AULA 13 Sistema Visual Biofísica Molecular 2012 - Moodle

Cadeira de Biofísica Molecular
Capítulo 5
Sistema Visual
Paula Tavares, FCUL (2012-2013)
1
A luz
A radiação electromagnética propaga-se no
espaço como uma onda. As partículas
portadoras são os fotões. Possui componentes
eléctricas e magnéticas, que oscilam
perpendicularmente e em fase entre si.
• As ondas electromagnéticas são caracterizadas
pela frequência (f, hertz, 1 Hz = 1 oscilação por
s).
http://www.astronomynotes.com
• f . λ=ν; λ - comprimento de onda, ν velocidade de propagação da onda.
• f . h = E; h - constante de Planck (6.626 × 10-34
J s-1); E - energia do fotão.
A luz compreende ondas de rádio, microondas,
radiação infravermelha, radiação visível, radiação
ultravioleta, raios X e raios Gama. Os seres
humanos são capazes de “ver” radiação
electromagnética entre os 400 e os 700 nm: luz
visível.
http://extension.missouri.edu/
2
Interacção da luz com a superfície dos objectos
Para os nossos propósitos considera-se que a luz viaja em linha recta. Quando
atinge um corpo a luz pode ser reflectida, absorvida e/ou transmitida.
Luz reflectida Diz-se da luz que após incidir numa superfície, dum meio diferente
daquele onde se encontrava a propagar, retorna (é reflectida) a esse meio, mas com
uma nova direcção de propagação (ângulo da luz incidente = ângulo da luz
reflectida).
Os objectos opacos não luminosos são visíveis devido à luz que é reflectida na sua
superfície.
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Interacção da luz com a superfície dos objectos
Luz absorvida Diz-se da luz que ao incidir numa
superfície, dum meio diferente daquele onde se
encontrava a propagar, é absorvida pelas
partículas que compõem a superfície (no caso de
objectos opacos) ou pelas partículas do novo meio
(no caso de objectos transparentes e de objectos
translúcidos).
http://ocw.mit.edu/
Toda a luz não absorvida que atravessa o novo
meio (objecto) e que saia pelas suas extremidades
designa-se por luz transmitida.
Opacos – São não luminosos e não transmitem luz. A luz que incide
nestes objectos é reflectida e/ou absorvida numa proporção particular
para cada comprimento de onda.
Objectos
Transparentes e translúcidos – São não luminosos mas transmitem
parte da luz incidente. Nestes objectos:
Luz incidente = Luz reflectida + Luz transmitida + Luz absorvida
4
A luz transmitida pode ser refractada
Luz refractada Diz-se da luz que altera a sua direcção de propagação na
superfície de contacto de dois meios com índices de refracção diferentes. Se o
ângulo de incidência da luz for perpendicular à superfície não se dá refracção.
Passagem de luz do ar para vidro transparente (http://micro.magnet.fsu.edu/).
O índice de refracção da luz num meio (n) é o quociente n = c/v, onde c é a
velocidade da luz no vácuo e v é a velocidade de propagação da luz no meio
em causa.
5
Lei de Snell
Lei de Snell
n1.senθ1 = n2 .senθ 2
n1 e n2 – índices de refracção da luz no meio 1 e meio 2,
respectivamente (dependem da densidade do material, aumentando com
a densidade).
A Lei de Snell aplica-se para os comprimentos de onda de luz para os quais
o novo meio se comporta como sendo transparente (não absorvendo esse
comprimento de onda).
6
Curiosidade
A dispersão cromática deve-se à variação do índice de refracção com o
comprimento de onda. Como regra geral, o índice de refracção diminui com o
aumento do comprimento de onda, e o ângulo de refracção aumenta com o
aumento do comprimento de onda. Este fenómeno está na base da separação da
luz num prisma de vidro.
7
Interacção da luz com a superfície dos objectos
Objectos coloridos
Os objectos coloridos removem selectivamente certos comprimentos de onda da
luz incidente. A luz ao penetrar no material é absorvida pelos cromóforos que o
compõem.
Exemplos: componentes de moléculas orgânicas com orbitais moleculares cuja
diferença de energia se encontra no espectro do visível, complexos com metais
de transição com electrões livres.
Os fotões não absorvidos são reflectidos ou transmitidos pelo objecto.
Transições π → π*, n → π* em moléculas orgânicas
Transições d-d nos metais de transição
8
Fontes de luz
As fontes de luz diferem na potência a que emitem os vários comprimentos de
onda. Os gráficos que indicam a energia relativa emitida em cada comprimento
de onda designam-se por curvas da distribuição espectral da potência de luz.
http://micro.magnet.fsu.edu/primer/lightandcolor/lightsourcesintro.html
9
Função de reflectância
As superfícies podem variar na proporção de luz incidente que reflectem (as
superfícies escuras reflectem menos luz que as superfícies claras) e na
composição espectral da luz reflectida.
Estas propriedades são descritas por uma função de reflectância, que específica
a fracção de luz incidente que é reflectida pela superfície em cada comprimento
de onda.
A função de reflectância é um atributo estável da superfície dum objecto – não
varia com a composição espectral ou com a intensidade da luz incidente.
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/
10
Olho
O olho é constituído pelo globo ocular e
respectivos anexos: músculos
extraoculares (rectos: superior, inferior,
medial e lateral; e oblíquos: superior e
inferior), a bainha do globo ocular, as
sobrancelhas, as pálpebras e a
conjuntiva.
O globo ocular tem um revestimento
exterior resistente, constituído pela
esclerótica (sclera) (branco do olho) e
pela córnea.
A córnea é a lente principal do olho, cabendo-lhe a maior parte da potência
refractiva: grande parte da curvatura da luz necessária à focagem tem lugar na
interface ar-córnea, onde a luz entra no olho.
Por detrás dela situa-se a câmara anterior cheia de humor aquoso, a íris e a pupila.
A pupila permite que a luz entre no olho. Por detrás da íris fica o cristalino (lens),
lente suspensa por fibras de um anel muscular, o músculo ciliar.
11
Olho
Por detrás do cristalino situa-se a
cavidade principal do globo
ocular, cheia de uma substância
gelatinosa transparente, o humor
vítreo.
A revestir o fundo do olho
encontra-se a retina, estrutura
complexa de tecido nervoso sobre
a qual incide a imagem focada
pela córnea e pelo cristalino.
http://webvision.med.utah.edu/
A retina exige um
fornecimento
constante de oxigénio
e nutrientes, papel
realizado pela artéria
central da retina e
também pelos vasos
sanguíneos da
coroideia.
Atrás da retina encontra-se a camada
pigmentar, cujas células estão cheias de
melanina. A melanina, como é um pigmento
escuro, absorve a luz que não foi captada
pelos fotorreceptores. Isto evita com que a
luz seja reflectida de novo na direcção dos
fotorreceptores, degradando a imagem.
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Superfícies refractivas do olho
O sistema de lentes do olho apresenta as seguintes superfícies
refractivas: (1) a interface entre o ar e a superfície anterior da córnea; (2)
a interface entre a superfície posterior da córnea e o humor aquoso; (3) a
interface entre o humor aquoso e a superfície anterior do cristalino; (4) a
interface entre o cristalino e o humor vítreo. Este sistema inverte
horizontalmente e verticalmente a imagem dum corpo iluminado no
campo visual do observador.
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/
13
Mecanismo de acomodação
Os olhos focam a imagem que incide na retina alterando o formato do
cristalino, por contracção ou relaxamento dos músculos ciliares. As lentes
alternam entre o formato esférico para objectos muito próximos e formato
quase plano para objectos distantes, a isto se chama mecanismo de
acomodação.
http://www.sapdesignguild.org/
14
Visão Normal e Erros de Refracção
• Emetropia (visão normal): estado normal de
refracção do olho. Nesta situação raios de luz paralelos
provenientes de objectos distantes estão focados na
retina, quando o músculo ciliar se encontra
completamente relaxado.
• Hipermetropia: Nesta situação raios de luz paralelos
provenientes de objectos distantes não são
suficientemente curvados. Pode-se dever ao facto do
globo ocular ser demasiado curto ou a deficiência no
sistema de lentes do olho (pouco refractivo).
• Miopia: Nesta situação raios de luz paralelos
provenientes de objectos distantes são focados antes da
retina. Pode-se dever ao facto do globo ocular ser
demasiado longo ou a deficiência no sistema de lentes
do olho (demasiado refractivo).
Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology,
Pennsylvania: Elsevier.
15
Erros de Refracção
• Astigmatismo: Nesta situação, os
raios de luz que se encontram num
plano (Ex. BD) convergem num ponto
diferente dos raios de luz que se
encontram num plano perpendicular a
este (Ex. AC). Isto deve-se ao facto da
córnea não ter a mesma curvatura em
ambos os planos.
Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania:
Elsevier.
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Erros de Refracção - Astigmatismo
Córnea normal – fatia superfície esférica. Refracta os feixes de luz paralelos
com o mesmo ângulo.
Corte da Córnea
Plano G
Corte da Córnea Plano
Perpendicular a G
Córnea astigmática – fatia duma superfície com o formato bola de rudby.
Refracta os feixes de luz paralelos com diferentes ângulos nos seus diferentes
planos.
Corte da Córnea
Plano G
Corte da Córnea Plano
Perpendicular a G
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Correcção da Hipermetropia e da Miopia
• Raios de luz que passam através de lentes
côncavas divergem (correcção da miopia).
• Raios de luz que passam através de lentes
convexas convergem (correcção da
hipermetropia).
• Quanto mais a lente curvar os raios de luz,
maior o seu poder refractivo. O poder
refractivo da lente é medido em dioptrias.
• Para lentes convexas esféricas , dioptria =
(1 m/ponto de focagem em metros).
Exemplo: 10 dioptrias = (1 metro/ 0.1
metros) = 10.
Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical
Physiology, Pennsylvania: Elsevier.
• Para lentes côncavas esféricas, se a lente
divergir os raios de luz à mesma taxa que
uma lente convexa de X dioptrias os
converge, diz-se que a lente côncava tem –
X dioptrias.
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E afinal quantas dioptrias são necessárias?
Depende do olho, quanto mais míope, maior terá de ser o poder
refractivo da lente côncava de correcção.
As lentes convexas (que têm dioptrias positivas) corrigem
a hipermetropia.
As lentes côncavas (que têm dioptrias negativas) corrigem
a miopia.
Comentários à Figura
A primeira lente é convexa. A lente tem 1/f dioptrias. Se f =
1 m, tem 1 dioptria, se f = 0.5 m, tem 2 dioptrias, etc...
As últimas duas lentes são côncavas. Para calcular as
dioptrias de lentes côncavas tem de se encontrar o ponto F. O
ponto F é o ponto de intersecção das linhas de divergência
dos raios de luz. Uma vez conhecido F, mede-se f . A lente
tem -1/f dioptrias.
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Correcção do astigmatismo
• Pode-se considerar que o olho astigmático é constituído por
duas lentes cilíndricas com diferentes potências, e colocadas em
ângulo recto entre si (convexas ou côncavas).
• Na imagem do lado pode-se observar a diferença duma lente
convexa esférica (A) e duma lente convexa cilíndrica (B). A lente
cilíndrica curva os raios de luz num único plano (plano que
contém a linha de curvatura máxima da lente). Em vez de existir
um ponto de focagem, existe uma linha de focagem.
Guyton & Hall, 2005, Textbook
of Medical Physiology,
Pennsylvania: Elsevier.
• A correcção do astigmatismo é feita por
tentativa erro. Primeiro, encontra-se uma
lente esférica ou convexa que foque
correctamente a imagem dum dos planos
(determina-se as dioptrias desta lente).
Segundo, encontra-se uma lente cilíndrica
que foque o restante plano (torna-se
necessário determinar o eixo e as dioptrias
desta segunda lente).
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Correcção do astigmatismo
Corte da Córnea
Plano G
Corte da Córnea Plano
Perpendicular a G
Retina
Retina
Hipermetropia
Lente convexa
– converge
raios de luz
Retina
Retina
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Correcção do astigmatismo
Lente côncava
cilíndrica
Retina
O astigmatismo também se pode dever a deformações no
cristalino, quando as zónulas não o esticam igualmente no
plano.
22
Um olho míope vê mal ao longe mas bem ao perto... Porquê?
Para responder à questão, analise o que o olho precisa de
fazer para focar pontos próximos e pontos distantes...
23
Um olho míope vê mal ao longe mas bem ao perto... Porquê?
Já descobriram? Mais uma pista, os raios de luz provenientes
de pontos distantes estão quase paralelos entre si, enquanto
que os raios de luz provenientes de pontos próximos
divergem muito mais...
24
Um olho míope vê mal ao longe mas bem ao perto... Porquê?
E finalmente, o problema do olho míope é que foca os
objectos antes da retina (é como se fosse mais
“refractivo” que o olho saudável). Ora para objectos
próximos (desde que a pessoa não tenha –20
dioptrias!) isto não é um problema. A luz proveniente
de objectos próximos diverge bastante pelo que tem
de ser muito convergida (refractada) antes de atingir a
retina. O olho míope, por ser demasiado “refractivo” ,
já faz por defeito parte desta convergência. A restante
convergência é feita pelo cristalino (quando
necessário).
Mas com os objectos distantes isto já
não é assim. Os raios de luz
provenientes destes objectos precisam
de ser muito pouco convergidos porque
estão quase paralelos à entrada do
olho... Como o olho é demasiado
“refractivo”, a luz de objectos distantes
converge antes da retina.
25
A lente do olho humano
Image
Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier.
• Na imagem ao lado encontram-se
indicados os índices de refracção dos
meios que são atravessados pela luz
reflectida ou transmitida pelos
objectos, até esta atingir a retina.
• O efeito total das superfícies
refractivas do olho corresponde a
uma lente a 17 mm da retina com um
poder refractivo total de 59 dioptrias.
• Cerca de 2/3 do poder refractivo total do olho é providenciado pela superfície entre o
ar e a córnea. Quanto maior for a diferença entre os índices de refracção dos dois meios
que entram em contacto, maior a curvatura dos raios de luz quando passam do primeiro
meio para o segundo.
• O cristalino só tem cerca de 1/3 do poder refractivo total do olho (correspondendo a
uma lente de 20 dioptrias). Nas crianças, o mecanismo de acomodação permite uma
variação no poder refractivo do cristalino de 20 a 34 dioptrias.
26
A lente do olho humano
• O cristalino é constituído por
uma cápsula elástica cheia de
um fluído viscoso transparente
proteico.
• Quando o cristalino está
relaxado, fica com um formato
esférico (maior poder refractivo
– foca objectos mais próximos).
• O cristalino é mantido na sua
Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology,
posição normal por pequenas
Pennsylvania: Elsevier.
fibras chamadas zónulas ou
ligamentos suspensórios (cerca de 70). Estas zónulas ligam radialmente o cristalino (em
todo o seu perímetro) ao corpo ciliar, mantendo o cristalino relativamente plano.
• O corpo ciliar é constituído por processos ciliares que segregam o humor aquoso e
pelo músculo ciliar. Quando as fibras do músculo ciliar contraem, as zónulas são
empurradas na direcção do cristalino, libertando a tensão exercida sobre este (fica mais
esférico). O músculo ciliar é controlado pelos nervos parasimpáticos do 3º nervo
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craniano, cujo núcleo se encontra no tronco cerebral.
Controlo da acomodação
• Os olhos demoram menos de 1 s a mudar o seu ponto de focagem, de um objecto
distante para um objecto próximo. Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier, Cap 51.
• Diferentes tipos de pistas parecem ajudar os olhos a alterarem o formato do cristalino
no sentido pretendido:
1) Aberração cromática. Deve-se ao facto dos raios de
luz vermelha serem focados ligeiramente depois dos
raios de luz azul, pelo facto das lentes curvarem mais os
raios de luz azul que os de luz vermelha. O córtex visual
analisa qual dos dois raios se encontra mais focado e
decide em que direcção é que deve alterar o formato do
cristalino.
2) Nível de convergência dos olhos. Quanto maior a convergência, mais perto está o objecto e
portanto mais esférico deve estar o cristalino.
3) Como a retina se encontra numa superfície côncava, só uma determinada parte da retina se
encontrará no ponto de focagem (mais nítido). Esta informação pode ser usada para promover
alterações no cristalino que aumentem a nitidez da imagem na zona central do olho (a fóvea).
4) O grau de acomodação das lentes encontra-se sempre a oscilar ligeiramente a uma
frequência até 2 vezes por segundo. A imagem visual torna-se mais clara quando a lente está a
oscilar na direcção apropriada.
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Acuidade visual
http://webvision.med.utah.edu/KallSpatial.html
• Teoricamente, um ponto de luz, quando focado na retina deveria ser
infinitamente pequeno. Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier, Cap 49.
• Na prática, devido às superfícies que a luz tem de atravessar quando entra no
olho, o menor ponto de luz que chega ao olho tem um diâmetro de 11 µm. O
ponto de luz é mais brilhante no interior do que na periferia.
• O diâmetro médio dos cones na fóvea (a
zona de maior acuidade visual) é de 1.5
µm. No entanto, como os pontos de luz
têm um centro mais brilhante que a
periferia, uma pessoa consegue distinguir
pontos de luz cujos centros estão
separados de somente 2 µm na retina.
29
Campo visual
http://fourier.eng.hmc.edu/
O campo visual é a porção do
mundo exterior vista pelos dois
olhos, quando a cabeça não se
move e a pessoa observa um ponto
fixo no espaço. O hemicampo
visual direito é a porção de
espaço à direita desse ponto. O
hemicampo visual esquerdo é a
porção de espaço à esquerda desse
ponto.
Por razões clínicas e experimentais foi útil dividir a retina em quatro quadrantes. O
ponto de referência central é a fóvea. Através dela passam duas linhas, uma vertical
e outra horizontal.
A linha vertical divide a retina em duas metades: a retina nasal que compreende a
zona da retina mais próxima do nariz, e a retina temporal que contém a porção da
retina mais afastada do nariz.
A linha horizontal divide a retina em duas metades: a retina superior (dorsal) e a
retina inferior (ventral).
30
Campo visual
O hemicampo visual esquerdo
projecta para a retina nasal do olho
esquerdo e para a retina temporal
do olho direito.
O hemicampo visual direito
projecta para a retina nasal do
olho direito e para a retina
temporal do olho esquerdo.
Porção do campo visual observada pelo olho esquerdo
Porção do campo visual que é binocular
Porção do campo visual observada pelo olho direito
Retina temporal ou Hemirretina temporal
Retina nasal ou Hemirretina nasal
As zonas mais laterais dos
campos visuais esquerdo e
direito são zonas monoculares,
ou seja, a imagem visual que
lá se encontra só é captada por uma das retinas.
A zona central do campo visual é binocular. A informação visual é captada e
processada pelas duas retinas. Isto significa que porções binoculares da retina nasal
do olho direito processam a mesma informação visual que as porções binoculares
da retina temporal do olho esquerdo (o mesmo raciocínio para a retina nasal do
olho esquerdo e retina temporal do olho direito).
31
Retina
O circuito vertical ou directo de células na
retina:
Parte traseira do globo ocular
Bastonete
Cone
Camada
plexiforme
externa
Célula
horizontal
Célula bipolar
Célula
amácrina
• Fotorreceptores, responsáveis pela captação dos
fotões.
• Células bipolares recebem informação dos
fotorreceptores.
• Células ganglionares recebem informação das
células bipolares. Os seus axónios saem da retina,
constituindo o nervo óptico.
Camada
plexiforme
interna
O circuito horizontal ou lateral é mediado:
Célula
ganglionar
• Células horizontais recebem e enviam
informação aos fotorreceptores.
Em direcção nervo óptico
Luz
Trindade J. (1998). “Magnetoencefalografia do Córtex Visual”.
Tese de Doutoramento pela FCUL.
• As células amácrinas recebem informação das
células bipolares e enviam informação para as
células ganglionares e bipolares (Wässle, 2004).
32
Retina
• Na retina os fotorreceptores distribuem-se
formando uma espécie de tapete bidimensional.
• . Os axónios dos neurónios das camadas
proximais da retina não têm mielina.
• A densidade em fotorreceptores varia, sendo
máxima na mácula lútea ou simplesmente
mácula, a zona de maior acuidade visual.
sal
mporal
• No centro da mácula lútea, denominado fóvea, os http://webvision.med.utah.edu/
corpos celulares dos neurónios da retina estão desviados
para o lado, permitindo que os fotorreceptores desta
zona recebam luz menos distorcida. Este desvio é ainda
mais pronunciado na fovéola, o centro da fóvea.
• A retina contém também uma zona chamada disco
óptico, onde as fibras nervosas saem do olho. Esta
região não tem fotorreceptores, pelo que é conhecida
como o ponto cego do olho.
33
Ponto Cego do Olho
1.
Feche o olho respectivo (pense qual é que será)...
2.
Fixe a cruz.
3.
Avance ligeiramente para a frente e para trás até ao ponto
desaparecer.
Trata-se, neste caso, de encontrar o ponto
cego do olho direito, pelo que deve fechar o
olho esquerdo.
34
O sistema oculomotor
Apesar dos olhos poderem detectar objectos que se
encontrem em qualquer ponto do campo visual, o
olho tem maior acuidade visual na fóvea.
O sistema oculomotor é responsável por manter o
objecto de interesse na fóvea, movendo os globos
oculares nas órbitas por controlo dos seis músculos
extraoculares.
Existem cinco tipos de movimentos do oculomotor:
• Movimentos sacádicos dos olhos Os
olhos exploram o mundo numa série de
fixações activas ligadas por sacadas. O
objectivo da sacada é mover os olhos o
mais rapidamente possível. Uma sacada
pode atingir uma velocidade de 900o/s.
35
O sistema oculomotor
• Movimentos de perseguição nos quais a
imagem de um alvo em movimento é
mantida fixa na fóvea. Calcula quão rápido
está o alvo a mover-se e move os olhos de
acordo com esse cálculo (Kandel et al, 2000, Principles
of Neuroscience, Cap 39).
• Movimentos de vergência são movimentos
oculares desconjugados. Quando observamos um
objecto que está próximo de nós, os olhos
tendem a rodar para dentro, ou seja, a convergir.
E quando olhamos um objecto que está mais
distante os olhos tendem a rodar para fora, ou
seja, a divergir.
36
O sistema oculomotor
• Os reflexos óculo-vestibular e optocinético
estabilizam as imagens na retina durante o
movimento da cabeça e/ou do campo visual, ao
produzirem movimentos dos olhos na direcção
oposta ao movimento.
Quando a cabeça roda, o sistema vestibular detecta a
rotação, e envia informação correctiva, via reflexo óculovestibular, para os músculos extraoculares.
Quando o campo visual se move como um todo, ou porque
a cabeça roda, ou porque todo o indivíduo está em
movimento (andar, num automóvel, etc), o reflexo
optocinético utiliza a informação visual que chega a toda
a retina para detectar se a imagem (como um todo) está a
mover-se ao longo da retina. São gerados movimentos
correctivos no sentido do fluxo óptico (os olhos rodam
para trás mantendo-se no alvo).
37