Profa. Dra. Fabiana Martins
Costa Maia
Co-orietadora: Profa. Dra. Michele Potrich
DOIS VIZINHOS
2014
M386a
Martins, Jackelinny Ravanelli.
Aspectos genéticos de características morfométricas e
reprodutivas de rainhas Apis mellifera L. (Hymenoptera:
Apidae) africanizadas – Dois Vizinhos: [s.n], 2014.
88 f. il.
Orientadora: Fabiana Martins Costa Maia.
Co-orientadora: Michele Potrich.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Tecnológica
Federal do Paraná. Programa de Pós-Graduação em
Zootecnia. Dois Vizinhos, 2014.
Inclui bibliografia
1. Abelhas 2. Genética 3. Melhoramento genético animal I.
Maia, Fabiana Martins Costa, orient. II. Potrich, Michele, coorient. III.Universidade Tecnológica Federal do Paraná – Dois
Vizinhos. IV. Título
CDD: 595.799
Ficha catalográfica elaborada por Rosana Oliveira da Silva CRB: 9/1745
CDD.
Ministério da Educação
Universidade Tecnológica Federal do Paraná
Câmpus Dois Vizinhos
Diretoria de Pesquisa e Pós-Graduação
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia
TERMO DE APROVAÇÃO
Título da Dissertação n° 028
Aspectos genéticos de características morfométricas e reprodutivas de
rainhas Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) africanizadas.
por
Jackelinny Ravanelli Martins
Dissertação apresentada às quatorze horas do dia sete de maio de dois mil e quatorze,
como requisito parcial para obtenção do título de MESTRE EM ZOOTECNIA, Linha
de Pesquisa – Produção e Nutrição Animal, Programa de Pós-Graduação em
Zootecnia (Área de Concentração: Produção animal), Universidade Tecnológica
Federal do Paraná, Câmpus Dois Vizinhos. O candidato foi arguido pela Banca
Examinadora composta pelos professores abaixo assinados. Após deliberação, a
Banca Examinadora considerou o trabalho ....................................................................
Banca examinadora:
Fabiana Martins Costa Maia
UTFPR-DV
Michele Potrich
UTFPR - DV
Elias Nunes Martins
UEM/ UTFPR-DV
Lucas da Silva Domingues
UTFPR-DV
Prof. Dr. Ricardo Yuji Sado
Coordenador do PPGZO
*A Folha de Aprovação assinada encontra-se na Coordenação do Programa de Pós
Graduação em Zootecnia
O presente estudo não são meramente linhas com discussões e resultados. Representa a
biografia de cada pessoa que participou, direta ou indiretamente, para concretização desse
trabalho. Meus queridos pais, por todo apoio e esforços para que eu estudasse e conseguisse
realizar uma graduação e pós-graduação. Dos professores que me ensinaram a “Arte da
Zootecnia”, em diferentes linhas de pesquisa, em especial minha querida orientadora, por
todos ensinamentos e confiança em três anos e meio de caminhada no fantástico universo do
Melhoramento Genético em Abelhas. Dessa universidade, por ter me oferecido toda a
estrutura física e pessoal, bem como conhecimentos, repassados pelos professores, para a
realização desse trabalho. Dos amigos que fiz em Dois Vizinhos e Maringá. E, de todos
aqueles com quem convivi nesses sete anos de batalha e muito esforço. O presente estudo
também representa uma mistura de sentimentos...tristezas e alegrias, dúvidas e conclusões,
dificuldades e facilidades, certezas e incertezas, fraquezas e força de vontade. Enfim, denota
todo o empenho para que esse trabalho fosse concluído da melhor forma possível. Espero que
essa dissertação colabore para o desenvolvimento técnico-científico da área agregando
conhecimentos para a população acadêmica. E para os leigos, me basta passar a ideia de que
tudo, por mais difícil que pareça ser, deve ser feito com dedicação total, buscando o seu
último limite, com muita responsabilidade e sem medir esforços, dando o melhor de si,
sempre!
Às bases da minha vida:
A DEUS, que permitiu que tudo pudesse ser realizado
À minha FAMÍLIA amada
DEDICO...
AGRADECIMENTOS
A Deus, obrigada por TUDO. Pelo dom da vida e por proporcionar conhecimentos e
experiências únicas por meio da fantástica sociedade das Abelhas.
Aos meus pais Ademir Martins da Silva e Maria Aparecida Ravanelli Martins,
não há palavras para agradecer por tudo que sempre fizeram e fazem por mim. Qualquer coisa
que eu escreva será pouco frente a importância que representam em minha vida. Obrigada pelo
exemplo de vida, pelo amor incondicional, por terem acreditado sempre em mim e oferecer
todo o incentivo, confiança, amor, dedicação, carinho e investimento em meu futuro.
A meu irmão Thomas Ravanelli Martins, por todo carinho, amizade e exemplo de
benignidade.
À Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Câmpus Dois Vizinhos (UTFPR-DV)
e a Unidade de Ensino e Pesquisa de Apicultura (UNEPE-Apicultura), pela estrutura física e
pessoal concedida para a realização desse trabalho. Em especial a Dilnei Alves de Lima,
Luciani Aparecida de Matos e demais servidores do Departamento de Serviços Gerais
(DESEG). A Anselmo Bodenmuller Filho, Diovane Caon e demais servidores da
Coordenação da Estação Experimental. À Divisão de Almoxarifado (DIALM) e à
Vigilância representada por Clovis Alves e demais vigilantes.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia (PPGZO), por todos
os ensinamentos ministrados.
À Profa. Dra. Fabiana Martins Costa Maia, grande amiga e orientadora, um anjo
que o Senhor enviou em minha vida, obrigada pela excelente orientação. Por demonstrar como
se realiza pesquisa com amor e ética, a quem devo meu progresso científico e pessoal, de quem
vou guardar os preciosos ensinamentos pelo resto da vida. Você conquistou toda a minha
estima, respeito e admiração. Agradeço de forma muito especial por me orientar, por todo
companheirismo, paciência, respeito, confiança, amizade, conselhos e ensinamentos. Por
representar um exemplo de determinação, competência e integridade e lutar comigo para
conseguirmos realizar nossos objetivos, mesmo que em diversas circunstâncias não respondi a
altura e ocasionei descontentamento. Meus sinceros agradecimentos e muito obrigada por tudo.
Ao Prof. Dr. Elias Nunes Martins, por todo apoio para realização desse trabalho e
pelo exemplo profissional.
Ao Prof. Dr. Everton Ricardi Lozano da Silva e Profa. Dra. Michele Potrich, pelas
valiosas contribuições intelectuais, solicitude prestada e viabilidade na utilização de materiais
e equipamentos necessários para a execução desse trabalho.
À Profa. Dra. Carminda da Cruz Landim, Prof. Dr. Edgar de Souza Vismara,
Prof. Dr. Fábio Camargo Abdalla, Prof. Dr. Fernando Carlos de Souza e Profa. Dra.
Patrícia Franchi de Freitas pelas valiosas contribuições intelectuais e solicitude prestada
durante o desenvolvimento desse trabalho.
À Luciane Rumpel Segabinazzi, Marisa Clemente Rodrigues e Roberta
Farenzena, grandes amigas, únicas e especiais, a quem tenho grande estima. Por toda amizade,
carinho, conselhos, respeito, risadas e momentos únicos e especiais proporcionados na
convivência diária em Dois Vizinhos.
Aos meus grandes amigos irmãos, Caroline Espejo Stanquevis, Fernanda de
Almeida Flores, Janaína Furlanetto de Mello, José Antonio Ribeiro Ramos Júnior, Nádia
Placideli e Victor Osório Diegoli Paffetti, por tudo que representam em minha vida, pela
amizade verdadeira de anos, demonstrando que longas amizades continuam a crescer mesmo a
longas distâncias.
À Associação dos Apicultores do Sudoeste do Paraná (ASPAR), em especial ao
apicultor Nilton José Laabs, por toda parceria e apoio prestado junto ao Grupo de Estudos em
Melhoramento Genético de Apis (GPMApis) para o desenvolvimento do trabalho a campo.
Ao Grupo de Estudos em Melhoramento Genético de Apis (GPMApis), em especial
Ana Maria Osório Dias, André Luís Girardi, Carla de Fátima Kuczmarski, Dinarte de
Almeida Garrett Neto, Edelson Silva, Felipe Tadeu Diniz, Gleice Diandra Maia, Ivan
César Behm, Liliane Reffatti, Luam Carlos Selum Bonetti, Luiz Fernando Duarte Bassi,
Luiz Henrique Tirelli, Marcos Eduardo Halas, Mardiori Souza, Marisa Clemente
Rodrigues, Osmar Prates, Pamela Ariel Jurge Mariano, Raisa Larcher Fantin e Vinícius
Cantazini Martins, por todo esforço conjunto prestado para a realização desse trabalho, sem
o qual não seria possível sua concretização.
E, as demais pessoas maravilhosas que passaram direta ou indiretamente em meu
caminho nesses anos, proporcionando momentos únicos, felizes, de muito aprendizado e
crescimento. Também àquelas que passaram rápido, mas que não deixaram de ser importantes.
Meus sinceros agradecimentos.
APRENDER A APRENDER
“Há todo um saber necessário para poder aprender a aprender. Isso só se torna possível para
quem já aprendeu muito sobre muita coisa. Alguém pode aprender por si mesmo quando já
sabe o suficiente para, primeiro, reconhecer o que merece ser aprendido, depois construir
estratégias a partir do que já sabe para alcançar novos conhecimentos. Mas o fundamental é
desenvolver a capacidade de estabelecer relações inteligentes entre os dados, as informações e
os conhecimentos já construídos”
(Autor desconhecido)
RESUMO
MARTINS, Jackelinny Ravanelli. Aspectos genéticos de características morfométricas e
reprodutivas de rainhas Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) africanizadas. 2014. 88 f.
Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Programa de Pós Graduação em Zootecnia,
Universidade Tecnológica Federal do Paraná. Dois Vizinhos, 2014.
O objetivo deste estudo foi estimar parâmetros genéticos relacionados ao peso à emergência,
comprimento corporal, comprimento e largura do abdome, peso, diâmetro e volume de
espermateca e peso dos ovários de rainhas Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae)
africanizadas. Os dados analisados se referem a pesagem corporal e medidas do comprimento
e largura do abdome de 1056 rainhas, mensurações do comprimento corporal de 102 rainhas,
peso da espermateca de 830 rainhas, diâmetro e volume da espermateca de 813 rainhas e peso
dos ovários de 970 rainhas, totalizando 1133 animais na matriz de parentesco. Os efeitos fixos
considerados foram família, época e mini-recria e os efeitos aleatórios, o genético aditivo e o
resíduo. As análises foram realizadas por meio da inferência Bayesiana utilizando o modelo
animal. Foram realizadas análises unicarater e bicarater para todas as características. Em análise
unicarater, a proporção da variância genética aditiva foi responsável por mais de 50% da
variância fenotípica total e as herdabilidades apresentaram estimativas de magnitudes médias a
altas para todas as características, sendo 0,46 para peso à emergência, 0,59 para comprimento
do abdome, 0,56 para largura do abdome, 0,80 para comprimento corporal total, 0,62 para peso
da espermateca, 0,55 para diâmetro da espermateca, 0,64 para volume da espermateca e 0,62
para peso dos ovários. Correlações genéticas favoráveis de magnitudes entre 0,46 a 0,86 foram
encontradas para as associações entre peso à emergência, comprimento corporal e comprimento
e largura do abdome. Quando avaliadas as relações entre peso à emergência, comprimento
corporal e comprimento e largura do abdome com peso, diâmetro e volume de espermateca e
peso dos ovários, a maior correlação genética foi entre peso à emergência e peso dos ovários
de 0,49. Correlação genética de 0,46 foi encontra para peso à emergência e comprimento do
abdome, 0,86 para peso à emergência e largura do abdome e 0,70 para peso à emergência e
comprimento corporal. Todas as características avaliadas em análise unicarater apresentam
potencial de seleção e, as correlações genéticas entre o peso da rainha à emergência e
características da espermateca e peso dos ovários são determinados, em parte, pelo mesmo
conjunto de genes, indicando que essas associações podem ser utilizadas em programas de
melhoramento genético de abelhas africanizadas, visando o maior potencial reprodutivo de
rainhas A. mellifera africanizadas.
Palavras-chave: Correlação genética. Espermateca. Herdabilidade. Inferência Bayesiana. Peso
ovários.
ABSTRACT
MARTINS, Jackelinny Ravanelli. Genetic aspects of morphometric and reproductive
characteristics of queen bees Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) africanized. 2014. 88 f.
Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Programa de Pós Graduação em Zootecnia,
Universidade Tecnológica Federal do Paraná. Dois Vizinhos, 2014.
The objective of this study was to estimate the genetic parameters the weight at emergence,
body length, length and width of abdomen, weight, diameter and volume the spermathecae and
weight of ovaries of queen bees Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) africanized. The data
analysed refer to weighing the body and length and width of abdomen measures of 1056 queen
bees, measurements of body length the of 102 queen bees, weight of spermathecae of 830 queen
bees, diameter and volume of spermathecae of 813 queen bees and weight of ovaries of 970
queen bees, amounting 1133 animals in the matrix parentage. The effects fixed considered were
family, epoch and mini-recreates and the random effects, genetic aditive and the residual. The
analyses realized were through the inference Bayesian using the animal model. Were conducted
analyses unicharacter and bicharacter for all characteristics. In analyses unicharacter, the
proportion the variance genetic aditive was responsible for more than 50% the total phenotypic
variance and the heritabilities have submitted estimates of medium to high magnitudes the for
all characteristcs, being 0.46 for weight at emergence, 0.59 for length abdomen, 0.56 for width
of abdomen, 0.80 for body length, 0.62 for spermathecae weight, 0.55 for spermathecae
diameter, 0.64 for spermathecae volume and 0.62 for weight of ovaries. Genetic correlations
favorable of magnitude between 0.46 to 0.86 were found for the associations between weight
at emergence, body length and length and width abdomen. When evaluated the relationship
between the emergence weight, body length and width and length abdomen with weight,
diameter and volume of spermatheca and ovarian weight, the greater genetic correlation was
between the weight at emergence and weight of ovaries of 0.49. Genetic correlation of 0.46 was
found for the emergence weight and length of the abdomen, 0.86 for weight at emergence and
abdomen width and 0.70 for the emergence weight and body length. That all characteristics
evaluated in analysis unicharacter have potential of selection and, genetic correlation the weight
at emergence and characteristics of spermathecae and weight of ovaries are determined, in part,
the same set of genes, indicating that these associations can be used in breeding programs of
bees africanized, for the greater reproductive potential of queen bees A. mellifera africanized.
Keywords: Genetic correlation. Spermathecae. Heritability. Bayesian inference. Ovarian
weight.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
FIGURA 1 –
QUESTÕES DECISIVAS EM PROGRAMAS DE MELHORAMENTO
GENÉTICO DE ABELHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS ......... 27
FIGURA 2 –
HISTOGRAMA DA ESTIMATIVA DE DENSIDADES POSTERIORES
E SUA RESPECTIVA MODA DA CORRELAÇÃO GENÉTICA
ADITIVA PARA PESO À EMERGÊNCIA E PESO DO OVÁRIO
TOTAL DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS .................. 52
FOTOGRAFIA 1 – MEDIDAS MORFOMÉTRICAS DE RAINHAS Apis mellifera
AFRICANIZADAS.
(A)
COMPRIMENTO
DO
ABDOME,
(B)
LARGURA DO ABDOME, (C) COMPRIMENTO CORPORAL ........ 36
FOTOGRAFIA 2 – VISTA PARCIAL DA ESPERMATECA DE RAINHAS Apis mellifera
AFRICANIZADAS
POR
MEIO
DO
MICROSCÓPIO
ESTEREOSCÓPICO BINOCULAR (QUIMIS/Q714Z-1) .................... 37
FOTOGRAFIA 3 – VISTA PARCIAL DOS OVÁRIOS DE RAINHAS Apis mellifera POR
MEIO
DO
MICROSCÓPIO
(QUIMIS/Q714Z-1).
(A)
ESTEREOSCÓPICO
OVÁRIO
ESQUERDO,
BINOCULAR
(B)
OVÁRIO
DIREITO... ............................................................................................. 37
FOTOGRAFIA 4 – PESAGEM DA ESPERMATECA DE RAINHAS Apis mellifera
ARICANIZADAS EM BALANÇA DE PRECISÃO (SHIMADZU/AX200) ......................................................................................................... 38
FOTOGRAFIA 5 – PESAGEM DOS OVÁRIOS DE RAINHAS Apis mellifera
AFRICANIZADAS EM BALANÇA DE PRECISÃO (SHIMADZU/AX200) ......................................................................................................... 38
FOTOGRAFIA 6 – MENSURAÇÃO DO RAIO DA ESPERMATECA DE RAINHAS Apis
mellifera
AFRICANIAZADAS
MILIMETRADA
ACOPLADA
POR
AO
MEIO
DE
MICROSCÓPIO
OCULAR
ÓPTICO
BINOCULAR (ALLTION) ..................................................................... 39
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ) E HERDABILIDADE (ℎ2 ), EM ANÁLISE
UNICARATER,
COM
SEUS
RESPECTIVOS
INTERVALOS
DE
CREDIBILIDADE E REGIÕES DE ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE
90%, PARA PESO À EMERGÊNCIA (PE), COMPRIMENTO (CABD) E
LARGURA (LABD) DO ABDOME, COMPRIMENTO CORPORAL TOTAL
(CCT), PESO DA ESPERMATECA (PES), DIÂMETRO DA ESPERMATECA
(DE), VOLUME DE ESPERMATECA (VE) E PESO DO OVÁRIO TOTAL
(POT)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA. ............................................................................................... 46
TABELA 2 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E LARGURA DO ABDOME (LABD) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 49
TABELA 3 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E COMPRIMENTO CORPORAL TOTAL
(CCT)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA.................................................................................................50
TABELA 4 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
DIÂMETRO DE ESPERMATECA (DE) E VOLUME DA ESPERMATECA
(VE) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA...51
TABELA 5 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E COMPRIMENTO DO ABDOME (CABD) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 53
TABELA 6 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E PESO DE ESPERMATECA (PES) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 54
TABELA 7 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E DIÂMETRO DE ESPERMATECA (DE) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 55
TABELA 8 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E VOLUME DE ESPERMATECA (VE) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 56
TABELA 9 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO À EMERGÊNCIA (PE) E PESO DO OVÁRIO TOTAL (POT) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 57
TABELA 10 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO (CABD) E LARGURA (LABD) DO ABDOME DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 59
TABELA 11 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO COMPRIMENTO DO ABDOME (CABD) E COMPRIMENTO
CORPORAL TOTAL (CCT) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS
À EMERGÊNCIA ............................................................................................ 60
TABELA 12 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO
DO
ABDOME
(CABD)
E
DIÂMETRO
DE
ESPERMATECA (DE) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À
EMERGÊNCIA ................................................................................................ 61
TABELA 13 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO DO ABDOME (CABD) E VOLUME DE ESPERMATECA
(VE) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA.. 62
TABELA 14 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
𝑎1 𝑎2
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO DO ABDOME (CABD) E PESO DE ESPERMATECA
(PES)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA.. .............................................................................................. 63
TABELA 15 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO DO ABDOME (CABD) E PESO DO OVÁRIO TOTAL
(POT)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA. ............................................................................................... 64
TABELA 16 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
LARGURA DO ABDOME (LABD) E COMPRIMENTO CORPORAL
TOTAL (CCT) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À
EMERGÊNCIA ................................................................................................ 65
TABELA 17 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
LARGURA DO ABDOME (LABD) E PESO DE ESPERMATECA (PES) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 67
TABELA 18 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
LARGURA DO ABDOME (LABD) E DIÂMETRO DE ESPERMATECA
(DE)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA... ............................................................................................. 68
TABELA 19 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
LARGURA DO ABDOME (LABD) E VOLUME DE ESPERMATECA (VE)
DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA .......... 69
TABELA 20 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
LARGURA DO ABDOME (LABD) E PESO DO OVÁRIO TOTAL (POT) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 70
TABELA 21 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO CORPORAL TOTAL (CCT) E PESO DE ESPERMATECA
(PES)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA.. .............................................................................................. 71
TABELA 22 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO
CORPORAL TOTAL
(CCT)
E
DIÂMETRO
DE
ESPERMATECA (DE) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À
EMERGÊNCIA ................................................................................................ 72
TABELA 23 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO
CORPORAL
TOTAL
(CCT)
E
VOLUME
DE
ESPERMATECA (VE) DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À
EMERGÊNCIA ................................................................................................ 73
TABELA 24 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
COMPRIMENTO CORPORAL TOTAL (CCT) E PESO DO OVÁRIO TOTAL
(POT)
DE
RAINHAS
Apis
mellifera
AFRICANIZADAS
À
EMERGÊNCIA. ............................................................................................... 74
TABELA 25 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO DE ESPERMATECA (PES) E DIÂMETRO DE ESPERMATECA (DE)
DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA .......... 75
TABELA 26 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO DE ESPERMATECA (PES) E VOLUME DE ESPERMATECA (VE) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 76
TABELA 27 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
PESO DE ESPERMATECA (PES) E PESO DO OVÁRIO TOTAL (POT) DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA ................. 77
TABELA 28 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
DIÂMETRO DE ESPERMATECA (DE) E PESO DO OVÁRIO TOTAL (POT)
DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA .......... 78
TABELA 29 – ESTIMATIVAS DE VARIÂNCA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎2 ), RESIDUAL
(𝜎𝑒2 ), FENOTÍPICA (𝜎𝑦2 ), COVARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA (𝜎𝑎1 𝑎2 ),
COVARIÂNCIA
RESIDUAL
CORRELAÇÃO GENÉTICA (𝑟𝑔
(𝜎𝑒1 𝑒2 ),
𝑎1 𝑎2
HERDABILIDADE
(ℎ2 )
E
), EM ANÁLISE BICARATER, COM
SEUS RESPECTIVOS INTERVALOS DE CREDIBILIDADE E REGIÕES DE
ALTA DENSIDADE, AO NÍVEL DE 90%, MODA (𝑀𝑜 ) E PROBABILIDADE
DA CORRELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA SER SUPERIOR A ZERO PARA
VOLUME DE ESPERMATECA (VE) E PESO DO OVÁRIO TOTAL (POT)
DE RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS À EMERGÊNCIA .......... 79
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 21
2 REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................... 24
2.1 BIOLOGIA E MORFOLOGIA DA RAINHA Apis mellifera ........................................... 24
2.2 PANORAMA ATUAL E ESTRATÉGIAS PARA O DESENVOLVIMENTO DA
APICULTURA BRASILEIRA ................................................................................................ 24
2.3 MELHORAMENTO GENÉTICO EM ABELHAS Apis mellifera .................................. 26
2.3.1 Estimativas de parâmetros genéticos para características morfométricas e reprodutivas de
rainhas Apis mellifera ............................................................................................................... 28
2.3.1.1 Peso à emergência ........................................................................................................ 29
2.3.1.2 Comprimento corporal e abdome ................................................................................. 30
2.3.1.3 Espermateca e ovários .................................................................................................. 32
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 35
3.1 PRODUÇÃO DE RAINHAS ............................................................................................ 35
3.2 MENSURAÇÕES DO PESO À EMERGÊNCIA E DAS MEDIDAS
MORFOMÉTRICAS.. .............................................................................................................. 36
3.3 MENSURAÇÕES DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS ................................................... 36
3.4 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS ....................................................... 39
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................ 44
5 CONCLUSÕES.................................................................................................................... 81
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 82
21
1 INTRODUÇÃO
Um dos principais objetivos do melhoramento genético animal, com ênfase na criação
de animais de importância zootécnica é o aumento do nível da produtividade e qualidade dos
produtos de interesse econômico. No âmbito da apicultura, o melhoramento genético em
abelhas Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) africanizadas torna-se uma importante
ferramenta para o sucesso do setor (MORENO; SOARES, 2006). No entanto, para atingir os
objetivos propostos dentro de um processo de seleção, a melhoria nas condições ambientais e
no potencial genético de indivíduos ou populações é de fundamental relevância (CRUZ, 2005).
Neste contexto, a disponibilidade de estimativas fidedignas de parâmetros genéticos
são essenciais para estruturação, planejamento, desenvolvimento e execução de qualquer
programa de melhoramento (GAMA, 2002). Esses parâmetros são característicos de cada
população e podem sofrer alterações em consequência das diferenças genéticas, ambientais,
métodos e modelos de estimação de componentes de (co) variância, número de informações
utilizadas, entre outros fatores (COSTA-MAIA; LINO, 2009).
Diferentes são os métodos utilizados para estimar os parâmetros genéticos de uma
população. Dentre eles, destaca-se a utilização da inferência Bayesiana. Considerada uma nova
metodologia de análises de dados fundamentada em probabilidades condicionais, o qual
apresenta um parâmetro escalar ou vetor aleatório desconhecido, em que considera a inclusão
da informação a priori, permitindo modelar e atualizar as estimativas dos parâmetros a
posteriori por meio da regra de Bayes (ROSSI, 2011).
No Brasil, em abelhas A. mellifera africanizadas, poucos são os estudos relacionados
as estimativas de parâmetros genéticos por meio da Inferência Bayesiana. A exemplo disso,
Costa-Maia (2009) estimou parâmetros genéticos e fenotípicos para peso à emergência,
comprimento e largura de abdome em rainhas A. mellifera africanizadas recém emergidas. As
estimativas de herdabilidade em análise unicarater foram 0,37 para peso à emergência, 0,79
para comprimento de abdome e 0,44 para largura de abdome. Indicando que todas as
características podem ser utilizadas como critério de seleção.
Além disso, estudos voltados para o comportamento higiênico (COSTA-MAIA et al.,
2011), produção de geleia real (FAQUINELLO et al., 2011), comportamento higiênico, índices
de invasão, infestação e reprodução do ácaro Varroa destructor (WIELEWSKI et al., 2012),
produção de mel, própolis, comportamento higiênico e defensivo (GARCIA et al., 2013) e
produção de mel, própolis, comportamento higiênico e taxa de coleta de xarope (PADILHA et
22
al., 2013) também são destacados recentemente na área de melhoramento genético de abelhas
A. mellifera africanizadas. Os resultados observados por esses autores foram favoráveis para a
maioria das características estudadas, indicando que estas podem ser utilizadas como critérios
de seleção.
A determinação e implantação das características de estudo como critérios de seleção
em programas de melhoramento são essenciais. Um requisito básico para definição da
viabilidade de uma característica como critério de seleção, é o conhecimento de sua
variabilidade genética, bem como suas associações genéticas (KOURY-FILHO et al., 2010).
A herdabilidade ( h 2 ) é um parâmetro que apresenta uma das mais importantes
particularidades de determinada característica quantitativa. Representa a porção da variância
fenotípica total, causada pela variação dos valores genéticos aditivos (SILVA, 2009).
Em termos de características reprodutivas de rainhas A. mellifera, há poucos estudos
sobre os órgãos reprodutivos, como espermateca e ovários. Alguns fatores que dificultam a
seleção dessas características são a falta de estimativas de parâmetros genéticos e maior
relevância desses órgãos.
Outro parâmetro importante é a correlação genética ( rg ). Esta permite realizar o estudo
da associação de duas características que são de interesse econômico na cadeia produtiva. Visto
que o valor econômico de um animal é influenciado por várias características (LOPES, 2005)
e que os produtos apícolas de importância econômica como o mel, própolis e pólen podem ser
mensuradas somente em nível da colônia (SOUZA et al., 2002), a associação genética para
características comportamentais e de produção são imprescindíveis para o sucesso da cadeia
apícola.
Diferentes autores, destacaram, fenotipicamente, que o peso da rainha A. mellifera não
tem reflexo no diâmetro e volume da espermateca. (CORBELLA; GONÇALVES, 1982;
HATCH; TARPY; FLETCHER, 1999). No entanto, resultados antagônicos foram observados
por outros autores (GILLEY; TARPY; LAND, 2003; KAHYA; GENCER; WOYKE, 2008),
sugerindo que essas associações determinam o potencial reprodutivo das rainhas.
Em termos da associação do peso da rainha A. mellifera e peso da espermateca, estudos
relacionados ao peso da espermateca de rainhas virgens são escassos na literatura.
Recentemente, Collins e Pettis (2013) avaliaram o peso das espermatecas de rainhas A.
mellifera fecundadas e verificaram a inexistência de correlação fenotípica com o peso da rainha.
Além disso, estudos fenotípicos sobre o peso da rainha A. mellifera e o peso dos
ovários foram realizados por Gilley, Tarpy e Land (2003) e Kahya, Gençer e Woyke (2008)
23
avaliando rainhas asiáticas e europeias. Em termos de rainhas africanizadas, Silveira-Neto
(2011) verificou que o peso dos ovários à emergência de 60 rainhas obtidas pelo método
Doolittle (1889) apresentaram correlação fenotípica de magnitude baixa com o peso à
emergência. No entanto, trabalhos que incluam avaliações do peso à emergência com
características reprodutivas por meio da variância genética aditiva ainda são escassos. Sendo
assim, estudos dos componentes de (co) variância e parâmetros genéticos são de fundamental
importância para correta estruturação de programas de melhoramento genético em abelhas A.
mellifera africanizadas.
Considerando o potencial reprodutivo da rainha A.mellifera como fator determinante
da eficiência biológica e econômica do sistema de produção apícola, em que o peso da mesma
é determinado pelo estádio reprodutivo, podendo alterações ocorrer durante o processo de
maturação sexual (KAHYA; GENÇER; WOYKE, 2008). Assim como a espermateca
determina a vida útil reprodutiva da rainha, visto que com o passar da idade da rainha, a
quantidade de espermatozoides armazenados diminuem (WINSTON, 2003), estudos sobre a
associação do peso à emergência com os órgãos reprodutivos são relevantes.
Diante disso, o objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos relacionados
ao peso à emergência, comprimento corporal total, comprimento e largura do abdome, peso,
diâmetro e volume de espermateca e peso dos ovários de rainhas A. mellifera africanizadas.
24
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 BIOLOGIA E MORFOLOGIA DA RAINHA Apis mellifera
Uma colônia de abelhas Apis mellifera é considerada um superorganismo (MORITZ;
SOUTHWICK, 1992). Isto porque representa uma sociedade complexa, onde há sobreposições
de gerações de indivíduos em uma mesma colônia, cuidados cooperativos com a prole e divisão
de tarefas entre as diferentes castas, rainha, operárias e zangões.
A rainha A.mellifera desempenha funções específicas e de suma importância para o
funcionamento da colônia. Por ser considerada a única fêmea fértil, é responsável por toda
manutenção e equilíbrio populacional da colônia, além de deter da habilidade de comunicação
e orientação dos indivíduos por meio da liberação de substâncias químicas denominadas
feromônios (NOGUEIRA-COUTO; COUTO, 2006).
Morfo-anatomicamente a rainha A. mellifera difere das abelhas operárias
principalmente pelo seu tamanho, sendo facilmente reconhecida por seu abdome mais alongado
(TAUTZ, 2010). O abdome consiste de sete segmentos visíveis e contém a maioria dos órgãos
e algumas glândulas. Em termos dos órgãos reprodutivos, a rainha A. mellifera possuí um ovário
desenvolvido, em virtude da sua função de reprodução (WINSTON, 2003), e uma espermateca
responsável por receber e armazenar os espermatozoides após a fecundação (CRUZ-LANDIM,
2009).
Sendo assim, estudos relacionados a biologia, comportamento e fisiologia da rainha A.
mellifera torna-se importante para o melhor esclarecimento das atividades desempenhadas
dentro de uma colônia, visto que a mesma é responsável por toda organização dos demais
indivíduos, influenciando diretamente a produtividade e rentabilidade dos produtos de origem
apícola.
2.2 PANORAMA ATUAL E ESTRATÉGIAS PARA O DESENVOLVIMENTO DA
APICULTURA BRASILEIRA
25
A atividade apícola oferece um vasto número de produtos que podem ser utilizados
comercialmente, tornando-se uma alternativa rentável possibilitando retorno financeiro para os
apicultores (SERVIÇO BRASILEIRO DE APOIO ÀS MICROS E PEQUENAS EMPRESAS
- AGRONEGÓCIOS, 2006). Deste modo, a apicultura no Brasil vem se destacando
expressivamente, apresentando progressivo desenvolvimento. Parte desse desenvolvimento
pode ser explicado pelo processo de africanização, o qual caracterizou-se pela introdução de
abelhas africanas (Apis mellifera scutellata L. (Hymenoptera: Apidae)) em território brasileiro,
em 1956, pelo pesquisador Warwick Estevam Kerr. Isto levou ao início de um processo de
cruzamentos naturais com as abelhas de origem europeia (A. m. mellifera, A. m. ligustica, A. m.
carnica e A. m. caucasica) que haviam sido trazidas pelos imigrantes entre 1840-1850,
propiciando a formação de um híbrido, denominada abelha africanizada (SOARES, 2012).
Além disso, o Brasil detém um imenso potencial apícola, apresenta uma expressiva
extensão territorial, floradas diversificadas, clima propício, possibilitando o manejo durante
todo o ano e fácil adaptação das abelhas africanizadas as condições tropicais (NOGUEIRACOUTO; COUTO, 2006). Somado a isso, o setor apícola vem desenvolvendo estímulos de
organização e aprimoramento técnico, tendo por parceiros pesquisadores, apicultores,
empresários, extensionistas, entidades públicas e privadas e órgãos governamentais e não
governamentais (COSTA-MAIA; LINO, 2009). Sendo assim, a apicultura se apresenta como
um setor chave para o fortalecimento de várias pautas da cadeia produtiva apícola relacionadas
ao desenvolvimento ambiental, econômico e social do país.
Entre os diversos produtos ofertados pelas abelhas A. mellifera, destaca-se o mel, um
produto alimentício que agrega de maneira quantitativa e econômica a cadeia apícola.
Comercialmente, o mel ocupa lugar de destaque no mercado nacional e internacional. Por ser
livre de defensivos e apresentar padrão de qualidade, o mel brasileiro torna-se cobiçado pelos
principais mercados internacionais. Isto faz do país o 11º maior produtor mundial e 5º maior
exportador (RANGEL, 2011). No ano de 2012, foi registrado 52.112.891 toneladas de mel
exportados, gerando uma receita cambial de US$ 16.632.373, apresentando um valor médio
pago pelo quilo do mel exportado de US$ 3,13 (REHDER, 2013).
Frente a esses avanços e tendências do mercado externo, há motivações por parte dos
apicultores visando o aumento de suas produções. Com isso, o profissionalismo entre os
apicultores cresceu, ocasionando um interesse gradativo e a necessidade da implementação de
técnicas que agreguem maior produtividade, rentabilidade e qualidade aos produtos derivados
das abelhas. Com essas medidas, os níveis e padrões produtivos e de qualidade exigidos pelos
26
países importadores de mel e demais produtos apícolas tendem a ser alcançados (MARTINEZ;
SOARES, 2012).
Desta maneira, a busca e utilização de diferentes tecnologias aumentaram, a exemplo
disso, programas de melhoramento genético em abelhas, visando a obtenção de linhagens que
apresentem características desejáveis por meio da seleção, têm se destacado (GRAMACHO,
2004).
2.3 MELHORAMENTO GENÉTICO EM ABELHAS Apis mellifera
As características produtivas de uma colônia dependem fundamentalmente da sua
estrutura genética, das condições climáticas e florais e técnicas de manejo (NOGUEIRACOUTO; COUTO, 2006). O melhoramento genético de abelhas A. mellifera é uma ferramenta
essencial e de caráter obrigatório para o sucesso e desenvolvimento da indústria apícola.
Práticas de manejo, troca das rainhas e inseminação instrumental são pilares fundamentais em
um programa que vise o aumento de determinada característica quantitativa (MARTINEZ;
SOARES, 2012).
Parte do progresso genético obtido até o momento em abelhas A. mellifera, deve-se
aos estudos de suas particularidades genéticas, definição dos objetivos do processo de seleção,
estruturação técnica necessária ao desenvolvimento do programa, definições das correlações
entre características economicamente importantes, estimação de parâmetros genéticos e correta
utilização das informações coletadas (COSTA-MAIA; LINO, 2009). Sendo assim, as autoras
Costa-Maia e Lino (2009), ilustra na Figura 1, algumas estratégias necessárias para o sucesso
de um programa de melhoramento genético em abelhas A. mellifera africanizadas.
27
Figura 1 - Questões decisivas em programas de melhoramento genético de abelhas A. mellifera africanizadas
Fonte: Costa-Maia e Lino (2009), adaptado de Kinghorn, Werf e Ryan (2006).
Além disso, a seleção do estoque em que as colônias devem ser identificadas, a fim de
existir entre elas diferenças selecionáveis, manutenção da variabilidade genética, controle dos
acasalamentos e manutenção do estoque durante todo o programa, também são componentes
essenciais para o sucesso de um programa de melhoramento genético em abelhas A. mellifera
(PAGE; LAIDLAW, 1997).
Algumas particularidades das abelhas A. mellifera em termos de melhoramento
genético animal, também devem ser consideradas. Entre elas, o sistema haplo-diploide. Esse
sistema confere ao zangão, células com um número básico de cromossomos, sendo
considerados organismos haploides. Enquanto que as fêmeas são diploides, possuindo um
genoma em duplicata, ou seja, os cromossomos homólogos ocorrem aos pares (RAMALHO;
SANTOS; PINTO, 2008). Sendo assim, os machos, são responsáveis pela transferência de todo
o seu material genético proveniente de sua mãe para suas filhas (LAIDLAW; PAGE, 1984).
Enquanto que a rainha, mãe de todos os indivíduos, torna-se responsável por cinquenta por
cento de todo material genético da colônia (DELANEY et al., 2011). Com isso, características
expressas pelas operárias, como a produção de mel, própolis e geleia real, tem origem na rainha,
pelo menos em parte.
Outra particularidade é o parentesco dos diferentes indivíduos da colônia que podem
assumir graus de parentesco entre 0,25 e 0,75, uma vez que a rainha possui hábito de
acasalamento múltiplo e os machos são considerados hapolides (TAUTZ, 2010). Diferentes
28
autores tem estudado essas particularidades, contudo, a avaliação genética em abelhas ainda é
superficial em relação as outras espécies animais.
Por fim, a produção de ovos em termos qualitativos e quantitativos, bem como a
produção de feromônios, permitem que a rainha ofereça uma contribuição ambiental às suas
filhas operárias (BIENEFELD; EHRHARDT; REINHARDT, 2007). Portanto, a habilidade da
rainha em realizar a oviposição e produzir feromônios é determinada, em parte, pelo genótipo
da rainha e pelo ambiente em que está submetida.
2.3.1 Estimativas de parâmetros genéticos para peso à emergência, características
morfométricas e reprodutivas de rainhas Apis mellifera
Estimativas de parâmetros genéticos para características morfométricas e reprodutivas
em abelhas A. mellifera são escassos na literatura mundial. Para Kerr (2006), características
morfológicas, fisiológicas ou comportamentais podem ser melhoradas por meio de programas
de melhoramento genético de abelhas A. mellifera.
Recentemente, as estimativas dos parâmetros genéticos e componentes de (co)
variância para a avaliação dos animais, vem sendo realizada por meio da inferência Bayesiana.
Este método permite a análise de pequenos a grandes conjuntos de dados, gerando estimativas
diretas e acuradas dos componentes de variância, valores genéticos e intervalos de credibilidade
(VAN TASSELL; VAN VLECK, 1995). Além disso, a utilização do Modelo Animal - BLUP
(Melhor Preditor Linear Não - Viesado) com adaptações pertinentes às abelhas, torna-se uma
importante ferramenta para a avaliação genética das mesmas (BIENEFELD; EHRHARDT;
REINHARDT, 2007).
Sendo assim, trabalhos sobre a variação genética aditiva para peso da rainha à
emergência e comprimento e largura do abdome, assim como suas associações genéticas com
características produtivas, destacam-se em estudos recentes em rainhas africanizadas (COSTA,
2005; FAQUINELLO, 2007; COSTA-MAIA, 2009; COSTA-MAIA et al., 2012; HALAK,
2012; COSTA-MAIA et al., 2013). Os parâmetros estudados como a herdabilidade, permite
antever a possibilidade de sucesso com a seleção, uma vez que reflete a proporção da variação
fenotípica que pode ser herdada, identificando os animais que transmitem essas características
efetivamente aos seus descentes, ou seja, fornece a confiabilidade do valor fenotípico como um
indicador do valor reprodutivo (RAMALHO; SANTOS; PINTO, 2008).
29
Em termos de reprodução, este sempre foi um dos aspectos de maior impacto na
lucratividade dos sistemas de produção animal (LÔBO; BITTNECOURT; PINTO, 2010).
Assim, estudos voltados para a avaliação do peso dos ovários e peso, diâmetro e volume de
espermateca de rainhas A. mellifera, dado o baixo enfoque na área da genética quantitativa,
tornam-se imprescindíveis para a investigação de novas características que possam tornar-se
critérios de seleção dentro de um programa de melhoramento e consequentemente aprimorar a
eficiência reprodutiva da rainha.
2.3.1.1 Peso à emergência
A literatura internacional dispõe de um considerável número de informações sobre o
peso de rainhas de diferentes espécies e habitats. Isso porque essa característica é de fácil
mensuração e apresenta-se como um indicativo da qualidade reprodutiva da mesma. (HATCH;
TARPY; FLETCHER, 1999; TARPY; HATCH; FLETCHER, 2000; GILLEY; TARPY;
LAND, 2003; AKYOL; YENINAR; KAFTANOGLU, 2008; KAHYA; GENÇER; WOYKE,
2008; DELANEY et al., 2011; DE SOUZA et al., 2013). No entanto, todos os estudos citados
tem como objetivo a determinação fenotípica do peso das rainhas, correlacionando-as com
características comportamentais, morfológicas, produtivas ou reprodutivas, cuja utilização
facilite e torne o trabalho de seleção acessível aos apicultores.
No Brasil, poucos programas de melhoramento genético têm utilizado o peso à
emergência de rainhas africanizadas como critério de seleção, considerando a variação genética
aditiva. Algumas autoras, entre elas, Costa (2005), Faquinello (2007) e Costa-Maia (2009),
estimaram coeficientes de herdabilidades de magnitudes médias a altas, variando de 0,35 a 0,95.
Além disso, foram estimadas correlações genéticas entre o peso à emergência com a produção
de mel de 0,87, indicando que a seleção por meio do peso da rainha produzirá ganhos
correlacionados na produção de mel (COSTA-MAIA, 2009).
Em consequência disso, Costa-Maia et al. (2012), formaram uma linhagem de rainhas
selecionadas para peso à emergência por meio do valor genético, durante cinco gerações de
seleção, visando o melhoramento da produção de mel. Foi encontrado herdabilidade de 0,29
para o peso à emergência, demonstrando potencial para ser utilizado como critério de seleção.
As médias observadas do peso à emergência, durante as cincos gerações de seleção, foram de
30
198,26 mg para primeira, 207,82 mg para segunda, 215,64 mg para terceira, 218,64 mg para
quarta e 210,42 mg para quinta geração de seleção.
Posteriormente Costa-Maia et al. (2013) avaliaram a efetividade do processo de
seleção a campo e encontraram resultados superiores de 40% na produtividade de mel das
colônias com rainhas selecionadas para peso à emergência, quando comparadas às colônias com
rainhas sem seleção.
Em termos de associações fenotípicas, estudos abordaram que o peso da rainha A.
mellifera não encontra-se correlacionado significativamente com o volume da espermateca
(CORBELLA; GONÇALVES, 1982; HATCH; TARPY; FLECTCHER, 1999). Contudo,
outros autores observaram correlação entre peso dos ovários, diâmetro, volume e peso da
espermateca (GILLEY; TARPY; LAND, 2003; KAHYA; GENÇER; WOYKE, 2008;
COLLINS; PETTIS, 2013), influenciando a fertilidade e prolificidade da mesma.
A maioria das características de interesse econômico são influenciados por fatores
genéticos combinados com fatores ambientais (BOURDON, 1999). Com isso, um dos meios
para a realização do processo de seleção é a utilização de características mensuráveis
produzidas pela interação entre os genes e o ambiente. Entretanto, são adequados somente as
características que possuem variação genética aditiva. Sendo assim, o peso à emergência de
rainhas A. mellifera torna-se passível de seleção, podendo ser utilizado para melhorar a
produção dos diferentes produtos apícolas, uma vez que o mesmo interfere diretamente na
rentabilidade da exploração apícola, pois determina, em parte, o número de operárias
produzidas pela rainhas e, consequentemente, na produtividade das colônias.
2.3.1.2 Comprimento corporal e abdome
O abdome da rainha é composto por sete segmentos visíveis, ligados por membranas.
Internamente, contém a maioria dos órgãos responsáveis pelo funcionamento do corpo
(NOGUEIRA-COUTO; COUTO, 2006). Com isso, medidas externas do abdome, como
comprimento e largura podem ser um indicativo útil do tamanho dos ovários, capacidade de
produção de ovos, idade à maturidade e fertilidade da fêmeas, visto que os órgãos reprodutivos
estão localizados nessa região.
Recentemente, análises morfométricas de rainhas A. mellifera vêm se tornando uma
excelente ferramenta para identificação de seu material genético (KAMEL et al., 2013). No
31
Brasil, poucos programas de melhoramento genético têm estudado o comprimento e largura de
abdome de rainhas A. mellifera africanizadas como possível critério de seleção (COSTA, 2005;
FAQUINELLO, 2007; COSTA-MAIA, 2009; HALAK, 2012).
As estimativas de herdabilidade para comprimento do abdome de rainhas A. mellifera
africanizadas, variam de 0,52 a 0,79 (COSTA, 2005; FAQUINELLO, 2007; COSTA-MAIA,
2009), indicando potencial de seleção. Entretanto, Halak (2012) encontrou coeficiente de
herdabilidade de 0,15. Baixas estimativas de herdabilidade indicam pequena variabilidade
genética aditiva na expressão da característica, em que a mesma sofre maior influência das
condições ambientais e genética não aditiva. No entanto, são fundamentais para a manutenção
e seleção das colônias, visto que os ganhos obtidos pelo melhoramento genético das
características morfométricas serão permanentes, justificando, desta forma, o investimento na
seleção de animais geneticamente superiores para essa característica.
Para largura do abdome os coeficientes de herdabilidades encontrados na literatura
estão entre 0,35 e 0,68 (COSTA, 2005; FAQUINELLO, 2007; COSTA-MAIA, 2009; HALAK,
2012), indicando também potencial para seleção. Provavelmente, por essas características
serem de fácil mensuração e apresentarem proporções de variância genética aditiva de
magnitudes médias a altas. Além disso, correlações genéticas para largura de abdome de rainhas
A. mellifera africanizadas com outras características de produção, como geleia real, são
favoráveis (FAQUINELLO, 2007).
Alguns estudos sobre a morfometria corporal das rainhas A. mellifera relataram que
existem diferentes fatores responsáveis por influenciar essas características morfométricas, tais
como a idade das larvas transferidas e suplementação alimentar recebida (MAHBOBI et al.,
2012), diferenças entre subespécies das rainhas A. melliffera (ALQARNI; BALHARETH;
OWAYSS, 2013) e época de criação, método das transferências de larvas e tipo de cúpulas
artificiais (KAMEL et al., 2013), gerando consequências diretas na qualidade das rainhas
produzidas. Com isso, a associação com outras características como peso corporal e
características comportamentais, produtivas e reprodutivas podem descrever melhor um
indivíduo ou uma população quando comparado aos estudos de uma única variável.
32
2.3.1.3 Espermateca e ovários
O sistema reprodutor das rainhas A. mellifera são providos de um órgão esférico
denominado espermateca. Este é responsável pelo armazenamento dos espermatozoides
recebidos durante a cópula até o seu uso para fertilização dos ovócitos (CRUZ-LANDIM,
2009). Além disso, possuem um par de ovários, localizados na região anterolateral do abdome
(LAIDLAW, 1998), responsáveis pela produção e amadurecimento dos ovos por meio dos
ovaríolos presentes em suas estruturas (CRUZ-LANDIM, 2009).
Suspeita-se que nos insetos sociais o tamanho da espermateca está diretamente
relacionado com à longevidade e ao grau de sociabilidade da fêmea. Abdalla; Marcondes e
Silva-Zacarin (2012) realizaram um estudo morfométrico comparando o tamanho corporal e
diâmetro da espermateca em três espécies (Xylocopa suspecta, Bombus atratus e Tetragonisca
angustula) de abelhas com diferentes graus de sociabilidade. O resultado encontrado foi de 0,5
mm para comprimento corporal e 450 µm de diâmetro da espermateca na espécie eusocial
Tetragonisca angustula L. (Hymenoptera: Apidae), apresentando o menor tamanho corporal e
maior espermateca quando comparada a Xylocopa suspecta e Bombus atratus (solitárias e
eussociais primitivas). Isto indica que o tamanho da espermateca está associado à longevidade,
à taxa de oviposição e ao grau de sociabilidade, uma vez que T. angustula apresenta taxa de
oviposição e longevidade maior e uma organização mais complexa em relação as outras
espécies.Sendo assim, a investigação e melhor entendimento dessas características são
fundamentais para o esclarecimento de tais suposições.
Posto que estudos de estimativas de parâmetros genéticos para peso, diâmetro e
volume da espermateca em rainhas A. mellifera são escassos na literatura mundial, salienta-se
alguns trabalhos de abordagem fenotípica do diâmetro e/ou volume da espermateca (TARPY;
HATCH; FLETCHER, 2000; MAHBOBI et al., 2012), bem como suas associações fenotípicas
com diferentes características. Entre essas associações destaca-se características relacionadas
ao peso à emergência e volume da espermateca (CORBELLA; GONÇALVES, 1982; HATCH,
TARPY;
FLETCHER,
1999;
KAHYA;
GENÇER;
WOYKE,
2008,
ALQARNI;
BALHARETH; OWAYSS, 2013), peso à emergência e diâmetro da espermateca (GILLEY;
TARPY; LAND, 2003; AKYOL; YENINAR; KAFTANOGLU, 2008; KAHYA; GENÇER;
WOYKE, 2008, ALQARNI; BALHARETH; OWAYSS, 2013) e peso à emergência e peso da
espermateca (COLLINS; PETTIS, 2013).
33
Os estudos das associações citados anteriormente, apresentam antagonismo em relação
ao peso, diâmetro e volume da espermateca. Com isso, ressalta-se a necessidade da avaliação
de parâmetros genéticos para essas características, tornando-se imprescindível para correta
estruturação de programas de melhoramento genético em abelhas A. mellifera.
Além dos trabalhos com rainhas de diferentes subespécies, a espermateca de operárias
A. mellifera capensis são alvos de estudos (HEPBURN; CREWE, 1991; PHIANCHAROEN et
al., 2010), pois as mesmas apresentam espermateca desenvolvida iguais as rainhas. Sendo
exceção, pois operárias de modo geral apresentam uma espermateca rudimentar e ausência de
várias estruturas genitais que permitem à rainha acasalar e receber o esperma do zangão
(WINSTON, 2003).
Considerando os trabalhos fenotípicos em rainhas e operárias A. mellifera e a escassez
de informações das características utilizadas para seleção quantitativa genotípica, estudos
voltados para outras espécies são exemplificados. Simmons e Kotiaho (2007) estimaram
herdabilidade para tamanho da espermateca em Onthophagus taurus (Coleoptera:
Scarabaeidae) e encontraram uma estimativa de 0,64. Além disso, observaram a existência de
correlação genética entre o tamanho da espermateca e comprimento do espermatozoide,
indicando a possibilidade de existir padrões de co-evolução entre machos e fêmeas.
Além da espermateca, a avaliação de características reprodutivas como o peso dos
ovários são fundamentais em qualquer sistema de produção apícola, uma vez que a qualidade
da rainha está diretamente relacionada as estruturas reprodutivas, sendo refletidas na produção
da colônia. O peso dos ovários avaliados após a emergência da rainha podem fornecer,
proporcionalmente, uma estimativa de quanto do peso corporal da rainha é representado por
parte do seu aparelho reprodutor.
Gilley, Tarpy e Land (2003) avaliaram a qualidade de rainhas produzidas por meio de
larvas de diferentes idades e relacionaram sete características morfológicas. Entre elas o peso
da rainha e peso do ovário direito e esquerdo. Foi encontrado coeficiente de correlação de
Pearson significativo entre essas características, sugerindo que há relação entre o peso da rainha
A. mellifera e o peso dos ovários, sendo um indicativo do potencial reprodutivo da mesma.
Posteriormente Kahya, Gençer e Woyke (2008) analisaram o peso dos ovários de 50 rainhas A.
mellifera após 40 dias, em média, da sua emergência e não observaram correlação entre o peso
à emergência e o peso fresco e seco dos ovários.
34
Diante do exposto, informações sobre a estrutura genética das populações de abelhas
africanizadas disponíveis no Brasil ainda são baixas. Sendo assim, estudos das características,
bem como suas associações com características de interesse econômico, tornam-se primordiais
intenção de realizar seleção simultânea. Com isso, avaliações fenotípicas e genéticas são
recomendadas para orientar os programas de melhoramento genético. Somado a isso, há
necessidade de estudos, visando gerar novos conhecimentos na área, afim de contribuir no
âmbito científico e tecnológico, tornando-se uma importante ferramenta de apoio ao
melhoramento genético em abelhas africanizadas.
35
3 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado na Unidade Ensino e Pesquisa de Apicultura (UNEPE Apicultura), da Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Câmpus Dois Vizinhos (UTFPR
- DV). A população de abelhas africanizadas para a produção de rainhas foi composta
inicialmente por uma população a qual as rainhas foram selecionadas por meio do valor
genético para peso à emergência durante cinco gerações de seleção. Esta população, ao fim da
quinta geração, era formada por descendentes de cinco rainhas da geração zero. No decorrer do
experimento, a população original foi composta como população aberta, visto que novos
indivíduos foram incorporados continuamente na população sem que houvesse a realização dos
controles de acasalamentos. Ao todo, 40 matrizes foram utilizadas para o fornecimento de
larvas para produção das rainhas.
3.1 PRODUÇÃO DE RAINHAS
A produção de rainhas ocorreu no período de janeiro a setembro de 2013. O método
utilizado para produção de rainhas foi o descrito por Doolittle (1889). Este método consiste na
transferência de larvas jovens, entre zero e 24 horas de idade, visto que larvas mais jovens
originam rainhas maiores (TARPY; HATCH; FLETCHER, 2000), para cúpulas artificiais de
acrílico. As cúpulas foram fixadas em dois sarrafos, contendo 15 cúpulas cada, totalizando 30
larvas transferidas de diferentes genealogias identificadas e distribuídas aleatoriamente. As
transferências realizadas foram simples, com larvas de idade e genealogia controladas.
Os porta-sarrafos contendo as cúpulas com as larvas transferidas foram introduzidos
em 31 colônias mini-recrias, iniciadoras e terminadoras. Essas colônias eram compostas por
dois núcleos sobrepostos. O inferior composto por cinco favos e o superior por quatro favos e
um porta-sarrafo, separados por uma tela excluidora de rainha.
Após dez dias da transferência de larvas, as realeiras foram retiradas das mini-recrias
e encaminhadas ao laboratório da UNEPE-Apicultura. Cada realeira foi individualizada em
frasco de vidro de 20 mL. A genealogia e o número da mini-recria foram identificados e as
mesmas foram alocadas em estufa com temperatura de 34ºC e umidade de 60%.
36
A partir de então houve o monitoramento ininterrupto da emergência das rainhas,
sendo anotado o horário da emergência, genealogia, pesagem e medidas morfométricas
corporais.
3.2 MENSURAÇÕES DO PESO À EMERGÊNCIA E DAS MEDIDAS MORFOMÉTRICAS
Para as medidas do peso à emergência, comprimento corporal, comprimento e largura
do abdome, as rainhas recém-emergidas foram anestesiadas com gás Dióxido de Carbono (CO2)
por cinco segundos, em uma câmara de gás adaptada. Em seguida, foi aferido o peso vivo (mg)
por meio de uma balança de precisão de 0,0001g (Shimadzu/AX 200). O comprimento corporal,
comprimento e largura do abdome (mm) (Fotografia 1) foram obtidos com a utilização de um
paquímetro digital 150 mm (Starfer - Resolução pol/mm: 0,0005/0,01).
Fotografia 1 - Medidas morfométricas de rainhas Apis mellifera africanizadas. (A) Comprimento do
abdome, (B) Largura do abdome, (C) Comprimento corporal
Fonte: Adaptada de Dade (1994).
3.3 MENSURAÇÕES DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS
Após as mensurações dos pesos à emergência e das medidas morfométricas corporais,
as rainhas foram anestesiadas por resfriamento, durante, aproximadamente, quatro minutos, a
temperatura de 4ºC.
37
Na sequência foram retirados a cabeça, pernas e asas de cada rainha. O tórax e abdome
foram fixados com o auxílio de dois alfinetes entomológicos, em uma placa de Petri contendo
cera de abelha e disseccionados com o auxílio de uma pinça (Relojoeiro 12 cm Reta) e tesoura
(Cirúrgica Oftálmica Capsulotomia Curva Vannas IM-283AA) sob microscópio estereoscópico
binocular (Quimis/Q714Z-1). Para a exposição da espermateca (Fotografia 2) e ovários
(Fotografia 3) foram utilizados dois alfinetes entomológicos adaptados a um cabo de acrílico.
Fotografia 2 - Vista parcial da espermateca de rainhas Apis mellifera africanizadas por meio do microscópio
estereoscópico binocular (QUIMIS/Q714Z-1)
Fonte: Martins (2013).
A
B
Fotografia 3 - Vista parcial dos ovários de rainhas Apis mellifera africanizadas por meio do microscópio
estereoscópico binocular (QUIMIS/Q714Z1). (A) Ovário esquerdo, (B) Ovário direito
Fonte: Martins (2013).
38
A pesagem da espermateca (Fotografia 4) e dos ovários (Fotografia 5) foi realizada em
balança de precisão (Shimadzu/AX-200). Como recipiente, foi utilizado uma lâmina de vidro,
a qual era realizado a tara de seu peso a cada pesagem dos órgão reprodutivos. Para a
manipulação desses órgãos até a balança de precisão, foi utilizado um alfinete entomológico
adaptado a um cabo de acrílico.
Fotografia 4 - Pesagem da espermateca de rainhas Apis mellifera africanizadas em balança de precisão
(Shimadzu/AX-200)
Fonte: Rodrigues (2013).
Fotografia 5 - Pesagem dos ovários de rainhas Apis mellifera africanizadas em balança de precisão
(Shimadzu/AX-200)
Fonte: Rodrigues (2013).
Para a estimativa do volume da espermateca foi mensurado o raio da espermateca,
utilizando-se microscópio óptico binocular (Alltion) provido de ocular milimetrada, adaptada a
39
ocular 10 X e objetiva 4 X (Fotografia 6). O raio médio ( r ) da espermateca foi utilizado para
calcular o volume esférico ( VE ) por meio da equação, segundo o Princípio de Cavalieri (EVES,
2011).
4
VE  r ³
3
Fotografia 6 - Mensuração do raio da espermateca de rainhas Apis mellifera africanizadas por meio de
ocular milimetrada acoplada ao microscópio óptico binocular (Alltion)
Fonte: Rodrigues (2013).
3.4 ESTIMATIVAS DOS PARÂMETROS GENÉTICOS
Os dados analisados se referem a pesagem corporal e medidas do comprimento e
largura do abdome de 1056 rainhas, mensurações do comprimento corporal de 102 rainhas,
peso da espermateca de 830 rainhas, diâmetro e volume da espermateca de 813 rainhas e peso
dos ovários de 970 rainhas, totalizando 1133 animais na matriz de parentesco, ou seja, 1056
rainhas mais a quantidade de pais (77), sendo cada pai formado pelo grupo de zangões que
fertilizaram a rainha.
40
Após a coleta dos dados referentes ao peso à emergência, comprimento corporal,
comprimento e largura do abdome, peso, diâmetro e volume de espermateca e peso dos ovários,
foram realizadas análises unicarater e bicarater para a obtenção das estimativas dos
componentes de (co)variância e parâmetros genéticos por meio do programa MTGSAM
(Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models), desenvolvido por Van Tassell e Van Vleck
(1995), que procede à estimação Bayesiana utilizando-se do método de amostragem de Gibbs.
Os efeitos fixos considerados foram família, época e mini-recria e os efeitos aleatórios,
o genético aditivo e o resíduo. Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm
distribuição uniforme e os componentes de variância distribuição de Gama e Wishart invertida.
Para os efeitos aleatórios foi assumida distribuição normal.
O modelo admito, foi o modelo animal
y = Xβ + Za + e
Em que,
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos fixos, contida no vetor β;
β é vetor dos efeitos fixos;
Z é a matriz de incidência dos efeitos genéticos aditivos;
a é o vetor de efeitos genéticos aditivos;
e é o vetor dos erros aleatórios associados a cada observação.
Onde y, a, e e apresentam distribuição conjunta normal multivariada, como segue
abaixo:
 X   ZGZ   R ZG R  
 y

 a  ~ NMV  0 ;  GZ 
G 0  
  
 
 0  
 e 
R
0 R  
  
41
Na análise unicarater, G é a matriz de (co)variâncias genéticas dada por A  a , sendo
2
A a matriz de parentesco entre as rainhas e  a , a variância genética aditiva; R é a matriz de
2
variância residual dada por I  e , sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número de
2
rainhas e  e , a variância residual da característica.
2
Para as análises bicarater, a matriz G é dada por G0  A , sendo A a matriz de
parentesco e G0 a matriz de (co)variância genética aditiva, como segue:
𝜎𝑎21
𝐺0 = [
𝜎𝑎2 𝑎1
𝜎𝑎1 𝑎2
]
𝜎𝑎22
A matriz R é dada por R0  I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número
de rainhas e R0 a matriz de variâncias residuais, como segue:
𝜎2𝑒
0
𝑅0 = [ 1
]
0 𝜎2𝑒2
Considerando que as filhas de uma rainha podem apresentar, entre elas, três tipos de
parentesco, meias-irmãs, irmãs-completas e super-irmãs, foi assumido o parentesco médio de
irmãs-completas, entre filhas de uma mesma rainha e de um mesmo pai, definido como o grupo
de zangões que fertilizaram a rainha.
Para implementação da amostragem de Gibbs, foi utilizado um tamanho de cadeia
inicial de 550.000 ciclos e intervalo de utilização amostral de 1000 ciclos, com períodos de
descarte amostral de 50.000 ciclos, gerando um total de 500 amostras iniciais das estimativas
dos parâmetros estudados para todas as análises. Nas análises unicarater, foram geradas cadeias
de Gibbs de 750.000 iterações para peso à emergência e 500.000 iterações para as demais
características.
Para a realização das análises bicarater foram geradas tamanhos de cadeias de Gibbs
entre 550.000 a 8.450.000 iterações, de acordo com a necessidade da convergência das cadeias.
42
Entretanto, para todas as análises foram consideradas o mesmo tamanho de cadeia inicial,
descarte e intervalo de amostragem como descrito acima.
Os cálculos das estimativas das modas foram realizados por meio do programa
estatístico R (2013), disponíveis nos pacotes já inclusos na instalação padrão do R. Para os
cálculos das probabilidades das correlações genéticas assumirem valores acima ou abaixo de
zero, foram calculados a porcentagem das densidades posteriores geradas apresentarem valores
positivos para cada uma das 28 análises bicarater.
As distribuições posteriores de herdabilidades e correlações genéticas para todas as
características possíveis, combinadas duas a duas, foram calculadas por meio das respectivas
equações, em cada amostra:
 a2
h  2
y
2
Em que,
h 2 é a estimativa de herdabilidade;
 a2 é a variância genética aditiva;
 y2 é a variância fenotípica.
rg 
aa
1 2
 . a22
2
a1
Em que,
rg é a correlação genética entre as características 1 e 2;
 a a é a covariância genética aditiva entre as características 1 e 2;
1 2
 a2 e  a22 são as variâncias genéticas aditivas das características 1 e 2.
1
43
Foram construídos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade para todos
os componentes de (co) variância e parâmetros genéticos estimados, ao nível de 90% de
credibilidade.
O monitoramento da convergência das cadeias geradas pelo amostrador de Gibbs e dos
parâmetros estimados foi feito por meio da utilização dos testes de diagnóstico de Heidelberger
e Welch (1983), disponíveis no CODA (Convergence Diagnosis and Output Analysis),
implementado no programa R (2013).
44
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
As médias e desvios-padrão foram 210,6 ± 24,02 mg, 10,60 ± 0,87 mm, 4,89 ± 0,38
mm, 16,88 ± 1,05 mm, 0,62 ± 0,15 mg, 2,04 ± 0,24 mm, 0,56 ± 0,09 mm³ e 8,49 ± 1,86 mg
para peso à emergência, comprimento e largura do abdome, comprimento corporal total, peso,
diâmetro e volume da espermateca e peso do ovário total, respectivamente.
A média do peso à emergência das rainhas A. mellifera africanizadas (210,6 mg) foi
superior ao observado por Costa-Maia (2009) de 197,4 mg e inferior ao observado por Halak
(2012) de 215,64 mg, os quais avaliaram rainhas da mesma espécie. Estas diferenças entre as
médias deve-se possivelmente a composição genética diferenciada entre as populações e aos
fatores ambientais em que as populações em estudos estavam submetidas.
Para comprimento e largura do abdome, as médias observadas (10,60 e 4,89 mm)
foram similares às encontradas por Costa-Maia (2009), de 10,61 mm para comprimento e 4,96
mm para largura, e inferiores ao estimado por Halak (2012) de 11,65 e 5,21 mm. O estudo do
comprimento e largura do abdome são relevantes, uma vez que podem ser utilizados para
avaliação do crescimento e desenvolvimento corporal das rainhas, fornecendo informações
importantes para identificação da população em estudo que pode assumir formas ou tamanhos
diferentes conforme o ambiente em que se desenvolveram. Além disso, essas características
são um indicativo do potencial reprodutivo das rainhas, visto que os órgãos do sistema
reprodutor encontram-se armazenados no abdome.
A média do comprimento corporal total (16,88 mm) encontra-se dentro do relatado
por Novaes (2011), em que as rainhas A. mellifera podem medir até 20 mm de comprimento.
Dado que o tamanho corporal dos insetos está relacionado a capacidade reprodutiva e
habilidade de sobrevivência, o estudo desta característica é essencial.
Para a espermateca, a média do peso (0,62 mg) foi inferior à encontrada por Collins e
Pettis (2013) de 0,83 mg para rainhas A. mellifera fecundadas, fato este justificado pela
presença de espermatozoides no interior da espermateca, o qual torna o peso da mesma
superior em relação as rainhas virgens avaliadas. Para o diâmetro (2,04 mm) e volume (0,56
mm³) da espermateca, as médias foram superiores àquelas observadas por Alqarni, Balhareth
e Owayss (2013) de 1,25 e 1,23 mm para o diâmetro e inferiores de 1,04 e 0,98 mm³ para o
volume da espermateca que trabalharam com rainhas europeias e asiáticas, respectivamente.
45
Em termos do peso dos ovários, a média (8,49 mg) encontrada foi superior ao
observado para rainhas europeias, originadas de larvas de zero dia de idade por Gilley, Tarpy
e Land (2003) de 3,9 mg. Em relação as rainhas africanizadas, Silveira-Neto (2011) encontrou
média inferior de 7,07 mg, avaliando 60 rainhas obtidas por meio do método Doolittle (1889).
Estudos relacionados aos pesos dos ovários são importantes, pois estes estão associados a
eficiência reprodutivas das rainhas por meio da taxa de oviposição, uma vez que os ovários
são compostos por ovaríolos, responsáveis pela produção e maturação dos ovos, e,
consequentemente, responsáveis pelo controle da taxa populacional da colônia.
Trabalhos voltados para investigação da variação genética aditiva para características
morfométricas passíveis de se tornarem critério de seleção em programas de melhoramento
genético de abelhas africanizadas são escassos (COSTA, 2005; FAQUINELLO, 2007;
COSTA-MAIA, 2009; HALAK, 2012). Sendo assim, o estudo dos componentes de variância
e estimativas de herdabilidades, como observados na Tabela 1, são de fundamental
importância para a correta estruturação de um processo de seleção.
46
Tabela 1 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ) e
herdabilidade ( ), em análise unicarater, com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, para peso à emergência
(PE), comprimento (Cabd) e largura (Labd) do abdome, comprimento corporal
total (CCT), peso da espermateca (PES), diâmetro da espermateca (DE), volume
de espermateca (VE) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Estimativas
Variáveis
PE¹
Cabd²
Labd²
CCT²
PES¹
DE²
VE³
POT¹
322,47
(32,95 – 790,55)*
(15,44 – 713,79)**
0,58
(0,15 – 1,07)
(0,14 – 1,05)
0,11
(0,02 – 0,22)
(0,01 – 0,21)
1,55
(0,34 – 2,42)
(0,36 – 2,44)
0,02
(0,003 – 0,04)
(0,002 – 0,04)
0,04
(0,006 – 0,08)
(0,004 – 0,07)
0,008
(0,002 – 0,01)
(0,001 – 0,01)
2,64
(0,54 – 4,79)
(0,41 – 4,65)
308,56
(75,85 – 461,17)
(97,83 – 474,40)
0,34
(0,09 – 0,55)
(0,09 – 0,55)
0,08
(0,02 – 0,12)
(0,03 – 0,12)
0,31
(0,04 – 0,92)
(0,02 – 0,80)
0,01
(0,002 – 0,02)
(0,002 – 0,02)
0,03
(0,006 – 0,04)
(0,006 – 0,04)
0,004
(0,0008 – 0,007)
(0,0008 – 0,007)
1,30
(0,27 – 2,37)
(0,25 – 2,32)
631,03
(476,44 – 864,83)
(467,69 – 839,06)
0,92
(0,69 – 1,17)
(0,67 – 1,15)
0,19
(0,14 – 0,25)
(0,14 – 0,24)
1,86
(1,17 – 2,55)
(1,15 – 2,51)
0,03
(0,02 – 0,04)
(0,02 – 0,04)
0,07
(0,05 – 0,08)
(0,05 – 0,08)
0,012
(0,008 – 0,01)
(0,008 – 0,01)
3,94
(2,88 – 5,12)
(2,88 – 5,10)
0,46
(0,07 – 0,91)
(0,06 – 0,89)
0,59
(0,22 – 0,92)
(0,26 – 0,94)
0,56
(0,14 – 0,90)
(0,18 – 0,93)
0,80
(0,28 – 0,98)
(0,39 – 0,99)
0,62
(0,15 – 0,96)
(0,20 – 0,98)
0,55
(0,14 – 0,92)
(0,18 – 0,95)
0,64
(0,20 – 0,94)
(0,25 – 0,97)
0,62
(0,19 – 0,95)
(0,24 – 0,97)
¹ miligramas; ² milímetros; ³ milímetros cúbico; * Intervalo de credibilidade ao nível de 90%; ** Região de alta
densidade ao nível de 90%
Para o peso da rainha à emergência, as estimativas de variância genética aditiva
(322,47), residual (308,56) e fenotípica (631,03), foram superiores às encontradas por CostaMaia (2009) de 79,60 para variância genética aditiva, 132,00 para residual e 211,61 para
fenotípica e Halak (2012) de 113,41, 337,68 e 451,09, respectivamente. No presente estudo, a
população era composta como uma população aberta, em que novos indivíduos originados por
meio de diferentes
acasalamentos foram continuamente incorporados. Este fato,
47
possivelmente, gerou uma maior proporção da variância genética aditiva entre os indivíduos,
sendo ela responsável por 51,1% da variância fenotípica.
Com isso, as diferenças entre as estimativas de variância genética aditiva, residual e
fenotípica encontradas para o peso à emergência nos diferentes trabalhos podem ser atribuídos
a fatores como diferenças genéticas entre as populações e as condições ambientais sob as
quais foram estudadas. Estas diferenças podem ser justificadas, pois Costa-Maia (2009)
trabalhou com uma população em que as matrizes estavam sob controle de acasalamentos e
Halak (2012) avaliou uma população, o qual foi submetida a um processo de seleção
sistemático, em que o peso à emergência foi utilizado como critério de seleção visando a
melhoria da produção de mel.
A estimativa de herdabilidade para o peso à emergência foi de 0,46. Este resultado
foi superior ao obtido por Costa-Maia (2009) de 0,37 e Halak (2012) de 0,29. Este fato
possivelmente deve ser explicado pelas diferenças das proporções das variâncias genéticas
aditivas causadas pelos fatores ambientais específicos que cada população foi submetida e as
composições genéticas diferenciadas entre essas populações.
Em termos dos valores de herdabilidade para comprimento (0,59) e largura (0,56) do
abdome, Costa-Maia (2009) encontrou valor inferior para comprimento (0,79) e superior para
largura (0,44). Posteriormente, Halak (2012) obteve médias inferiores de 0,15 para
comprimento e 0,35 para largura do abdome. Esta diferença dos resultados comparado a
Halak (2012) possivelmente é atribuído a menor variância genética aditiva para com
comprimento e largura (0,13 e 0,06) quando comparadas com este trabalho (0,58 e 0,11).
O valor com maior magnitude para herdabilidade observado entre as características
foi de 0,80 para comprimento corporal total. Este valor provavelmente deve-se a maior
magnitude da genética aditiva na expressão da característica, em que a mesma sofre menor
influência das condições ambientais e genética não aditiva, visto que a herdabilidade é um
cálculo proporcional, sendo definida como a proporção da variância fenotípica que é de
natureza genética aditiva (PEREIRA, 2012).
Em termos de características reprodutivas, as estimativas de herdabilidade para peso,
diâmetro e volume de espermateca de rainhas A. mellifera foram de 0,62, 0,55 e 0,64,
respectivamente, sugerindo que essas características possuem variação genética aditiva
suficiente para uma eficaz resposta à seleção. Estes resultados são relevantes, pois podem
auxiliar no esclarecimento da longevidade das rainhas, uma vez que a quantidade de
espermatozoides armazenados na espermateca determinam a vida útil reprodutiva das rainhas
(WINSTON, 2003).
48
Para o peso do ovário total, o coeficiente de herdabilidade observado foi de 0,62,
indicando também que é possível obter progresso genético pela seleção para essa
característica. Este resultado é fundamental, pois o peso dos ovários frescos podem fornecer
proporcionalmente uma estimativa de quanto do peso dos ovários das rainhas representam em
relação ao seu aparelho reprodutor (SILVEIRA-NETO, 2011), podendo ainda ser associado a
outras características de produção, morfológicas, comportamentais ou reprodutivas (GILLEY;
TARPY; LAND, 2003; KAHYA; GENÇER; WOYKE, 2008; SILVERA-NETO, 2011).
Com isso, a aplicação do peso dos ovários, quando avaliados dentro de um programa
de melhoramento genético animal é viável, pois permitem a investigação e o maior
entendimento de um possível critério de seleção por meio das estimativas de seus respectivos
parâmetros genéticos.
Os valores observados neste trabalho sugerem que todas as características avaliadas
podem ser utilizadas como critérios de seleção, em programas de melhoramento genético para
abelhas africanizadas, visto que a proporção da variância genética aditiva foi responsável por
mais de 50% da variância fenotípica total para todas as características.
Considerando que em um programa de melhoramento genético animal contemplamse várias características simultaneamente, o efeito da correlação genética não pode ser
ignorado. Sendo assim, estimativas de correlações genéticas permitem verificar a
probabilidade de duas características diferentes serem afetadas pelos mesmos genes
(PEREIRA, 2012). Foram realizadas, portanto, análises bicarater para todas as características
avaliadas isoladamente combinadas duas a duas, como podem ser visualizadas nas Tabelas 2 a
28. As correlações genéticas para todas essas características foram positivas.
O peso à emergência quando associado ao abdome e comprimento corporal das
rainhas apresentaram correlações genéticas de magnitudes médias a altas. Entretanto, quando
associadas a espermateca e peso dos ovários, foram encontradas estimativas de magnitudes
baixas a médias. As altas correlações genéticas para peso à emergência com largura do
abdome (0,86) e comprimento corporal total (0,70) são verificadas nas Tabelas 2 e 3. Estes
resultados indicam que a seleção para maior peso à emergência deve ocasionar aumento na
largura do abdome e comprimento corporal. Este fato é evidente, visto que uma das
consequências do crescimento é a alteração das proporções lineares em relação a área e
volume do corpo da rainha.
49
Tabela 2 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
( ) e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso à
emergência (PE) e largura do abdome (Labd) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
( )
Credibilidade
Densidade
500,26
96,00 – 829,28
93,96 – 826,07
-
-
0,07
0,01 – 0,16
0,006 – 0,13
-
-
5,00
0,53 – 9,35
0,47 – 9,27
-
-
1,05
-1,12 – 3,38
-1,15 – 3,31
-
-
219,86
57,03 – 424,34
39,73 – 401,08
-
-
0,10
0,05 – 0,13
0,06 – 0,13
-
-
720,12
516,46 – 898,61
514,68 – 896,70
-
-
0,17
0,13 – 0,21
0,13 – 0,20
-
-
0,66
0,18 – 0,93
0,25 – 0,96
-
-
0,39
0,09 – 0,75
0,05– 0,68
-
-
0,86
0,37 – 0,99
0,59 – 1,00
-
-
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e largura do abdome (Labd), respectivamente
50
Tabela 3 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
( ) e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso à
emergência (PE) e comprimento corporal total (CCT) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Intervalo de
Região de Alta Moda
>0
Componentes* Estimativas
( )
Credibilidade
Densidade
(%)
386,09
74,75 – 784,08
40,95 – 729,95
1,25
0,35 – 2,17
0,31 – 2,07
-
-
16,86
0,74 – 33,69
-0,20 – 32,53
-
-
8,63
0,50 – 16,95
0,36 – 16,66
-
-
276,67
78,41 – 436,66
79,67 – 437,28
0,44
0,07 – 0,92
0,03 – 0,83
662,76
500,81 – 866,14
503,29 – 867,00
-
-
1,69
1,15 – 2,29
1,08 – 2,15
-
-
0,54
0,15 – 0,91
0,14 – 0,90
-
-
0,70
0,28 – 0,97
0,36 – 0,99
-
-
0,70
0,11 – 0,94
0,30 – 0,98
-
-
-
-
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e comprimento corporal total (CCT), respectivamente
Na Tabela 2, foram observados valores para as estimativas de variância genética
aditiva para peso à emergência e largura do abdome de 500,26 e 0,07, respectivamente.
Quando comparada a estimativa de herdabilidade em análise bicarater para peso à emergência
(0,66), o resultado foi maior em relação a análise unicarater (0,46).
Para largura do abdome a herdabilidade em análise bicarater (0,39) foi inferior a
análise unicarater (0,56). As superioridades dos coeficientes de herdabilidades registrados nas
análises bicarater indicam que a análise bicarater contribuiu para resgatar uma maior
proporção da variância genética aditiva, provavelmente em função do maior número de
informações utilizadas para essas análises.
51
Quando consideradas as características relacionadas a espermateca, a estimativa de
correlação genética para o diâmetro e volume foi de 0,98. Este valor foi de magnitude alta,
preciso e simétrico, como pode ser observado na Tabela 4.
Em função do diâmetro ser utilizado para a realização do cálculo do volume da
espermateca, ambas características podem ser consideradas como medidas idênticas,
resultando em alta correlação entre essas características.
Tabela 4 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
diâmetro da espermateca (DE) e volume da espermateca (VE) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,05
0,008 – 0,08
0,006 – 0,08
-
-
0,008
0,001 – 0,01
0,001 – 0,01
-
-
0,02
0,003 – 0,03
0,003 – 0,03
-
-
0,009
0,002 – 0,02
0,001 – 0,02
-
-
0,02
0,004 – 0,04
0,004 – 0,04
-
-
0,004
0,0007 – 0,007
0,0006 – 0,007
-
-
0,07
0,05 – 0,09
0,05 – 0,09
-
-
0,012
0,008 – 0,01
0,008 – 0,01
-
-
0,64
0,16 – 0,95
0,21 – 0,97
-
-
0,64
0,17 – 0,95
0,22 – 0,97
-
-
0,98
0,95 – 1,00
0,96 – 1,00
-
-
*o índice 1 e 2 representa o diâmetro da espermateca (DE) e volume da espermateca (VE), respectivamente
Quando avaliadas as estimativas de correlações genéticas para peso à emergência
com comprimento do abdome, peso, diâmetro e volume da espermateca e peso do ovário total,
presentes nas Tabelas 5, 6, 7, 8 e 9, foram relatados para todos os parâmetros valores
superiores das modas em relação as médias das estimativas, gerando distribuições com
52
desvios acentuados para esquerda, indicando que as estimativas das modas representam
melhor a distribuição dos dados em relação à média, pois há uma maior concentração dos
dados em torno da moda.
Complementando esses resultados, foram observados que as
distribuições marginais posteriores para as características estudadas apresentaram tendência a
positividade. Isto pode ser compreendido por meio dos resultados das probabilidades das
distribuições dos dados em assumir valores acima de zero.
Para melhor entendimento sobre o comportamento dessas associações bicarater
analisadas, a Figura 2 ilustra a distribuição da correlação genética aditiva entre peso à
emergência e peso do ovário total. Foi observado que a distribuição dos dados não reflete uma
distribuição normal, em virtude, principalmente, dos possíveis valores superiores e extremos
obtidos pelos pesos das rainhas e de seus respectivos ovários. Este fato pode ser melhor
exemplificado pela estimativa alta encontrada para moda de aproximadamente 0,80, valor
superior à média da correlação genética (0,49), representando de forma mais eficaz a
distribuição dos dados.
Figura 2 - Histograma da estimativa da densidade posterior e sua respectiva moda da correlação genética
aditiva para peso à emergência e peso do ovário total de rainhas Apis mellifera africanizadas
53
Por meio da Tabela 5, verifica-se valores da variância genética aditiva para peso à
emergência de 391,18 e comprimento do abdome de 0,19. Para covariância genética, o valor
observado foi de 4,89.
Tabela 5 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso à
emergência (PE) e comprimento do abdome (Cabd) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
391,18
85,70 – 782,60
45,51 – 721,15
0,19
0,02 – 0,68
0,007 – 0,53
-
-
4,89
-2,14 – 18,40
-3,64 – 15,11
-
-
7,97
1,22 – 11,65
2,79 – 12,58
-
-
274,77
83,46 – 433,62
101,39 – 444,63
-
-
0,53
0,28 – 0,64
0,35 – 0,68
-
-
665,95
508,13 – 867,19
499,31 – 849,01
-
-
0,72
0,61 – 0,97
0,58 – 0,90
-
-
0,55
0,16 – 0,90
0,19 – 0,93
-
-
0,24
0,03 – 0,71
0,01 – 0,60
-
-
0,46
-0,52 – 0,95
-0,32 – 0,98
0,86
79,8
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e comprimento do abdome (Cabd), respectivamente
Considerando as comparações dos valores das herdabilidades da análise bicarater,
houve aumento na estimava para peso (0,55) em relação a análise unicarater (0,46). Enquanto
para largura do abdome (0,24) verifica-se uma queda em relação a análise unicarater (0,59).
O valor da correlação genética entre o peso à emergência e comprimento do abdome
foi de 0,46, resultado inferior a moda (0,86), indicando tendência a assimetria. Além disso,
esta correlação sugere inexistência da associação genética entre essas características.
54
Entretanto, quando observado a probabilidade dessa estimativa estar acima de zero (79,8%)
pode-se considerar que esta associação genética possivelmente apresenta elevada
probabilidade de assumir valores positivos.
Assim, a seleção para peso da rainha à emergência neste estudo pode promover
ganhos genéticos significativos na largura e comprimento do abdome e comprimento corporal
total, como foram observados nas Tabelas 2, 3 e 5, respectivamente.
A correlação genética referente ao peso à emergência e peso da espermateca (0,21),
apresentada na Tabela 6, indica que a seleção para o peso deve afetar, em parte, o peso da
espermateca.
Tabela 6 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso à
emergência (PE) e peso de espermateca (PES) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Intervalo de
Região de Alta Moda
>0
Componentes* Estimativas
(
Credibilidade
Densidade
(%)
372,00
74,48 – 777,59
36,49 – 714,45
0,02
0,005 – 0,04
0,006 – 0,04
-
-
0,67
-1,31 – 2,71
-1,39 – 2,60
-
-
0,39
-0,62 – 1,37
-0,60 – 1,39
-
-
284,00
80,82 – 439,21
101,50 – 454,83
-
-
0,009
0,002 – 0,02
0,002 – 0,02
-
-
656,00
501,13 – 864,55
485,87 – 840,42
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
0,53
0,15 – 0,91
0,16 – 0,91
-
-
0,66
0,24 – 0,94
0,31 – 0,97
-
-
0,21
-0,63 – 0,85
-0,51 – 0,92
0,70
67,8
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e peso de espermateca (PES), respectivamente
55
Foram observados também que as herdabilidades de ambas características são
semelhantes àquelas obtidas em análise unicarater (0,46 e 0,62) e que há 70% de
probabilidade da correlação genética assumir valores acima de zero. No entanto, a magnitude
baixa da estimativa de herdabilidade (0,21) caracteriza que efeitos ambientais e genéticos não
aditivos são atuantes. Desta maneira, a seleção de rainhas por meio do peso à emergência e
peso da espermateca deve ser realizada com cautela.
Nas Tabelas 7 e 8, estimativas de herdabilidades e correlações genéticas entre peso à
emergência e diâmetro e volume da espermateca foram idênticas. Altas porcentagens das
probabilidades assumirem valores positivos (78,4 e 81,2 %) também foram observados. Estes
resultados são validados por meio das estimativas das modas para o peso em associação com
o diâmetro que apresentou valor de 0,77 e relacionado ao volume da espermateca de 0,73,
indicando a classe de maior frequência na distribuição do conjunto de dados.
Tabela 7 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso à
emergência (PE) e diâmetro de espermateca (DE) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
392,50
85,64 – 781,13
59,85 – 739,99
0,04
0,009 – 0,08
0,007 – 0,07
-
-
1,82
-1,11 – 5,10
-1,24 – 4,94
-
-
1,17
-0,46 – 2,64
-0,35 – 2,72
-
-
273,98
81,40 – 435,36
100,70 – 449,32
-
-
0,02
0,007 – 0,04
0,007 – 0,04
-
-
666,48
505,95 – 874,30
499,10 – 860,94
-
-
0,06
0,05 – 0,09
0,05 – 0,08
-
-
0,55
0,16 – 0,90
0,20 – 0,94
-
-
0,59
0,17 – 0,92
0,23 – 0,94
-
-
0,38
-0,51 – 0,89
-0,32 – 0,96
0,77
78,4
56
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e diâmetro de espermateca (DE), respectivamente
Para os resultados obtidos para as correlações genéticas do peso à emergência e
diâmetro e volume de espermateca (0,38 e 0,39), verifica-se que a seleção para ambas
associações podem ser realizadas simultaneamente sem que haja prejuízo em nenhuma dessas
características. Alguns autores destacaram que, fenotipicamente, o peso da rainha está
relacionado com volume da espermateca (GILLEY; TARPY; LAND, 2000; KAHYA,
GENÇER; WOYKE, COLLINS; PETTIS, 2013). Contudo, ainda são incipientes e
contraditórios os estudos sobre essas associações (CORBELLA; GONÇALVES, 1982;
HATCH; TARPY; FLETCHER, 1999). Portanto, há necessidades de maiores estudos para o
completo entendimento dessa associação.
Tabela 8 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso à
emergência (PE) e volume da espermateca (VE) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Intervalo de
Região de Alta Moda
>0
Componentes* Estimativas
(
Credibilidade
Densidade
(%)
367,70
84,87 – 783,20
51,49 – 729,33
0,009
0,003 – 0,01
0,003 – 0,01
-
-
0,78
-0,40 – 2,01
-0,40 – 2,01
-
-
0,42
-0,19 – 1,02
-0,14 – 1,06
-
-
281,70
78,60 – 433,30
80,96 – 435,26
-
-
0,003
0,0008 – 0,006
0,0006 – 0,006
-
-
658,40
501,60 – 800,67
479,53 – 839,43
-
-
0,012
0,009 – 0,01
0,009 – 0,01
-
-
0,53
0,16 – 0,91
0,19 – 0,93
-
-
0,69
0,30 – 0,94
0,36 – 0,97
-
-
0,39
-0,39 – 0,88
-0,23 – 0,93
0,73
81,2
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e volume da espermateca (VE), respectivamente
57
Na Tabela 9, verifica-se correlação genética de magnitude média (0,49) entre peso à
emergência e peso dos ovários. Este resultado foi superior ao obtido por Silveira-Neto (2011)
de 0,14. No entanto, o autor estimou correlação fenotípica. Esta diferença é explicada
possivelmente em virtude das diferenças genéticas entre as populações, quantidades de
rainhas avaliadas, condições ambientais e metodologias utilizadas para as estimativas dessas
correlações.
Uma possibilidade para seleção com maior eficiência de todo o processo é por meio
da construção de índices de seleção, os quais poderiam contemplar o peso à emergência e as
características reprodutivas. Porém, há dificuldades em trabalhar com a seleção de
características relacionadas a eficiência reprodutiva, pois estas são altamente influenciadas
pelo ambiente e, em geral, de mensurações complicadas (KOURY-FILHO, 2005).
Tabela 9 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso
à emergência (PE) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
403,25
78,51 – 782,32
52,06 – 730,30
-
-
2,73
0,56 – 4,76
0,50 – 4,65
-
-
19,40
-5,08 – 44,90
-6,89 – 42,43
-
-
10,07
-2,32 – 22,75
-3,86 – 21,13
-
-
267,39
80,00 – 433,02
81,55 – 433,78
-
-
1,29
0,30 – 2,39
0,21 – 2,27
-
-
670,64
504,12 – 866,81
489,69 – 849,05
-
-
4,02
2,91 – 5,12
2,85 – 5,03
-
-
0,56
0,15 – 0,90
0,19 – 0,93
-
-
0,64
0,19 – 0,94
0,25 – 0,97
-
-
0,49
-0,37 – 0,91
-0,17 – 0,95
0,80
85,0
*o índice 1 e 2 representa o peso à emergência (PE) e peso do ovário total (POT), respectivamente
58
O peso da rainha à emergência tem sido inserido em programas de melhoramento
genético de abelhas, visando melhorar o desempenho produtivo das colônias em função de
sua herdabilidade de média magnitude (COSTA-MAIA, 2009) e por estar relacionado
positivamente com características de valor econômico como a geleia real e mel
(FAQUINELLO, 2007; COSTA-MAIA, 2009).
Desta forma, este estudo permitiu verificar que as correlações genéticas entre o peso
da rainha à emergência e características relacionadas a espermateca e peso dos ovários são
determinados, em parte, pelo mesmo conjunto de genes, indicando que o peso à emergência
pode ser utilizado em programas de melhoramento genético animal visando o maior potencial
reprodutivo de rainhas A. mellifera africanizadas.
As herdabilidades representadas nas Tabelas 10, 11, 12, 13, 14 e 15 referentes ao
comprimento do abdome avaliado em análise bicarater com a largura do abdome (0,26),
comprimento corporal total (0,26), diâmetro (0,21), volume (0,18) e peso da espermateca
(0,20) e peso do ovário total (0,21) apresentaram valores semelhantes e de baixa magnitude.
Estes resultados sugerem que ocorreu um incremento menor da variância genética aditiva para
todas essas características associadas ao comprimento do abdome, indicando uma melhor
explicação destas associações.
As características para comprimento do abdome quando associadas à largura do
abdome e comprimento corporal total parecem seguir a mesma tendência do peso à
emergência com as demais morfometrias corporais, indicando moderadas a altas associações
genéticas entre estas características
e distribuições posteriores assimétricas com
probabilidades semelhantes (87,5 e 86,4%) destas correlações serem efetivas, como
visualizadas nas Tabelas 10 e 11.
Os valores estimados para variância genética aditiva, observados na Tabela 10 foram
de 0,21 para comprimento e 0,09 para largura do abdome. A estimativa de correlação genética
entre comprimento e largura do abdome foi alta e positiva (0,63), mostrando que as variações
genéticas aditivas responsáveis pelo aumento do comprimento do abdome são, na grande
maioria, responsáveis pelo aumento da largura do abdome. Juntamente com os valores de
herdabilidades, apesar das magnitudes inferiores comparadas às análises unicarater, indicam
que essa associação é susceptível as mudanças genéticas no padrão de crescimento das rainhas
estudadas. Este resultado é relevante uma vez que os órgãos reprodutivos estão armazenados
no abdome influenciando diretamente o potencial reprodutivo das rainhas.
59
Tabela 10 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento (Cabd) e largura (Labd) do abdome de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,21
0,02 – 0,70
0,007 – 0,53
-
-
0,09
0,01 – 0,21
0,005 – 0,19
-
-
0,09
-0,05 – 0,27
-0,04 – 0,28
-
-
0,04
-0,05 – 0,11
-0,05 – 0,11
-
-
0,52
0,28 – 0,64
0,35 – 0,66
-
-
0,09
0,03 – 0,13
0,03 – 0,13
-
-
0,73
0,61 – 0,98
0,59 – 0,91
-
-
0,18
0,13 – 0,24
0,13 – 0,23
-
-
0,26
0,03 – 0,71
0,01 – 0,60
-
-
0,46
0,08 – 0,88
0,07 – 0,87
-
-
0,63
-0,53 – 0,98
-0,15 – 0,99
0,94
87,5
*o índice 1 e 2 representa o comprimento (Cabd) e largura (Labd) do abdome, respectivamente
Verifica-se na Tabela 11, correlação genética de magnitude moderada entre o
comprimento do abdome e comprimento corporal da rainha (0,51). Este resultado parece
coerente visto que o conjunto de genes que possivelmente controlam os mecanismos do
crescimento e desenvolvimento do comprimento do corpo da rainha tendem alterar
proporcionalmente o comprimento do abdome. Isto pode ser melhor explicado em função das
alterações das proporções corporais ao longo do desenvolvimento destas rainhas,
influenciando nas divergências de suas formas.
60
Tabela 11 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento de abdome (Cabd) e comprimento corporal total (CCT) de rainhas
Apis mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,22
0,02 – 0,77
0,006 – 0,61
-
-
1,09
0,34 – 2,07
0,27 – 1,94
-
-
0,31
-0,05 – 1,03
-0,08 – 0,93
-
-
0,39
0,05 – 0,62
0,06 – 0,63
-
-
0,52
0,24 – 0,64
0,30 – 0,66
-
-
0,54
0,10 – 0,98
0,06 – 0,91
-
-
0,74
0,61 – 1,01
0,58 – 0,93
-
-
1,63
1,16 – 2,26
1,11 – 2,19
-
-
0,26
0,03 – 0,77
0,01 – 0,66
-
-
0,64
0,28 – 0,95
0,33 – 0,98
-
-
0,51
-0,31 – 0,93
-0,11 – 0,97
0,84
86,4
*o índice 1 e 2 representa o comprimento do abdome (Cabd) e comprimento corporal total (CCT),
respectivamente
Quando relacionados o comprimento do abdome com o diâmetro e volume de
espermateca, resultados idênticos foram observados de 0,30 para o diâmetro e 0,24 para
volume de espermateca, como observados nas Tabelas 12 e 13. Resultados semelhantes
também foram verificados para os valores das modas (0,82 e 0,78) e das probabilidades (71,1
e 67,3%), indicando alta probabilidade desta associação genética ser efetiva.
61
Tabela 12 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento do abdome (Cabd) e diâmetro da espermateca (DE) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,16
0,02 – 0,60
0,006 – 0,43
-
-
0,05
0,01 – 0,08
0,01 – 0,08
-
-
0,03
-0,05 – 0,13
-0,06 – 0,12
-
-
0,04
-0,01 – 0,08
-0,005 – 0,08
-
-
0,54
0,33 – 0,64
0,39 – 0,66
-
-
0,02
0,006 – 0,04
0,004 – 0,04
-
-
0,70
0,61 – 0,93
0,59 – 0,85
-
-
0,07
0,05 – 0,09
0,05 – 0,09
-
-
0,21
0,03 – 0,64
0,01 – 0,51
-
-
0,67
0,23 – 0,93
0,31 – 0,96
-
-
0,30
-0,70 – 0,93
-0,54 – 0,97
0,82
71,1
*o índice 1 e 2 representa o comprimento do abdome (Cabd) e diâmetro da espermateca (DE), respectivamente
62
Tabela 13 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento do abdome (Cabd) e volume da espermateca (VE) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,14
0,02 – 0,51
0,006 – 0,36
-
-
0,009
0,003 – 0,01
0,004 – 0,01
-
-
0,009
-0,02 – 0,05
-0,02 – 0,04
-
-
0,02
-0,003 – 0,03
-0,001 – 0,03
-
-
0,55
0,37 – 0,64
0,44 – 0,67
-
-
0,003
0,0008 – 0,006
0,0005 – 0,005
-
-
0,69
0,61 – 0,89
0,58 – 0,81
-
-
0,012
0,009 – 0,01
0,009 – 0,01
-
-
0,18
0,03 – 0,58
0,01 – 0,44
-
-
0,75
0,36 – 0,95
0,48 – 0,98
-
-
0,24
-0,67 – 0,89
-0,54 – 0,96
0,78
67,3
*o índice 1 e 2 representa o comprimento do abdome (Cabd) e volume da espermateca (VE), respectivamente
Em termos das relações existentes entre comprimento do abdome e peso dos órgãos
reprodutivos, como observados nas Tabelas 14 e 15, foram observados resultados para moda
(0,79 e 0,83) superiores as médias das estimativas das correlações genéticas, ou seja, a classe
de maior frequência na distribuição dos dados assumiram valores positivos. Estes valores
refletiram de forma significativa as probabilidades encontradas de 60,7% para peso da
espermateca e 70,3% para peso do ovário total, indicando que a moda das correlações
genéticas representam melhor esta distribuição.
Para comprimento do abdome e peso da espermateca, a correlação genética foi de
baixa magnitude (0,15) não alcançando convergência (nc). Este resultado indica que o maior
comprimento do abdome não deve resultar em aumento significativo do peso da espermateca,
63
o que reflete e comprova a baixa associação genética encontrada entre peso à emergência e
peso da espermateca (0,21) como relatado anteriormente na Tabela 6.
Tabela 14 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento do abdome (Cabd) e peso da espermateca (PES) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,16
0,02 – 0,58
0,006 – 0,41
-
-
0,02
0,007 – 0,04
0,009 – 0,04
-
-
0,009
-0,05 – 0,07
-0,05 – 0,07
-
-
0,01
-0,02 – 0,04
-0,02 – 0,04
-
-
0,55
0,33 – 0,64
0,40 – 0,66
-
-
0,008
0,002 – 0,02
0,001 – 0,02
-
-
0,71
0,61 – 0,92
0,58 – 0,84
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
0,20
0,03 – 0,63
0,01 – 0,50
-
-
0,73
0,29 – 0,95
0,39 – 0,98
-
-
0,15 nc*
-0,78 – 0,88
-0,70 – 0,93
0,79
60,7
¹ nc (não convergência)
*o índice 1 e 2 representa o comprimento do abdome (Cabd) e peso da espermateca (PES), respectivamente
Quando analisado o comprimento do abdome relacionando com o peso do ovário, a
correlação genética foi de 0,30, concluindo que, embora este valor apresente magnitude
moderada, como pode ser observado na Tabela 15, pode-se inferir que a seleção para o
comprimento do abdome tem efeito favorável na eficiência reprodutiva das rainhas. Isto é
importante, uma vez que essa associação pode beneficiar e otimizar o desenvolvimento
ovariano por meio da maior área disponível no abdome, que por sua vez irá apresentar reflexo
64
direto na população da colônia. Visto que o controle populacional é regulado pela capacidade
de oviposição realizada pela rainha.
Tabela 15 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento do abdome (Cabd) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,17
0,02 – 0,63
0,006 – 0,43
-
-
3,02
0,69 – 4,80
0,83 – 4,90
-
-
0,26
-0,36 – 1,07
-0,40 – 1,02
-
-
0,31
-0,10 – 0,62
-0,07 – 0,64
-
-
0,54
0,31 – 0,64
0,40 – 0,68
-
-
1,13
0,26 – 2,29
0,18 – 2,16
-
-
0,71
0,61 – 0,94
0,59 – 0,86
-
-
4,15
2,97 – 5,12
2,97 – 5,13
-
-
0,21
0,03 – 0,67
0,01 – 0,52
-
-
0,69
0,23 – 0,95
0,32 – 0,97
-
-
0,30
-0,69 – 0,92
-0,56 – 0,97
0,83
70,3
*o índice 1 e 2 representa o comprimento do abdome (Cabd) e peso do ovário total (POT), respectivamente
Nas Tabelas 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28 e 29 são verificados
intervalos de credibilidades amplos e distribuições posteriores assimétricas que assumem
valor zero, sugerindo estatisticamente a inexistência de associação genética entre as
características. Entretanto, todas as estimativas de correlações genéticas apresentaram
probabilidades superiores de 59% de estarem acima de zero, admitindo valores positivos. Esta
assertiva é certificada pelos resultados das modas. Isto porque para quase todas as estimativas
das modas encontradas, os resultados foram superiores as médias das correlações genéticas.
Estes resultados indicam que as estimativas das modas representaram melhor o conjunto de
65
dados em relação à média, visto que houve uma maior frequência na concentração dos dados
em torno da moda, exceto para peso da espermateca e peso do ovário total, visualizados na
Tabela 27, no qual foi observado resultado igual para a correlação genética, no entanto, este
resultado não obteve convergência (nc).
Para largura do abdome relacionado com o comprimento corporal total, a correlação
genética (0,47), apresentada na Tabela 16, foi semelhante ao resultado observado entre
comprimento do abdome e comprimento corporal da rainha (0,51), como já verificado na
Tabela 11. Isto reforça a ideia do mesmo conjunto de genes possivelmente responsáveis por
influenciar a proporcionalidade do desenvolvimento corporal da rainha também serem
responsáveis, em parte, por promover aumento do abdome.
Tabela 16 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
largura do abdome (Labd) e comprimento corporal total (CCT) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,07
0,008 – 0,18
0,004 – 0,15
-
-
1,55
0,52 – 2,49
0,49 – 2,44
-
-
0,17
-0,05 – 0,47
-0,07 – 0,44
-
-
0,12
-0,01 – 0,25
-0,02 – 0,24
-
-
0,10
0,04 – 0,13
0,05 – 0,13
-
-
0,40
0,08 – 0,98
0,04 – 0,80
-
-
0,17
0,13 – 0,22
0,13 – 0,21
-
-
1,95
1,33 – 2,68
1,26 – 2,54
-
-
0,36
0,06 – 0,82
0,03 – 0,73
-
-
0,77
0,36 – 0,97
0,48 – 0,99
-
-
0,47
-0,39 – 0,91
-0,23 – 0,95
0,80
83,8
*o índice 1 e 2 representa a largura do abdome (Labd) e comprimento corporal total (CCT), respectivamente
66
Deve-se salientar neste estudo que as mensurações morfométricas corporais
associadas ao peso à emergência das rainhas visam a investigação para determinar certas
dimensões corporais por meio do estudo da forma e sua relação com o tamanho do corpo.
Pode-se atestar esta investigação por meio das relações genéticas expressivas encontradas
para peso, comprimento da rainha e de seu abdome, como foram verificados nas Tabelas 2, 3,
5, 10, 11, e 16.
Estes resultados são relevantes, pois podem fornecer informações suplementares
úteis para a determinação de tendências genéticas e fenotípicas do crescimento das rainhas ao
longo dos anos, caso estes sejam os critérios de seleção adotados em um processo de seleção
de abelhas africanizadas.
Considerando a associação da largura do abdome com as características reprodutivas
relacionadas a espermateca e ao ovário, apresentadas nas Tabelas 17, 18, 19 e 20, estimavas
de correlações genéticas de magnitudes baixas e herdabilidades inferiores para a largura do
abdome foram encontradas quando comparadas a análise unicarater, sugerindo que o peso,
diâmetro e volume da espermateca e peso dos ovários conseguiram incrementar maior fração
da variância genética aditiva quando analisadas conjuntamente.
67
Tabela 17 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
largura do abdome (Labd) e peso da espermateca (PES) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,06
0,009 – 0,18
0,004 – 0,15
-
-
0,02
0,007 – 0,04
0,008 – 0,04
-
-
0,005
-0,03 – 0,04
-0,03 – 0,04
-
-
000,4
-0,01 – 0,02
-0,01 – 0,02
-
-
0,10
0,04 – 0,13
0,06 – 0,14
-
-
0,008
0,002 – 0,02
0,001 – 0,02
-
-
0,16
0,13 – 0,22
0,13 – 0,21
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
0,34
0,07 – 0,80
0,03 – 0,71
-
-
0,71
0,28 – 0,95
0,36 – 0,97
-
-
0,12
-0,75 – 0,86
-0,66 – 0,92
0,71
59,1
*o índice 1 e 2 representa a largura do abdome (Labd) e peso da espermateca (PES), respectivamente
A menor magnitude da correlação genética entre largura do abdome e as
características avaliadas da espermateca foi de 0,12 para peso da espermateca, sendo
representada na Tabela 17. Esta associação desempenha baixa expressividade genética entre
essas características, sugerindo que fatores decorrentes da atuação de genes dominantes ou
epistáticos ou, ainda, fatores ambientais são responsáveis em grande parte pela baixa
magnitude encontrada.
Nos dados apresentados nas Tabelas 18 e 19, foram observados correlações genéticas
entre a largura do abdome e diâmetro e volume da espermateca de 0,29 e 0,20,
respectivamente.
68
Tabela 18 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
largura do abdome (Labd) e diâmetro de espermateca (DE) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,06
0,009 – 0,18
0,003 – 0,14
-
-
0,05
0,01 – 0,08
0,01 – 0,08
-
-
0,01
-0,03 – 0,06
-0,03 – 0,06
-
-
0,01
-0,01 – 0,03
-0,01 – 0,03
-
-
0,10
0,04 – 0,13
0,06 – 0,14
-
-
0,02
0,006 – 0,04
0,005 – 0,04
-
-
0,16
0,13 – 0,22
0,13 – 0,20
-
-
0,07
0,05 – 0,09
0,05 – 0,09
-
-
0,34
0,07 – 0,80
0,04 – 0,71
-
-
0,66
0,22 – 0,93
0,30 – 0,96
-
-
0,29
-0,69 – 0,92
-0,55 – 0,96
0,83
69,4
*o índice 1 e 2 representa a largura do abdome (Labd) e diâmetro de espermateca (DE), respectivamente
Considerando a comparação entre comprimento do abdome com diâmetro (Tabela
12) e volume de espermateca (Tabela 13), resultados semelhantes foram observados para estas
correlações, sugerindo que tanto o comprimento quanto a largura do abdome, refletirá no
diâmetro e volume de espermateca, possibilitando a seleção simultânea em ambas
características.
69
Tabela 19 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), coviariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
largura do abdome (Labd) e volume de espermateca (VE) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,06
0,009 – 0,17
0,004 – 0,14
-
-
0,009
0,003 – 0,01
0,003 – 0,01
-
-
0,005
-0,01 – 0,02
-0,01 – 0,02
-
-
0,005
-0,005 – 0,01
-0,005 – 0,01
-
-
0,10
0,05 – 0,13
0,06 – 0,14
-
-
0,003
0,0008 – 0,006
0,0005 – 0,006
-
-
0,16
0,13 – 0,22
0,13 – 0,20
-
-
0,012
0,009 – 0,01
0,009 – 0,01
-
-
0,32
0,06 – 0,79
0,03 – 0,70
-
-
0,73
0,32 – 0,95
0,41 – 0,98
-
-
0,20
-0,65 – 0,86
-0,58 – 0,90
0,76
65,8
*o índice 1 e 2 representa a largura do abdome (Labd) e volume de espermateca (VE), respectivamente
A largura do abdome apresentou baixa magnitude da correlação genética (0,22) com
o peso do ovário total, como relatado na Tabela 20.
70
Tabela 20 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
) e herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
largura do abdome (Labd) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,07
0,009 – 0,18
0,004 – 0,15
-
-
2,90
0,67 – 4,79
0,67 – 4,78
-
-
0,12
-0,23 – 0,52
-0,26 – 0,47
-
-
0,10
-0,10 – 0,27
-0,09 – 0,28
-
-
0,10
0,04 – 0,13
0,05 – 0,14
-
-
1,18
0,27 – 2,31
0,19 – 2,20
-
-
0,17
0,13 – 0,22
0,13 – 0,21
-
-
4,08
2,94 – 5,12
2,97 – 5,13
-
-
0,36
0,07 – 0,82
0,04 – 0,74
-
-
0,67
0,23 – 0,95
0,31 – 0,98
-
-
0,22
-0,71 – 0,89
-0,58 – 0,95
0,78
66,3
*o índice 1 e 2 representa a largura do abdome (Labd) e peso do ovário total (POT), respectivamente
Este resultado apresentou valor inferior quando observado a relação entre o
comprimento do abdome e peso do ovário total (0,30), verificando que esta última associação
resgatou uma maior proporção da variância genética aditiva. Neste contexto, é importante
observar que quanto mais fácil e eficiente for as avaliações dessas características, maior a
possibilidade de ganho genético, quando estas características forem inseridas em um
programa de melhoramento genético animal.
Sendo assim, quando avaliados os valores das correlações genéticas entre o
comprimento e largura do abdome e características reprodutivas relacionadas a espermateca e
peso dos ovários, os resultados sugerem que a seleção de rainhas com maior comprimento e
largura do abdome, possivelmente apresentará uma maior região para o desenvolvimento dos
71
órgãos reprodutivos. Sendo, portanto, resultados interessantes para serem adotados como
critérios de seleção, pois possibilitam prever o potencial reprodutivo dessas rainhas.
As correlações genéticas entre o comprimento corporal total com o peso, diâmetro e
volume de esperamateca foram semelhantes (0,31, 0,27 e 0,27), como observado nas Tabelas
21, 22 e 23.
Tabela 21 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento corporal total (CCT) e peso de espermateca (PES) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
1,58
0,49 – 2,54
0,45 – 2,46
-
-
0,02
0,005 – 0,04
0,004 – 0,03
-
-
0,06
-0,05 – 0,17
-0,05 – 0,17
-
-
0,02
-0,03 – 0,08
-0,03 – 0,07
-
-
0,36
0,06 – 0,90
0,03 – 0,79
-
-
0,01
0,002 – 0,02
0,002 – 0,02
-
-
1,94
1,31 – 2,70
1,28 – 2,64
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
0,79
0,37 – 0,97
0,48 – 0,99
-
-
0,61
0,21 – 0,94
0,27 – 0,97
-
-
0,31
-0,45 – 0,84
-0,34 – 0,89
0,52
77,8
*o índice 1 e 2 representa o comprimento corporal total (CCT) e peso da espermateca (PES), respectivamente
72
Tabela 22 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento corporal total (CCT) e diâmetro de espermateca (DE) de rainhas
Apis mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
1,49
0,54 – 2,31
0,52 – 2,29
-
-
0,04
0,008 – 0,08
0,006 – 0,07
-
-
0,08
-0,07 – 0,23
-0,08 – 0,22
-
-
0,05
-0,02 – 0,12
-0,02 – 0,12
-
-
0,34
0,06 – 0,85
0,03 – 0,72
-
-
0,03
0,008 – 0,04
0,009 – 0,04
-
-
1,83
1,27 – 2,48
1,19 – 2,38
-
-
0,07
0,05 – 0,08
0,05 – 0,08
-
-
0,79
0,40 – 0,97
0,50 – 0,99
-
-
0,54
0,17 – 0,91
0,19 – 0,92
-
-
0,27
-0,48 – 0,81
-0,38 – 0,87
0,45
74,3
*o índice 1 e 2 representa o comprimento corporal total (CCT) e diâmetro de espermateca (DE), respectivamente
73
Tabela 23 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento corporal total (CCT) e volume de espermateca (VE) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
1,43
0,46 – 2,34
0,40 – 2,26
-
-
0,008
0,002 – 0,01
0,002 – 0,01
-
-
0,03
-0,03 – 0,10
-0,03 – 0,10
-
-
0,02
-0,01 – 0,05
-0,01 – 0,05
-
-
0,39
0,06 – 0,93
0,04 – 0,81
-
-
0,003
0,0009 – 0,006
0,0008 – 0,006
-
-
1,82
1,22 – 2,49
1,16 – 2,38
-
-
0,012
0,008 – 0,01
0,008 – 0,01
-
-
0,76
0,35 – 0,97
0,43 – 0,99
-
-
0,66
0,27 – 0,94
0,34 – 0,97
-
-
0,27
-0,47 – 0,76
-0,36 – 0,84
0,44
76,7
*o índice 1 e 2 representa o comprimento corporal total (CCT) e volume de espermateca (VE), respectivamente
No entanto, é importante observar para que o melhoramento das características de
importância econômica seja efetivo, faz-se necessário conhecer os fatores ambientais ou as
fontes de variação não genéticas que atuam sobre estas características, interferindo no
crescimento, desenvolvimento e potencial reprodutivo dessas rainhas.
Os dados apresentados na Tabela 24, demonstrou que o comprimento corporal total e
peso dos ovários, obteve correlação genética favorável (0,47), permitindo predizer que ao
selecionar apenas rainhas com maior comprimento corporal, pode-se também estar
selecionando rainhas com maiores pesos dos ovários e que, à idade da maturidade sexual,
terão maior tamanho corporal, acarretando possível sinergismo do seu potencial reprodutivo,
uma vez que poderá ocorrer aumento dos pesos dos ovários. Este sinergismo é verificado
provavelmente em função do maior peso à emergência dessas rainhas, o qual acompanhou
74
juntamente com o comprimento corporal moderada associação genética entre essas
características.
Tabela 24 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
), herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
comprimento corporal total (CCT) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
1,51
0,46 – 2,49
0,40 – 2,40
-
-
2,60
0,52 – 4,69
0,49 – 4,60
-
-
1,05
-0,23 – 2,37
0,22 – 2,28
-
-
0,37
-0,15 – 1,05
-0,18 – 1,01
-
-
0,39
0,07 – 0,94
0,03 – 0,81
-
-
1,33
0,31 – 2,39
0,26 – 2,34
-
-
1,90
1,28 – 2,65
1,25 – 2,58
-
-
3,93
2,85 – 5,03
2,82 – 4,96
-
-
0,76
0,34 – 0,97
0,45 – 0,99
-
-
0,62
0,18 – 0,94
0,24 – 0,97
-
-
0,47
-0,29 – 0,88
-0,09 – 0,93
0,64
88,1
*o índice 1 e 2 representa o comprimento corporal total (CCT) e peso do ovário total (POT), respectivamente
Estes resultados sugerem que parece ser mais provável que a combinação do peso à
emergência com o comprimento corporal, possivelmente originará rainhas com maiores
tamanhos corporais, o qual provavelmente influenciará na capacidade de oviposição dessas
rainhas. Entretanto, antes de investir em um programa de melhoramento genético animal para
essas características, são necessários maiores esclarecimentos sobre essas associações, dada a
importância econômica e o custo da manutenção das colônias para a aquisição destas
características.
75
O peso de espermateca quando associado ao diâmetro e volume da mesma,
apresentaram estimativas de correlações genéticas de 0,29, como pode ser verificado nas
Tabelas 25 e 26.
Tabela 25 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso
da espermateca (PES) e diâmetro de espermateca (DE) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,02
0,006 – 0,04
0,005 – 0,03
-
-
0,04
0,01 – 0,08
0,009 – 0,07
-
-
0,0009
-0,01 – 0,03
-0,01 -0,03
-
-
0,005
-0,005 – 0,01
-0,005 – 0,01
-
-
0,009
0,002 – 0,02
0,001 – 0,02
-
-
0,02
0,007 – 0,04
0,007 – 0,04
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
0,06
0,05 – 0,08
0,05 – 0,08
-
-
0,67
0,24 – 0,94
0,32 – 0,97
-
-
0,59
0,20 – 0,91
0,25 – 0,95
-
-
0,29
-0,50 – 0,87
-0,37 – 0,94
0,45
75,3
*o índice 1 e 2 representa o peso da espermateca (PES) e diâmetro de espermateca (DE), respectivamente
76
Tabela 26 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso
da espermateca (PES) e volume de espermateca (VE) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Intervalo de
Região de Alta Moda
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,02
0,005 – 0,04
0,005 – 0,04
-
-
0,008
0,002 – 0,01
0,003 – 0,01
-
-
0,004
-0,004 – 0,01
-0,004 – 0,01
-
-
0,002
-0,002 – 0,006
-0,002 – 0,006
-
-
0,01
0,002 – 0,02
0,002 – 0,02
-
-
0,003
0,0008 – 0,006
0,0007 – 0,006
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
0,012
0,009 – 0,01
0,008 – 0,01
-
-
0,64
0,24 – 0,94
0,30 – 0,97
-
-
0,68
0,29 – 0,94
0,37 – 0,97
-
-
0,29
-0,46 – 0,84
-0,34 – 0,91
0,31
77,8
*o índice 1 e 2 representa o peso da espermateca (PES) e volume de espermateca (VE), respectivamente
Possivelmente, os resultados idênticos verificados entre as medidas morfométricas
corporais e reprodutivas podem ser explicados pelas igualdades proporcionais do crescimento
corporal e dependências entre essas características, visto que para que as rainhas mantenham
sua equivalência funcional ao longo do seu crescimento, estas devem sofrer modificações em
suas proporções entre as diferentes partes corporais. No entanto, deve ser considerados que a
forma de um organismo é o resultado da influência da variabilidade genética do indivíduo e
da variabilidade ambiental em que está submetido, podendo alterações serem observadas
neste contexto.
Quanto ao peso da espermateca e os ovários, verificados na Tabela 27, a estimativa
de correlação genética foi de baixa magnitude (0,12) e não obteve convergência (nc).
77
Tabela 27 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para peso
da espermateca (PES) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis mellifera
africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,02
0,005 – 0,04
0,005 – 0,04
-
-
2,61
0,59 – 4,68
0,55 – 4,63
-
-
0,03
-0,12 – 0,18
-0,12 – 0,18
-
-
0,02
-0,06 – 0,09
-0,06 – 0,09
-
-
0,01
0,002 – 0,02
0,002 – 0,02
-
-
1,32
0,30 – 2,35
0,27 – 2,30
-
-
0,03
0,02 – 0,04
0,02 – 0,04
-
-
3,93
2,89 – 5,03
2,83 – 4,95
-
-
0,64
0,23 – 0,94
0,30 – 0,97
-
-
0,62
0,20 – 0,94
0,26 – 0,97
-
-
0,12 nc¹
-0,66 – 0,82
-0,58 – 0,88
0,12
60,6
¹ não convergência
*o índice 1 e 2 representa o peso da espermateca (PES) e peso do ovário total (POT), respectivamente
As correlações genéticas obtidas para o diâmetro e volume de espermateca com o
peso do ovário total, são apresentadas nas Tabelas 28 e 29, respectivamente. Estes resultados
seguiram a mesma tendência das demais correlações genéticas entre as características
reprodutivas, os quais foram observados correlações para o peso do ovário total com o
diâmetro de espermateca de 0,27 e para o volume de espermateca de 0,24.
78
Tabela 28 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
diâmetro da espermateca (DE) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Probabilidade
Moda
Intervalo de Região de Alta
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,04
0,01 – 0,08
0,008 – 0,07
-
-
2,73
0,59 – 4,71
0,61 – 4,73
-
-
0,10
-0,13 – 0,32
-0,14 – 0,32
-
-
0,05
-0,06 – 0,17
-0,07 – 0,16
-
-
0,03
0,007 – 0,04
0,008 – 0,04
-
-
1,27
0,30 – 2,35
0,22 – 2,26
-
-
0,07
0,05 – 0,08
0,05 – 0,08
-
-
4,00
2,91 – 5,06
2,90 – 5,03
-
-
0,58
0,20 – 0,91
0,24 – 0,95
-
-
0,64
0,20 – 0,94
0,27 – 0,97
-
-
0,27
-0,58 – 0,86
-0,45 – 0,93
0,71
73,1
*o índice 1 e 2 representa o diâmetro da espermateca (DE) e peso do ovário total (POT), respectivamente
Para uma melhor eficiência reprodutiva, há a necessidade de se incorporar essas
características em processos de seleção, sendo necessários também encontrar características
facilmente mensuráveis e que sejam geneticamente relacionadas à reprodução. Contudo,
ressalta-se que os resultados nesta pesquisa são específicos à população estudada e as
condições ambientais da região.
79
Tabela 29 - Estimativas de variância genética aditiva ( ), residual ( ), fenotípica ( ),
covariância genética aditiva (
), covariância residual (
herdabilidade
( ) e correlação genética (
), em análise bicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, moda
(
e probabilidade da correlação genética aditiva ser superior a zero para
volume de espermateca (VE) e peso do ovário total (POT) de rainhas Apis
mellifera africanizadas à emergência
Intervalo de
Região de Alta Moda Probabilidade
Componentes* Estimativas
> 0 (%)
(
Credibilidade
Densidade
0,008
0,002 – 0,01
0,003 – 0,01
-
-
2,52
0,55 – 4,70
0,43 – 4,53
-
-
0,04
-0,05 – 0,13
-0,05 – 0,13
-
-
0,02
-0,03 – 0,06
-0,02 – 0,07
-
-
0,003
0,0009 – 0,006
0,0008 – 0,006
-
-
1,37
0,30 – 2,36
0,29 – 2,35
-
-
0,01
0,009 – 0,01
0,009 – 0,01
-
-
3,89
2,85 – 5,04
2,77 – 4,94
-
-
0,68
0,28 – 0,94
0,37 – 0,97
-
-
0,61
0,19 – 0,94
0,24 – 0,97
-
-
0,24
-0,54 – 0,83
-0,42 – 0,90
0,27
71,5
*o índice 1 e 2 representa o volume de espermateca (VE) e peso do ovário total (POT), respectivamente
As estimativas de parâmetros genéticos e o estudo das correlações genéticas entre
características morfométricas corporais e reprodutivas, constituem parte importante de
estudos globais que visem determinar critérios de seleção, permitindo a predição dos efeitos
da seleção para uma característica fundamentada na seleção para outra de maior interesse
econômico.
No entanto, mesmo sendo evidenciado no presente estudo consideráveis variações
genéticas aditivas para o peso à emergência, características morfométricas corporais e
reprodutivas, ainda não estão totalmente elucidados o que os diferentes tipos morfológicos
identificados nas rainhas representam em termos de performance reprodutiva e produtiva.
Portanto, o estabelecimento de um banco de dados com genealogia materna e paterna
controlada, número controlado de informações de parentesco, coleta precisa dos dados e
utilização de metodologias adequadas para as análises dos dados possibilitam estimativas de
80
parâmetros genéticos mais acurados e efetivo dentro de programas de melhoramento genético
de abelhas A. mellifera africanizadas.
Além disso, são necessários estudos complementares, incluindo a contagem do
número de ovaríolos para melhor entender o que a pesagem dos ovários representa em termos
da capacidade reprodutiva das rainhas e quais são os genótipos mais eficientes no ambiente
em que as rainhas estão sendo criadas. Assim, estes estudos poderão auxiliar na decisão de
como incorporar essas características em índices de seleção. Outro ponto a ser investigado é o
desenvolvimento populacional da colônia e a capacidade das abelhas operárias em coletar o
alimento.
81
5. CONCLUSÕES
As características morfométricas e reprodutivas quando avaliadas isoladamente
podem ser utilizadas como critérios de seleção. A seleção para peso à emergência associados
ao comprimento corporal e comprimento e largura do abdome de rainhas Apis
melliferaafricanizadas deve resultar em progresso genético nessas características.
A seleção para o peso à emergência possivelmente resultará em pequeno progresso
genético para peso, diâmetro e volume de espermateca. No entanto, a seleção do peso à
emergência deve resultar em rainhas com maior peso do ovário, indicando que o peso à
emergência pode ser utilizado em programas de melhoramento genético visando maior
potencial reprodutivo de rainhas A. mellifera africanizadas.
82
REFERÊNCIAS
ABDALLA, Fábio C.; MARCONDES, Mateus; SILVIA-ZACARIN, Elaine C.M.
Espermatecas de Xylocopa suspecta, Bombus atratus e Tetragonisca angustula: uma
abordagem evolutiva. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 24., 2012,
Curitiba. Anais... Curitiba: Sociedade Entomológica do Brasil, 2012.
AKYOL, Ethem; YENINAR, Halil; KAFTANOGLU, Osman. Live Weight of Queen Honey
Bees (Apis mellifera L.) Predicts Reproductive Characteristics. Journal of the Kansas
Entomological Society, v. 81, n. 2, p. 92-100, 2008.
ALQARNI, Abdulaziz S.; BALHARETH, Hassan M.; OWAYSS, Ayman A. Queen
morphometric and reproductive characters of Apis mellifera jemenitica, a native honey bee to
Saudi Arabia. Bulletin of Insectology, v. 66, n. 2, p. 239-244, 2013.
BIENEFELD, Kaspar; EHRHARDT, Klaus; REINHARDT, Friedrich. Genetic evaluation in
the honey bee considering queen and worker effects - a BLUP- animal model approach.
Apidologie, v. 38, p. 77-85, 2007.
BOURDON, Richard M. Understanding Animal Breeding. 2 ed. Prentice Hall, 1999.
COLLINS, Anita M.; PETTIS, Jeffery S. Correlation of queen size and spermathecal contents
and effects of miticide exposure during development. Apidologie, v. 44, p. 351-356, 2013.
CORBELLA, Eduardo; GONÇALVES, Lionel S. Relationship between weight at emergence,
number of ovarioles and spermathecal volume of Africanized honey bee queen (Apis mellifera
L.). Revista Brasileira de Genética, v. 4, p. 835-840, 1982.
COSTA, Fabiana M. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para peso e
medidas morfométricas em rainhas Apis mellifera africanizadas. 2005. 39 f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia) - Programa de Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Estadual
de Maringá, Maringá, 2005.
COSTA-MAIA, Fabiana M. Aspectos genéticos da produção de mel e comportamento
higiênico em abelhas Apis mellifera africanizadas. 2009. 77 f. Tese (Doutorado em
Zootecnia) - Programa de Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Estadual de Maringá,
Maringá, 2009.
83
COSTA-MAIA, Fabiana M.; LINO, Daniela A. Melhoramento genético em abelhas Apis
mellifera africanizadas: algumas questões decisivas. In: Prof. Dr. Thomas Newton Martin;
Prof. M.Sc. Magnos Fernando Ziech; Prof. Dr. Paulo Sergio Pavinato; Prof. Dr. Alessandro
Jaquiel Waclawovsky; Profa. Dra. Maria Madalena Santos Silva Sklarski (Org.). Sistemas de
produção agropecuária. Curitiba: UTFPR, 2009. Cap 22. p. 434-449.
COSTA-MAIA, Fabiana M et al. Estimates of covariance components for hygienic behavior
in Africanized honeybees (Apis mellifera). Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, n. 9, p.
1909-1916, 2011.
COSTA-MAIA, Fabiana M et al. Seleção com base no peso à emergência de rainhas Apis
mellifera africanizadas. In: SIMPÓSIO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE
MELHORAMENTO ANIMAL, 9., 2012, João Pessoa. Anais... João Pessoa: Sociedade
Brasileira de Melhoramento Animal, 2012.
COSTA-MAIA, Fabiana M et al. Produção de mel com rainhas Apis mellifera africanizadas
selecionadas para peso à emergência. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ZOOTECNIA,
23., 2013, Foz do Iguaçu. Anais... Foz do Iguaçu: Associação Brasileira de Zootecnistas,
2013. p. 01-03.
CRUZ, Cosme D. Princípios de genética quantitativa. Viçosa: UFV, 2005.
CRUZ-LANDIM, Carminda da. Abelhas morfologia e função de sistemas. São Paulo:
UNESP, 2009.
DADE, Harry A. Anatomy and dissection of the honeybee. 4. ed. Oxford: The Alden Press,
1994.
DELANEY, Deborah A et al. The physical, insemination, and reproductive quality of honey
bee queens (Apis mellifera L.). Apidologie, v. 42, p. 01-13, 2011.
DE SOUZA, Daiana A et al. Experimental evaluation of the reproductive quality of
Africanized queen bees (Apis mellifera) on the basis of body weight at emergence.
Genetics and Molecular Research, v. 12, n. 4, p. 5382-5391, 2013.
DOOLITTLE, Gilbert M. Scientific Queen Rearing as practically applied. Chicago: Ills,
1889.
EVES, Howard. Introdução à História da Matemática. 5 ed. Campinas: UNICAMP, 2011.
84
FAQUINELLO, Patrícia. Avaliação genética em abelhas Apis mellifera africanizadas para
produção de geleia real. 2007. 54 f. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Programa de Pós
Graduação em Zootecnia, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, 2007.
FAQUINELLO, Patrícia et al. Parameters for Royal Jelly Production in Africanized
Honeybees. Sociobiology, v. 57, n. 3, p.495-509, 2011.
GAMA, Luís T. da. Melhoramento genético animal. Lisboa: Escolar Editora, 2002.
GARCIA, Regina C et al. Honey and propolis production, hygiene and defense behaviors of
two generations of Africanized honey bees. Scientia Agricola, v. 70, n. 2, p. 74-81, 2013.
GILLEY, David C.; TARPY, David R.; LAND, Benjamin B. Effect of queen quality on
interactions between workers and dueling queens in honeybee (Apis mellifera L.) colonies.
Behavioral Ecology Sociobiology, v. 55, p. 190-196, 2003.
GRAMACHO, Kátia P. Considerações sobre o melhoramento de abelhas com base no
comportamento higiênico. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE APICULTURA, 15., 2004.
Natal. Anais...Natal, 2004.
HALAK, André L. Parâmetros e correlações genéticas e fenotípicas para peso e medidas
morfométricas em rainhas Apis mellifera africanizadas. 2012. 46 f. Dissertação (Mestrado
em Zootecnia) - Programa de Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Estadual de
Maringá, Maringá, 2012.
HATCH, Shanti; TARPY, David R.; FLETCHER, David J. C. Worker regulation of
emergency queen rearing in honey bee colonies and the resultant variation in queen quality.
Insectes Sociaux, v. 46, p. 372-377, 1999.
HEIDELBERGER, Philip; WELCH, Peter D. Simulation run length control in the presence of
an initial transient. Operations Research, v. 31, n. 6, p. 1109-1144, 1983.
HEPBURN, H. Randall; CREWE, Robin M. Portrait of the Cape honeybee, Apis mellifera
capensis. Apidologie, v. 22, p. 567-580, 1991.
KAHYA, Yasin; GENÇER, H.Vasfi; WOYKE, Jerzy. Weight at emergence of honey bee
(Apis mellifera caucasica) queens and its effect on live weights at the pre and post mating
periods. Journal of Apicultural Research and Bee World, v. 47, n. 2, p. 118-125, 2008.
85
KAMEL, Soliman M et al. Morphometric study of newly emerged unmated queens of honey
bee Apis mellifera L. in Ismailia Governorate, Egypt. Arthropods, v. 2, n. 2, p. 80-88, 2013.
KERR, Warwick E. Método de seleção para melhoramento genético em abelhas. Magistra, v.
18, n. 4, p. 209-212, 2006.
KINGHORN Brian; WERF Julius van der; RYAN Margaret. Melhoramento Animal - Uso
de novas tecnologias. Piracicaba: FEALQ, 2006.
KOURY-FILHO, William. Escores visuais e suas relações com características de
crescimento em bovinos de corte. 2005. 79 f. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Programa de
Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”,
Jaboticabal, 2005.
KOURY-FILHO, William et al. Estimativas de parâmetros genéticos para os escores visuais e
suas associações com peso corporal em bovinos de corte. Revista Brasileira de Zootecnia, v.
39, n. 5, p. 1015-1022, 2010.
LAIDLAW JR, Harry H.; PAGE, Robert E. Polyandry in honey bees (Apis mellifera L.):
Sperm utilization and intracolony genetic relationship. Genetics, v. 108, p. 985-997, 1984.
LAIDLAW JR, Harry H. Criação Contemporânea de Rainhas. Canoas: La Salle, 1998.
LÔBO Raysildo B.; BITTNECOURT, Thereza C. B. S. C.; PINTO, Luís F.B. Progresso
científico em melhoramento animal no Brasil na primeira década do século XXI. Revista
Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 223-235, 2010.
LOPES, Paulo S. Teoria do melhoramento animal. Viçosa: UFV, 2005.
MAHBOBI, Ali et al. Effects of the age of grafted larvae and the effects of supplemental
feeding on some morphological characteristics of Iranian queen honey bees (Apis mellifera
meda Shorikov, 1929). Journal of Apicultural Science, v. 56, n. 1, p. 93-98, 2012.
MARTINEZ, Omar A.; SOARES, Ademilson E. E. Melhoramento genético na apicultura
comercial para produção da própolis. Revista Brasileira de Saúde e Produção Animal, v.
13, n. 4, p. 982-990, 2012.
MARTINS, Jackelinny R. Arquivo pessoal. 2013. 2 fotografias, colorida, digital.
86
MORENO, Umberto; SOARES, Ademilson E. E. Melhoramento genético em abelhas
africanizadas Apis mellifera. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE APICULTURA, 16., 2006,
Aracajú. Anais…Aracajú, 2006.
MORITZ, Robin F. A.; SOUTHWICK, Edward E. Bees as superorganisms. 1.ed. New
York: Springer-Verlag, 1992.
NOGUEIRA-COUTO, Regina H.; COUTO, Leomam A. Apicultura: manejo e produtos. 3.
ed. Jaboticabal: FUNEP, 2006.
NOVAES, Alexandre B. Produção e inseminação artificial de rainhas de abelhas Apis
mellifera. Uberlândia: EDUFU, 2011.
PADILHA, Alessandro H et al. Genetic parameters for five traits in Africanized honeybees
using Bayesian inference. Genetics and Molecular Biology, v. 36, n. 2, p. 207-213, 2013.
PAGE, Robert E.; LAIDLAW, Harry H. Honey bee genetics and breeding. In: GRAHAM,
J.M. (Ed.) The hive and the honey bee. Illinois: Dadant and Sons, 1997. p.253-267.
PEREIRA, Jonas C.C. Melhoramento genético aplicado à produção animal. Belo
Horizonte: FEPMVZ, 2012. 758p.
PHIANCHAROEN, Mananya et al. Clinal nature of the frequencies of ovarioles and
spermathecae in Cape worker honeybees, Apis mellifera capensis. Apidologie. v. 41, p. 129134, 2010.
R DEVELOPMENT CORE TEAM (2013). R: a language and environment for statistical
computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2013. Disponível em:
<http://www.R-project.org>. Acesso em 01 dez. 2013.
RAMALHO, Magno A. P.; SANTOS, João B. dos.; PINTO, César A. B. P. Genética na
agropecuária. 4. ed. Lavras: UFLA, 2008.
RANGEL, Rogério. Mel brasileiro conquista o mercado externo. Revista Inovação em
Pauta, Rio de Janeiro, n. 10, nov/dez. 2010 e jan. 2011. Disponível em:
<http://www.finep.gov.br/imprensa/revista/edicao10/inovacao_em_pauta_10_apicultura.pdf>.
Acesso em: 31 nov. 2013.
87
REHDER, Carlos P. Apicultura sustentável: as fronteiras da apicultura brasileira.
Disponível em: <http://www2.camara.leg.br/atividade-legislativa/comissoes/comissoespermanentes/capadr/audiencias-publicas/audiencias-publicas-2013/audiencia-publica-12-dedezembro-de-2013-abemel>. Acesso em: 30 nov. 2013.
RODRIGUES, Marisa C. Arquivo pessoal. 2014. 3 fotografias, colorida, digital.
ROSSI, Robson M. Introdução aos métodos Bayesianos na análise de dados zootécnicos
com uso do WinBUGS e R. Maringá: Eduem, 2011.
SERVIÇO BRASILEIRO DE APOIO ÀS MICROS E PEQUENAS EMPRESAS AGRONEGÓCIOS. Desafios da apicultura brasileira, Brasília, n. 3, mai. 2006. Disponível
em:
<http://201.2.114.147/bds/BDS.nsf/5EC21315390BAAB98325733A004CA9E0/$File/rev_agr
onegocio3.pdf >. Acesso em: 30 nov. 2013.
SILVA, Martinho A. Conceitos de genética quantitativa e de populações aplicados ao
melhoramento genético animal. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009.
SILVEIRA-NETO, Antônio A. Avaliação de quatro métodos de produção de geleia real e
rainhas Apis mellifera no estado do Ceará. 2011. 77 f. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia) - Programa de Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Federal do Ceará,
Fortaleza, 2011.
SIMMONS, Leight W.; KOTIAHO, Janne S. Quantitative genetic correlation between trait
and preference supports a sexually selected sperm process. PNAS, v. 104, n. 42, p. 1660416608, 2007.
SOARES, Ademilson E. E. Abelhas africanizadas no Brasil: do impacto inicial às grandes
transformações. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA PARA O
PROGRESSO DA CIÊNCIA, 64., 2012. São Luís. Anais...São Luís, 2012.
SOUZA, Darcet C et al. Correlation between honey production and some morphological traits
in Africanized honey bees (Apis mellifera). Ciência Rural, v. 32, n. 5; p. 869-872, 2002.
TARPY, David R.; HATCH, Shanti; FLETCHER, David J. C. The influence of queen age
and quality during queen replacement in honeybee colonies. Animal Behaviour, v. 59, p. 97101, 2000.
TAUTZ, Jürgen. O fenômeno das abelhas. Porto Alegre: Artmed, 2010.
88
VAN TASSELL, Curtis P.; VAN VLECK, Lloyd D. A manual for Use of MTGSAM: A Set
of Fortran Programs to Apply Gibbs Sampling to Animal Models for Variance
Component Estimation [DRAFT]. Lincon: Departament of Agriculture/Agricultural
Research Service, 1995. 85 p.
WIELEWSKI, Priscila et al. Relationship Between Hygienic Behavior and Varroa destructor
Mites in Colonies Producing Honey or Royal Jelly. Sociobiology, v. 59, n. 1, p. 251-274,
2012.
WINSTON, Mark L. A Biologia da Abelha. Porto Alegre: Magister, 2003.