TRANSPORTE DE GAMETAS E FERTILIZAÇÃO • Transporte de

TRANSPORTE DE GAMETAS E FERTILIZAÇÃO
• Transporte de ovócitos
Na ovulação, o ovócito secundário é expelido pelo folículo ovariano; as fímbrias
da tuba uterina aproximam-se intimamente do ovário, movendo-se para frente e
para trás sobre o ovário, varrendo o ovócito secundário para dentro da tuba
uterina. Por movimentos peristálticos da parede da tuba, o ovócito secundário
se desloca em direção ao útero.
Transporte de espermatozóides
Do epidídimo (local onde são armazenados), contrações peristálticas
transportam rapidamente os espermatozóides para a uretra, recebem
secreções das glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais.
Durante uma relação sexual, 200 a 600 milhões de espermatozóides são
lançados na vagina. A passagem dos espermatozóides através do útero e da
tuba uterina se dá pelas contrações musculares das paredes desses órgãos.
O volume é em média de 3,5 mL, variando de 2 a 6 mL; os espermatozóides
movem-se de 2 a 3 mm por minuto, e a velocidade varia com o pH do meio; no
meio ácido da vagina, movem-se lentamente, mas são mais rápidos no
ambiente alcalino do útero.
Somente cerca de 200 espermatozóides chegam ao local da fertilização – a
maioria é reabsorvida pelo trato genital feminino.
Conceitos usados em embriologia
• Concepto: da fertilização até mórula
• Embrião: até a 8° semana
• Feto: só cresce, da 9° semana em diante
Fertilização (Fecundação)
É o processo pelo qual um gameta masculino (espermatozóide) se une a um
gameta feminino (ovócito) para formar uma célula, o zigoto (célula ovo).
Esta célula altamente especializada, totipotente, é o inicio do desenvolvimento
do embrião. O zigoto contém cromossomos e genes, provenientes da mãe e do
pai. Esta célula divide-se muitas vezes e transforma-se, progressivamente, em
um ser humano multicelular, através da divisão, migração, crescimento e
diferenciação celular.
O desenvolvimento da gravidez é calculado a partir do último período menstrual
normal da mãe, que ocorre cerca de 14 dias antes da concepção. Esta é a
idade da gestação, que superestima o momento da fertilização, ou idade do
embrião, em 2 semanas. O local usual da fecundação é a ampola da tuba
uterina, sua porção mais longa e larga.
Quando o ovócito não é fertilizado, ele avança lentamente pela tuba uterina e
chega ao útero, onde degenera e é reabsorvido, Apesar da fertilização poder
ocorrer em outras partes da tuba, ela não ocorre no útero.
A fertilização começa com o contato de um espermatozóide com um ovócito e
termina com o embaralhamento dos cromossomos maternos e paternos na
primeira divisão mitótica do zígoto, um embrião unicelular. Falhas em qualquer
dos estágios na sequência desses eventos podem causar a morte do zigoto.
Fases da Fertilização
• Passagem do espermatozóide através da corona radiata, que envolve a zona
pelúcida do ovócito;
• Penetração da zona pelucída que envolve o ovócito. Após a penetração,
ocorre a reação da zona (mudanças nas suas propriedades, tornandoa
impenetrável a outros espermatozóides);
• Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide. A
cabeça e a cauda do espermatozóide penetram no citoplasma do ovócito, mas
a membrana fica para trás;
• Término da segunda divisão meiótica do ovócito com formação do prónucleo
feminino;
Totipotente: capaz de se diferenciar em qualquer outro tipo celular
especializado.
• Dissolução das membranas dos prónucleos, condensação dos cromossomos
para iniciar a divisão celular mitótica (equivale à primeira divisão da clivagem).
Resulta na formação do zigoto (46 cromossomos), pela união das duas células
com 23 cromossomos (espermatozóide e ovócito).
A fertilização termina em até 24 horas após a ovulação. Uma proteína
imunossupressora – o fator do início da gravidez (EPF) é secretado pelas
células do trofoblasto e aparece no soro materno 24 a 48 horas após a
fertilização. A EPF é a base do teste de gravidez, durante os primeiros 10 dias
do desenvolvimento.
Resultados da Fertilização
• Estimula o ovócito a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o
segundo corpo polar;
• Restaura o número diplóide normal de cromossomos (46) no zigoto;
• Resulta na variação da espécie através do embaralhamento dos
cromossomos maternos e paternos;
• Determina o sexo cromossômico do embrião; um espermatozóide portador do
cromossomo X produz um embrião feminino, e um espermatozóide portador do
cromossomo Y produz um embrião masculino. Causa a ativaçao do ovócito,
que inicia a clivagem (divisão celular do zigoto).
O zigoto é geneticamente único, pois metade de seus cromossomos vem da
mãe e a outra metade do pai. Essa célula contém uma nova combinação de
cromossomos, diferente da existente nas células de ambos os genitores, o que
forma a base da herança de ambos os genitores e da variação na espécie
humana. A meiose possibilita a escolha ao acaso dos cromossomos maternos
e paternos entre as células germinativas. O crossingover dos cromossomos, ao
redistribuir segmentos dos cromossomos maternos e paternos, "embaralha" os
genes e, desta maneira, recombina o material genético.
Veja a figura.
CLIVAGEM DO ZIGOTO – PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
A clivagem (ou segmentação) consiste em repetidas divisões do zigoto, o que
leva ao rápido aumento do número de células, tornando-se cada vez menores.
• Blastômeros (de 2 a 12 células)
• Mórula (de 12 a 16 células)
• Blastocisto (de 50 a 60 células)
Primeiro, o zigoto se divide em 2 blastômeros; a seguir em 4 blastômeros, 8
blastômeros, e assim por diante. Normalmente a clivagem ocorre enquanto o
zigoto avança pela tuba uterina em direção ao útero. Durante a clivagem, o
zigoto está contido dentro da zona pelúcida. A divisão do zigoto em
blastômeros começa cerca de 30 horas depois da fertilização.
Depois do estágio de 9 células (blastômeros), os blastômeros mudam de forma
e se ajustam firmemente uns aos outros, formando uma bola compacta de
células, fenômeno conhecido como compactação.
Quando há cerca de 12 a 16 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é
denominado mórula (do latim morus = amora ). As células internas da mórula –
massa celular interna – estão envolvidas por uma camada de células
achatadas, que formam a camada celular externa, ou trofoblasto.
A mórula esférica forma-se 3 dias após a fertilização, momento em que penetra
na cavidade uterina.
Formação do blastocisto
Pouco depois de a mórula entrar no útero (cerca de 4 dias após a fertilização),
o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida, formando um
espaço cheio de fluido – a cavidade blastocística – dentro da mórula. Com o
aumento desse fluido, os blastômeros se separam em 2 partes:
• Trofoblasto: (do grego trophe = nutrição), delgada camada externa de células,
que dá origem à parte embrionária da placenta.
• Massa celular interna: um grupo de blastômeros localizados centralmente dá
origem ao embrião, sendo esta massa celular também denominada
embrioblasto.
Nesse estágio, o concepto é denominado blastocisto, que flutua nas secreções
uterinas durante cerca de 2 dias; a zona pelúcida degenera e desaparece,
permitindo ao blastocisto aumentar rapidamente de tamanho. Enquanto flutua
livre na cavidade uterina, o embrião nutre-se das secreções das glândulas
uterinas.
Veja o processo de fecundação, desde a liberação do ovócito da superfície do
ovário, até a entrada do embrião no útero.
IMPLANTAÇÃO (SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO)
Cerca de seis dias após a fertilização, o blastocisto se prende ao epitélio do
endométrio, geralmente no lado da massa celular interna (embrioblasto). Logo
depois de prender-se ao epitélio do endométrio, o trofoblasto começa a
proliferar com rapidez e diferencia-se em 2 camadas:
• Citotrofoblasto: camada interna de células
• Sinciciotrofoblasto: camada sincicial externa. Erode a parede uterina para
fixação.
Os prolongamentos do sinciciotrofoblasto, estendem-se através do epitélio do
endométrio e invadem o tecido conjuntivo (estroma). Mais ou menos no sétimo
dia, uma camada de células cubóides, o hipoblasto (endoderma primitivo),
aparece na superfície da massa celular interna voltada para a cavidade
blastocística. Comparações embriológicas sugerem que o hipoblasto provém
da delaminação da massa celular interna (embrioblasto).
Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino com
o avanço da implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na
massa celular interna, que é o começo da cavidade amniótica. Os amiloblastos
(células formadoras do âmnio) se separam do epiblasto e se organizam,
formando uma membrana delgada, o âmnio, que envolve a cavidade amniótica.
Ocorrem transformações morfológicas na massa celular interna (embrioblasto),
que formam uma placa bilaminar, achatada, quase circular, de células – o disco
embrionário bilaminar, com duas camadas:
• Epiblasto: camada mais espessa de células colunares voltadas para a
cavidade amniótica.
• Hipoblasto: ou endoderma primitivo, constituído por pequenas células
cubóides voltadas para a cavidade blastocística.
A cavidade blastocística é agora denominada cavidade exocelômica. A
membrana desta cavidade se modifica, formando o saco vitelino primitivo. O
disco embrionário fica, então, entre a cavidade amniótica e o saco vitelino
primitivo.
Células do endoderma do saco vitelino dão origem a uma camada de tecido
conjuntivo frouxo, o mesoderma extra embrionário, que envolve o âmnio e o
saco vitelino.
Durante a formação do âmnio, disco embrionário e saco vitelino primitivo,
aparecem cavidades isoladas, chamadas lacunas, no sinciciotrofoblasto. Essas
lacunas se enchem com uma mistura de sangue materno, provenientes dos
capilares maternos rompidos, e de secreções das glândulas uterinas erodidas.
A comunicação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o início
da circulação uteroplacentária.
O embrião de 10 dias já penetrou completamente no endométrio.
À medida que ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o
mesoderma extraembrionário aumenta e espaços isolados aparecem dentro
dele. Rapidamente, esses espaços se fundem, formando uma grande cavidade
isolada, o celoma extraembrionário; o saco vitelino primitivo diminui de
tamanho e se forma o saco vitelino secundário (definitivo) menor (dará origem
ao intestino primitivo).
Desenvolvimento do saco coriônio
O fim da segunda semana caracteriza-se pelo aparecimento de vilosidades
coriônicas primárias, pelas projeções de células do citotrofoblasto, que é o
primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas
camadas:
• o mesoderma somático extraembrionário:
forra o trofoblasto e reveste o âmnio
• o mesoderma esplâncnico extraembrionário:
envolve o saco vitelino.
O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto
constituem o córion, que forma a parede do saco coriônico (saco da gestação),
no qual o embrião e os sacos amniótico e vitelino estão suspensos pelo
pedículo do embrião.
O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar,
mas, em uma área localizada, as células endodérmicas são colunares e
formam uma área circular espessada denominada placa precordal, que indica o
futuro local da boca.
A aproximação do blastocisto do endométrio do útero para sua implantação,
desde os estágios iniciais até aos 14 dias, mostrando os saco vitelíneo
secundário recém formado.
1) Estágios iniciais da implantação
2) Secção através de um blastocisto
3) Cortes através de dois blastocistos
4) Secções através de embriões humanos implantados
GASTRULAÇÃO (TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO)
Durante a parte inicial da terceira semana, o rápido desenvolvimento do
embrião, a partir do disco embrionário, caracteriza-se por:
• Aparecimento da linha primitiva;
• Formação da notocorda; e
• Diferenciação das três camadas germinativas, das quais se formam todos os
tecidos e órgãos do embrião.
A gastrulação é o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é
convertido em um disco embrionário trilaminar. É o início da morfogênese
(desenvolvimento da forma do corpo).
Esse processo se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do
epiblasto do disco embrionário.
Formação da Linha Primitiva
O aparecimento da linha primitiva na extremidade caudal do embrião constitui o
primeiro sinal da gastrulação.
No início da terceira semana, aparece no epiblasto, uma faixa linear espessada
– a linha primitiva, que é o resultado da proliferação e migração de células do
epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. A linha alonga-se pela
adição de células à sua extremidade caudal, e a extremidade cefálica prolifera
formando o nó primitivo.
O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo cefalocaudal,
as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral, e os lados
direito e esquerdo do embrião.
Logo depois do aparecimento da linha, células saem de sua superfície
profunda e formam uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário,
denominado mesênquima ou mesoblasto, que forma os tecidos de sustentação
do embrião, a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e os componentes
do estroma das glândulas.
Sob influência de vários fatores de crescimento embrionário, células
mesenquimais migram amplamente da linha primitiva. Essas células têm o
potencial de se proliferar e se diferenciar em diversos tipos celulares, tais como
fibroblastos, condroblastos e osteoblastos.
Em resumo, através do processo de gastrulação, células do epiblasto dão
origem a todas as três camadas germinativas do embrião, que constituem os
primórdios de todos os tecidos e órgãos.
A linha primitiva forma ativamente mesoderma até o início da quarta semana.
Depois disso, diminui de tamanho relativo e torna-se uma estrutura
insignificante, que passa por transformações degenerativas e desaparece ao
fim da quarta semana.
Camadas Germinativas
• Ectoderma: dá origem ao sistema nervoso central (encéfalo e medula
espinal); ao sistema nervoso periférico; ao epitélio sensorial do olho, da orelha
e do nariz; à epiderme e anexos (pêlos e unhas); às glândulas mamárias; às
glândulas subcutâneas; e ao esmalte dos dentes.
• Mesoderma: dá origem ao tecido conjuntivo, cartilagem, ossos, músculos
estriados e lisos, coração, vasos sangüíneos e linfáticos, rins, ovários e
testículos, ductos genitais, membranas serosas que revestem as cavidades do
corpo (pericárdio, pleura e peritônio), baço e córtex das adrenais (suprarenal).
• Endoderma: dá origem ao revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e
respiratório; ao parênquima das tonsilas, às glândulas tireóide e paratireóide;
timo, fígado e pâncreas; ao revestimento epitelial da bexiga urinária e à maior
parte da uretra; e ao revestimento epitelial da cavidade do tímpano, do antro
timpânico e da tuba faringotimpânica ou auditiva.
Processo Notocordal
A notocorda forma-se da seguinte maneira:
• O processo notocordal se alonga pela migração de células do nó primitivo;
• O nó primitivo forma o canal notocordal;
•O processo notocordal torna-se um tubo celular que se estende do nó primitivo
até a placa precordal;
•O assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma
intraembrionário do saco vitelino; e
• Começando pela extremidade cefálica do embrião, as células se proliferam, a
placa notocordal se dobra e forma a notocorda, em forma de bastão.
A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo
notocordal.
A notocorda:
• Define o eixo primitivo do embrião, dando-lhe certa rigidez;
• Serve de base para a formação do esqueleto axial (ossos do crânio e coluna
vertebral);
• Indica os futuros locais dos corpos vertebrais;
• Indica o futuro local do ânus;
• Indica o primórdio do coração; e
• Indica a futura boca.
A formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e
notocorda é processo importante que ocorre durante a gastrulação. Durante
este período, o embrião é chamado gástrula.