AULA Nº 7

5.1 Estratégias de regeneração
a) Para populações autógamas
Para populações autógamas constituídas de misturas de linhas puras, sem
controle genético e considerando u como a proporção de sementes da amostra
original utilizada para a regeneração a expressão do tamanho efetivo é:
Ne =
Nu
______
2
nesta expressão u representa taxa de germinação, quando todas as sementes são
utilizadas para a regeneração.
Caso seja feito o controle genético com retirada de número igual de
sementes por progenitor o tamanho efetivo passa a ser:
Ne =
Nu
________
(1-u)
Entretanto quando a regeneração é de linhas puras únicas por acesso ou
de clones não se tem preocupação com o tamanho efetivo, uma vez que neste
caso não há alteração da freqüência alélica de geração para geração.
b) Para populações alógamas
Nas espécies de polinização cruzada, o tamanho efetivo depende do
sistema de cruzamento e da maneira como os gametas são amostrados:
1) Amostra será tratada como espécie monóica, ou seja, cada planta é uma
fonte potencial de gametas femininos e masculinos e estes podem ser
retirados com ou sem controle, assim são possíveis três tipos de
amostragens:
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1.a) controle de gametas femininos e masculinos, o que só é possível com
polinização manual
1.b) Controle apenas do número de gametas femininos;
1.c) Sem controle.
Neste caso a expressão a ser utilizada é:
Ne =
8n
________________
(VKm + Vkf + 4)
Em que: Vkm= variância na contribuição de gametas masculinos;
Vkf = variância na contribuição dos gametas femininos;
N = tamanho físico (número de sementes).
Uma amostra de N plantas de uma população diplóide é formada por 2N
gametas da geração anterior e, portanto, o número médio de gametas por planta é
K = 2N/N = 2. Por exemplo, uma amostra com 200 plantas foi formada a partir de
400 gametas, sendo obviamente, 200 masculinos e 200 femininos, o que fornece
K= 2200/200 = 2.
Como a contribuição de machos e fêmeas segue a distribuição de Poisson
onde a média é igual à variância tem-se:
-
Com controle de gametas femininos e masculinos = Vkm = Vkf = 0,
assim o Ne= 2N
-
Com controle de gametas femininos = VKf = 0 e Vkm = 2, assim o
Ne = 1,33 N;
-
- Sem controle gamético feminino ou masculino = Vkf = Vkm = 2, assim o
Ne = N.
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Estas três expressões são válidas quando o potencial germinativo é igual a
100 %. Se tal não for verdadeiro pode-se utilizar as seguintes:
-
Com controle de gametas femininos e masculinos: Ne
-
Com controle feminino apenas: Ne
-
Sem controle gamético: N
= N*[2u/(2-u)]
= N[4u/(4-u)]
= Nu.
2) Amostra a ser regenerada é tratada como uma espécie dióica, ou seja,
cada planta pode ser utilizada como macho ou fêmea, entretanto não pode
contribuir com gametas masculinos e femininos simultaneamente.
2.a) Com controle dos gametas femininos e masculinos através de cruzamentos
planta a planta
a expressão do tamanho efetivo populacional será:
Ne = 8 NmNf/(Nf + Nm)
Onde Nm corresponde ao número de genitores masculino e Nf ao de femininos
2.b) Com controle apenas dos gametas femininos, a expressão será:
Polinização ocorre ao acaso e é tomada igual quantidade de sementes de cada
genitor feminino. a expressão do Ne, será:
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Ne = 16 NmNf/3(Nf + Nm)
2.c) Sem controle dos gametas masculinos e femininos, ou seja a polinização
ocorre ao acaso e pega-se número desigual de sementes por genitor.
Ne = 4 NmNf/(Nf + Nm)
5.2 Como estimar o tamanho físico mínimo para que a amostra contenha a
mesma freqüência gênica da população original?
•
Para autógamas
Deve-se manter o tamanho físico da população original e multiplica-la
utilizando a técnica SSD, ou utilizando o número desejado de cópias de cada
semente original.
•
Para alógamas
Será estudado um método quantitativo que leva em consideração a influência da
oscilação genética na média e variâncias da população.
a) Depressão endogâmica
Gardner (1965) definiu a média de um caráter numa população panmítica
(Υ0) = μ + a + d+ e0
Se autofecundar esta população até que ela atinja a homozigose a média será:
(Υ0) = μ + a + el
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Em que μ é a média geral, a é o efeito aditivo dos genes e0 é o erro médio
associado.
Desta forma se autofecundarmos apenas uma vez a média S1, será:
S1 = μ + a + ½ d + e1
•
Ora para estimarmos o potencial genético de uma população basta que
façamos o seguinte:
•
Plantar a população
•
Autofecundar a população
•
Avaliar linhagens S1 e a população
•
Obter a média das linhagens S1 e da população original
•
Multiplicar a média das linhagens S1 por 2 e subtrair da média da população
original, desta forma teremos o efeito da média geral mais o efeito aditivo dos
genes, pois:
2S1 = 2μ + 2a + d + 2 e1
(Υ0) = μ + a + d+ e0
___________________________
2 S1 - Υ0 = μ + a + 2 e1 + e0
A esperança da expressão acima é: 2 S1 - Υ0 = μ + a. (COMENTÁRIO PARA A
SELEÇÃO DE GENITORES)
b) Efeito da oscilação gênica na média populacional.
Tabela 1. Freqüência genotípicas de uma população e de sua amostra em
equilíbrio de Hardy – Weinberg, com seus respectivos valores genotípicos.
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Freqüências genotípicas
Genótipos
Original
Amostra
Valor genotípico
BB
p2
p21
a
Bb
2pq
2pq
d
Bb
q2
q21
-a
μ0 = μ + (p – q) a + 2pqd, é a média da população original
μ1 = μ + (p – q ) a + 2p q d, é a média da amostra.
1
Pode-se
1
demonstrar
1 1
que
μ1
=
μ0
–
2p1q1d
/2Ne,
assim
que
μ1 = μ0 – DE/2Ne. Portanto, a média da amostra é igual à média da população
original menos o dobro do efeito da oscilação genética. Note que os efeitos da
oscilação genética nas médias serão mais pronunciados nos caracteres com
graus de dominância mais elevados, e para ausência de dominância (d = 0) que
μ1 = μ0, qualquer que seja o nível de oscilação ocorrido.
E finalmente, como
que
μ1 = μ0 – DE /2Ne e como ΔF = 1/2Ne, temos que:
μ1 = μ0 – ΔF DE.
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c) Efeito da oscilação genética nas variâncias aditivas e devido à dominância.
Pode-se demonstrar que o efeito da variação nas variâncias aditivas é dado
pela formula:
σ2At = σ2A0 [1 – (1/2Ne)] t
E para a variância de dominância é dado pela expressão
σ2Dt = σ2D0 [1 – (1/2Ne)] 2t
Note-se portanto que os componentes da variância genética são afetados
pela ocorrência da oscilação genética, sendo reduzidos com o decorrer das
gerações. Obviamente quanto menor o tamanho da amostra maior será a redução
das magnitudes destes componentes. Entretanto, a redução nestes componentes
se dá de forma diferente, sendo mais acentuado na variância genética dominante.
d) Tamanho físico das amostras para a manutenção de coleções
O número de plantas que deve compor uma amostra deve ser tal que
minimize a ocorrência de oscilação genética, uma vez que esta pode
descaracterizar as estruturas genéticas intrínsecas de cada coleção. Como seria
muito difícil mensurar o tamanho ideal de amostras baseando-se nas alterações
de freqüências gênicas, pode-se mensura-la baseando-se nas alterações que a
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oscilação genética acarreta nos parâmetros normalmente utilizados para se
caracterizar a estrutura genética das populações, e que são: Médias e os
componentes de variância dos caracteres.
Para ilustrar como pode ser determinado o tamanho da amostra que
minimize os efeitos da oscilação genética, serão utilizadas as estimativas de
parâmetros genéticos do caráter peso das espigas (g/planta) da população
ESALQ – PB1.
μ0 = 201,88
DE = 165,94 g/p
σ2A0 = 197,41 (g/p)2
σ2D0 = 152,72 (g/p)2
Suponha que por dez gerações foram utilizados amostras com tamanho
efetivo de Ne = 5, 25, 50, 75 e 100
40
Porcentagem da
média original
Efeito das oscilações
genéticas sobre as médias
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
anos de regeneração
41
Porcentagem da
Varância aditiva
Efeito das oscilações sobre
a variância aditiva
120
100
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Anos de regeneração
42