formação da semente de angiospermas - Esalq

21/08/2013
FORMAÇÃO DA SEMENTE DE
ANGIOSPERMAS
MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS
REPRODUÇÃO  VIA SEXUADA: SEMENTES
Produção de um novo organismo, com intervenção
de células ou núcleos sexuais  Há renovação do
indivíduo
PROPAGAÇÃO  VIA ASSEXUADA
Julio Marcos Filho
Tecnologia de Sementes
Depto. Produção Vegetal – USP/ESALQ
Partes vegetativas, células e tecidos da planta, com
capacidade de regeneração  Manutenção de clones
MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS
R
E
P
R
O
D
U
Ç
Ã
O
CICLO SEXUADO
(n)
RECOMBINAÇÃO GÊNICA
(2n)
NOVO INDIVÍDUO
CICLO ASSEXUADO
(2n)
MANUTENÇÃO GÊNICA
(2n)
ESTABELECIMENTO DO CLONE
PROPAGAÇÃO
P
R
O
P
A
G
A
Ç
Ã
O
VEGETATIVA
(Propágulos)
Natural
(bulbos, tubérculos,
rizomas...)
APOMIXIA
(sementes “assexuadas”)
Artificial
(estaquia, enxertia,
micropropagação,
sementes artificiais)
Propágulo: parte da planta utilizada para propagação
Diagrama ilustrativo das formas de multiplicação dos vegetais
(Scarpare Filho e Almeida, 2002)
1
21/08/2013
FORMAÇÃO DA SEMENTE
REINO VEGETAL : 350.000 espécies descritas
250.000 multiplicadas por sementes
REPRODUÇÃO: transição da fase vegetativa para a reprodutiva
 alteração na atividade de gemas: percepção de estímulos
FLORESCIMENTO
INÍCIO DA FASE DO CICLO DE VIDA VEGETAL
QUE CULMINA COM A FORMAÇÃO DA SEMENTE
FORMAÇÃO DA SEMENTE
MERISTEMAS:
Tecidos vivos, ainda não diferenciados, que se
multiplicam por divisões mitóticas, formando novos
tecidos que dão origem a partes específicas da planta.
São sinônimos de tecidos embrionários e constituem primórdios vegetativos (raiz, caule, folhas) ou
reprodutivos (órgãos florais)
FLORESCIMENTO
INDUÇÃO FLORAL
Alteração fisiológica que permite o desenvolvimento de
primórdios reprodutivos, sob o estímulo de fatores
ambientais
- Água
ZIGOTO
Ciclo de uma planta
multiplicada por
sementes
- Fotoperíodo
PLANTA EM
VEGETAÇÃO
PLANTA
ADULTA
- Agentes químicos: fitohormônios
- Temperatura: somas térmicas, redução da temperatura,
vernalização
Fase vegetativa
juvenil
SEMENTE
Fase
vegetativa
adulta
FLOR
Fase
reprodutiva
adulta
Indução
Contreras
2
21/08/2013
Transição
Vernalização
Plantas anuais: ciclo em uma estação de crescimento
Plantas bienais: ciclo em duas estações de crescimento
Plantas perenes: vivem mais de dois anos; repetem
anualmente o ciclo vegetativo e o reprodutivo, a partir
da época em que superam o período juvenil
Período juvenil: plantas não sensíveis a estímulos
promotores do florescimento
Fase vegetativa
juvenil
Fase vegetativa
adulta
Primeira estação de crescimento
Contreras
Fase reprodutiva
adulta
Segunda estação de crescimento
antera
FLORESCIMENTO
INICIAÇÃO FLORAL
Expressão morfológica do estado induzido, que
ocorre em tecidos meristemáticos
pólen
estigma
filete
FLORES
estilete
ovário
óvulo
pedúnculo
Corte longitudinal de uma flor
completa e perfeita
3
21/08/2013
FLORES
- Tipos quanto às partes
Completa x Incompleta
Perfeita x Imperfeita
Flores imperfeitas ou unissexuadas
Contreras
FLORES
Saco polínico
Folha Carpelar
Lóculo
Óvulo
Grãos de pólen
- Tipos quanto sexo
Hermafrodita
Micrópila
Unissexuada
- Planta quanto ao sexo
Filete
OVÁRIO
ANTERA
REPRESENTAÇÃO DE CORTE TRANSVERSAL DE ANTERA E OVÁRIO
Hermafrodita
Unissexuada
Monóica
Dióica
Andromonóica
Androginóica
4
21/08/2013
FORMAÇÃO DO GRÃO DE PÓLEN
(microsporogênese)
HÁBITOS DE CRESCIMENTO
ar
ep
en
con
1
tap
2
3
cmgp
tt
5
lp
ex
cv
po
in
7
cr
6
Tipos de grãos de pólen
5
21/08/2013
mi
Ovário
sc
pr
nc
sc
pr
mi
nc
Óvulo
jovem
FORMAÇÃO DO SACO EMBRIONÁRIO
(macrosporogênese)
ar
a
b
c
d
e
f
ar
meiose
ova
mi
sg
oo
três células
degeneram
nc
pr
np
sc
célula mãe
funcional
ant
ov
fn
célula mãe
funcional
mitose I
mitose II
mitose III
6
21/08/2013
POLINIZAÇÃO
Autopolinização em alface
Corolla
Stigma
TIPOS
Pollen
Stamens

AUTOPOLINIZAÇÃO:
citros, alface, tomate, quiabo, fumo, soja, berinjela,
arroz, trigo, algodão, amendoim, feijão, cevada, ervilha,
pimentão ...
Ovary
Emergência do estilete e do estigma através da coluna estaminal em flores
perfeitas de alface (Besnier, 1989).
Contreras
AGENTES DE POLINIZAÇÃO
 VENTO:
 POLINIZAÇÃO CRUZADA:
milho, centeio, crotalária, sorgo, cebola, repolho e demais
brássicas, mamona, maracujá, cenoura, cucurbitáceas, girassol,
milheto, alfafa, maçã, manga, mamão, pera, pecã, espinafre,
pimentão, berinjela
- Características do pólen e da estrutura floral
7
21/08/2013
AGENTES DE POLINIZAÇÃO
AGENTES DE POLINIZAÇÃO
 VENTO: características do pólen e da estrutura floral
 VENTO: características do pólen e da estrutura floral
Dispersão do
Pólen pelo Vento
AGENTES
 INSETOS: características do pólen e da dispersão
principais insetos polinizadores
Cebola, cenoura, cucurbitáceas, girassol, crotalária, maracujá,
repolho, ...
Polinização Girassol
CENOURA
(Unghiatti)
Jaime Ibieta
8
21/08/2013
AGENTES
AGENTES
 INSETOS
 INSETOS
MIOFILIA (Moscas)
Lepidoptera
CANTAROFILIA
(Coleópteros)
AGENTES
Diptera
AGENTES
ÁGUA
Vallisneria sp.
flores
masculinas
flores
femininas
ORNITOFILIA
Contreras e Rojas
9
21/08/2013
DIFICULDADES PARA A POLINIZAÇÃO
MORCEGOS
 DICOGAMIA
PROTANDRIA
QUIROPTEROFILIA
milho, cenoura, cebola, pecã, girassol
HOMEM
4
4
1. Com estames
3
3
2
1
2
1
2
3
4
5
2. Com estigmas
3. Fecundadas
1. Masculina; 2. Feminina; 3. Fecundada; 4. Frutificação; 5. Fruto
4. Frutos formando
10
21/08/2013
DIFICULDADES PARA A POLINIZAÇÃO
PROTOGINIA
manga, milheto, couve-flor, Magnolia, Primula
DIFICULDADES PARA A POLINIZAÇÃO
 AUTOINCOMPATIBILIDADE
Heterostilia, Genética
repolho, crotalaria, maracujá, girassol, rabanete,
A
B
centeio, pimentão, laranja
No primeiro dia (A), os estigmas estão receptivos e as anteras ainda não iniciaram a liberação de
pólen. No segundo dia (B), as anteras liberam o pólen, mas os estigmas não mais estão
receptivos. Exemplo com Magnolia grandiflora – “southern magnolia”.
Fotos: K. R. Robertson, University of North Carolina
Contreras
Protoginia em Magnolia
11
21/08/2013
Pimentão: variações nas posições do estigma e das anteras
afetam a intensidade de ocorrência da polinização cruzada
Produção de sementes híbridas de couve-flor, utilizando a autoincompatibilidade
As linhagens são diferenciadas pela coloração das flores.
Contreras e Rojas
Contreras
FECUNDAÇÃO
- GERMINAÇÃO DO TUBO POLÍNICO
tubo
polínico
abortado
(a)
Turgor celular, concentração de Boro, gradiente de
concentração de Cálcio, liberação de enzimas pelo
estilete
tubo
polínico
normal
(b)
(c)
Auto incompatibilidade
Contreras
12
21/08/2013
germinação do
grão de pólen
tubo polínico
saco embrionário
ovário
óvulo
Grão de pólen de mostarda
silvestre germinando no estigma
lp
FECUNDAÇÃO
Antera
1. SINGAMIA:
Grão de pólen
núcleo reprodutivo (n) + oosfera (n)
ZIGOTO (2n)
Estigma
EMBRIÃO
Tubo
polínico
CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS DO NOVO INDIVÍDUO SÃO TRANSMITIDAS
ATRAVÉS DE GENES LOCALIZADOS NOS CROMOSSOMOS DOS GAMETAS
13
21/08/2013
FECUNDAÇÃO
2. FUSÃO TRIPLA:
núcleo reprodutivo (n) + núcleos polares (2n)
NÚCLEO DO
ENDOSPERMA (3n)
núcleos
núcleospolares
polares
gametas
gametas
masculinos
masculinos
núcleo
vegetativo
gametas
masculinos
núcleo do
endosperma
1
zigoto
ENDOSPERMA (?)
A partir da primeira divisão do zigoto, a base estrutura padrão
do embrião e o destino das células já se torna evidente
Henk Hilhorst
tubo polínico
2
Desenvolvimento do embrião de Arabidopsis thaliana
Entre pré-globular e torpedo, principalmente
divisão e expansão celular
Henk Hilhorst
EP: pró-embrião; S: suspensor; Hs: hipófise;
C: cotilédones; A: eixo embrionário
14
21/08/2013
O papel do suspensor é fornecer sustentação ao embrião, sob o ponto de
vista físico e nutricional, além de colaborar em mecanismos que regulam a
embriogênese
Há várias formas
diferentes de suspensor
GLOBULAR
CORAÇÃO
TORPEDO
FORMAÇÃO
COTILÉDONES
Histodiferenciação
Há comunicação entre o
embrião e o supensor
durante a embriogênese
O suspensor é formado
e degradado no decorrer
da embriogênese
Henk Hilhorst
Folhas primárias
Feijão: desenvolvimento inicial
do embrião e plântula formada
epicótilo
cotilédones
hipocótilo
Sistema
radicular
FORMAÇÃO DO EMBRIÃO DE MONO E DE DICOTILEDÔNEAS
15
21/08/2013
PARTES DO EMBRIÃO
Plúmula: massa de células meristemáticas;
representa a gema apical
- RADÍCULA
Radícula
Hipocótilo: região de transição
vascular entre raiz e caule
- HIPOCÓTILO: região de transição vascular entre raiz e caule
- COTILÉDONE(S):
Dicotiledôneas  armazenamento de reservas ou folhas embrionárias
Monocotiledôneas  proteção ao eixo embrionário e transferência de
reservas do endosperma
- PLÚMULA: massa de células meristemáticas  gema apical
- EPICÓTILO: presente na plúmula, em forma meristemática ou
desenvolvido e identificável
Cotilédones:
armazenamento de reservas
plúmula + folhas primárias
cotilédones
hipocótilo
raiz primária
EMBRIÃO DE
FEIJÃO
- Mesocótilo: primeiro nó do epicótilo
- Coleorriza, coleoptilo, epiblasto, raízes seminais (nó cotiledonar)
O EPICÓTILO ESTÁ PRESENTE NA PLÚMULA, EM FORMA MERISTEMÁTICA
OU DESENVOLVIDO E IDENTIFICÁVEL
Eixo embrionário
COTILÉDONE
TEGUMENTO
Cotilédones
EIXO
EMBRIONÁRIO
SEMENTE DE ERVILHA
SEMENTE DE ABÓBORA
16
21/08/2013
DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA
Pericarpo
coleoptilo
plúmula (folhas primárias)
Endosperma
raízes seminais
(nó cotiledonar)
cotilédone
(escutelo): proteção
coleorriza
ao eixo e transferência
de reservas
NÚCLEO DO ENDOSPERMA
divisões
diferenciação
ENDOSPERMA
radícula
TECIDO DE RESERVA
coleoptilo
GERMINAÇÃO
plúmula
raízes seminais
raiz primária
EMBRIÃO
DO MILHO
 SEMENTES ALBUMINOSAS: monocotiledôneas, mamona, café, alface,
seringueira, tomate, beterraba
EM GRAMÍNEAS, O EMBRIÃO TAMBÉM PODE APRESENTAR O EPIBLASTO E
HÁ AUTORES QUE CONSIDERAM O MESOCÓTILO
DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA
PERISPERMA
Desenvolvimento do tecido nucelar materno
Exemplos: café, beterraba
TECIDO DE RESERVA
 SEMENTES
DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO
EXALBUMINOSAS: geralmente dicotiledôneas
leguminosas, malváceas, cucurbitáceas, crucíferas
TECIDO VIVO ?
Corte de uma semente de beterraba
17
21/08/2013
TEGUMENTO
PRIMINA
TESTA (Externo)
SECUNDINA
TEGMA (Interno)
Funções, numa semente em desenvolvimento
- Caminho para o transporte e conversão de aminoácidos e açúcares
para o embrião/endosperma em desenvolvimento
- Acúmulo temporário de assimilados para uso posterior
- Auxiliar trocas gasosas
- Suprimento de substâncias de crescimento para o embrião
- Proteção do embrião e endosperma contra dessecação e agentes
externos
FRUTO E SEMENTE
FRUTO
OVÁRIO MADURO, COM UMA OU MAIS SEMENTES
TEGUMENTO
Funções, numa semente formada
- Manter unidas as partes da semente
-Proteção contra agentes externos (bióticos e abióticos):
composição, estrutura
- Regular trocas de água e trocas gasosas com o ambiente
- Regular a germinação e interferir em mecanismos de dormência
- Controle da dispersão espacial das sementes: asas, espinhos, pelos
mucilagens, substâncias resistentes ao trato digestivo de animais
FRUTO E SEMENTE
FRUTOS SECOS: cariopse (gramíneas). Aquênio (girassol, alface,
cenoura), pixídio (beterraba)
EPICARPO
PARTES:
MESOCARPO
a) PERICARPO
ENDOCARPO
b) SEMENTE
TEGUMENTO
ENDOSPERMA (?)
EMBRIÃO
Eixo
Cotilédone(s)
18
21/08/2013
FRUTO E SEMENTE
FRUTOS CARNOSOS
NOZ
SÂMARA
SÍLIQUA
VAGEM
APOMIXIA
DESENVOLVIMENTO ASSEXUADO DE SEMENTES, COM
ESTRUTURA SEMELHANTE ÀS PRODUZIDAS APÓS A
FECUNDAÇÃO
SÃO SEMENTES FORMADAS A PARTIR DE CÉLULAS DIPLÓIDES DO
ÓVULO, MEDIANTE DIFERENTES MECANISMOS, SEM QUE TENHA
OCORRIDO A FECUNDAÇÃO
CARACTERÍSTICAS DO PROCESSO
- SUBSTITUI A REPRODUÇÃO PELA PROPAGAÇÃO
endocarpo
- NÃO HÁ UNIÃO DE GAMETAS
19
21/08/2013
POR QUE ESTUDAR
FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ?
IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO
 PUREZA GENÉTICA
TECNOLOGIA DE PRODUÇÃO
- Clima
- Época de semeadura
- Semeadura: manejo do equipamento
- Inspeções
- Colheita
Isolamento
Direção predominante dos ventos
POLINIZAÇÃO E SUAS CONSEQUÊNCIAS: necessidade
do conhecimento
Contreras
isolamento
Fluxo de pólen e risco
de contaminação
Isolamento para produção de sementes de alface: plantas autógamas
Area de produção de sementes
Contreras
20
21/08/2013
Produção de sementes em estruturas protegidas
Isolamento + insetos pepino
(http://www.avrdc.org)
Contreras
IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO
Contreras
Milheto: Produção de Sementes Híbridas
 PUREZA GENÉTICA
Direção predominante dos ventos
Proporção linhas masculinas e femininas
21
21/08/2013
 PUREZA GENÉTICA
Despendoamento em milho
Osvaldo P. Pereira
IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO
 PUREZA GENÉTICA
“Split”
Manual
Mecânico
Milho, tomate, sorgo, girassol, pepino
Cristian |Carvallo
22
21/08/2013
Proporção linhas masculinas e femininas
Semeadura para produção de híbridos de girassol, com duas
linhas da linhagem masculina, para seis da feminina: linhas
masculinas semeadas uma semana depois
Rebeca Unghiatti
Produção de sementes de milho doce: proporção de linhas
masculinas/femininas é de 4:3. Linhas masculinas semeadas 3, 6 e 10 dias
após as femininas.
Contreras e Rojas
IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO
 PUREZA GENÉTICA
Machoesterilidade
Milho, repolho, cenoura, girassol, milheto
23
21/08/2013
IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO
 QUANTIDADE PRODUZIDA
Presença de insetos
Formato da área
Controle de insetos
Clima x época de semeadura
Temperatura x viabilidade do pólen
Rebeca Unghiatti
Flor completa do tomateiro (A) e inflorescência com flores em diferentes estádios de
desenvolvimento (B) - P.C.T. Melo
Pistilo
Pétalas
Estames
Cone de
anteras
Polinização Cebola
A
Unghiatti
Polinização Cebola  colméia: 5 /ha
Aborto de flor
Sépalas
Ovário
Camada de
abscisão
B
24
21/08/2013
Flor de tomate
2- Extração do pólen
1- Emasculação de flores
em plantas femininas
3- Armazenamento do pólen
4- Polinização manual
Contreras
Contreras
25
21/08/2013
Coleta de pólen
Técnicas de cruzamentos controlados
Híbrido tomate
Híbrido pimentão
Contreras
26
21/08/2013
POR QUE ESTUDAR
FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ?
BIOTECNOLOGIA
Embriogênese somática + sementes sintéticas
Flor feminina (ovário ínfero)
Flor masculina
Pepino
Contreras
SEMENTES ARTIFICIAIS OU SINTÉTICAS
CONCEITO:
a) Embrião encapsulado
b) Embriões somáticos, brotos ou outros tecidos
encapsulados artificialmente que podem ser utilizados para
cultivo in vitro ou ex vitro (Aitken-Christie et al., 1994)
SEMENTES ARTIFICIAIS OU SINTÉTICAS
EMBRIÃO SOMÁTICO :
DESENVOLVIMENTO DE EMBRIÃO A PARTIR DE
CÉLULAS QUE NÃO SÃO PRODUTOS DA FUSÃO DE
GAMETAS
EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA
Natural: exemplo / embriões nucelares em citros
É UMA MODALIDADE DE CULTURA DE TECIDOS DE
PLANTAS MEDIANTE A ENCAPSULAÇÃO DE
EMBRIÕES SOMÁTICOS
Induzida: células induzidas por estímulos ambientais ou
químicos
27
21/08/2013
mandioca
D
semente sintética
de café
CÁPSULAS DE HIDROGEL:
alginato de sódio, resinas plásticas de óxido de polietileno
+ reservas + agentes protetores + microrg. benéficos + ...
abacaxi
Feijão
Embrião zigótico encapsulado
POR QUE ESTUDAR
FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ?
AVALIAÇÃO DA QUALIDADE
Testes de rotina e testes rápidos
Pureza física, exame de silvestres, germinação,
sanidade, tetrazólio ...
IDENTIFICAÇÃO DE CULTIVARES
Teste de tetrazólio em sementes de tomate
28
21/08/2013
POR QUE ESTUDAR
FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ?
RECONHECIMENTO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
BENEFICIAMENTO
Escolha de máquinas para separação
Planejamento de linhas de fluxo
Injúrias mecânicas
Aspecto normal ou
anomalias?
RECONHECIMENTO DE PROBLEMAS E SUA EXTENSÃO
Sementes mal formadas
Semente -vazia e cheia
29
21/08/2013
1
2
3
FISSURAS INTERNAS PROVOCADAS POR INJÚRIAS MECÂNICAS, NÃO
IDENTIFICADAS EXTERNAMENTE PODEM PROVOCAR ANORMALIDADE
NA GERMINAÇÃO (Flor, 2003).
1. Imagem externa; 2. Radiografia; 3. Plântula anormal
1
A
A’
2
B
B’
Imagens radiográficas (A e B) de sementes da classe 50-75% (proporção
embrião+endosperma/cavidade interna) e respectivas imagens fotográficas (A’ e B’) das
plântulas anormal e normal resultantes do teste de germinação
1 (A) - maior espaço (área escura entre o endosperma e o embrião), maior incidência de
plântulas anormais (A’);
2 (B) - menor espaço (área escura entre o endosperma e o embrião), maior incidência de
plântulas normais (B’)
(Gagliardi e Marcos Filho, 2010)
30