formação da semente de angiospermas - Esalq
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21/08/2013 FORMAÇÃO DA SEMENTE DE ANGIOSPERMAS MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS REPRODUÇÃO VIA SEXUADA: SEMENTES Produção de um novo organismo, com intervenção de células ou núcleos sexuais Há renovação do indivíduo PROPAGAÇÃO VIA ASSEXUADA Julio Marcos Filho Tecnologia de Sementes Depto. Produção Vegetal – USP/ESALQ Partes vegetativas, células e tecidos da planta, com capacidade de regeneração Manutenção de clones MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS R E P R O D U Ç Ã O CICLO SEXUADO (n) RECOMBINAÇÃO GÊNICA (2n) NOVO INDIVÍDUO CICLO ASSEXUADO (2n) MANUTENÇÃO GÊNICA (2n) ESTABELECIMENTO DO CLONE PROPAGAÇÃO P R O P A G A Ç Ã O VEGETATIVA (Propágulos) Natural (bulbos, tubérculos, rizomas...) APOMIXIA (sementes “assexuadas”) Artificial (estaquia, enxertia, micropropagação, sementes artificiais) Propágulo: parte da planta utilizada para propagação Diagrama ilustrativo das formas de multiplicação dos vegetais (Scarpare Filho e Almeida, 2002) 1 21/08/2013 FORMAÇÃO DA SEMENTE REINO VEGETAL : 350.000 espécies descritas 250.000 multiplicadas por sementes REPRODUÇÃO: transição da fase vegetativa para a reprodutiva alteração na atividade de gemas: percepção de estímulos FLORESCIMENTO INÍCIO DA FASE DO CICLO DE VIDA VEGETAL QUE CULMINA COM A FORMAÇÃO DA SEMENTE FORMAÇÃO DA SEMENTE MERISTEMAS: Tecidos vivos, ainda não diferenciados, que se multiplicam por divisões mitóticas, formando novos tecidos que dão origem a partes específicas da planta. São sinônimos de tecidos embrionários e constituem primórdios vegetativos (raiz, caule, folhas) ou reprodutivos (órgãos florais) FLORESCIMENTO INDUÇÃO FLORAL Alteração fisiológica que permite o desenvolvimento de primórdios reprodutivos, sob o estímulo de fatores ambientais - Água ZIGOTO Ciclo de uma planta multiplicada por sementes - Fotoperíodo PLANTA EM VEGETAÇÃO PLANTA ADULTA - Agentes químicos: fitohormônios - Temperatura: somas térmicas, redução da temperatura, vernalização Fase vegetativa juvenil SEMENTE Fase vegetativa adulta FLOR Fase reprodutiva adulta Indução Contreras 2 21/08/2013 Transição Vernalização Plantas anuais: ciclo em uma estação de crescimento Plantas bienais: ciclo em duas estações de crescimento Plantas perenes: vivem mais de dois anos; repetem anualmente o ciclo vegetativo e o reprodutivo, a partir da época em que superam o período juvenil Período juvenil: plantas não sensíveis a estímulos promotores do florescimento Fase vegetativa juvenil Fase vegetativa adulta Primeira estação de crescimento Contreras Fase reprodutiva adulta Segunda estação de crescimento antera FLORESCIMENTO INICIAÇÃO FLORAL Expressão morfológica do estado induzido, que ocorre em tecidos meristemáticos pólen estigma filete FLORES estilete ovário óvulo pedúnculo Corte longitudinal de uma flor completa e perfeita 3 21/08/2013 FLORES - Tipos quanto às partes Completa x Incompleta Perfeita x Imperfeita Flores imperfeitas ou unissexuadas Contreras FLORES Saco polínico Folha Carpelar Lóculo Óvulo Grãos de pólen - Tipos quanto sexo Hermafrodita Micrópila Unissexuada - Planta quanto ao sexo Filete OVÁRIO ANTERA REPRESENTAÇÃO DE CORTE TRANSVERSAL DE ANTERA E OVÁRIO Hermafrodita Unissexuada Monóica Dióica Andromonóica Androginóica 4 21/08/2013 FORMAÇÃO DO GRÃO DE PÓLEN (microsporogênese) HÁBITOS DE CRESCIMENTO ar ep en con 1 tap 2 3 cmgp tt 5 lp ex cv po in 7 cr 6 Tipos de grãos de pólen 5 21/08/2013 mi Ovário sc pr nc sc pr mi nc Óvulo jovem FORMAÇÃO DO SACO EMBRIONÁRIO (macrosporogênese) ar a b c d e f ar meiose ova mi sg oo três células degeneram nc pr np sc célula mãe funcional ant ov fn célula mãe funcional mitose I mitose II mitose III 6 21/08/2013 POLINIZAÇÃO Autopolinização em alface Corolla Stigma TIPOS Pollen Stamens AUTOPOLINIZAÇÃO: citros, alface, tomate, quiabo, fumo, soja, berinjela, arroz, trigo, algodão, amendoim, feijão, cevada, ervilha, pimentão ... Ovary Emergência do estilete e do estigma através da coluna estaminal em flores perfeitas de alface (Besnier, 1989). Contreras AGENTES DE POLINIZAÇÃO VENTO: POLINIZAÇÃO CRUZADA: milho, centeio, crotalária, sorgo, cebola, repolho e demais brássicas, mamona, maracujá, cenoura, cucurbitáceas, girassol, milheto, alfafa, maçã, manga, mamão, pera, pecã, espinafre, pimentão, berinjela - Características do pólen e da estrutura floral 7 21/08/2013 AGENTES DE POLINIZAÇÃO AGENTES DE POLINIZAÇÃO VENTO: características do pólen e da estrutura floral VENTO: características do pólen e da estrutura floral Dispersão do Pólen pelo Vento AGENTES INSETOS: características do pólen e da dispersão principais insetos polinizadores Cebola, cenoura, cucurbitáceas, girassol, crotalária, maracujá, repolho, ... Polinização Girassol CENOURA (Unghiatti) Jaime Ibieta 8 21/08/2013 AGENTES AGENTES INSETOS INSETOS MIOFILIA (Moscas) Lepidoptera CANTAROFILIA (Coleópteros) AGENTES Diptera AGENTES ÁGUA Vallisneria sp. flores masculinas flores femininas ORNITOFILIA Contreras e Rojas 9 21/08/2013 DIFICULDADES PARA A POLINIZAÇÃO MORCEGOS DICOGAMIA PROTANDRIA QUIROPTEROFILIA milho, cenoura, cebola, pecã, girassol HOMEM 4 4 1. Com estames 3 3 2 1 2 1 2 3 4 5 2. Com estigmas 3. Fecundadas 1. Masculina; 2. Feminina; 3. Fecundada; 4. Frutificação; 5. Fruto 4. Frutos formando 10 21/08/2013 DIFICULDADES PARA A POLINIZAÇÃO PROTOGINIA manga, milheto, couve-flor, Magnolia, Primula DIFICULDADES PARA A POLINIZAÇÃO AUTOINCOMPATIBILIDADE Heterostilia, Genética repolho, crotalaria, maracujá, girassol, rabanete, A B centeio, pimentão, laranja No primeiro dia (A), os estigmas estão receptivos e as anteras ainda não iniciaram a liberação de pólen. No segundo dia (B), as anteras liberam o pólen, mas os estigmas não mais estão receptivos. Exemplo com Magnolia grandiflora – “southern magnolia”. Fotos: K. R. Robertson, University of North Carolina Contreras Protoginia em Magnolia 11 21/08/2013 Pimentão: variações nas posições do estigma e das anteras afetam a intensidade de ocorrência da polinização cruzada Produção de sementes híbridas de couve-flor, utilizando a autoincompatibilidade As linhagens são diferenciadas pela coloração das flores. Contreras e Rojas Contreras FECUNDAÇÃO - GERMINAÇÃO DO TUBO POLÍNICO tubo polínico abortado (a) Turgor celular, concentração de Boro, gradiente de concentração de Cálcio, liberação de enzimas pelo estilete tubo polínico normal (b) (c) Auto incompatibilidade Contreras 12 21/08/2013 germinação do grão de pólen tubo polínico saco embrionário ovário óvulo Grão de pólen de mostarda silvestre germinando no estigma lp FECUNDAÇÃO Antera 1. SINGAMIA: Grão de pólen núcleo reprodutivo (n) + oosfera (n) ZIGOTO (2n) Estigma EMBRIÃO Tubo polínico CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS DO NOVO INDIVÍDUO SÃO TRANSMITIDAS ATRAVÉS DE GENES LOCALIZADOS NOS CROMOSSOMOS DOS GAMETAS 13 21/08/2013 FECUNDAÇÃO 2. FUSÃO TRIPLA: núcleo reprodutivo (n) + núcleos polares (2n) NÚCLEO DO ENDOSPERMA (3n) núcleos núcleospolares polares gametas gametas masculinos masculinos núcleo vegetativo gametas masculinos núcleo do endosperma 1 zigoto ENDOSPERMA (?) A partir da primeira divisão do zigoto, a base estrutura padrão do embrião e o destino das células já se torna evidente Henk Hilhorst tubo polínico 2 Desenvolvimento do embrião de Arabidopsis thaliana Entre pré-globular e torpedo, principalmente divisão e expansão celular Henk Hilhorst EP: pró-embrião; S: suspensor; Hs: hipófise; C: cotilédones; A: eixo embrionário 14 21/08/2013 O papel do suspensor é fornecer sustentação ao embrião, sob o ponto de vista físico e nutricional, além de colaborar em mecanismos que regulam a embriogênese Há várias formas diferentes de suspensor GLOBULAR CORAÇÃO TORPEDO FORMAÇÃO COTILÉDONES Histodiferenciação Há comunicação entre o embrião e o supensor durante a embriogênese O suspensor é formado e degradado no decorrer da embriogênese Henk Hilhorst Folhas primárias Feijão: desenvolvimento inicial do embrião e plântula formada epicótilo cotilédones hipocótilo Sistema radicular FORMAÇÃO DO EMBRIÃO DE MONO E DE DICOTILEDÔNEAS 15 21/08/2013 PARTES DO EMBRIÃO Plúmula: massa de células meristemáticas; representa a gema apical - RADÍCULA Radícula Hipocótilo: região de transição vascular entre raiz e caule - HIPOCÓTILO: região de transição vascular entre raiz e caule - COTILÉDONE(S): Dicotiledôneas armazenamento de reservas ou folhas embrionárias Monocotiledôneas proteção ao eixo embrionário e transferência de reservas do endosperma - PLÚMULA: massa de células meristemáticas gema apical - EPICÓTILO: presente na plúmula, em forma meristemática ou desenvolvido e identificável Cotilédones: armazenamento de reservas plúmula + folhas primárias cotilédones hipocótilo raiz primária EMBRIÃO DE FEIJÃO - Mesocótilo: primeiro nó do epicótilo - Coleorriza, coleoptilo, epiblasto, raízes seminais (nó cotiledonar) O EPICÓTILO ESTÁ PRESENTE NA PLÚMULA, EM FORMA MERISTEMÁTICA OU DESENVOLVIDO E IDENTIFICÁVEL Eixo embrionário COTILÉDONE TEGUMENTO Cotilédones EIXO EMBRIONÁRIO SEMENTE DE ERVILHA SEMENTE DE ABÓBORA 16 21/08/2013 DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA Pericarpo coleoptilo plúmula (folhas primárias) Endosperma raízes seminais (nó cotiledonar) cotilédone (escutelo): proteção coleorriza ao eixo e transferência de reservas NÚCLEO DO ENDOSPERMA divisões diferenciação ENDOSPERMA radícula TECIDO DE RESERVA coleoptilo GERMINAÇÃO plúmula raízes seminais raiz primária EMBRIÃO DO MILHO SEMENTES ALBUMINOSAS: monocotiledôneas, mamona, café, alface, seringueira, tomate, beterraba EM GRAMÍNEAS, O EMBRIÃO TAMBÉM PODE APRESENTAR O EPIBLASTO E HÁ AUTORES QUE CONSIDERAM O MESOCÓTILO DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA PERISPERMA Desenvolvimento do tecido nucelar materno Exemplos: café, beterraba TECIDO DE RESERVA SEMENTES DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO EXALBUMINOSAS: geralmente dicotiledôneas leguminosas, malváceas, cucurbitáceas, crucíferas TECIDO VIVO ? Corte de uma semente de beterraba 17 21/08/2013 TEGUMENTO PRIMINA TESTA (Externo) SECUNDINA TEGMA (Interno) Funções, numa semente em desenvolvimento - Caminho para o transporte e conversão de aminoácidos e açúcares para o embrião/endosperma em desenvolvimento - Acúmulo temporário de assimilados para uso posterior - Auxiliar trocas gasosas - Suprimento de substâncias de crescimento para o embrião - Proteção do embrião e endosperma contra dessecação e agentes externos FRUTO E SEMENTE FRUTO OVÁRIO MADURO, COM UMA OU MAIS SEMENTES TEGUMENTO Funções, numa semente formada - Manter unidas as partes da semente -Proteção contra agentes externos (bióticos e abióticos): composição, estrutura - Regular trocas de água e trocas gasosas com o ambiente - Regular a germinação e interferir em mecanismos de dormência - Controle da dispersão espacial das sementes: asas, espinhos, pelos mucilagens, substâncias resistentes ao trato digestivo de animais FRUTO E SEMENTE FRUTOS SECOS: cariopse (gramíneas). Aquênio (girassol, alface, cenoura), pixídio (beterraba) EPICARPO PARTES: MESOCARPO a) PERICARPO ENDOCARPO b) SEMENTE TEGUMENTO ENDOSPERMA (?) EMBRIÃO Eixo Cotilédone(s) 18 21/08/2013 FRUTO E SEMENTE FRUTOS CARNOSOS NOZ SÂMARA SÍLIQUA VAGEM APOMIXIA DESENVOLVIMENTO ASSEXUADO DE SEMENTES, COM ESTRUTURA SEMELHANTE ÀS PRODUZIDAS APÓS A FECUNDAÇÃO SÃO SEMENTES FORMADAS A PARTIR DE CÉLULAS DIPLÓIDES DO ÓVULO, MEDIANTE DIFERENTES MECANISMOS, SEM QUE TENHA OCORRIDO A FECUNDAÇÃO CARACTERÍSTICAS DO PROCESSO - SUBSTITUI A REPRODUÇÃO PELA PROPAGAÇÃO endocarpo - NÃO HÁ UNIÃO DE GAMETAS 19 21/08/2013 POR QUE ESTUDAR FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ? IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PUREZA GENÉTICA TECNOLOGIA DE PRODUÇÃO - Clima - Época de semeadura - Semeadura: manejo do equipamento - Inspeções - Colheita Isolamento Direção predominante dos ventos POLINIZAÇÃO E SUAS CONSEQUÊNCIAS: necessidade do conhecimento Contreras isolamento Fluxo de pólen e risco de contaminação Isolamento para produção de sementes de alface: plantas autógamas Area de produção de sementes Contreras 20 21/08/2013 Produção de sementes em estruturas protegidas Isolamento + insetos pepino (http://www.avrdc.org) Contreras IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO Contreras Milheto: Produção de Sementes Híbridas PUREZA GENÉTICA Direção predominante dos ventos Proporção linhas masculinas e femininas 21 21/08/2013 PUREZA GENÉTICA Despendoamento em milho Osvaldo P. Pereira IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PUREZA GENÉTICA “Split” Manual Mecânico Milho, tomate, sorgo, girassol, pepino Cristian |Carvallo 22 21/08/2013 Proporção linhas masculinas e femininas Semeadura para produção de híbridos de girassol, com duas linhas da linhagem masculina, para seis da feminina: linhas masculinas semeadas uma semana depois Rebeca Unghiatti Produção de sementes de milho doce: proporção de linhas masculinas/femininas é de 4:3. Linhas masculinas semeadas 3, 6 e 10 dias após as femininas. Contreras e Rojas IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO PUREZA GENÉTICA Machoesterilidade Milho, repolho, cenoura, girassol, milheto 23 21/08/2013 IMPORTÂNCIA DA POLINIZAÇÃO QUANTIDADE PRODUZIDA Presença de insetos Formato da área Controle de insetos Clima x época de semeadura Temperatura x viabilidade do pólen Rebeca Unghiatti Flor completa do tomateiro (A) e inflorescência com flores em diferentes estádios de desenvolvimento (B) - P.C.T. Melo Pistilo Pétalas Estames Cone de anteras Polinização Cebola A Unghiatti Polinização Cebola colméia: 5 /ha Aborto de flor Sépalas Ovário Camada de abscisão B 24 21/08/2013 Flor de tomate 2- Extração do pólen 1- Emasculação de flores em plantas femininas 3- Armazenamento do pólen 4- Polinização manual Contreras Contreras 25 21/08/2013 Coleta de pólen Técnicas de cruzamentos controlados Híbrido tomate Híbrido pimentão Contreras 26 21/08/2013 POR QUE ESTUDAR FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ? BIOTECNOLOGIA Embriogênese somática + sementes sintéticas Flor feminina (ovário ínfero) Flor masculina Pepino Contreras SEMENTES ARTIFICIAIS OU SINTÉTICAS CONCEITO: a) Embrião encapsulado b) Embriões somáticos, brotos ou outros tecidos encapsulados artificialmente que podem ser utilizados para cultivo in vitro ou ex vitro (Aitken-Christie et al., 1994) SEMENTES ARTIFICIAIS OU SINTÉTICAS EMBRIÃO SOMÁTICO : DESENVOLVIMENTO DE EMBRIÃO A PARTIR DE CÉLULAS QUE NÃO SÃO PRODUTOS DA FUSÃO DE GAMETAS EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA Natural: exemplo / embriões nucelares em citros É UMA MODALIDADE DE CULTURA DE TECIDOS DE PLANTAS MEDIANTE A ENCAPSULAÇÃO DE EMBRIÕES SOMÁTICOS Induzida: células induzidas por estímulos ambientais ou químicos 27 21/08/2013 mandioca D semente sintética de café CÁPSULAS DE HIDROGEL: alginato de sódio, resinas plásticas de óxido de polietileno + reservas + agentes protetores + microrg. benéficos + ... abacaxi Feijão Embrião zigótico encapsulado POR QUE ESTUDAR FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ? AVALIAÇÃO DA QUALIDADE Testes de rotina e testes rápidos Pureza física, exame de silvestres, germinação, sanidade, tetrazólio ... IDENTIFICAÇÃO DE CULTIVARES Teste de tetrazólio em sementes de tomate 28 21/08/2013 POR QUE ESTUDAR FORMAÇÃO + MORFOLOGIA DE SEMENTES ? RECONHECIMENTO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA BENEFICIAMENTO Escolha de máquinas para separação Planejamento de linhas de fluxo Injúrias mecânicas Aspecto normal ou anomalias? RECONHECIMENTO DE PROBLEMAS E SUA EXTENSÃO Sementes mal formadas Semente -vazia e cheia 29 21/08/2013 1 2 3 FISSURAS INTERNAS PROVOCADAS POR INJÚRIAS MECÂNICAS, NÃO IDENTIFICADAS EXTERNAMENTE PODEM PROVOCAR ANORMALIDADE NA GERMINAÇÃO (Flor, 2003). 1. Imagem externa; 2. Radiografia; 3. Plântula anormal 1 A A’ 2 B B’ Imagens radiográficas (A e B) de sementes da classe 50-75% (proporção embrião+endosperma/cavidade interna) e respectivas imagens fotográficas (A’ e B’) das plântulas anormal e normal resultantes do teste de germinação 1 (A) - maior espaço (área escura entre o endosperma e o embrião), maior incidência de plântulas anormais (A’); 2 (B) - menor espaço (área escura entre o endosperma e o embrião), maior incidência de plântulas normais (B’) (Gagliardi e Marcos Filho, 2010) 30
