Análise genético-quantitativa de características de

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FACULDADE DE MEDICINA DE RIBEIRÃO PRETO
Análise genético-quantitativa de características
de precocidade sexual na raça Nelore
PEDRO ALEJANDRO VOZZI
RIBEIRÃO PRETO
2008
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FACULDADE DE MEDICINA DE RIBEIRÃO PRETO
Análise genético-quantitativa de características
de precocidade sexual na raça Nelore
PEDRO ALEJANDRO VOZZI
Tese apresentada à Faculdade de Medicina de
Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo,
para a obtenção do título de Doutor pelo curso
de Pós-Graduação em Ciências – Área de
contração em Genética
RIBEIRÃO PRETO
2008
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FACULDADE DE MEDICINA DE RIBEIRÃO PRETO
Análise genético-quantitativa de características
de precocidade sexual na raça Nelore
Quantitative and Genetics analysis of sexual precocity in
Nellore Breed
PEDRO ALEJANDRO VOZZI
Tese apresentada à Faculdade de Medicina de
Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo,
para a obtenção do título de Doutor pelo curso
de Pós-Graduação em Ciências – Área de
contração em Genética
Orientador: Prof. Dr. Raysildo Barbosa Lôbo
RIBEIRÃO PRETO
2008
FICHA CATALOGRÁFICA
VOZZI, PEDRO ALEJANDRO
Análise genético-quantitativa de características de precocidade sexual na
raça Nelore.
Ribeirão Preto, 2008; 112 p.; Il 30 cm
Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Medicina de
Ribeirão Preto – Universidade de São Paulo – Área de
concentração: Genética.
Orientador: Raysildo Barbosa Lôbo.
1. Correlação genética ; 2. Herdabilidade; 3. Idade ao primeiro
parto; 4. Inferência Bayesiana; 5. Nelore; 6. Perímetro escrotal;
7. Precocidade sexual
DATA DE DEFESA: ___/___/___
Banca Examinadora
Assinatura
Prof. Dr. _______________________________/__________________________________
Prof. Dr. _______________________________/__________________________________
Prof. Dr. _______________________________/__________________________________
Prof. Dr. _______________________________/__________________________________
Prof. Dr. _______________________________/__________________________________
Dedico
A meu amor Silvina
A meus anjos Francisco e Victoria
AGRADECIMENTOS
Ao professor Raysildo Barbosa Lôbo, pelos ensinamentos, oportunidades
oferecidas, confiança e principalmente pela amizade. Muito Obrigado!!
A Henrique Nunes de Oliveira e Luiz Bezerra, pelos ensinamentos e conselhos
recebidos durante o desenvolvimentos desta tese.
Aos amigos Funcionários do Bloco C da Genética: Luiz, Paulo, Marli,
Reginaldo, Silvio e Marco Corrado.
Aos Criadores de Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore por
disponibilizar as informações para esta tese.
Aos Amigos Jeferson, Cintia, Dudão, João Claudio Fernanda, Luciana, Erik,
Juliana, Fernando, Fabio, Carol, Murilo, Juliana, Fran, Lisandra, Ivi, Dante,
Cecília, Tom, Reginaldo, Marli, Silvio, Athos, Mauricio e Paulo.
Aos Colegas do Bloco C da Genética.
Às Professoras Lúcia e Ester, pela agradável convivência durante minha PósGraduação.
À equipe de técnicos e funcionários da ANCP e CTAG pelo apoio recebido
durante a realização desta tese.
À Pós-Graduação em Genética, especialmente aos professores Lúcia Martelli e
Ademilson Espencer Soares pelo apoio recebido durante o curso de mestrado
e doutorado e pelo auxilio financeiro para a realização do estagio de
doutorado no INRA - Jouy-em-Josas, França.
A FAEPA e ANCP, pelos auxilio financeiros concedidos para eventos no país e
no exterior.
A Capes pela bolsa de estudo concedida.
A minha família, por tudo.
SUMÁRIO
RESUMO
ABTRACT
CAPÍTULO 1________________________________________________________________________
A ENDOCRINOLOGIA DA PUBERDADE
PUBERDADE NOS TRÓPICOS
ESTADO ATUAL DO CONHECIMENTO SOBRE PRECOCIDADE SEXUAL NO BRASIL
ANÁLISE DE CARACTERÍSTICAS DE LIMIAR OU THRESHOLDS
ORIGEM DAS INFORMAÇÕES
PROGRAMA ANCP DE PRECOCIDADE SEXUAL
BIBLIOGRAFIA
1
2
5
7
13
17
19
20
CAPÍTULO 2________________________________________________________________________
RESUMO
INTRODUÇÃO
OBJETIVOS
MATERIAL E MÉTODOS
RESULTADOS E DISCUSSÃO
CONCLUSÕES
BIBLIOGRAFIA
30
30
31
32
33
38
43
44
CAPÍTULO3 ________________________________________________________________________
RESUMO
INTRODUÇÃO
OBJETIVOS
MATERIAL E MÉTODOS
RESULTADOS E DISCUSSÃO
CONSLUSÕES
BIBIOGRAFIA
48
48
49
51
52
56
66
66
CAPÍTULO 4 ________________________________________________________________________
RESUMO
INTRODUÇÃO
OBJETIVOS
MATERIAL E MÉTODOS
RESULTADOS E DISCUSSÃO
CONCLUSÕES
BIBLIOGRAFIA
70
70
71
73
74
79
90
91
CONSIDERAÇÕES FINAIS _____________________________________________________________
95
ARTIGO PARA PUBLICAÇÃO __________________________________________________________
98
ÍNDICE DE TABELAS E FIGURAS
CAPÍTULO 2
TABELA 1.2
TABELA 2.2
TABELA 3.2
FIGURA 1 e 2
FIGURA 3 e 4
FIGURA 5 e 6
FIGURA 7 e 8
FIGURA 9 e 10
FIGURA 11 e 12
FIGURA 13 e 14
FIGURA 15 e 16
Média, Desvio padrão e região de credibilidade dos componentes de variância obtidos
nos diferentes modelos
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade obtidas nos diferentes
modelos (média, moda e mediana)
Comparação dos diferentes modelos estudados
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 1
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 2
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 3
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 4
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 5
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 6
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 7
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética
resultante do Modelo 8
41
41
42
38
38
39
39
39
39
40
40
CAPÍTULO 3
TABELA 1.3
TABELA 2.3
TABELA 3.3
TABELA 4.3
FIGURA 1 e 2
FIGURA 3 e 4
FIGURA 5 e 6
FIGURA 7 e 8
FIGURA 9 e 10
FIGURA 11 e 12
FIGURA 13 e 14
FIGURA 15 e 16
FIGURA 17 e 18
FIGURA 19 e 20
FIGURA 21 e 22
FIGURA 23 e 24
FIGURA 25 e 26
FIGURA 27
Estatísticas descritivas das características lineares consideradas na análise
Distribuição posterior média das variâncias genética, residual e regiões de credibilidade
obtidas no modelo bayesiano multicaracterística
Distribuição posterior media das variâncias e (co)variâncias genéticas obtidas do modelo
bayesiano multicaracterística
Distribuição posterior média das estimativas de herdabilidades e correlações genéticas
obtidas no modelo Bayesiano multicaracterística
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica 3P
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica PE365
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica PE450
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica PE550
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica CT 365 - 450
Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica CT 450 - 550
Distribuições posteriores da correlação genética entre 3P e PE365 e entre 3P e PE450,
respectivamente
Distribuições posteriores da correlação genética entre 3P e PE550 e entre 3P e CT365 –
450, respectivamente
Distribuições posteriores da correlação genética entre 3P e CT450 - 550 e entre PE365 e
PE450, respectivamente
Distribuições posteriores da correlação genética entre PE365 e PE550 e entre PE365 e CT
365 – 450, respectivamente
Distribuições posteriores da correlação genética entre PE365 e CT 450 - 550 e entre
PE450 e PE550, respectivamente
Distribuições posteriores da correlação genética entre PE450 e CT 365 - 450 e entre
PE450 e CT 450 – 550, respectivamente
Distribuições posteriores da correlação genética entre PE550 e CT 365 - 450 e entre
PE550 e CT 450 – 550, respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre CT 365 - 450 e CT 450 - 550
56
57
58
60
58
58
58
59
59
59
62
62
62
62
63
63
63
63
CAPÍTULO 4
TABELA 1.4
TABELA 2.4
TABELA 3.4
TABELA 4.4
FIGURA 1 e 2
Estatísticas descritivas das características consideradas na análise multivariada
Distribuição posterior média das variâncias genética, residual e regiões de credibilidade
obtidas no modelo bayesiano multivariado
Distribuição posterior média das herdabilidades e correlações genéticas obtidas no
modelo bayesiano multivariado
Componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos obtidos em análises bicaracter
entre as características 3P e IPP
Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, da idade ao primeiro parto
79
80
83
87
81
FIGURA 3 e 4
FIGURA 5 e 6
FIGURA 7 e 8
FIGURA 9 e 10
FIGURA 11 e 12
FIGURA 13 e 14
FIGURA 15 e 16
FIGURA 17 e 18
FIGURA 19 e 20
FIGURA 21 e 22
FIGURA 23 e 24
FIGURA 25 e 26
FIGURA 27
FIGURA 28 e 29
FIGURA 30 e 31
FIGURA 32
Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do perímetro escrotal aos 365 dias
Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do perímetro escrotal aos 450 dias
Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do perímetro escrotal aos 365 dias
Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do crescimento testicular entre e os 365 e 450 dias
Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do crescimento testicular entre e os 450 e 550 dias
Distribuição posterior da correlação genética entre IPP e PE365 e IPP e PE450
respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre IPP e PE550 e IPP e CT365 - 450
respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre IPP e CT450 - 550 e PE365 e PE450
respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre PE365 e PE550 e PE365 e CT 365 450 respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre PE365 e CT 450 - 550 e PE450 e
PE550 respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre PE450 e CT 365 - 450 e PE450 e CT
450 - 550 respectivamente
Distribuição posterior da correlação genética entre PE550 e CT 365 - 450 e PE550 e CT
450 - 550 respectivamente
Distribuição marginal posterior da correlação genética entre CT 365 - 450 e CT 450 - 550
Distribuição Posterior das estimativas de herdabilidade e variância genética para a
característica 3P, obtidas em análise bicaracter
Distribuição Posterior das estimativas de herdabilidade e variância genética para a
característica IPP, obtidas em análise bicaracter
Distribuição posterior da estimativa de correlação genética entre 3P e IPP
81
81
81
81
82
83
83
83
84
84
84
84
85
87
88
88
ÍNDICE DE ABREVIATURAS
SIGLA
3P
ANCP
CIVP
CT 365-450
CT 450-550
DEP
GC
IPP
LH
MGT
NRC
P210
P365
PE365
PE450
PE550
PMGRN
PP14
Pr16
DESCRIÇÃO
PROBABILIDADE DE PARTO PRECOCE
ASSOCIAÇÃO NACIONAL DE CRIADORES E PESQUISADORES
CLASSE DE IDADE DA VACA AO PARTO
CRESCIMENTO TESTICULAR ENTRE OS 365 E 450 DIAS DE IDADE
CRESCIMENTO TESTICULAR ENTRE AOS 450 E 550 DIAS DE IDADE
DIFERENÇA ESPERADA NA PROGENIE
GRUPO DE CONTEMPORÂNEOS
IDADE AO PRIMEIRO PARTO
HORMONIO LUTEINIZANTE
MÉRITO GENÉTICO TOTAL
NATIONAL RESEARCH COUNCIL
PESO AJUSTADO AOS 210 DIAS
PESO AJUSTADO AOS 365 DIAS
PERÍMETRO ESCROTAL AOS 365 DIAS
PERÍMETRO ESCROTAL AOS 450 DIAS
PERÍMETRO ESCROTAL AOS 550 DIAS
PROGRAMA DE MELHORAMENTO DA RAÇA NELORE
PROBABILIDADE DE PRENHEZ AOS 14 MESES
PROBABILIDADE DE PRENHEZ AOS 16 MESES
Resumo
Utilizou-se inferência Bayesiana para estimar componentes de variância e
parâmetros genéticos para a característica Probabilidade de Parto Precoce
(3P), Idade ao Primeiro Parto (IPP), Perímetro Escrotal aos 365, 450 e 550 dias
(PE365, PE450 e PE550), Crescimento Testicular entre os 365 e 450 dias de
idade (CT 365-450) e entre os 450 e 550 dias de idade (CT 450-550) em
animais da raça Nelore do Programa de Melhoramento Genético da raça
Nelore (PMGRN). Modelos estatísticos que contemplem a estação de
nascimento das novilhas, classe de idade da novilha ao parto e peso da
mesma à desmama poderiam ser adequados para a utilização da
característica nas avaliações genéticas. Independentemente do modelo, a
característica 3P apresentou estimativas de herdabilidade próximas a 50%
indicando que a utilização como critérios de seleção deveria responder
eficiente à seleção. Nas análises multivariadas, as distribuições posteriores
médias das estimativas de herdabilidade obtidas entre as características 3P,
PE365, PE450, PE550, CT 365-450 foram de média a alta magnitude. A IPP e
o CT 450-550 apresentaram menores valores de variabilidade genética. As
maiores correlações genéticas entre 3P e IPP com os perímetros escrotais
ocorreram aos 450 e 365 dias de idade respectivamente, indicando que
possivelmente seja esta a melhor idade para selecionar machos jovens com o
objetivo de melhorar a precocidade sexual dos rebanhos. A correlação
genética obtida entre 3P e IPP com Crescimento Testicular entre as diferentes
idades sugerem que o crescimento testicular entre os 365 e 450 dias de
idade estaria relacionado aos eventos fisiológicos associados à puberdade
precoce. A IPP e a 3P apresentaram correlações genética favoráveis, próximas
a -90%, indicando que a IPP pode ser utilizada como critério de seleção para
precocidade sexual embora um considerável efeito ambiental afete a
expressão da característica.
Palavra-chave: Correlação genética, Herdabilidade, Idade ao Primeiro Parto,
Inferência Bayesiana, Nelore, Perímetro escrotal, Precocidade sexual.
Abstract
Bayesian Inference was used to estimate the variance components and
genetic parameters for the traits Probability of precocious calving (3P), Age to
the First Calving (AFG) Scrotal Circumference to 365, 450 and 550 days
(SC365, SC450 and SC550), Testicular Growth between 365 and 450 days (TG
365-450) and between the 450 and 550 days (TG 450-550) in animals of the
breed Nellore participants of the Program for Genetic Improvement of Nellore
Breed (PMGRN). Statistical models that provide the season of birth of the
heifers, dam class age of the heifer to the birth and weaning and yearling
weight of heifers must be useful for use in the genetic evaluations of the
precocity traits. Independently of the model, the 3P trait presents estimates
of the heritability next to 50% indicating that the use as selections criteria
should respond efficiently to the selection for sexual precocity. In the
multivariate analyses, the posterior distributions of the estimates of the
heritability obtained in the 3P, SC365, SC450, SC550, TG 365-450 were of
medium to high levels. The AFC and CT 450-550 showed lower values of
genetic variability. The largest genetic correlations between 3P and AFC with
the scrotal circumference occurred at 450 and 365 days of age respectively,
indicating that this is possibly the best age to select young males with the
goal of improving the sexual precocity of the herds. The genetic correlation
between 3P and AFC with Testicular Growth between different ages, suggest
that the testicular growth between 365 and 450 days of age would be related
to the physiological events associated with early puberty. The AFC and 3P
traits showed genetic correlations next to -90%, indicating that the AFC can
be used as a criterion for selection for sexual precocity despite a
considerable environmental effect that affects the expression of the trait.
Key-word: Bayesian Inference, Genetic correlations, Heritability, Age of First
Calving, Nellore, Scrotal Circumference, Sexual Precocity.
1
Capítulo 1
Os sistemas de produção das raças zebuínas, no Brasil, possuem como
grande desafio a busca de precocidade nas novilhas, pois além da entrada
mais cedo em reprodução, essas fêmeas teriam mais progênies ao longo da
vida útil, resultando em forte impacto econômico na propriedade.
No Brasil existe dificuldade em detectar a precocidade sexual dos
rebanhos. O atraso na entrada em reprodução das fêmeas deve-se,
principalmente ao manejo praticado, às condições de ambiente, à complexa
expressão fenotípica das características indicadoras de precocidade sexual e
pela complexidade das interações genéticas, ambientais e fisiológicas que
afetam a produtividade dos rebanhos. Geralmente, em ambientes de clima
tropical, na primeira exposição das novilhas (ou desafio) boa parte dos
animais atinge a puberdade sem ser detectada. Estatísticas oficiais
publicadas pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore
(PMGRN) indicam que a média da idade ao primeiro parto, nos rebanhos
participantes, é de 37 meses. No Brasil, o primeiro parto ocorre após os 40
meses de idade. A seleção para precocidade sexual e o desenvolvimento de
pesquisas voltadas à identificação da existência de variabilidade genética,
para ser utilizada na melhoria da eficiência reprodutiva dos rebanhos e
antecipar
a
entrada
evidenciadas, talvez
consideradas tardias.
das
novilhas
em
reprodução,
têm
sido
pouco
agravado pelo fato das raças zebuínas serem
2
A estimação das fontes de variação relacionadas às características de
precocidade sexual em bovinos da raça Nelore é necessária para o
conhecimento dos fatores genéticos que afetam a puberdade das novilhas.
A endocrinologia da puberdade
Em animais, a interação entre diferentes hormônios e entre os
hormônios com diferentes tecidos e glândulas está relacionada com o
processo fisiológico da puberdade.
A puberdade das fêmeas representa uma “derrota” dos efeitos
supressivos do estradiol sobre o eixo Hipotálamo - Hipófise. Como resultado
desta
“derrota”, primeiramente
é
induzida
uma
súbita
liberação de
gonadotrofinas com conseqüente estímulo para a ovulação. O efeito
supressivo do estradiol é conhecido como um “feedback negativo” e indica
uma imaturidade da resposta do hipotálamo para o estradiol. O “feedback
negativo”
que
o
estradiol
exerce
sobre
o
hipotálamo
diminui
progressivamente no período pré-puberdade, o hipotálamo começa a
incrementar a liberação de hormônios liberadores de gonadotrofina (LH)
resultando na liberação de gonadotrofinas pela pituitária. A ascendência do
hipotálamo sobre os efeito do estradiol determinam um processo de
“feedback positivo” que domina o momento hormonal.
Conforme o “feedback negativo” diminui progressivamente e o positivo
aumenta fortemente, a liberação de hormônio folículo estimulante é
realizada constantemente, enquanto a pulsátil secreção de hormônio
luteinizante é aumentada dramaticamente durante o período pré-puberdade
devido à resposta acentuada do eixo hipotálamo – hipófises.
3
Quando o ciclo circadiano é alcançado o limiar permite a continuidade
do processo de maturação dos folículos, o que leva finalmente à primeira
ovulação. Endocrinologicamente, portanto, a puberdade representa o clímax
de um longo processo de transição de quiescência sexual a uma função
sexual controlada por uma série de interações entre hormônios liberados
pelas gônadas, pelo hipotálamo e a pituitária anterior, com o hipotálamo
atuando sobre a pituitária anterior para liberar suficiente quantidade de
gonadotrofina para induzir a ovulação (Quirke et al., 1983).
O processo que leva à puberdade nos machos é basicamente
semelhante. O eixo hipotálamo – pituitária modera as mudanças entre
quiescência sexual a função sexual. O hormônio luteinizante é liberado da
pituitária sob influência dos hormônios liberadores de gonadotrofinas e atua
nas células de Leydig no testículo para facilitar a produção de testosterona. A
testosterona é igualmente importante tanto à espermatogênese quanto ao
comportamento sexual.
Nas diferentes raças bovinas, o efeito da taxa de crescimento do
animal sobre a puberdade é importante. Alguns aspectos da reprodução,
incluindo a puberdade, são afetados por fatores ambientais. Existem claras
evidências que a idade à puberdade é afetada pelas diferentes estações de
nascimento
e
acasalamento
(Hansen,
1985).
Novilhas
desafiadas
sexualmente em temperaturas e fotoperíodos típicos de primavera e verão,
em idades próximas aos nove meses, tiveram sua puberdade detectada antes
que as novilhas expostas nas estações de outono e inverno. Não está claro
como o efeito ambiental afeta a puberdade, mas provavelmente o
4
fotoperíodo é um fator muito importante que influencia a puberdade (Hansel
et al., 1983).
Enquanto existe a dificuldade de separar os efeitos da taxa de
crescimento e dos fatores ambientais sobre a puberdade, há evidências da
relação curvilinear entre nível nutricional e puberdade com um ótimo nível de
alimentação (Foxcroft, 1980). Novilhas com maiores taxas de crescimento
tendem a atingir a puberdade mais precocemente.
O efeito materno parece ser importante também como um efeito que
influencia a idade e o peso à puberdade. Taxas de crescimento elevadas no
período pré-desmama possuem um efeito positivo maior sobre puberdade
precoce que o crescimento pós-desmama. Segundo Vizcarra et al. (1995), as
novilhas que iniciam a puberdade em idades jovens são menos propensas a
ter futuros ciclos estrogênicos interrompidos por alimentação deficiente se
comparado com novilhas que atingiram a sua puberdade mais tardiamente,
concluindo-se que a seleção para puberdade precoce pode não somente
diminuir os custos com alimentação para a manutenção das mesmas, mas
também melhorar a eficiência reprodutiva posterior em condições sub-ótimas
de alimentação.
Diversas pesquisas evidenciaram a importância que a raça do pai da
novilha exerce sobre a puberdade da mesma (Keane et al., 1991). Isto pode
ser
explicado
como
diferentes
pressões
de
seleção
aplicadas
para
precocidade sexual em cada raça. Prova disso são os valores de variabilidade
genética encontrados entre as raças taurinas e índicas. Em raças taurinas
como a Angus e a Hereford, onde a média de idade ao primeiro parto é 24
meses, Koots et al. (1994), Doyle et al. (1996), Snelling et al. (1996) e Evans
5
et al. (1999) obtiveram valores baixos a médios de herdabilidade para a
característica prenhez das novilhas (entre 0,05 e 0,30), porém escassos
relatos publicados para a raça Nelore (Bos índicus) indicariam que as
estimativas de herdabilidade das características associadas à precocidade
sexual de novilhas seriam superiores a 0,50 (Eler et al.,2002; Eler et al.,
2004; Van Mellis et al., 2007, Vozzi et al., 2008), portanto existiria diferença
genética
entre
reprodutores
para
ser
utilizada
em
programas
de
melhoramento genético visando a melhoria da precocidade sexual dos
rebanhos brasileiros.
Puberdade nos trópicos
A puberdade das novilhas zebuínas envolve um sistema de interação
hormônios – tecidos – glândulas semelhante ao observado nas raças taurinas
(Evans et al., 1999). A progressiva diminuição na resposta do hipotálamo ao
estradiol segue a estimulação da pituitária determinado pelos altos níveis de
secreção do hormônio LH (Day et al., 1987).
Alguns dos fatores que determinam quando uma novilha entrará em
estro são a idade e a condição corporal, dado que o hipotálamo está
programado via secreção de leptinas pelos adipócitos. Segundo Nogueira et
al. (2003), em novilhas precoces com folículos maiores aos 12 – 14 meses, a
secreção de hormônio LH pelo hipotálamo não foi diferente ao observado em
novilhas não precoces, sugerindo que animais precoces responderiam mais
eficazmente a baixas concentrações de hormônio LH.
A idade à puberdade é uma característica importante para selecionar
novilhas que parem aos 24 meses, visando incrementar a vida produtiva das
6
mesmas sem efeitos negativos sobre a longevidade ou pesos à desmama das
progênies se comparados com novilhas paridas aos 36 meses (Tran et al.,
1988). A idade à puberdade nas novilhas zebuínas em ambientes tropicais e
subtropicais oscila entre 16 e 40 meses. Isto é atribuído tanto aos efeitos
genéticos e ambientais como à nutrição, à sanidade, à temperatura, à
umidade e à estação de nascimento (Nogueira, 2004). Em sistemas de
manejos extensivos, freqüentemente presentes no Brasil, existe dificuldade
em identificar a idade à puberdade, sendo a idade ao primeiro parto o
principal indicador. No Brasil, a idade ao primeiro parto é superior aos 40
meses o que pode ser atribuído à inadequada nutrição e muitos outros
fatores (Pereira et al., 2000).
Melhorar a nutrição pós-desmama é um fator determinante para
reduzir a idade à puberdade e ao primeiro parto (Patterson et al., 1992),
segundo Oyedipe et al. (1982) um incremento na ingestão de proteínas nessa
idade resultaria em diminuição da idade ao primeiro parto e aumento no
peso e na precocidade dos animais. Baixos níveis nutricionais em novilhas
suprime o pulso de LH a partir do hipotálamo (Rawling et al., 2003)
retardando a primeira ovulação. As novilhas zebuínas em ambientes tropicais
e seguindo as recomendações protéicas do NRC (National Research Council),
poderiam alcançar a puberdade aos 12,3 meses e parir em média aos 27
meses (Fajersson et al., 1991).
O clima tropical pode ser outro fator que afeta a puberdade das
novilhas. Apesar das novilhas zebuínas estarem termicamente adaptadas,
mudanças na dinâmica folicular, expressas como uma diminuição na taxa de
crescimento folicular e um incremento da duração do crescimento do folículo
7
foram associados com o incremento na temperatura corporal durante o verão
(Gama Filho et al., 2002). Altas temperaturas afetariam a idade à puberdade
devido à menor circulação de LH ou de prolactina no organismo. Em
ambientes subtropicais, novilhas com uma importante proporção de genes
zebuínos sofreram influência direta do fotoperíodo na atividade ovulatória,
fato não observado em raças taurinas (Mezzadra et al., 1993).
Novilhas Nelores selecionadas para precocidade sexual e mantidas sob
adequados regimes nutricionais ovulam aos 14-15 meses de idade (Nogueira,
2004). Recentes estimativas de herdabilidade indicariam valores altos de
variabilidade genética na raça, sugerindo que pouca seleção foi aplicada nos
rebanhos visando a diminuição da idade à puberdade nas raças zebuínas.
Estado atual do conhecimento sobre precocidade sexual no Brasil
Pesquisas sobre parâmetros genéticos e avaliação genética de
características relacionadas à precocidade sexual estão sendo desenvolvidas
na maioria dos programas de melhoramento genético de bovinos de corte
(Eler, 2005; Hill, 2005; Boligon et al., 2008;
Lôbo et al., 2008). As
características indicadoras de precocidade sexual em novilhas, como a
Probabilidade de Prenhez aos 14 meses (PP14) (Eler et al., 2002);
Probabilidade de Prenhez aos 16 meses (Pr16) (Silva et al., 2005),
Probabilidade de Parto Precoce (3P) (Lôbo et al., 2008; Vozzi et al., 2008) e
Idade ao Primeiro Parto de fêmeas desafiadas precocemente (Gressler, 2004;
Boligon et al., 2008) apresentariam variabilidade genética suficiente para
serem incluídas como critérios de seleção em programas de melhoramento.
8
A Idade ao Primeiro Parto (IPP) é o critério de seleção mais utilizado
como indicativo de precocidade sexual e fertilidade das novilhas nos
programas de melhoramento genético do Brasil. Segundo Azevedo et al.
(2006) a mesma é de fácil mensuração e estaria relacionada à longevidade
reprodutiva das matrizes. As estimativas de herdabilidade oscilam entre um e
38%, dependendo do modelo estatístico utilizado para seu cálculo (Pereira et
al., 2000; Dias et al., 2004; Gressler, 2004; Bergmann et al., 2006; Boligon et
al., 2008). Devido à importância atual que a precocidade sexual possui nos
variados sistemas de produção do Brasil, a IPP foi recentemente incluída no
índice de seleção (Mérito Genético Total – MGT) adotado pelo Programa de
Melhoramento Genético da raça Nelore (PMGRN) para aumentar a pressão de
seleção para precocidade sexual nos rebanhos participantes (Lôbo et al.,
2008).
Apesar de ser amplamente utilizada, a mesma apresenta algumas
desvantagens teóricas para sua utilização, o que levou à grande maioria dos
programas de melhoramento genético a procurar novas alternativas para
realizar a seleção para precocidade sexual. Um considerável efeito ambiental
(principalmente em ambientes tropicais), dado que geralmente as novilhas
são expostas depois de alcançada uma determinada condição fenotípica,
possivelmente por deficiências nutricionais após a desmama, sendo que
quando desafiadas sexualmente pela primeira vez aos 24 meses de idade,
aproximadamente, a maioria já atingiu a puberdade sem ter sido detectada
(Dias et al., 2004). Outra desvantagem é que novilhas que não pariram não
são incluídas no modelo estatístico, portanto uma considerável fonte de
9
variação fenotípica da população não seria considerada no modelo para a
predição dos valores genéticos.
Mercadante et al. (2000) sugeriram a necessidade do estudo de
diferentes modelos estatísticos para analisar a IPP. Nesse sentido, Gressler
(2004) e Boligon et al. (2008) propuseram contemplar no modelo o manejo
reprodutivo
das
novilhas,
identificando
as
novilhas
que
pariram
precocemente até os 29-30 meses de idade após sua primeira estação de
monta, assumindo que as novilhas dos diferentes manejos reprodutivos
foram desafiadas conjuntamente. Embora as estimativas de herdabilidade
tenham oscilado entre 15 e 20%, a inclusão do manejo reprodutivo alterou a
ordenação dos touros em relação aos valores genéticos para IPP. Em outro
modelo proposto por Bergmann et al. (2006), no qual somente foram
consideradas na análise as novilhas desafiadas precocemente em idades
próximas ao ano e o manejo reprodutivo, como descrito acima, a estimativa
de herdabilidade foi de 38% indicando que importante fonte de variação
ambiental tem sido removida do modelo ao excluir animais mais velhos que
foram desafiados sexualmente após terem atingido sua maturidade sexual.
As características de limiar, como a Probabilidade de Prenhez ou Parto
Precoce, possuem vantagens sobre a idade ao primeiro parto para realizar a
seleção para precocidade sexual como: todas as fêmeas são incluídas nas
análises, inclusive as novilhas vazias no final da estação de monta e o fato de
possuírem valores de herdabilidade de média a alta magnitude, o que
possibilitaria importantes ganhos genéticos quando utilizadas como critério
de seleção no programas de melhoramento.
10
Utilizando o método ℜ (Reverter at al., 1994), Eler et al. (2002) e Silva
et al. (2005) obtiveram estimativas de herdabilidade de 0,57 e 0,52 para a
característica Probabilidade de Prenhez aos 14 meses (PP14) e Probabilidade
de Prenhez aos 16 meses (Pr16), respectivamente, na raça Nelore. Utilizando
Inferência Bayesiana, Shiotsuki et al. (2006), Van Melis et al. (2007) e Vozzi
et al. (2008) obtiveram valores de 0,54; 0,56 e 0,50 para as características
Pr16, PP14 e Probabilidade de Parto Precoce (3P), respectivamente, também
para a raça Nelore.
Independentemente do modelo estatístico utilizado e das variantes que
a característica de precocidade sexual apresenta, em diferentes programas
de melhoramento genético no Brasil, existiria importante variabilidade
genética a ser explorada em termos de precocidade sexual, podendo-se
difundir posteriormente esses genes associados à precocidade nos rebanhos
multiplicadores e comerciais. As diferenças nos valores de herdabilidade
obtidos em animais taurinos (Doyle et al., 1996, Evans et al., 1999) e
zebuínos (Eler et al., 2002; Eler et al., 2004; Silva et al., 2005; Shiotsuki et
al., 2006; Van Melis et al., 2007 e Vozzi et al., 2008) poderiam ser
explicadas pela diferente pressão de seleção aplicada para precocidade
sexual em cada grupo e cada condição nutricional em clima temperado, o
que favoreceria a identificação da puberdade nas novilhas.
Nos machos o perímetro escrotal e as características seminais são as
características indicadoras da puberdade, sendo esta alcançada quando
animais produzem ejaculados com capacidade de fecundar o óvulo (Fonseca,
1989). O perímetro escrotal em diferentes idades tem sido o critério de
seleção mais utilizado para melhorar a eficiência reprodutiva e precocidade
11
sexual
dos
rebanhos,
devido
à
sua
alta
correlação
genética
com
características reprodutivas e crescimento nos machos (Garnero, 1999) e
com reflexos positivos na reprodução e precocidade sexual das filhas e netas
(Martins Filho & Lobo, 1991). O mesmo é facilmente mensurável e possui
valores médios a altos de herdabilidade (Quirino & Bergmann, 1998; Eler et
al., 2006; Fridrich et al., 2006; Gressler et al., 2006). A importância da
seleção
para
perímetro
escrotal
visando
precocidade
sexual
está,
principalmente, na maior pressão seletiva que pode ser praticada nos
machos. No Brasil, segundo Pinto, (1987) as pesquisas sobre a utilização do
perímetro escrotal como critério de seleção para fertilidade e precocidade
sexual iniciaram-se na década de 70. Na raça Nelore Pinto et al. (1989);
Martins-Filho & Lobo (1991); Lôbo et al. (1995); Reyes et al. (1995) e Pinto
(1994) ressaltam a importância do perímetro escrotal como critério de
seleção para fertilidade e precocidade sexual dos machos e seus reflexos
positivos na eficiência reprodutiva das fêmeas. O PMGRN (Lôbo et al., 1995)
publica Diferenças Esperadas nas Progênies (DEPs) para perímetro escrotal
como critério de seleção para fertilidade e precocidade sexual desde 1995,
dando inicio a uma nova etapa do melhoramento genético das raças
zebuínas no Brasil que evidencia a importância de melhorar a eficiência
reprodutivas dos rebanhos.
Recentes pesquisas no Brasil têm procurado determinar a melhor idade
para selecionar machos jovens utilizando o perímetro escrotal como critério
de seleção para precocidade sexual do rebanho (Eler et al., 2006; Bergmann
et al., 2006; Gressler et al., 2006; Van Melis et al., 2007; Boligon et al.,
2008). Os resultados indicam correlações medianamente favoráveis entre as
12
características expressas em sexos diferentes, embora a mesma varie de
acordo com a idade em que o perímetro escrotal é utilizado como critério de
seleção nos machos jovens. Boligon et al. (2007) obtiveram correlações
genéticas negativas e favoráveis entre perímetro escrotal aos 12 (-0,15) e aos
18 meses de idade (-0,21) com IPP na raça Nelore utilizando o método de
Máxima Verossimilhança Restrita (REML). Também na raça Nelore, Gressler et
al. (2006) analisaram a correlação genética da IPP com o perímetro escrotal
aos 365, 450 e 550 dias de idade, contemplando diversos modelos
estatísticos. As correlações oscilaram entre 0,08 e -0,38 nos diferentes
modelos. A correlação genética mais favorável entre IPP e perímetro escrotal
foi obtida aos 365 e 450 dias respectivamente, em aqueles modelos que
contemplavam para a IPP um único efeito fixo constituído pela fazenda de
nascimento, mês e ano de nascimento e nos perímetros escrotais aos 365 e
450 dias o grupo de contemporâneo como fixo e uma (co)variável linear e
quadrática da idade da mão ao parto desse animal. No modelo proposto por
Bergmann et al. (2006), onde o arquivo de dados foi constituído por fêmeas
desafiadas precocemente em idades próximas ao ano, as correlações
genéticas encontradas foram de menor magnitude às publicadas por Gressler
et al. (2006).
A associação entre perímetro escrotal e idade à puberdade foi
extensamente analisada em várias raças. Morris e Wilson (1997) e Morris et
al. (2000) encontraram considerável associação genética entre as duas
características (-0,30 e -0,25, respectivamente). Morris et al. (1992) nas raças
Hereford, Angus e animais cruzados e Vargas et al. (1998) na raça Brahman,
obtiveram correlações da ordem de -0,39 e -0,32, respectivamente. Martínez-
13
Velázques et al. (2003) encontraram correlações desfavoráveis, embora de
baixa magnitude, entre as duas características.
Analisando o nível de associação genética entre prenhez precoce das
novilhas e perímetro escrotal, Evans et al. (1999) e Martínez-Velázques et al.
(2003) encontraram correlações genéticas próximas a zero nas raças
Hereford, Limousine, Red Poll, Simental, Charolês, Pinzgauer, Gelbvieh e
Braunvieh. No Brasil, Eler et al. (2004) e Eler et al. (2006), utilizando o
Método ℜ e Van Melis et al. (2007), sob um enfoque Bayesiano, analisaram a
correlação genética entre PP14 e perímetro escrotal aos 15 e 18 meses de
idade. Os resultados obtidos pelo método ℜ indicaram que a melhor idade
para selecionar o perímetro escrotal visando precocidade sexual foi aos 18
meses (0,27 e 0,20 respectivamente). Já a distribuição posterior da média da
correlação genética entre PP14 e perímetro escrotal aos 18 meses foi de 0,28
(Van Melis et al., 2007).
Análise de características de limiar ou Threshold
Existem muitas características de interesse biológico ou econômico
cuja herança é multifatorial, mas cuja distribuição é descontínua, como, por
exemplo, facilidade de parto, probabilidade de prenhez e resistência a
doenças.
Características
deste
tipo
parecem
estar
fora
do
enfoque
quantitativo por não apresentarem variação contínua. Ao serem analisadas
em detalhe, porém, há indícios de ação poligênica, como nas características
quantitativas. Gruneber (1952) descreve estas características como “quase
contínuas”.
14
A variação observada nas características de limiar é de natureza
genética e ambiental, onde, por exemplo, a concentração de uma
determinada substância impõe uma descontinuidade sobre a expressão
visível da característica (Falconer,1989).
A utilização de modelos lineares parece não ser adequada nas análises
de dados categóricos ou binários (Hudson & Van Vleck, 1981; Van Dormaal
et al., 1985; Ducrocq et al., 1988; Short & Lawlor, 1992; Snelling et al., 1995;
Mwansa et al., 2002). As características de limiar (em inglês, threshold) são
discretas com fenótipos possíveis, por exemplo, morto ou vivo, prenhe ou
vazia. Algumas vezes podem apresentar categorias ordenadas, como no caso
dos escores para dificuldade de parto. Para análise de características como
probabilidade de prenhez numa determinada idade, um modelo de limiar é o
mais apropriado, o qual assume uma distribuição contínua de fenótipos não
observados. Os denominados fenótipos realizados (aquelas categorias
fenotípicas observadas) surgem pelo truncamento dos fenótipos adjacentes
com uma série de limites.
Características que possuem distribuição próxima da Normal poderiam
aproveitar-se das metodologias usuais de estimação dos componentes de
(co)variância, entre elas: Métodos I, II e III de Henderson (Henderson, 1953),
Método de Máxima Verossimilhança – ML (Hartley & Rao, 1967) e Método de
Máxima Verossimilhança Restrita – REML (Patterson & Thompson, 1971).
Gianola & Foulley (1983) publicaram o primeiro trabalho sobre
inferência Bayesiana no melhoramento animal justamente com características
de limiar (ou threshold), propondo o cálculo da moda de uma densidade
15
posterior conjunta. O modelo de limiar relaciona a resposta observada na
escala categórica com uma escala subjacente normal contínua (Silva et al.,
2005). Assumindo que a escala subjacente tem distribuição normal:
U | θ ∼ N(Wθ, Iσ2e), em que:
U é o vetor da escala base de ordem r; θ' = (b', a') é o vetor dos
parâmetros de locação de ordem s com b (definidos sob um ponto de vista
freqüentista, como efeitos fixos), e a (como efeito aleatório); W é uma matriz
de incidência conhecida de ordem r por s; I é uma matriz de identidade de
ordem r por r; e σ2e é a variância residual.
De
acordo
com
a
perspectiva
Bayesiana,
assume-se
que
as
distribuições iniciais para os efeitos genéticos e os residuais seguem
distribuições normais multivariadas:
p (a | σ2a) ∼ N (0, Aσ2a)
p (e | σ2e) ∼ N (0, Iσ2e), em que:
A é a matriz de parentesco e σ2a é a variância genética aditiva. Como σ2e
não é estimável (Gianola & Foulley, 1983), um valor arbitrário deve ser então
atribuído. Conforme sugerido por Silva et al. (2005), atribui-se o valor 1.
Após a definição dos parâmetros do modelo, o encadeamento entre as
duas escalas (categórica e contínua) pode ser estabelecido inequivocamente,
com a contribuição da probabilidade de uma observação que cai na primeira
categoria sendo proporcional a
P (yv = 0 | t, θ) = P (Uv < t | t, θ) = Φ ((t – w’vθ) / σe), em que:
yv, é a variável resposta para a vth observação, tomando valores 0 ou 1
se a observação pertence a primeira ou segunda categoria, respectivamente;
16
t é o valor do limiar que, por não ser estimável, será fixado um valor
arbitrário; Uv é o valor da variável subjacente para a mencionada observação;
Φ é a função de distribuição cumulativa de uma variável normal padrão; e w’v
é um vetor coluna de incidência que une θ a observação vth.
observações
condicionalmente
independentes
dado
θ,
Por
serem
as
a
função
de
verossimilhança é definida pelo produto das contribuições de cada registro.
De acordo com a inferência Bayesiana, o produto da distribuição
anterior pela função de verossimilhança é proporcional à distribuição
posterior conjunta de θ e σ2s. São então obtidas as distribuições posteriores
marginais dos parâmetros usando a Amostragem de Gibbs (Gelfand & Smith,
1990).
A introdução de métodos de Monte Carlo baseados em Cadeias de
Markov (MCMC) tem contribuído significativamente no sentido de viabilizar a
implementação do paradigma Bayesiano no melhoramento genético animal
(Sorensen, 1996). Os métodos MCMC constituem uma família de processos
interativos utilizados para a integração de amostras de uma determinada
distribuição posterior. A amostragem de Gibbs é um tipo de MCMC
freqüentemente utilizado na Genética Quantitativa Animal. A mesma é um
procedimento de integração numérica usada na distribuição conjunta e
marginal de todos os parâmetros do modelo, por meio da reamostragem de
todas as distribuições condicionais. O objetivo da Amostragem de Gibbs é a
obtenção de amostras aleatórias das distribuições posteriores. As mesmas
podem ser utilizadas para a construção de histogramas de freqüências,
resultando na distribuição posterior dos parâmetros genéticos estudados.
17
Também podem ser obtidas a média, moda e mediana da distribuição
marginal e determinar as “regiões de credibilidade” de um determinado
parâmetro (Blasco, 2001; Marcondes, 2004; Faria, 2007; Faria et al., 2007).
Segundo Van Tassel (1995) o uso da amostragem de Gibbs apresenta varias
vantagens com relação aos métodos usuais de estimação de componentes de
variâncias e valores genéticos:
•
Não requer soluções para as equações de modelos mistos;
•
Propicia estimativas acuradas de parâmetros genéticos e regiões de
credibilidade para essas estimativas;
•
Permite a análise de conjunto de dados maiores do que quando se
utiliza REML com técnicas de matrizes esparsas.
•
Pode ser utilizado em microcomputadores ou servidores.
Origem das informações
Para o presente estudo foram utilizadas informações referentes a
animais da raça Nelore participantes do PMGRN. 413 fazendas distribuídas
em 15 estados da federação e quatro países sul americanos, com 1.119.045
animais cadastrados. A base de dados possui 3.595.015 pesagens e 607.859
medidas de perímetro escrotal, participam do PMGRN, coordenada pela
Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP).
Geralmente, nos estados com solos de baixa a média fertilidade são
cultivadas gramíneas do gênero Bracharia, especialmente da espécie B.
decumbens e B. humidicola. Em solos de média fertilidade predominam as
gramíneas B. decumbens, B. brizantha e Andropogon guayanus. Finalmente
em solos de média a alta fertilidade é encontrada com maior freqüência as
18
gramíneas
B.
brizantha
e
outras
pertencentes
ao
gênero
Panicum,
principalmente P. maximum.
As fazendas participantes do PMGRN ao ingressarem, adotam estação
de acasalamentos, cuja duração varia entre 90 a 120 dias depois de
estabelecida no intervalo de outubro a março, conforme a região e o ano. No
entanto, a base de dados possui animais nascidos ao longo de todo o ano,
devido ao uso de transferência de embriões (TE) e fecundação in vitro (FIV)
pelos criadores do programa.
É freqüente a utilização de Inseminação Artificial (IA), com repasse de
touros após a primeira ou segunda oportunidade. A TE e a FIV são duas
técnicas muitos utilizadas visando aproveitar multiplicar o material genético
das fêmeas melhoradoras. A desmama dos bezerros é feita geralmente entre
sete e oito meses de idade. Os cuidados sanitários são realizados de acordo
ao estabelecido pelos órgãos sanitários federais/regionais.
Os animais do PMGRN são submetidos a um criterioso controle das
características produtivas e reprodutivas sendo as informações colhidas na
fazenda e enviadas eletronicamente ao setor técnico da ANCP, onde é
realizada uma rigorosa consistência das informações cadastrais e fenotípicas
antes de serem incorporadas na base de dados.
As pesagens dos animais são realizadas trimestralmente desde o
nascimento até os 21 meses de idade. A mensuração do perímetro escrotal é
realizada dos nove até os 21 meses de idade. Além dessas medidas
trimestrais são realizadas pesagens das vacas e do bezerro ao desmame, das
matrizes ao parto e das matrizes adultas nos meses de abril ao outubro.
19
O intervalo entre as pesagens e medidas ocorre no máximo a cada 185
dias com o objetivo de gerar informações para estudo da curva de
crescimento e para padronizar os pesos e medidas a determinadas idades.
Alem das pesagens e medidas tradicionais de perímetro escrotal,
algumas fazendas realizam medidas de Ultra-sonografia para avaliar
características quantitativas de carcaça como a Área do Olho do Lombo
(AOL), Espessura de gordura entre a 12 e 13 costela (EG), Espessura de
Gordura na Garupa (P8) e Porcentagem de gordura intramuscular (Marmoreio)
e avaliações morfológicas para avaliar a estrutura corporal, a precocidade de
acabamento e musculosidade da carcaça.
Programa ANCP de precocidade sexual
O programa ANCP de precocidade sexual, inicia suas atividades em
1995 e visa identificar novilhas precoces sexualmente que concebem
precocemente em idades próximas ao ano e parem um bezerro vivo até os
30 meses da idade, e tendo como objetivo final disponibilizar Diferenças
Esperadas nas Progênies (DEPs) para precocidade sexual às fazendas
participantes do PMGRN (3P).
As principais etapas do programa são:
a) Desafio reprodutivo das novilhas entre os 12 e 20 meses de idade
durante uma estação de monta de aproximadamente 90 dias, onde todas as
novilhas da fazenda devem participar do programa e ser submetidas às
mesmas condições de manejo;
20
b) No final da estação de monta e mediante palpação retal ou por ultrasonografia é realizado o diagnóstico de gestação. As novilhas com
diagnóstico de prenhez positivo recebem o escore 1 e as vazias o escore 0;
d) Seguimento das progênies das novilhas precoces (peso ao
nascimento, desmama, ganho de peso) e dos subseqüentes partos das
matrizes (re-concepção, longevidade, etc.) e avaliação quantitativa de carcaça
para determinar o nível de associação entre precocidade sexual e
precocidade de acabamento de carcaça.
e) As informações são enviadas desde a fazenda para o PMGRN por
meio de um sistema ON-LINE de processamento das informações, o que
garante a qualidade das informações colhidas nas fazendas.
Os procedimentos sanitários, pesagens e outros tipos de medidas
seguem o cronograma do PMGRN descrito anteriormente.
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30
CAPÍTULO 2: Probabilidade de Parto Precoce (3P) como critério
de seleção para precocidade sexual de novilhas da raça Nelore
Resumo - Utilizou-se a amostragem de Gibbs para estimar os componentes
de variância para a característica Probabilidade de Parto Precoce (3P) utilizada
como critério de seleção para precocidade sexual em novilhas da raça Nelore
do Programa de Melhoramento Genético da raça Nelore (PMGRN). Diferentes
modelos foram testados para identificar aquele de melhor ajuste. Observouse pequena variação na distribuição posterior media dos componentes de
variância e parâmetros genéticos. A distribuição posterior dos coeficientes de
herdabilidade obtidos nos diferentes modelos foram semelhantes e próximos
a 50%, indicando que a característica responde a seleção e pode ser utilizada
como critério de seleção para precocidade sexual nos programas de
melhoramento genético das raças zebuínas. Os modelos que apresentaram
melhor ajuste foram aqueles que consideraram a classe da idade da mãe de
novilha ao parto como um segundo efeito fixo e o peso da novilha à
desmama, indicando que a condição fenotípica das novilhas no inicio da
estação de acasalamento é uma considerável fonte de variação e pode afetar
a expressão fenotípica da puberdade precoce.
Palavra-chave: Herdabilidade, Inferência Bayesiana, Nelore, Precocidade sexual.
31
Introdução
A identificação precisa dos fatores genéticos e ambientais que
influenciam a precocidade sexual das fêmeas zebuínas tornou-se o principal
desafio dos principais programas de melhoramento genético das raças
índicas no Brasil. A antecipação na entrada em reprodução das novilhas
possui importantes reflexos econômicos na atividade da pecuária de corte já
que por meio da seleção para essas características procura-se aumentar a
vida produtiva e o número de progênies produzido por vaca.
A puberdade das novilhas zebuínas envolve um sistema de interação
hormônios – tecidos – glândulas semelhante ao observado nas raças taurinas
(Evans et al., 1999). A progressiva diminuição na resposta do hipotálamo ao
estradiol segue a estimulação da pituitária determinado pelos altos níveis de
secreção do hormônio LH (Day et al., 1987). Fatores que afetam a puberdade
das novilhas zebuínas foram extensamente revisados por Nogueira (2004)
onde o nível nutricional, o clima, as estações de nascimento e a genética dos
animais são os que maiores efeitos exercem sobre a puberdade.
Estudos sobre características de limiar (thresholds) associadas à
precocidade sexual na raça Nelore (Eler et al., 2002; Eler et al., 2004; Silva et
al., 2005; Shiotsuki et al., 2006; Faria et al., 2007; Van Melis et al., 2007;
Vozzi et al., 2008) indicam que as mesmas apresentam variabilidade
genética suficiente para responder à seleção e atualmente estão sendo
utilizadas como critério de seleção nos programas de melhoramento
genético brasileiros para a raça Nelore (Eler et al., 2002; Eler, 2005; Hill,
2005; Lôbo et al., 2008).
32
Objetivos Gerais
O trabalho teve como objetivo estimar componentes de variâncias e
parâmetros genéticos para a característica Probabilidade de Parto Precoce
analisando diferentes modelos estatísticos sob um modelo Bayesiano de
limiar.
Objetivos Específicos
•
Propor um modelo estatístico apropriado para a análise Bayesiana da
característica de limiar 3P;
•
Obter distribuições posteriores dos componentes de variâncias e
parâmetros genéticos da característica 3P;
•
Estabelecer se há variabilidade genética suficiente a ser trabalhada
na raça Nelore.
33
Material e Métodos
Origem das informações: O arquivo de dados foi constituído por
informações provenientes do Programa ANCP de Precocidade sexual (Lôbo et
al., 2008), sendo 10.558 informações reprodutivas de novilhas nascidas
entre 2.000 e 2004, colhidas em 11 fazendas participantes do programa
foram utilizadas na análise. As 10.558 novilhas utilizadas nesta análise são
filhas de 479 touros e de 7.459 matrizes.
Definição da característica Probabilidade de Perto Precoce (3P): Novilhas
desafiadas precocemente entre os 12 e 21 meses, diagnosticadas com
prenhez positiva (diagnóstico por ultra-sonografia ou palpação retal), que
mantiveram a gestação e pariram um bezerro vivo receberam o escore 1
(sucesso).
As
contemporâneas
que
não
atingiram
algum
critério
anteriormente descrito receberam o escore 0 (fracasso).
Modelo Genético:
Formação do grupo de contemporâneas
O grupo de contemporâneos foi definido como animais da mesma fazenda,
nascidos no mesmo ano e mesmo trimestre e pertencente ao mesmo lote de
manejo. Grupos de contemporâneos com menos de cinco animais e grupos
descendentes de um mesmo reprodutor não foram considerados nas
análises. No total foram constituídos 94 grupos de contemporâneos.
34
Modelos estatísticos avaliados
Com o intuito de analisar os fatores que afetam a expressão da característica
foram analisados oito modelos estatísticos univariados para a característica
3P. Foram contemplados nos diferentes modelos além do grupo de
contemporâneos as seguintes variáveis:
CIVP: Corresponde à classe da idade da vaca ao parto no nascimento da
novilha, tomado como efeito fixo. Foram contempladas nove classes de
idades diferentes.
P210: Peso padronizado aos 210 dias de idade da novilha. Característica
indicativa do peso à desmama da novilha, o mesmo foi considerado no
modelo como uma (co)variável linear. O peso padronizado aos 210 dias foi
calculado de acordo à seguinte fórmula (Garnero et al., 2001):
P210 = Pa + GMD x da
em que Pa é o peso anterior à idade padrão, GMD é ganho de peso diário e
da corresponde aos dias compreendidos entre a idade anterior e a idade
padrão
O ganho médio diário foi obtido de acordo a seguinte formula:
GMD=(Pp-Pa)/(Ip-Ia)
Em que Pp é o peso posterior à idade padrão, Pa é o peso anterior à idade
padrão, Ip é a idade do animal em dias na pesagem posterior e Ia é a idade
do animal em dias na pesagem anterior.
P365: Peso padronizado aos 365 dias de idade da novilha. Característica
indicativa do peso da novilha ao inicio da estação de monta, o mesmo
também foi considerado no modelo como uma (co)variável linear. O peso
35
padronizado aos 365 dias foi calculado seguindo-se a mesma fórmula
utilizada para o peso aos 210 dias.
A estrutura dos diferentes modelos é detalhada a seguir:
Modelo 1 (M1): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
como efeito fixo.
Modelo 2 (M2): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
e a classe da Idade da mãe da novilha ao parto como efeitos fixos.
Modelo 3 (M3): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
e a classe da Idade da mãe da novilha ao parto como efeitos fixos e o peso à
desmama da novilha (peso aos 210 dias) como (co)variável.
Modelo 4 (M4): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
e a classe da Idade da mãe da novilha ao parto como efeitos fixos e o peso à
entrada da novilha da estação de monta (peso aos 365 dias) como
(co)variável.
Modelo 5 (M5): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
e a classe de idade da mão de novilha ao parto como efeitos fixos e o peso à
desmama da novilha (peso aos 210 dias) e o peso à entrada da novilha na
estação de monta (peso aos 365 dias) como (co)variáveis.
Modelo 6 (M6): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
como efeito fixo e o peso à desmama da novilha (peso aos 210 dias) como
(co)variável.
Modelo 7 (M7): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
como efeito fixo, o peso à desmama da novilha (peso aos 210 dias) e o peso
36
à entrada da novilha na estação de monta (peso aos 365 dias) como
(co)variáveis.
Modelo 8 (M8): Modelo thresholds considerando o grupo de contemporâneas
como efeito fixo e o peso à entrada da novilha na estação de monta (peso
aos 365 dias) como (co)variável.
Para a estimação de parâmetros genéticos nos diferentes modelos foi
utilizado um modelo Bayesiano Thresholds (de limiar), por meio do processo
interativo da amostragem de Gibbs utilizando o software THRGIBBS1F90
(Tsuruta et al., 2006) de acordo ao com o seguinte modelo genético de
limiar:
y = Xβ + Zµ + e
onde
⎡a ⎤ ⎡ V ⊗ A 0 ⎤
V⎢ ⎥ = ⎢
⎥
⎣e ⎦ ⎣ 0 R ⊗ I ⎦
em que y é o vetor das informações para a característica 3P, β é o efeito dos
grupos de contemporâneos, µ é o vetor de efeitos genéticos diretos, X e Z
são as matrizes que relacionam os dados com seus respectivos efeitos e e
representa os efeitos residuais do modelo, A é a matriz de parentesco
contendo todos os animais presentes no pedigree, I é a matriz de identidade,
⊗ é o produto de Kronecker, V é a matriz de variância e (co)variâncias para
os efeitos genéticos aditivos e R é a matriz de variância e (co)variâncias para
os efeitos residuais. Nas diferentes análises a variância residual sobre a
37
escala não observável foi fixada em 1 de acordo com Gianola & Foulley
(1983).
Para todos os modelos foi utilizada uma cadeia simples de 1.000.000
de amostras de Gibbs, com um descarte inicial de 20.000 amostras,
realizando a amostragens das mesmas a cada 50 ciclos. As análises postgibbs foram realizadas utilizando os softwares POSTGIBBSF90 (Tsuruta et al.,
2006) e Gibanal (Van Kaam, 1997).
Para a determinação do ajuste dos diferentes modelos foi utilizado o
PROC
GENMOD
(Modelos
Lineares
Generalizados)
considerando-se
a
distribuição de Poisson e função logarítmica específica para características
binárias (SAS, 2003). Para a comparação dos ganhos de pesos e dos pesos
ajustados entre as novilhas precoces e não precoces foi utilizado PROC
TTEST (SAS, 2003).
38
Resultados e Discussão
As novilhas que receberam o escore 1 (sucesso) e 0 (fracasso)
totalizaram 13 e 87% respectivamente, do total de dados. Considerando as
novilhas que pariram precocemente, a idade média de prenhez aconteceu
aproximadamente aos 16 meses. Estes resultados foram semelhantes aos
obtidos por (Shiotsuki et al., 2006) também na raça Nelore em novilhas
desafiadas aos 16 meses de idade. Os ganhos médios em peso no período
compreendido entre a desmama e o ano de idade e o peso ajustado médio
das novilhas aos 365 dias foram superiores nas novilhas precoces (p<0,01).
Nas figuras 1 a 16 foram apresentadas as distribuições posteriores da
herdabilidade e a variância genética obtida nas diferentes análises.
2500
9000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
2000
1500
1000
500
1000
0
H2
1,757
1,683
1,608
1,534
1,459
1,385
1,311
1,236
1,162
1,087
1,013
0,939
0,864
0,790
0,715
0,641
0,567
0,492
0,660
0,642
0,624
0,606
0,589
0,571
0,553
0,535
0,517
0,499
0,481
0,463
0,445
0,428
0,410
0,392
0,374
0,356
0
Va
Figura 1 e 2: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante do
Modelo 1
2000
1800
8000
Densidade Posterior
6000
5000
4000
3000
2000
1000
1600
1400
1200
1000
800
600
400
2,409
2,295
2,181
2,067
1,953
1,839
1,725
1,611
1,497
1,383
1,269
1,155
1,041
0,927
0,813
0,699
0,766
0,741
0,715
0,690
0,665
0,639
0,614
0,589
0,563
0,538
0,513
0,487
0,462
0,437
0,412
0,386
0,361
0,336
H2
0,585
200
0
0
0,471
Densidade Posterior
7000
Va
Figura 3 e 4: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante do
Modelo 2
H2
3000
2000
0
2,063
4000
1,960
5000
1,858
6000
1,755
9000
1,653
H2
2,096
1,990
1,885
1,779
1,674
1,569
0
1,550
200
0
1,463
1000
1,448
2000
1,358
3000
1,346
H2
1,252
4000
2,104
2,000
1,895
1,791
1,686
1,582
1,477
1,372
1,268
1,163
1,059
H2
1,243
5000
1,147
1600
1,141
1800
7000
1,042
8000
1,038
0
0,954
200
0
0,936
1000
0,936
2000
0,850
3000
0,831
4000
0,833
5000
0,745
1600
0,725
1800
7000
0,731
8000
2,347
2,241
2,134
2,028
1,922
1,816
1,710
1,604
1,497
1,391
1,285
1,179
1,073
0,966
0,860
0,754
0,648
0
0,641
200
0
0,620
1000
0,629
2000
0,542
3000
0,536
4000
0,432
5000
Densidade Posterior
1600
0,515
6000
Densidade Posterior
0,706
0,685
0,664
0,642
0,621
0,600
0,579
0,558
0,537
0,516
0,494
0,473
0,452
0,431
0,410
0,389
0,368
0,346
Densidade Posterior
6000
0,409
6000
Densidade Posterior
0,704
0,684
0,664
0,644
0,623
0,603
0,583
0,562
0,542
0,522
0,501
0,481
0,461
0,441
0,420
0,400
0,380
0,359
Densidade Posterior
1800
7000
0,526
7000
Densidade Posterior
0,708
0,685
0,663
0,640
0,618
0,595
0,572
0,550
0,527
0,505
0,482
0,460
0,437
0,414
0,392
0,369
0,347
0,324
Densidade Posterior
8000
0,424
0,685
0,662
0,639
0,616
0,594
0,571
0,548
0,526
0,503
0,480
0,458
0,435
0,412
0,390
0,367
0,344
0,322
0,299
Densidade Posterior
39
1400
1200
1000
800
600
400
Va
Figura 5 e 6: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante do
Modelo 3
1400
1200
1000
800
600
400
Va
Figura 7 e 8: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante do
Modelo 4
1400
1200
1000
800
600
400
Va
Figura 9 e 10: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante
do Modelo 5
8000
2500
2000
1500
1000
1000
500
0
Va
Figura 11 e 12: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante
do Modelo 6
2500
Densidade Posterior
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
2000
1500
1000
500
H2
1,768
1,685
1,603
1,520
1,438
1,356
1,273
1,191
1,109
1,026
0,944
0,861
0,779
0,697
0,614
0,532
0,450
0,367
0,675
0,650
0,626
0,601
0,576
0,551
0,526
0,501
0,476
0,451
0,426
0,402
0,377
0,352
0,327
0,302
0
0,277
Densidade Posterior
40
Va
Figura 13 e 14: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante
do Modelo 7
9000
2500
Densidade Posterior
Densidade Posterior
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
2000
1500
1000
500
1000
0
H2
1,978
1,880
1,782
1,684
1,586
1,488
1,390
1,293
1,195
1,097
0,999
0,901
0,803
0,705
0,607
0,509
0,411
0,662
0,641
0,619
0,597
0,575
0,553
0,531
0,510
0,488
0,466
0,444
0,422
0,400
0,378
0,357
0,335
0,313
0,291
0
Va
Figura 15 e 16: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e da variância genética resultante
do Modelo 8
Independentemente do modelo, as distribuições posteriores dos
componentes de variância genética e das estimativas de herdabilidade foram
semelhantes nos diferentes modelos empregados. Conforme pode ser
observado nas figuras 1 a 16 a distribuição das amostras tendem ser
Normais, com valores próximos da media, moda e mediana (Tabela 2.2) o
que indicaria uma correta implementação da técnica Bayesiana por médio da
utilização
do
processo
interativo da
amostragem de Gibbs para
a
característica 3P (Blasco et al., 2001; Magnabosco et al., 2002).
Na tabela 1.2 são apresentados os resultados obtidos na análise
Bayesiana nos diferentes modelos.
41
Tabela 1.2: Média, Desvio padrão e região de credibilidade dos componentes de variância
obtidos nos diferentes modelos
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
Variância
Va
Vr
Va
Vr
Va
Vr
Va
Vr
Va
Vr
Va
Vr
Va
Vr
Va
Vr
Média
1,044
1,002
1,140
1,003
1,187
1,003
1,138
1,003
1,161
1,003
1,060
1,003
1,027
1,003
1,011
1,003
Desvio-Padrão
0,223
0,020
0,269
1,003
0,284
0,020
0,272
0,020
0,270
0,020
0,223
0,020
0,216
0,020
0,210
0,020
Região de credibilidade (95%)
1,028 a 1,061
1,002 a 1,003
1,120 a 1,161
1,002 a 1,003
1,164 a 1,210
1,002 a 1,003
1,116 a 1,160
1,002 a 1,003
1,142 a 1,180
1,002 a 1,003
1,046 a 1,075
1,002 a 1,003
1,011 a 1,044
1,002 a 1,003
0,997 a 1,025
1,002 a 1,003
Va: Variância genética aditiva; VR: Variância residual
Na tabela 2.2 são apresentadas as médias, modas e medianas das
distribuições
posteriores
das
estimativas
de
herdabilidade
para
a
característica Probabilidade de Parto Precoce (3P), obtidas nos diferentes
modelos via inferência Bayesiana.
Tabela 2.2: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade obtidas nos
diferentes modelos (média, moda e mediana)
Média
Moda
Mediana
M1
0,504
0,502
0,504
M2
0,525
0,518
0,524
M3
0,534
0,527
0,534
M4
0,524
0,512
0,524
M5
0,529
0,533
0,529
M6
0,508
0,520
0,508
M7
0,500
0,502
0,501
M8
0,497
0,490
0,496
As tabelas 1.2 e 2.2 mostram que os diferentes modelos resultaram em
variâncias e herdabilidades semelhantes, sendo que estas últimas foram
todas próximas a 50% o que indica que a característica possui variabilidade
genética suficiente para ser incluída como critério de seleção nos programas
de melhoramento genético. Resultados de herdabilidade semelhantes foram
42
obtidos por Eler et al. (2002) para a característica Probabilidade de Prenhez
aos 14 meses utilizando o Método ℜ, Probabilidade de Prenhez aos 16 meses
(Silva et al., 2005; Shiotzuki et al., 2006) aplicando método ℜ e inferência
Bayesiana respectivamente e por Van Melis et al. (2007) também utilizando
um
modelo
Bayesiano
multivariado,
também
para
a
característica
Probabilidade de Prenhez aos 14 meses.
Na tabela 3.2 é apresentado o resultado do PROC GENMOD para a
determinação do modelo que apresentou maior ajuste.
Tabela 3.2: Comparação dos diferentes modelos estudados
Modelo
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
Desvio
753,6825
749,2373
716,4000
698,5226
683,4805
719,9492
687,1414
702,0893
Log Verossimilhança
-10405,2300
-10403,0091
-10386,5905
-10377,7657
-10370,1307
-10388,3650
-10371,9612
-10379,4351
P
0,0720
0,0717
0,0697
0,0685
0,0682
0,0700
0,0685
0,0688
Log verossimilhança: quanto menor maior ajuste
Os modelos que apresentaram melhor ajuste foram os M1, M2 e M6
indicando que a condição fenotípica das novilhas á desmama pode afetar seu
desempenho reprodutivo quando as mesmas são desafiadas precocemente
em idades próximas aos 12 meses. Segundo Foxcroft (1980), Vizcarra et al.
(1995) e Nogueira (2004) as novilhas com maiores taxas de crescimento no
período pré e pós-desmama tendem a atingir mais cedo a puberdade que
aquelas novilhas com menores índices de crescimento o que reforçam os
resultados obtidos com esses modelos. Os maiores ganhos entre a desmama
e ano de idade e os maiores pesos ao início da estação de monta das
novilhas que receberam o escore 1 reforçam esta hipótese. As estações de
43
nascimentos das novilhas afetam consideravelmente o desempenho das
mesmas após da desmama, sendo a disponibilidade de alimentos o principal
fator que determine a condição fenotípica das mesmas ao inicio da estação
de monta, portanto considerar as diferentes estações de nascimento nos
grupos de contemporâneas contribui significativamente para ajustar o
modelo.
Embora a densidade posterior dos componentes de variâncias e dos
parâmetros genéticos tenham sido semelhante nos diferentes modelos, a
inclusão da classe de idade da mãe da novilha ao parto e dos pesos das
novilhas à desmama e ao início da estação de monta podem aumentar as
acurácias das estimativas de parâmetros genéticos e das Diferenças
Esperadas nas Progênies (DEPs) para Probabilidade de Parto Precoce nas
avaliações genéticas para esta característica.
Conclusões
Existe variabilidade genética potencial em termos de precocidade
sexual para ser utilizada nos programas de melhoramento da raça Nelore.
As estimativas de herdabilidade obtidas no estudo mostram que a
característica Probabilidade de Parto Precoce (3P) pode ser utilizada como
critério de seleção para precocidade sexual na raça Nelore com importantes
reflexos econômicos para a pecuária de corte já que a mesma contempla a
prenhez precoce, a manutenção da gestação e a parição de um bezerro vivo.
A condição fenotípica das novilhas à desmama tem efeito significativo
na expressão de característica 3P, portanto os fatores que atuam nessa fase
44
deveriam ser considerados nos modelos das avaliações genéticas para
característica de precocidade sexual.
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48
Capítulo 3: Associação genética entre Probabilidade de Parto
Precoce (3P), Perímetro e Crescimento escrotal em diferentes
idades de bovinos da raça Nelore.
Resumo - A identificação precisa dos fatores genéticos e ambientais que
determinam a expressão de características de precocidade sexual em raças
índicas é sem dúvida o principal desafio dos programas de melhoramento
genético no Brasil. Nos machos, o perímetro escrotal é freqüentemente
utilizado como critério de seleção para fertilidade e precocidade sexual, no
entanto em novilhas o critério comumente utilizado é a idade ao primeiro
parto (IPP), característica que apresenta um forte componente ambiental nas
ambientes tropicais. O estudo teve como objetivo estimar componentes de
(co)variâncias e parâmetros genéticos para as características Probabilidade
de Parto Precoce (thresholds), para os perímetros escrotais aos 365, 450 e
550 dias de idade e para o crescimento testicular entre essas idades (todas
contínuas) mediante a utilização de um modelo Bayesiano multivariado em
animais da raça Nelore participantes do PMGRN. As distribuições posteriores
médias das estimativas de herdabilidades obtidas foram de média a alta
magnitude. A maior correlação genética entre parto precoce e os perímetros
escrotais ocorreu aos 450 dias de idade, o que indicaria que possivelmente
seja esta a melhor idade para selecionar machos jovens com o objetivo de
melhorar a precocidade sexual dos rebanhos. A correlação genética obtida
entre Parto Precoce e crescimento testicular entre as diferentes idades
comprovou estes resultados sugerindo-se que o crescimento testicular entre
os 365 e 450 dias de idade estaria relacionado aos eventos fisiológicos
associados à puberdade precoce.
Palavra-chave: Correlação Genética, Inferência Bayesiana, Precocidade sexual,
Nelore.
49
Introdução
Recentes pesquisas no Brasil têm procurado determinar a melhor idade
para selecionar machos jovens utilizando-se o perímetro escrotal como
critério de seleção para precocidade sexual do rebanho (Bergmann et al.,
2006; Eler et al., 2006; Gressler et al., 2006; Van Melis et al., 2007; Boligon
et al., 2008). Os resultados indicam correlações medianamente favoráveis
entre as características expressas em sexos diferentes, porém a mesma varia
de acordo com a idade em que o perímetro escrotal é utilizado como critério
de seleção. O perímetro escrotal em diferentes idades é o critério de seleção
para precocidade sexual e fertilidade mais utilizado em machos nas raças
zebuínas
principalmente
pela
importante
variabilidade
genética
que
apresenta (Quirino & Bergmann, 1998; Eler et al., 2006; Gressler et al., 2006;
Fridrich et al., 2006; Van Melis et al., 2007) e pelos reflexos que sua seleção
têm sobre a eficiência reprodutiva e precocidade sexual dos rebanhos. Com
a identificação de qual idade nos machos jovens teria maior correlação
genética com a precocidade sexual das fêmeas, poderia ser intensificada a
seleção
para
precocidade
sexual
em
ambientes
tropicais,
devido
principalmente à dificuldade de detecção da puberdade em novilhas.
Segundo Eler (2005) o perímetro escrotal não possuiria correlação genética
suficiente com a puberdade precoce das novilhas na raça Nelore para ser
utilizado exclusivamente na seleção para precocidade sexual. Sua utilização
consistiria em aumentar a acurácia das avaliações genéticas para prenhez
precoce das novilhas, quando em modelos bi ou multicaracterística com as
características
indicadoras
de
precocidade
acrescentando informação ao modelo genético.
sexual
nas
fêmeas
para
50
Nesta mesma linha de raciocínio diversas pesquisas foram conduzidas
em raças taurinas e índicas para determinar a associação genética entre
características expressas em sexos diferentes. Evans et al. (1999) e MartínezVelázques et al. (2003) encontraram correlações genéticas próximas a zero
nas raças taurinas como a Hereford, Limousine, Red Poll, Simental,
Charolaise, Pinzgauer, Gelbvieh e Braunvieh. Porém, no Brasil, Eler et al.
(2004) e Eler et al. (2006) utilizando o Método ℜ e Van Melis et al. (2007) sob
um enfoque Bayesiano analisaram a correlação genética entre PP14
(probabilidade de prenhez aos 14 meses) e perímetro escrotal aos 15 e 18
meses de idade observando correlações positivas e favoráveis entre
precocidade sexual das novilhas e perímetro escrotal na raça Nelore. Os
resultados obtidos com o método ℜ indicaram que a melhor idade para
selecionar o perímetro escrotal visando precocidade sexual ocorreria aos 18
meses de idade, sendo que as correlações genéticas variaram de 0,20 a 0,27.
A distribuição posterior média da correlação genética entre PP14 e perímetro
escrotal aos 18 meses estimada por Van Melis et al. (2007) foi de 0,28.
51
Objetivos gerais
O trabalho teve como objetivo estimar componentes de (co)variâncias e
parâmetros genéticos para as características Probabilidade de parto Precoce
e os perímetros escrotais em diferentes idades implementando um modelo
Bayesiano multivariado.
Objetivos específicos
•
Estimar componentes de (co)variâncias e parâmetros genético para
Probabilidade de parto precoce, perímetro escrotal aos 365 (PE365),
450 (PE450) e 550 dias (PE550), crescimento testicular entre os 365 e
450 dias (CT 365-450) e crescimento testicular entre os 450 e 550 dias
de idade (CT 450-550).
•
Determinar a correlação genética entre todas as características
mediante uso de modelo Bayesiano multivariado.
•
Comparar os componentes de variâncias e parâmetros genéticos
obtidos de modelos univariados e multivariados para a característica
3P.
52
Material e métodos
Origem das informações: O arquivo de dados foi constituído por
informações provenientes do Programa ANCP de Precocidade sexual (Lôbo et
al., 2008), sendo 10.558 informações reprodutivas de novilhas nascidas
entre 2.000 e 2004, colhidas em 11 fazendas participantes do programa
foram utilizadas na análise. As 10.558 novilhas utilizadas nesta análise são
filhas de 479 touros e de 7.459 matrizes.
As medidas de perímetro escrotal foram obtidas do arquivo zootécnico
do
Programa
de
Melhoramento
Genético
da
Raça
Nelore
(PMGRN),
totalizando-se 128.634 informações de perímetros escrotais provenientes de
43.247 animais, nascidos entre os anos de 1.991 e 2.005, filhos de 2.428
touros e 36.296 matrizes.
Definição da característica Probabilidade de Perto Precoce (3P): Novilhas
desafiadas precocemente entre os 12 e 20 meses, diagnosticadas com
prenhez positiva (diagnóstico por ultra-sonografia ou palpação retal), que
mantiveram a gestação e pariram um bezerro vivo receberam o escore 1
(sucesso).
As
contemporâneas
que
não
atingiram
algum
critério
anteriormente descrito receberam o escore 0 (fracasso).
Definição das características Perímetro Escrotal aos 365 (PE365), 450
(PE450) e 550 (PE550) dias de idade: Estas medidas correspondem à
mensuração do perímetro escrotal ajustada a uma determinada idade de
seguindo-se à seguinte fórmula:
53
PEi = Ma + GMD x da
em que PEi é a medida de perímetro escrotal padronizada a uma
determinada idade, Ma é a medida anterior à idade padrão, GMD é ganho
em milímetros diários e da corresponde aos dias compreendidos entre a
idade anterior e a idade padrão.
O ganho médio diário foi obtido de acordo a seguinte formula:
GMD=(Mp-Ma)/(Ip-Ia)
Em que Mp é a medida posterior à idade padrão, Ma é a medida anterior à
idade padrão, Ip é a idade do animal em dias na medida posterior e Ia é a
idade do animal em dias na medida anterior.
Definição das características Crescimento Testicular entre os 365 e 450
dias (CT 365-450) e entre os 450 e 550 dias de idade (CT 450-550): As
características foram calculadas como a diferença entre as medidas
padronizadas para perímetro escrotal entre as duas idades consecutivas.
Modelo Genético:
Grupo de contemporâneas para 3P (efeito fixo 1)
O grupo de contemporâneas foi definido como animais da mesma
fazenda, nascidos no mesmo ano e mesmo trimestre e pertencente ao
mesmo lote de manejo. Grupos de contemporâneas com menos de cinco
novilhas e grupos descendentes de um mesmo reprodutor não foram
considerados nas análises. No total foram constituídos 94 grupos de
contemporâneas.
54
Classe de idade da vaca ao parto (CIVP) (efeito fixo 2)
Corresponde à classe da idade da vaca ao parto no nascimento da
novilha, considerado como um segundo efeito fixo. Foram contempladas
nove classes de idade diferentes.
Grupos de contemporâneos para perímetro escrotal (efeito fixo 1)
O grupo de contemporâneos para perímetro escrotal foi definido com
animais nascidos na mesma fazenda, ano e trimestre de nascimento e
pertencentes ao mesmo lote de manejo. Grupos de contemporâneos com
menos de cinco animais e grupos filhos de um mesmo touro não foram
considerados na análise. Animais com 3,5 desvios-padrão acima ou abaixo
da média de seu grupo de contemporâneo foram desconsiderados nas
análises.
Classe de Idade da Vaca ao Parto (CIVP) (efeito fixo 2)
Mesma definição de CIVP considerada para a característica 3P.
Para a estimação de parâmetros genéticos foi utilizado um modelo
Bayesiano multivariado onde a primeira característica foi considerada como
de limiar (thresholds) e as outras cinco como contínuas (Lineares). Seis
características foram analisadas simultaneamente por meio do processo
iterativo da amostragem de Gibbs utilizando o software THRGIBBS1F90
(Tsuruta et al., 2006) de acordo com o seguinte modelo genético:
y = Xβ + Zµ + e
onde
55
⎡a ⎤ ⎡ V ⊗ A 0 ⎤
⎥
⎥=⎢
⎣e ⎦ ⎣ 0 R ⊗ I ⎦
V⎢
em que y é o vetor das informações para a característica 3P, PE365, PE450,
PE550,
CT
365-450,
CT
450-550,
β
é
o
efeito
dos
grupos
de
contemporâneos, µ é o vetor de efeitos genéticos diretos, X e Z são as
matrizes que relacionam os dados com seus respectivos efeitos e e
representa os efeitos residuais do modelo, A é a matriz de parentesco
contendo todos os animais presentes no pedigree, I é a matriz de identidade,
⊗ é o produto de Kronecker, V é a matriz de variâncias e (co)variâncias para
os efeitos genéticos aditivos e R é a matriz de variâncias e (co)variâncias para
os efeitos residuais. Nas diferentes análises a variância residual para a
característica 3P sob a escala não observável foi fixada em um (1) de acordo
com Gianola e Foulley (1983) e as (co)variâncias residuais entre 3P e os
perímetros escrotais foram consideradas como zero.
O modelo Bayesiano consistiu numa cadeia simples de 1.000.000 de
amostras de Gibbs, com um descarte inicial de 20.000 amostras, realizando
amostragens das mesmas a cada 50 ciclos. As análises post-gibbs foram
realizadas utilizando os programas POSTGIBBSF90 (Tsuruta et al., 2006) e
Gibanal (Van Kaam, 1997).
Para a obtenção das informações a priori dos componentes de
variâncias dos perímetros escrotais foram realizadas análises univariadas
utilizando o software REMLF90 (Misztal, 2004) e o MTDFREML (Boldman et
al., 1995), já para a característica 3P foi utilizado o software THRGIBBSF90.
56
Resultados e Discussão
As novilhas que receberam o escore 1 (sucesso) e 0 (fracasso)
totalizaram 13 e 87% dos dados, respectivamente para a característica 3P
descrita no Capítulo 2. Considerando as novilhas que pariram precocemente,
a idade média de prenhez ocorreu aproximadamente aos 16 meses. Estes
resultados foram semelhantes aos obtidos por Shiotsuki et al. (2006)
também na raça Nelore em novilhas desafiadas aos 16 meses de idade.
Na Tabela 1.3 são apresentadas as estatísticas descritivas das
características lineares utilizadas na análise.
Tabela 1.3: Estatísticas descritivas das características lineares consideradas na análise
Característica
Número de animais
PE365 (cm)
PE450 (cm)
PE550 (cm)
CT 365-450 (mm)
34.433
32.347
15.270
23.292
CT 450-550 (cm)
23.292
GC
Media
DP
C.V
1.337 20,01 2,30 0,11
1.350 22,86 2,99 0,13
778 26,18 3,35 0,12
965
3,04 1,36 0,45
965
3,56
1,44 0,40
Número de animais: Número de animais utilizado em cada característica na análise multivariada;
GC: Números de Grupos de contemporâneos por característica; DP: desvio padrão;
C.V: Coeficiente de Variação da característica.
As médias fenotípicas de PE365, PE450 e PE550 dias de idade foram
semelhantes às médias oficiais do PMGRN – Nelore Brasil (Lôbo et al., 2008).
Em relação a CT 365-450 e CT 450-550 características crescimento testicular
entre os 365 e 450 dias e entre 450 e 550 houve, considerável variação nos
dados, fatos demonstrados pelos coeficientes de variação. Embora o
processo de consistência das informações fenotípicas tenha sido rigoroso,
possíveis erros ou pouca precisão no momento de realizar a mensuração do
perímetro escrotal poderia afetar estas características.
57
Na tabela 2.3 são apresentadas as distribuições posteriores dos
componentes de variâncias e suas respectivas regiões de credibilidade a 95%
e as estimativas de herdabilidade para as seis características consideradas na
análise.
Tabela 2.3: Distribuição posterior média das variâncias genética, residual e regiões de
credibilidade obtidas no modelo Bayesiano multicaracterística
Característica
3P
PE365
PE450
PE550
CT 365-450
CT 450-550
Va
0,943
1,136
2,162
2,827
0,344
0,247
RC (95%)
0,905 a 0,980
1,132 a 1,140
2,156 a 2,169
2,819 a 2,835
0,3419 a 0,346
0,2435 a 0,252
Vr
1,001
1,739
2,852
3,536
1,263
1,470
RC (95%)
0,998 a 1,010
1,736 a 1,742
2,847 a 2,856
3,530 a 3,542
1,261 a 1,264
1,468 a 1,473
h2
0,48
0,39
0,43
0,44
0,21
0,14
Va: Variância genética aditiva; RC (95%): Região de credibilidade de 95%; Vr: Variância Residual; h2: Herdabilidade
Na tabela 3.3 são apresentadas a distribuições posteriores dos
componentes de (co)variâncias entre as seis características. Na diagonal da
matriz se apresenta a variância genética aditiva de cada característica e fora
da diagonal as covariâncias entre cada característica. Já as densidades
posteriores das herdabilidades e das variâncias genéticas para cada
característica resultantes desta análise estão na figura 1 a 12. As variâncias e
a estimativa de herdabilidade da característica 3P no modelo multivariado
foram semelhantes às observadas no modelo univariado (Capítulo 2), pelo
que a inclusão de informações de perímetro escrotal em diferentes idades no
modelo
não
contribuiu
para
remover
a
variação
ambiental
que
a
característica apresente, devido provavelmente a que a expressão das
características é em sexos diferentes.
58
Tabela 3.3: Distribuição posterior media das variâncias e (co)variâncias genéticas obtidas do
modelo Bayesiano multicaracterística
3P
PE365
PE450
PE550
CT 365-450
CT 450-550
3P
0,943
0,448
0,694
0,614
0,246
-0,080
PE365
0,448
1,136
1,477
1,560
0,341
0,082
PE450
0,694
1,477
2,162
2,371
0,685
0,209
PE550
0,614
1,560
2,371
2,827
0,812
0,456
CT 365-450
0,246
0,341
0,685
0,812
0,344
0,127
CT 450-550
-0,080
0,082
0,209
0,456
0,127
0,247
10000
9000
8000
7000
6000
Densidade Posterior
2000
1800
5000
4000
3000
2000
1000
0
1600
1400
1200
1000
800
600
400
H2 3P - modelo multivariado
1,397
1,321
1,245
1,169
1,093
1,017
0,941
0,866
0,790
0,714
0,638
0,562
0,486
0,601
0,585
0,568
0,552
0,535
0,518
0,502
0,485
0,469
0,452
0,436
0,419
0,402
0,386
0,369
0,353
200
0
0,336
Densidade Posterior
3P: probabilidade de parto precoce; PE365: perímetro escrotal aos 365 dias; PE450: perímetro escrotal aos 450 dias;
PE550: perímetro escrotal aos 550 dias; CT 365-450: crescimento testicular entre os 365 e 450 dias de idade; CT
450-550: crescimento testicular entre os 450 e 550 dias de idade.
Va 3P - modelo multivariado
Figura 1 e 2: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica 3P
12000
20000
10000
Densidade Posterior
25000
15000
10000
5000
0
8000
6000
4000
2000
H2 PE365 - modelo multivariado
1,294
1,276
1,258
1,240
1,222
1,204
1,186
1,167
1,149
1,131
1,113
1,095
1,077
1,059
1,041
1,023
1,005
0,434
0,429
0,423
0,418
0,412
0,407
0,401
0,395
0,390
0,384
0,379
0,373
0,368
0,362
0,357
0,351
0,345
0,340
0
Va PE365 - modelo multivariado
Figura 3 e 4: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica PE365
5000
4500
30000
Densidade Posterior
25000
20000
15000
10000
5000
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
2,375
2,345
2,315
2,285
2,255
2,225
2,195
2,165
2,135
2,105
2,075
2,045
2,015
1,985
1,955
0,469
0,464
0,459
0,454
0,449
0,443
0,438
0,433
0,428
0,423
0,418
0,412
0,407
0,402
0,397
0,392
0,386
H2 PE450 - modelo multivariado
1,925
500
0
0
1,895
Densidade Posterior
35000
Va PE450 - modelo multivariado
Figura 5 e 6: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica PE450
59
4000
25000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
3500
20000
15000
10000
5000
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
H2 PE550 - modelo multivariado
3,296
3,238
3,180
3,122
3,065
3,007
2,949
2,891
2,833
2,775
2,717
2,659
2,602
2,544
2,486
2,428
2,370
2,312
0,491
0,485
0,479
0,473
0,467
0,461
0,455
0,449
0,443
0,438
0,432
0,426
0,420
0,414
0,408
0,402
0,396
0
Va PE550 - modelo multivariado
Figura 7 e 8: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica PE550
25000
30000
Densidade Posterior
25000
20000
15000
10000
5000
0
20000
15000
10000
5000
H2 CT 365 - 450 - modelo multivariado
0,406
0,397
0,388
0,379
0,370
0,361
0,352
0,343
0,334
0,325
0,316
0,307
0,299
0,290
0,281
0,263
0,250
0,245
0,240
0,235
0,229
0,224
0,219
0,213
0,208
0,203
0,198
0,192
0,187
0,182
0,176
0,171
0,166
0
0,272
Densidade Posterior
35000
Va CT365 - 450 - modelo multivariado
Figura 9 e 10: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica CT 365 - 450
16000
14000
25000
Densidade Posterior
20000
15000
10000
5000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
H2 CT 450 - 550 - modelo multivariado
0,329
0,319
0,309
0,299
0,289
0,278
0,268
0,258
0,248
0,238
0,228
0,217
0,207
0,197
0,187
0,177
0,190
0,184
0,178
0,173
0,167
0,161
0,156
0,150
0,144
0,139
0,133
0,127
0,121
0,116
0,110
0,104
0,099
0
0,167
Densidade Posterior
30000
Va CT 450 - 550 - modelo multivariado
Figura 11 e 12: Distribuições posteriores das estimativas de herdabilidade e variância genética aditiva
resultante de um modelo multivariado para a característica CT 450 - 550
Como observado nas figuras 1 a 12 as densidades posteriores das
amostras de Gibbs geradas nesta análise apresentaram distribuição próxima
da normal tanto para as estimativas de herdabilidades obtidas, quanto para a
variância genética de cada característica, indicando proximidade entre os
valores de médias, moda e mediana. Valores médios a altos de herdabilidade
foram obtidos para as características 3P, PE365, PE450 e PE550 conforme
60
pode ser visualizado na tabela 4.3. As características CT 365 – 450 e CT 450
– 550 apresentaram valores menores valores de estimativas de herdabilidade.
Tabela 4.3: Distribuição posterior média das estimativas de herdabilidades e correlações
genéticas obtidas no modelo Bayesiano multicaracterística
3P
PE365
PE450
PE550
CT 365-450
CT 450-550
3P
0,48
0,43
0,49
0,38
0,43
-0,16
PE365
0,43
0,39
0,94
0,87
0,54
0,15
PE450
0,49
0,94
0,43
0,95
0,79
0,29
PE550
0,38
0,87
0,95
0,44
0,82
0,55
CT 365-450
0,43
0,54
0,79
0,82
0,21
0,44
CT 450-550
-0,16
0,15
0,29
0,55
0,44
0,14
Coeficiente de herdabilidade: Diagonal; Correlação Genética: Fora da diagonal.
3P: probabilidade de parto precoce; PE365: perímetro escrotal aos 365 dias; PE450: perímetro
escrotal aos 450
dias; PE550: perímetro escrotal aos 550 dias; CT 365-450: crescimento testicular entre os 365 e 450 dias de idade;
CT 450-550: crescimento testicular entre os 450 e 550 dias de idade.
A estimativa de herdabilidade para a característica 3P no modelo
multivariado foi semelhante à aquela obtida no modelo univariado (0,50)
(Capítulo 2) o que reforça a hipótese que existem suficientes diferenças
genéticas em termos de precocidade sexual entre os animais a serem
aproveitadas nos programas de melhoramento genético.
Resultados de
análises multivariadas semelhantes publicados por Eler et al. (2004) e Eler et
al. (2006) utilizando o Método ℜ indicaram valores semelhantes de
herdabilidade para a característica Probabilidade de Prenhez aos 14 meses
(PP14), ou seja próximos ao 68%. Van Melis et al. (2007), também para PP14,
sob o mesmo enfoque estatístico utilizado neste trabalho (Inferência
Bayesiana) obtiveram valores de herdabilidade de 53%, próximos aos 48%
obtidos neste estudo. Independentemente do modelo estatístico utilizado
nas diferentes definições de precocidade sexual na raça Nelore, os
parâmetros genéticos indicariam a existência de variabilidade genética
suficiente a ser explorada e que pouca seleção foi praticada para melhorar a
61
precocidade sexual dos rebanhos em condições tropicais. Comparações com
resultados obtidos em raças taurinas (Doyle et al., 1996, Evans et al., 1999),
onde a pressão de seleção para precocidade sexual é intensa e os índices de
partos precoces são superiores aos observados neste estudo explicariam
parte das diferenças entre raças taurinas e zebuínas.
Os resultados de herdabilidade para PE365, PE450 e PE550 (0,39; 0,43
e 0,44 respectivamente) indicam importante variabilidade genética para
perímetro escrotal nas diferentes idades. Valores superiores de herdabilidade
foram
publicados
por
Fridrich
et
al.
(2006)
utilizando
Máxima
Verossimilhança Restrita (REML) para as mesmas características (0,52; 0,53 e
0,55 para PE365, PE450 e PE550 respectivamente) e por Faria et al. (2007)
utilizando
Inferência
Bayesiana
(0,67
e
0,61
para
PE365
e
PE450
respectivamente). Eler et al. (2006) em análise multivariada entre a
característica PP14 com perímetro escrotal aos 15 e 18 meses publicaram
valores de herdabilidades entre 57 e 64% utilizando o método ℜ. Utilizando
um enfoque Bayesiano Van Melis et al. (2007) encontraram valores de
herdabilidades de 42% para perímetro escrotal aos 18 meses o que
comprovaria que independente o enfoque estatístico utilizado o perímetro
escrotal possui variabilidade genética suficiente nas diferentes idades em
que é utilizado como critério de seleção para fertilidade e precocidade
sexual.
A estimativa media posterior das correlações genéticas entre todas as
características são apresentadas nas figuras 13 a 24 e na tabela 4.3.
7000
6000
6000
5000
Densidade Posterior
5000
4000
3000
2000
1000
3000
2000
1000
Correlação Genética 3P x PE365
0,681
0,657
0,632
0,608
0,583
0,558
0,534
0,509
0,485
0,460
0,436
0,411
0,386
0,362
0,337
0,313
0,263
0,652
0,627
0,603
0,578
0,554
0,529
0,505
0,480
0,455
0,431
0,406
0,382
0,357
0,332
0,308
0,283
0,259
0
0,234
0
4000
0,288
Densidade Posterior
62
Correlação Genética 3P x PE450
Figura 13 e 14: Distribuições posteriores da correlação genética entre 3P e PE365 e entre 3P e PE450,
respectivamente
8000
6000
Densidade Posterior
6000
5000
4000
3000
2000
1000
4000
3000
2000
1000
Correlação Genética 3P x PE550
0,657
0,626
0,595
0,564
0,533
0,502
0,471
0,440
0,408
0,377
0,346
0,315
0,284
0,253
0,222
0,160
0,582
0,555
0,528
0,501
0,474
0,446
0,419
0,392
0,365
0,338
0,311
0,284
0,257
0,230
0,203
0,175
0,148
0
0,121
0
5000
0,191
Densidade Posterior
7000
Correlação Genética 3P x CT 365 - 450
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
90000
Densidade Posterior
80000
70000
60000
50000
40000
30000
20000
Correlação Genética 3P x CT 450 - 550
0,955
0,953
0,951
0,949
0,947
0,945
0,943
0,941
0,939
0,937
0,935
0,933
0,931
0,929
0,928
0,924
0,926
0
0,127
0,097
0,066
0,036
0,005
-0,025
-0,056
-0,086
-0,117
-0,147
-0,178
-0,208
-0,239
-0,269
-0,300
-0,330
10000
-0,361
Densidade Posterior
Figura 15 e 16: Distribuições posteriores da correlação genética entre 3P e PE550 e entre 3P e CT365 – 450,
respectivamente
Correlação Genética PE365 x PE450
35000
14000
30000
12000
Densidade Posterior
25000
20000
15000
10000
5000
8000
6000
4000
2000
Correlação Genética PE365 x PE550
0,631
0,619
0,607
0,594
0,582
0,570
0,558
0,545
0,533
0,521
0,509
0,496
0,484
0,472
0,460
0,447
0,912
0,906
0,900
0,894
0,888
0,882
0,876
0,871
0,865
0,859
0,853
0,847
0,841
0,835
0,830
0,824
0
0,818
0
10000
0,435
Densidade Posterior
Figura 17 e 18: Distribuições posteriores da correlação genética entre 3P e CT450 - 550 e entre PE365 e
PE450, respectivamente
Correlação Genética PE365 x CT 365 - 450
Figura 19 e 20: Distribuições posteriores da correlação genética entre PE365 e PE550 e entre PE365 e CT 365
– 450, respectivamente
80000
8000
70000
30000
Correlação Genética PE365 x CT 450 - 550
0,970
0,968
0,967
0,965
0,963
0,962
0,960
0,958
0,943
0,309
0,290
0,271
0,252
0,233
0,214
0,194
0,175
0,156
0,137
0,118
0,099
0,080
0,060
0,041
0
0,022
10000
0
0,957
20000
1000
0,955
2000
0,953
3000
40000
0,952
4000
50000
0,950
5000
60000
0,948
6000
0,947
7000
0,945
Densidade Posterior
9000
0,003
Densidade Posterior
63
Correlação Genética PE450 x PE550
Figura 21 e 22: Distribuições posteriores da correlação genética entre PE365 e CT 450 - 550 e entre PE450 e
PE550, respectivamente
8000
25000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
7000
20000
15000
10000
5000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
Correlação Genética PE450 x CT 365 - 450
0,522
0,497
0,473
0,448
0,424
0,399
0,374
0,350
0,325
0,301
0,276
0,251
0,227
0,202
0,178
0,153
0,129
0,843
0,836
0,829
0,822
0,815
0,808
0,801
0,794
0,787
0,780
0,774
0,767
0,760
0,753
0,746
0,739
0
0,732
0
Correlação Genética PE450 x CT 450 - 550
25000
10000
9000
20000
8000
7000
6000
Densidade Posterior
15000
10000
5000
5000
4000
3000
2000
0,653
0,638
0,623
0,608
0,594
0,579
0,564
0,549
0,534
0,519
0,504
0,490
0,475
0,460
0,415
0,875
0,866
0,857
0,847
0,838
0,829
0,820
0,810
0,801
0,792
0,783
0,773
0,764
0,755
0,746
0,736
0,727
Correlação Genética PE550 x CT 365 - 450
0,445
1000
0
0
0,430
Densidade Posterior
Figura 23 e 24: Distribuições posteriores da correlação genética entre PE450 e CT 365 - 450 e entre PE450 e
CT 450 – 550, respectivamente
Correlação Genética PE550 x CT 450 - 550
Figura 25 e 26: Distribuições posteriores da correlação genética entre PE550 e CT 365 - 450 e entre PE550 e
CT 450 – 550, respectivamente
Densidade Posterior
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0,638
0,611
0,584
0,557
0,531
0,504
0,477
0,451
0,424
0,397
0,370
0,344
0,317
0,290
0,263
0,237
0,210
0,183
0
Correlação Genética CT 365 - 450 x CT 450 - 550
Figura 27: Distribuição posteriores da correlação genética entre CT 365 - 450 e CT 450 - 550
64
De acordo com as figuras 12, 13 e 14 e a tabela 4.3 foi observado que
a maior correlação genética entre 3P e perímetro escrotal nas diferentes
idades ocorreu aos 450 dias (15 meses) com um valor de 49%. O resultado é
diferente ao exposto por Eler et al. (2004), Eler et al. (2006) e Van Melis et al.
(2007), que encontraram que a maior correlação genética entre PP14 e
perímetro escrotal foi aos 18 meses na raça Nelore e com valores de
correlação que oscilaram entre 20 e 29%.
A distribuição posterior média da correlação genética entre os
perímetros foi de alta magnitude, principalmente entre os 12 e 15 meses de
idade (94%) indicando que uma importante proporção de genes que afetam a
expressão do perímetro escrotal aos 12 meses também se expressa aos 15
meses de idade, reafirmando a importância a importância da mensuração do
PE em idades jovens.
As correlações favoráveis entre 3P e perímetro escrotal indicam que a
seleção para perímetro escrotal entre os 12 e 15 meses de idade teriam
reflexos positivos na precocidade sexual dos rebanhos em um curto de
tempo. Touros jovens com valores genéticos superiores para perímetro
escrotal seriam mais férteis e precoces e suas filhas e netas teriam maior
probabilidade de apresentar puberdade em idades próximas ao ano de idade
que as descendentes de touros com valores genéticos negativos para
precocidade sexual. Os resultados obtidos em raças taurinas (correlação
genética próxima de zero) (Evans et al., 1999; Martinez-Velazques et al.,
2003) também são diferentes dos achados neste estudo, comprovando assim
as diferenças encontradas entre taurinos e zebuínos.
65
A correlação genética entre 3P e CT 365-450 foi favorável e de
magnitude semelhante à observada com os perímetros aos 12 e 15 meses de
idade, no entanto a correlação entre 3P e CT 450-550 foi negativa (-12%)
indicando que o crescimento testicular após os 450 dias (15 meses) não
estaria relacionado com a puberdade das fêmeas e sim com eventos
reprodutivos do próprio individuo. A curva de crescimento testicular na raça
Nelore foi estudada por Quirino et al. (1999) e Parma et al. (2006), os quais
observaram que ponto de inflexão da curva de crescimento ocorre entre os
390 e 450 dias de idade. Os autores encontraram que o parâmetro K da
curva de crescimento apresentou considerável variabilidade o que poderia
ser explicado como variações na velocidade de crescimento testicular entre
os animais. Do o ponto de vista da precocidade sexual, as diferentes curvas
de crescimento testicular poderiam ser aproveitadas como um complemento
às medidas ajustadas dos perímetros escrotais a uma determinada idade.
Pesquisas visando estabelecer a idade à puberdade nos machos zebuínos nos
trópicos indicam que a puberdade ocorre entre os 12 e 14 meses de idade
(Quirino et al., 1999), período caracterizado por um incremente no peso
corporal, no desenvolvimento testicular, nas secreção do Hormônio LH e o
inicio da espermatogêneses (Bergmann et al., 1996 e Castro, 1977 – citado
por Quirino et al., 1999).
A correlação genética inferior a 50% entre as duas características de
crescimento testicular indicaria que muitos genes envolvidos no processo
estariam presentes somente em uma das fases do desenvolvimento, não
sendo
expressos
na
metabólicas distintas.
outra,
possivelmente
por
participarem de
vias
66
Conclusões
As características 3P e perímetro escrotal aos 365, 450 e 550 dias
apresentam variabilidade genética suficiente para sua utilização como
critério de seleção para fertilidade e precocidade sexual nos programas de
melhoramento genéticos da raça Nelore.
A seleção eficiente para perímetro visando precocidade sexual poderia
ser realizada entre os 12 e 15 meses de idade com uma importante resposta
à seleção na puberdade precoce dos rebanhos, dada pela alta correlação
genética existentes entre as características.
O crescimento testicular entre os 12 e 15 meses estaria relacionado
com os eventos fisiológicos que levam à puberdade e apresentaria resposta
favorável na puberdade das filhas dos mesmos, dada a correlação favorável
observada neste trabalho.
As estimativas de herdabilidades resultantes do modelo univariado e
multivariado foram semelhantes, indicando que a inclusão do perímetro
escrotal no modelo não permitiu identificar mais variabilidade genética para
precocidade sexual que a observada no modelo univariado.
Bibliografia
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Relação
genética
aditiva
entre
perímetro
escrotal
e
características reprodutivas de fêmeas da raça Nelore. 44a Reunião Anual da
Sociedade Brasileira de Zootecnia, Jaboticabal, SP, Brasil, 2007.
70
Capítulo 4: Associação genética entre Idade ao Primeiro Parto
(IPP) e Perímetro e Crescimento testicular em diferentes
idades e entre Idade ao Primeiro Parto e Probabilidade de
Parto Precoce (3P) em bovinos da raça Nelore.
Resumo - A identificação precisa dos fatores genéticos e ambientais que
determinam a expressão de características de precocidade sexual em raças
índicas é sem dúvida o principal desafio dos programas de melhoramento
genético. Nos machos, o perímetro escrotal é freqüentemente utilizado como
critério de seleção para fertilidade e precocidade sexual, sendo que em
novilhas o critério comumente utilizado é a idade ao primeiro parto (IPP),
característica que apresenta um forte componente ambiental em ambientes
tropicais. O estudo teve como objetivo estimar componentes de
(co)variâncias e parâmetros genéticos para as características Idade ao
Primeiro Parto, para os perímetros escrotais aos 365, 450 e 550 dias e para o
crescimento testicular entre essas idades (todas continuas) mediante a
utilização de um modelo Bayesiano multivariado em animais da raça Nelore
participantes do PMGRN. As distribuições posteriores médias das estimativas
de herdabilidades obtidas foram de média a alta magnitude para os
perímetros escrotais e baixas para IPP. A maior correlação genética entre IPP
e os perímetros escrotais foi aos 365 dias de idade, o que indicaria que
possivelmente é a melhor idade para selecionar machos jovens com o
objetivo de melhorar a precocidade sexual dos rebanhos. A correlação
genética obtida entre IPP e crescimento testicular entre as diferentes idades
comprovou estes resultados sugerindo que o crescimento testicular entre os
365 e 450 dias estaria associado a eventos fisiológicos relacionados à
puberdade precoce. A IPP e a 3P apresentaram correlações genética
favoráveis, próximas a -90%, indicando que a IPP pode ser utilizada como
critério de seleção para precocidade sexual embora um considerável efeito
ambiental afete a expressão da característica.
Palavra-chave: Correlação Genética, Inferência Bayesiana, Idade ao Primeiro
Parto, Perímetro escrotal, Nelore.
71
Introdução
A idade ao primeiro parto (IPP) é um critério de seleção freqüentemente
utilizado como indicativo de precocidade sexual e fertilidade das novilhas
nos programas de melhoramento genético do Brasil. A idade com que as
novilhas parem pela primeira vez influencia diretamente o desempenho
reprodutivo do rebanho (Martin et al., 1992), porque fêmeas que parem mais
cedo têm maiores chances de produzirem maior número de progênies em
relação às fêmeas mais tardias. Diversas pesquisas demonstram que em
ambientes tropicais, a expressão da característica é afetada grandemente
pelo ambiente, principalmente por deficiências nutricionais após a desmama
das novilhas, o que atrasa a entrada dessas novilhas em reprodução
dificultando a identificação da puberdade das mesmas (Nogueira, 2004).
Estimativas de herdabilidade para IPP na raça Nelore oscilam entre zero e
0,40 (Mercadante et al., 2000; Pereira et al., 2000; Dias et al., 2004;
Gressler, 2004; Bergmann et al., 2006; Boligon et al., 2007; Faria et al.,
2007; Boligon et al., 2008) indicando que dependendo do modelo
empregado o ambiente afetaria consideravelmente a expressão da mesma.
Em machos jovens a seleção para perímetro escrotal é comumente
utilizada no programas de melhoramento genético das raças zebuínas como
critério de seleção para precocidade sexual e características reprodutivas de
machos, com reflexos positivos na eficiência reprodutiva dos rebanhos
(Martins-Filho & Lobo, 1991). Segundo Eler et al. (2006) com a correlação
genética existente entre perímetro escrotal e características associadas à
precocidade sexual em fêmeas, a seleção unicamente utilizando o perímetro
em diferentes idades seria pouco eficiente. Resultados de correlação genética
72
na raça Nelore entre IPP e perímetro escrotal oscilam entre -0,08 e -0,38
(Gressler et al., 2006; Boligon et al., 2007) o que indicaria que dependendo
do modelo utilizado e a idade na qual o perímetro escrotal é utilizado como
critério de seleção para precocidade sexual a resposta à seleção poderia ser
eficiente.
73
Objetivos gerais
Estimar componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos para
idade ao primeiro parto, probabilidade de parto precoce e perímetro escrotal
em diferentes idades utilizando um modelo Bayesiano multivariado.
Objetivos específicos
•
Estimar componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos para
Idade ao primeiro parto (IPP), perímetro escrotal aos 365 (PE365), 450
(PE450) e 550 dias (PE550), crescimento testicular entre os 365 e 450
dias (CT 365-450) e crescimento testicular entre os 450 e 550 dias de
idade (CT 450-550) mediante a um modelo Bayesiano multivariado.
•
Determinar componentes de variâncias e parâmetros genéticos para as
características IPP e 3P em análise bicaracterística.
74
Material e Métodos
Origem das informações: O arquivo de dados com informações de
Idade ao primeiro parto foi constituído com informações provenientes do
Programa de Melhoramento Genético da raça Nelore (PGMRN) (Lôbo et al.,
2008), referentes a 84.952 informações reprodutivas de novilhas nascidas
entre 1991 e 2004, colhidas em 314 fazendas participantes do PMGRN. As
84.952 novilhas utilizadas nesta análise são filhas de 5.442 touros e de
63.389 matrizes. Para as medidas de perímetro escrotal foi utilizado o
arquivo
zootécnico
de
PMGRN.
No
total
foram
utilizadas
128.634
informações de perímetros escrotais provenientes de 43.247 animais,
nascidos entre os anos de 1.991 e 2.005, filhos de 2.428 touros e 36.296
matrizes.
Definição da
característica
Idade
ao
primeiro
parto (IPP):
A IPP
corresponde à idade da novilha em meses na qual ocorre o primeiro parto da
mesma. Foi calculada como a diferença entre a data do primeiro parto e a
data de nascimento.
Definição das características Perímetro escrotal aos 365 (PE365), 450
(PE450) e 550 (PE550) dias: Estas medidas correspondem à medida do
perímetro escrotal ajustada a uma determinada idade de acordo à seguinte
fórmula:
PEi = Ma + GMD x da
em que PEi é a pedida de perímetro escrotal padronizada a uma determinada
idade, Ma é a medida anterior à idade padrão, GMD é ganho em milímetros
75
diários e da corresponde aos dias compreendidos entre a idade anterior e a
idade padrão.
O ganho médio diário foi obtido de acordo a seguinte formula:
GMD=(Mp-Ma)/(Ip-Ia)
Em que Mp é a medida posterior à idade padrão, Ma é a medida anterior à
idade padrão, Ip é a idade do animal em dias na medida posterior e Ia é a
idade do animal em dias na medida anterior.
Definição das características Crescimento Testicular entre os 365 e 450
dias (CT 365-450) e entre os 450 e 550 dias (CT 450-550): As
características foram calculadas como a diferença entre as medidas
padronizadas para perímetro escrotal entre as duas idades consecutivas.
Definição da característica Probabilidade de Perto Precoce (3P): Novilhas
desafiadas precocemente entre os 12 e 20 meses, diagnosticadas com
prenhez positiva (diagnóstico por ultra-sonografia ou palpação retal), que
mantiveram a gestação e pariram um bezerro vivo receberam o escore 1
(sucesso).
As
contemporâneas
que
não
atingiram
algum
critério
anteriormente descrito receberam o escore 0 (fracasso).
Modelo Genético:
Grupo de contemporâneo para IPP
O grupo de contemporâneas foi definido como novilhas da mesma fazenda,
nascidas no mesmo ano e mesmo trimestre e pertencente ao mesmo lote de
manejo. Grupos de contemporâneas com menos de cinco animais e grupos
76
descendentes de um mesmo reprodutor não foram consideradas nas
análises. No total foram constituídos 2.724 grupos de contemporâneas.
Novilhas com IPP 3,5 desvios-padrão acima ou abaixo dentro de grupo de
contemporâneas foram desconsideradas da análise.
Grupos de contemporâneos para perímetro escrotal (efeito fixo 1)
O grupo de contemporâneos para perímetro escrotal foi definido com
animais nascidos na mesma fazenda, ano e trimestre de nascimento e
pertencentes ao mesmo lote de manejo. Grupos de contemporâneos com
menos de cinco animais e grupos filhos de um mesmo touro não foram
considerados na análise. Animais com 3,5 desvios-padrão acima ou abaixo
da média de seu grupo de contemporâneo foram desconsiderados nas
análises.
Classe de Idade da Vaca ao Parto (CIVP) (efeito fixo 2)
Corresponde à classe da idade da vaca ao parto no nascimento da
novilha, considerado como um segundo efeito fixo. Foram contempladas
nove classes de idades diferentes.
Grupo de contemporâneas para 3P
O grupo de contemporâneas foi definido como animais da mesma
fazenda, nascidos no mesmo ano e mesmo trimestre e pertencente ao
mesmo lote de manejo. Grupos de contemporâneas com menos de cinco
novilhas e grupos descendentes de um mesmo reprodutor não foram
considerados nas análises. No total foram constituídos 94 grupos de
contemporâneas.
77
Para a estimação de parâmetros genéticos foi utilizado um modelo
Bayesiano multivariado onde seis características foram consideradas como
contínuas (Linear) (IPP, PE365, PE450, PE550, CT 365-450, CT 450-550). As
Seis características foram analisadas simultaneamente por meio do processo
iterativo da amostragem de Gibbs utilizando o Software Gibbs2f90 (Misztal,
2006) de acordo ao seguinte modelo genético:
y = Xβ + Zµ + e
onde
⎡a ⎤ ⎡ V ⊗ A 0 ⎤
⎥ = ⎢ 0 R ⊗ I⎥
e
⎣ ⎦ ⎣
⎦
V⎢
em que y é o vetor das informações para a característica IPP, PE365, PE450,
PE550,
CT
365-450,
CT
450-550,
β
é
o
efeito
dos
grupos
de
contemporâneos, µ é o vetor de efeitos genéticos diretos, X e Z são as
matrizes que relacionam os dados com seus respectivos efeitos e e
representa os efeitos residuais do modelo, A é a matriz de parentesco de
contendo todos os animais presentes no pedigree, I é a matriz de identidade,
⊗ é o produto de Kronecker, V é a matriz de variância e (co)variâncias para os
efeitos genéticos aditivos e R é a matriz de variância e (co)variâncias para os
efeitos residuais. As (co)variâncias residuais entre IPP e os perímetros
escrotais foram consideradas como zero.
O modelo bayesiano consistiu numa cadeia simples de 1.000.000 de
amostras de Gibbs, com um descarte inicial de 20.000 amostras, realizando
a amostragens das mesmas a cada 50 ciclos. As análises post-gibbs foram
78
realizadas utilizando o programas POSTGIBBSF90 (Tsuruta et al., 2006) e
Gibanal (Van Kaam, 1997).
Para a obtenção das informações a priori dos componentes de
variâncias dos perímetros escrotais foram realizadas análises univariadas
utilizando os softwares REMLF90 (Misztal, 2004) e MTDFREML (Boldman et
al., 1995).
Para a determinação dos componentes de (co)variâncias e parâmetros
genéticos entre IPP e 3P foi implementada uma análise Bayesiana bivariada,
considerando como efeitos fixos os grupos de contemporâneas acima
descritos para cada característica utilizando o software THRGIBBSF90
(Tsutura, 2006). O modelo Bayesiano consistiu numa cadeia simples de
1.000.000 de amostras de Gibbs, com um descarte inicial de 20.000
amostras, realizando amostragens das mesmas a cada 50 ciclos. As análises
post-gibbs foram realizadas utilizando os programas POSTGIBBSF90 (Tsuruta
et al., 2006) e Gibanal (Van Kaam, 1997). Nesta análise a característica 3P foi
considerada como de limiar e a IPP como contínua.
79
Resultados e Discussão
Associação genética entre IPP, perímetros escrotais e crescimento
testicular entre as diferentes idades
Na tabela 1.4 são apresentadas as estatísticas descritivas das
características lineares utilizadas na análise.
Tabela 1.4: Estatísticas descritivas das características consideradas na análise multivariada
Característica
Número de animais
GC
Média Desvio-Padrão C.V
IPP (meses)
PE365 (cm)
PE450 (cm)
PE550 (cm)
CT 365-450 (mm)
84.952
34.433
32.347
15.270
23.292
2.724
1.337
1.350
778
965
36,53
20,01
22,86
26,18
3,04
5,25
2,30
2,99
3,35
1,36
0,14
0,11
0,13
0,12
0,45
CT 450-550 (mm)
23.292
965
3,56
1,44
0,40
Número de animais: Número de animais utilizado para cada característica na análise multivariada; GC: Números de
Grupos de contemporâneos por característica; DP: desvio padrão; C.V: Coeficiente de Variação da característica.
As médias fenotípicas para a IPP e os perímetros escrotais aos 365,
450 e 550 dias de idade foram semelhantes às médias oficiais do PMGRN –
Nelore Brasil (Lôbo et al., 2008). O crescimento testicular nas duas fases
consideradas apresentou importante variação demonstrada pelo Coeficiente
de Variação (CV).
Na tabela 2.4 são apresentadas as distribuições posteriores dos
componentes de variâncias e suas respectivas regiões de credibilidade a 95%
para as seis características consideradas na análise e as estimativas da
herdabilidade obtidas na análise multivariada.
80
Tabela 2.4: Distribuição posterior média das variâncias genética, residual e regiões de
credibilidade obtidas no modelo bayesiano multivariado
IPP
PE365
PE450
PE550
CT 365-450
CT 450-550
Va
1,989
1,145
2,167
2,846
0,304
0,201
RC (95%)
1,962 a 2,016
1,142 a 1,148
2,163 a 2,172
2,838 a 2,854
0,299 a 0,307
0,194 a 0,207
Vr
15,16
1,733
2,848
3,523
1,013
1,214
RC (95%)
15,14 a 15,18
1,731 a 1,715
2,845 a 2,851
3,517 a 3,528
1,001 a 1,002
1,208 a 1,220
h2
0,11
0,39
0,43
0,45
0,23
0,14
Va: Variância genética aditiva; RC (95%): Região de credibilidade de 95%; Vr: Variância Residual; h2: Herdabilidade
As (co)variâncias genéticas e ambientais obtidas para os perímetros
escrotais e o crescimento testicular entre as diferentes idades foram
semelhantes às obtidas na análise multivariada destas características com a
característica Probabilidade de parto precoce (3P) (Tabela 2.4)
As densidades posteriores médias das estimativas de herdabilidades e
das variâncias genéticas para cada característica resultante desta análise
estão nas figuras 1 a 12.
2000
1800
40000
Densidade Posterior
30000
25000
20000
15000
10000
5000
1600
1400
1200
1000
800
600
400
H2 IPP - modelo multivariado
2,677
2,600
2,522
2,444
2,366
2,288
2,210
2,132
2,055
1,977
1,899
1,821
1,743
1,665
1,588
1,354
0,158
0,154
0,149
0,144
0,140
0,135
0,130
0,126
0,121
0,116
0,111
0,107
0,102
0,097
0,093
0,088
0,083
1,510
200
0
0
1,432
Densidade Posterior
35000
Va IPP - modelo multivariado
Figura 1 e 2: Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, da idade ao primeiro parto
10000
9000
30000
Densidade Posterior
25000
20000
15000
10000
5000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1,290
1,272
1,253
1,234
1,215
1,196
1,177
1,158
1,139
1,121
1,102
1,083
1,064
1,045
1,026
0,442
0,437
0,431
0,425
0,419
0,413
0,408
0,402
0,396
0,390
0,385
0,379
0,373
0,367
0,362
0,356
0,350
H2 PE365 - modelo multivariado
1,007
1000
0
0
0,989
Densidade Posterior
35000
Va PE365 - modelo multivariado
Figura 3 e 4: Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do perímetro escrotal aos 365 dias
30000
6000
25000
5000
Densidade Posterior
20000
15000
10000
5000
0
4000
3000
2000
1000
H2 PE450 - modelo multivariado
2,418
2,385
2,352
2,319
2,286
2,254
2,221
2,188
2,155
2,122
2,089
2,056
2,023
1,991
1,958
1,892
0,473
0,468
0,463
0,458
0,452
0,447
0,442
0,437
0,432
0,427
0,421
0,416
0,411
0,406
0,401
0,396
0,391
0
1,925
Densidade Posterior
81
Va PE450 - modelo multivariado
35000
4500
30000
4000
Densidade Posterior
25000
20000
15000
10000
5000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
H2 PE550 - modelo multivariado
3,243
3,195
3,147
3,098
3,050
3,001
2,953
2,904
2,856
2,807
2,759
2,711
2,662
2,614
2,565
2,468
0,497
0,490
0,484
0,478
0,472
0,465
0,459
0,453
0,447
0,440
0,434
0,428
0,422
0,415
0,409
0,403
0,397
0
2,517
Densidade Posterior
Figura 5 e 6: Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do perímetro escrotal aos 450 dias
Va PE550 - modelo multivariado
20000
18000
16000
14000
12000
Densidade Posterior
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
10000
8000
6000
4000
2000
H2 CT 365 - 450
0,406
0,392
0,379
0,365
0,351
0,337
0,323
0,309
0,295
0,282
0,268
0,254
0,240
0,226
0,212
0,198
0,184
0,287
0,279
0,272
0,264
0,256
0,248
0,240
0,232
0,224
0,216
0,208
0,201
0,193
0,185
0,177
0,169
0
0,161
Densidade Posterior
Figura 7 e 8: Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do perímetro escrotal aos 365 dias
Va CT 365 - 450 - modelo multivariado
Figura 9 e 10: Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do crescimento testicular entre e os 365 e 450 dias
16000
25000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
14000
20000
15000
10000
5000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
H2 CT 450 - 550
0,290
0,279
0,268
0,256
0,245
0,234
0,223
0,211
0,200
0,189
0,177
0,166
0,155
0,143
0,132
0,121
0,109
0,204
0,196
0,188
0,180
0,172
0,164
0,156
0,149
0,141
0,133
0,125
0,117
0,109
0,101
0,093
0,085
0,077
0
Va CT 450 - 550
Figura 11 e 12: Distribuições marginais posteriores médias da estimativa de herdabilidade e da variância
genética, respectivamente, do crescimento testicular entre e os 450 e 550 dias
82
Nas figuras de distribuição posterior médias das variâncias e
herdabilidades resultantes do modelo Bayesiano multivariado (figuras 1 a 12
e tabela 2.4) a distribuições das amostras foram aproximadamente normais,
onde tanto moda, mediana e média tiveram valores próximos. As variâncias e
herdabilidades dos perímetros escrotais e do crescimento testicular nas duas
fases estudadas apresentaram pouca variação com relação aos valores
obtidos na análise multivariada com a característica 3P.
As estimativas de herdabilidade de IPP obtidas neste estudo foram
similares aquelas publicadas para a raça Nelore (Mercadante et al., 2000;
Pereira et al., 2000; Dias et al., 2004; Gressler, 2004; Bergmann et al., 2006;
Boligon et al., 2007; Boligon et al., 2008) e inferior à informada por Faria et
al. (2007). A IPP apresentou uma herdabilidade de 11%, mesmas estimativas
encontradas por Boligon et al. (2007) em analise bivariada de perímetro
escrotal e pouco inferior aos resultantes de modelos unicaracterística (15%)
encontrados por Boligon et al. (2008) na raça Nelore. Faria et al. (2007)
relataram estimativas de herdabilidades próximas a 40% resultante de
modelo bayesiano multivariado.
As estimativas de correlação genética entre todas as características são
apresentadas na tabela 3.4 e nas figuras 13 a 27.
83
Tabela 3.4: Distribuição posterior média das herdabilidades (diagonal) e correlações
genéticas obtidas no modelo bayesiano multivariado
IPP
IPP
0,11
PE365
-0,44
PE450
-0,39
PE550
-0,35
CT 365_450 CT 450_550
-0,23
0,11
PE365
-0,44
0,41
0,94
0,87
0,54
0,15
PE450
-0,39
0,94
0,43
0,96
0,79
0,29
PE550
CT 365_450
CT 450_550
-0,35
-0,23
0,11
0,87
0,54
0,15
0,96
0,79
0,29
0,45
0,82
0,55
0,82
0,23
0,31
0,55
0,31
0,14
IPP: idade ao primeiro parto; PE365: perímetro escrotal aos 365 dias de idade; PE450: perímetro escrotal aos 450
dias de idade; PE550: perímetro escrotal aos 550 dias de idade; CT 365-450: crescimento testicular entre os 365 e
450 dias de idade; CT 450-550: crescimento testicular entre os 450 e 550 dias de idade.
12000
9000
Densidade Posterior
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
10000
8000
6000
4000
2000
Correlação Genética IPP x PE365 - modelo multivariado
-0,266
-0,281
-0,297
-0,313
-0,329
-0,345
-0,360
-0,376
-0,392
-0,408
-0,424
-0,439
-0,455
-0,471
-0,487
-0,519
-0,275
-0,295
-0,314
-0,333
-0,352
-0,371
-0,390
-0,409
-0,428
-0,448
-0,467
-0,486
-0,505
-0,524
-0,543
-0,562
0
-0,581
0
-0,503
Densidade Posterior
8000
Correlação Genética IPP x PE450 - modelo multivariado
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
4500
Densidade Posterior
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
Correlação Genética IPP x PE550 - modelo multivariado
0,031
-0,004
-0,038
-0,072
-0,106
-0,141
-0,175
-0,209
-0,244
-0,278
-0,312
-0,347
-0,381
-0,415
-0,450
-0,484
-0,518
-0,245
-0,260
-0,275
-0,291
-0,306
-0,321
-0,337
-0,352
-0,368
-0,383
-0,398
-0,414
-0,429
-0,444
-0,460
-0,475
0
-0,490
Densidade Posterior
Figura 13 e 14: Distribuição posterior da correlação genética entre IPP e PE365 e IPP e PE450 respectivamente
Correlação Genética IPP x CT 365 - 450
3500
70000
3000
60000
Correlação Genética IPP x CT 450 - 550
10000
0,958
0,955
0,953
0,951
0,949
0,947
0,945
0,943
0,941
0,939
0
0,937
0,471
0,424
0,378
0,331
0,285
0,238
0,192
0,145
0,099
0,052
0,005
-0,041
-0,088
-0,134
-0,181
-0,228
-0,274
0
20000
0,934
500
30000
0,932
1000
40000
0,930
1500
50000
0,928
2000
0,926
2500
0,924
Densidade Posterior
Densidade Posterior
Figura 15 e 16: Distribuição posterior da correlação genética entre IPP e PE550 e IPP e CT365 - 450
respectivamente
Correlação Genética PE365 x PE450
Figura 17 e 18: Distribuição posterior da correlação genética entre IPP e CT450 - 550 e PE365 e PE450
respectivamente
35000
14000
30000
12000
Densidade Posterior
25000
20000
15000
10000
5000
8000
6000
4000
2000
Correlação Genética PE365 x PE550 - modelo multivariado
0,631
0,619
0,607
0,594
0,582
0,570
0,558
0,545
0,533
0,521
0,509
0,496
0,484
0,472
0,460
0,435
0,913
0,907
0,902
0,896
0,891
0,885
0,880
0,874
0,869
0,863
0,858
0,853
0,847
0,842
0,836
0,831
0
0,825
0
10000
0,447
Densidade Posterior
84
Correlação Genética PE365 x CT 365 - 450
Figura 19 e 20: Distribuição posterior da correlação genética entre PE365 e PE550 e PE365 e CT 365 - 450
respectivamente
9000
120000
Densidade Posterior
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
100000
80000
60000
40000
20000
Correlação Genética PE365 x CT 450 - 550
0,975
0,973
0,971
0,969
0,967
0,965
0,963
0,961
0,959
0,957
0,955
0,953
0,951
0,949
0,947
0,943
0,309
0,290
0,271
0,252
0,233
0,214
0,194
0,175
0,156
0,137
0,118
0,099
0,080
0,060
0,041
0,022
0
0,003
0
0,945
Densidade Posterior
8000
Correlação Genética PE450 x PE550 - modelo multivariado
Figura 21 e 22: Distribuição posterior da correlação genética entre PE365 e CT 450 - 550 e PE450 e PE550
respectivamente
8000
25000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
7000
20000
15000
10000
5000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
Correlação Genética PE450 x CT 365 - 450
0,522
0,497
0,473
0,448
0,424
0,399
0,374
0,350
0,325
0,301
0,276
0,251
0,227
0,202
0,178
0,153
0,129
0,843
0,836
0,829
0,822
0,815
0,808
0,801
0,794
0,787
0,780
0,774
0,767
0,760
0,753
0,746
0,739
0
0,732
0
Correlação Genética PE450 x CT 450 - 550
25000
10000
9000
20000
8000
7000
6000
Densidade Posterior
15000
10000
5000
5000
4000
3000
2000
0,653
0,638
0,623
0,608
0,594
0,579
0,564
0,549
0,534
0,519
0,504
0,490
0,475
0,460
0,445
0,875
0,866
0,857
0,847
0,838
0,829
0,820
0,810
0,801
0,792
0,783
0,773
0,764
0,755
0,746
0,736
0,727
Correlação Genética PE550 x CT 365 - 450
0,430
1000
0
0
0,415
Densidade Posterior
Figura 23 e 24: Distribuição posterior da correlação genética entre PE450 e CT 365 - 450 e PE450 e CT 450 550 respectivamente
Correlação Genética PE550 x CT 450 - 550
Figura 25 e 26: Distribuição posterior da correlação genética entre PE550 e CT 365 - 450 e PE550 e CT 450 550 respectivamente
85
Densidade Posterior
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0,561
0,528
0,495
0,463
0,430
0,398
0,365
0,332
0,300
0,267
0,235
0,202
0,170
0,137
0,104
0,072
0,039
0
Correlação Genética CT 365 - 450 x CT 450 - 550
Figura 27: Distribuição marginal posterior da correlação genética entre CT 365 - 450 e CT 450 - 550
As
distribuições
das
amostras
para
as
correlações
genéticas
apresentaram um comportamento aproximadamente normal, porém para as
características que apresentaram correlações genéticas muito altas observouse distribuição bi modal como foi o caso da correlação genética entre o
PE365 e PE450 (Figura 18). Reyes et al. (1995) obtiveram menores
correlações genéticas entre os perímetros escrotais entre os 365 e 550 dias
(97%) utilizando o método REML às obtidas neste estudo. A associação
genética entre os perímetros escrotais aos 365 e 450 dias de idade e a
correlação destas duas características com IPP e 3P indicariam que a seleção
para perímetro escrotal poderia ser antecipada aos 15 meses de idade.
As correlações genéticas entre IPP e perímetro escrotal foram negativas
e favoráveis, correspondendo ao perímetro escrotal aos 365 dias a maior
correlação genética com IPP (-0,45). Os resultados são comparáveis aos
obtidos na análise multivariada com a característica 3P e os perímetros
escrotais, porém um pouco inferiores. Resultados diferentes de correlação
genética foram obtidos por Gressler et al. (2006) (entre -0,38 e -0,08) e
Boligon et al. (2007) (-0,13 para PE12 e -0,21 para PE18) utilizando o método
REML. As correlações genéticas obtidas por meio de Inferência Bayesiana por
86
Faria et al. (2007) também foram inferiores (-0,19) às publicadas neste
estudo.
De acordo com os resultados de herdabilidade e correlação genética a
seleção para perímetro escrotal aos 12 e 15 meses poderia ter um impacto
positivo na precocidade sexual dos rebanhos. Nomelini et al. (2005)
verificaram um progresso genético e fenotípico considerável para a
característica IPP no PMGRN, o que poderia ser explicado por: melhorias
ambientais que favorecem a identificação das novilhas precoces, pressão de
seleção intensa praticada para perímetro escrotal nos rebanhos do PMGRN e
a utilização da IPP como critério de seleção para precocidade sexual.
As correlações da IPP com crescimento testicular apresentaram o
mesmo comportamento que o observado para a característica 3P. Somente o
crescimento testicular entre os 365 e 450 dias apresentou uma correlação
negativa e favorável com IPP (-0.23), reforçando a hipótese de que o
crescimento do testículo até os 15 meses de idade estaria relacionado a
eventos fisiológicos que determinam a puberdade.
A correlação genética entre o CT 365-450 e CT 450-550 indicaria que
uma importante proporção de genes expressos numa fase de crescimento
testicular não atua na outra fase.
87
Correlação genética entre 3P e IPP
Na tabela 5.4 são apresentados os componentes de (co)variâncias e
parâmetros genéticos resultantes de uma análise bicaracter entre 3P e IPP e
nas figuras 28 a 32 são apresentados os gráficos de distribuição posterior da
média da herdabilidade, variância genética e da correlação genética entre as
duas característica.
Tabela 5.4: Componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos obtidos em análise
bicaracter entre as características 3P e IPP
Va
2,164
3,356
3P
IPP
RC (95%)
2,065 a 2,262
3,335 a 3,378
Vr
1,001
16,699
RC (95%)
0,998 a 1,003
16,525 a 16.879
h2
0,68
0,17
Cov12
-2,3615
r12
-0,88
Va: Variância Genética; RC (95%): Região de credibilidade de 95%; Vr: Variância Residual; h 2: Coeficiente de
herdabilidade; Cov12: (co)variância genética entre 3P (1) e IPP (2); r12: Correlação genética entre 3P e IPP.
As variâncias genéticas obtidas nesta análise e as respectivas
estimativas
de
característica
herdabilidade
3P
em
foram
modelo
superiores
às
unicaracterística
obtidas
para
a
(Capítulo
2)
e
multicaracterística (Capítulo 3) e para a característica IPP (Capítulo 4).
800
700
500
Densidade Posterior
400
300
200
100
600
500
400
300
200
100
0
H2
3,997
3,814
3,632
3,449
3,267
3,085
2,902
2,720
2,537
2,355
2,173
1,990
1,808
1,625
1,443
1,078
0,826
0,807
0,787
0,768
0,749
0,730
0,710
0,691
0,672
0,652
0,633
0,614
0,595
0,575
0,556
0,537
0,517
0
1,260
Densidade Posterior
600
Va
900
800
800
300
H2
4,544
4,399
4,254
4,109
3,964
3,819
3,674
3,529
0,218
0,211
0,205
0,198
0,191
0,185
0,178
0,172
0,165
0,159
0,152
0,146
0,139
0,132
0
0,126
100
0
3,384
200
100
3,239
200
400
3,093
300
500
2,948
400
600
2,803
500
700
2,658
600
2,513
700
2,368
Densidade Posterior
900
0,119
Densidade Posterior
Figura 28 e 29: Distribuição Posterior das estimativas de herdabilidade e variância genética para a
característica 3P, obtidas em análise bicaracter
Va
Figura 30 e 31: Distribuição Posterior das estimativas de herdabilidade e variância genética para a
característica IPP, obtidas em análise bicaracter
88
Densidade Posterior
600
500
400
300
200
100
-0,736
-0,751
-0,765
-0,780
-0,794
-0,809
-0,823
-0,838
-0,852
-0,867
-0,881
-0,896
-0,910
-0,924
-0,939
-0,953
-0,968
0
Correlação Genética D3P x IPP
Figura 32: Distribuição posterior da estimativa de correlação genética entre 3P e IPP
As distribuições das amostras para os componentes de variâncias e os
parâmetros genéticos foram aproximadamente normais, porém a distribuição
posterior média da correlação genética entre as duas características
apresentou uma leve assimetria, fato observado na distribuição das amostras
das características com elevada correlação genética.
As estimativas de herdabilidade foram semelhantes às obtidas por Eler
et al. (2002) para a característica PP14 (Probabilidade de Prenhez aos 14
meses) e superiores às obtidas por Silva et al. (2005) e Shiotsuki et al. (2006)
para a característica Pr16 (Probabilidade de Prenhez aos 16 meses) e Van
Melis et al. (2007) também para a característica PP14. Também as variâncias
genéticas e as herdabilidades foram superiores às observadas nos Capítulos
anteriores para as características 3P e IPP.
A estimativa de correlação genética entre as duas características
indicou uma alta correlação genética entre as mesmas e, portanto apesar da
IPP apresentar um considerável efeito ambiental é uma característica eficiente
para
selecionar
para
precocidade
sexual.
As
correlações
genéticas
semelhantes entre IPP e 3P com os perímetros escrotais nas diferentes idades
e o crescimento testicular reforçam esta hipótese. Simoni (2002) e Forni &
Albuquerque (2005) obtiveram correlações genéticas favoráveis entre IPP e a
89
característica Dias para o Parto (DC) (0,36 e 0,94 respectivamente), também
considerada uma característica indicadora de precocidade sexual, concluindo
que a seleção para IPP pode ser um mecanismo eficiente para reduzir a idade
ao primeiro serviço.
As estimativas de herdabilidade para IPP, embora superiores às obtidas
nas análises multicaracterística, foram semelhantes às publicadas por
Mercadante et al. (2000); Pereira et al. (2000); Dias et al. (2004); Gressler et
al. (2004); Bergmann et al. (2006); Boligon et al. (2007) e Boligon et al.
(2008).
Provavelmente as maiores estimativas de herdabilidade para 3P e IPP
nesta análise bicaracterística deva-se ao fato que as mesmas são muito
correlacionadas e expressas no mesmo sexo, o que possivelmente contribuiu
para que o modelo identifique uma maior proporção de variância genética
em cada característica. Este comportamento não foi observado nas análises
multivariadas das características 3P e IPP com os perímetros escrotais e o
crescimento testicular, provavelmente devido às correlações genéticas
observadas e a expressão diferenciada das características nos sexos.
Modelos de avaliação genética que contemplem simultaneamente 3P e
IPP podem contribuir para aumentar as acurácias das avaliações genéticas
para precocidade sexual na raça Nelore. A inclusão dos perímetros escrotais
nas avaliações genéticas para precocidade sexual conforme sugerido por Eler
(2005) poderia ser útil principalmente devido ao número de animais com
mensurações de perímetro escrotal disponível nas bases de dados dos
programas de melhoramento genético no Brasil.
90
A melhoria nos índices reprodutivos como principalmente a redução
significativa na IPP observada por Nomelini et al. (2005) nos rebanhos
participantes do PMGRN podem ser explicados como melhorias ambientais
para detectar a puberdade precoce de machos e novilhas e principalmente a
pressão de seleção que é aplicada para precocidade sexual por meio dos
perímetros escrotais e da IPP nos programas de melhoramento genético das
raças zebuínas. A inclusão da 3P como critério de seleção para precocidade
deve acentuar esta tendência.
Conclusões
Apesar da IPP apresentar valores médios a baixos de variabilidade
genética, a mesma pode ser eficiente como mecanismo para melhorar a
precocidade sexual dos rebanhos.
Os perímetros escrotais apresentaram herdabilidade média a alta e
correlação genética favorável com IPP, portanto sua utilização como critério
de seleção para precocidade sexual aos 12 e 15 deveria ter reflexos positivos
na precocidade sexual dos rebanhos.
O crescimento testicular entre os 365 e 450 dias e entre o 450 e 550
dias estaria determinado por conjuntos de genes diferentes, sendo que o
crescimento na primeira fase estaria correlacionado à precocidade sexual.
A correlação genética existente entre 3P e IPP indica que a IPP utilizada
como critério de seleção para precocidade sexual poderia ser uma valiosa
ferramenta para melhorar a precocidade sexual dos rebanhos.
Os progressos fenotípicos observados para precocidade sexual podem
ser explicados como melhorias ambientais para detectar a puberdade
91
precoce de machos e novilhas e principalmente a pressão de seleção que é
aplicada para precocidade sexual por meio do uso de perímetros escrotais e
IPP nos programas de melhoramento genético das raças zebuínas.
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VAN KAAM, J.B.C.H.M. (1997) GIBANAL – Analyzing program for Markov
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VAN MELIS, M.H.; ELER, J.P.; OLIVEIRA, H.N.; ROSA, G.J.M.; FERRAZ, J.B.S.;
MATTOS,
E.C.
Relação
genética
aditiva
entre
perímetro
escrotal
e
características reprodutivas de fêmeas da raça Nelore. 44a Reunião Anual da
Sociedade Brasileira de Zootecnia, Jaboticabal, SP, Brasil, 2007.
95
Considerações finais
Existe variabilidade genética potencial para ser explorada em termos
de precocidade sexual em machos e fêmeas da raça Nelore. Neste estudo foi
demonstrado que novilhas da raça Nelore podem apresentam puberdade
precoce em idades semelhantes às observadas em raças taurinas, portanto a
correta identificação desses genótipos por meio das avaliações genéticas e a
subseqüente
seleção
e
multiplicação
nos
rebanhos
aumentaria
consideravelmente a freqüência de genes relacionados à precocidade sexual
nos rebanhos da raça Nelore.
A condição fenotípica das novilhas à desmama e no inicio da estação
de monta em climas tropicais parece ser determinante para o inicio das
reações hormonais que levam à ovulação em idades próximas aos 12 meses.
A inclusão nos modelos de avaliação genética da idade da vaca da novilha ao
parto, estação de nascimento das novilhas, pesos à desmama e ao ano ao
início da estação de acasalamentos poderia ser importante para aumentar as
acurácias das avaliações genéticas para as características relacionadas a
precocidade sexual.
As estimativas de herdabilidade para a característica Probabilidade de
Parto Precoce (3P) obtidas em modelos uni e multicaracterística indicam que
a mesma pode ser utilizada nos programas de melhoramento genético de
raças zebuínas com respostas favoráveis em períodos curtos de tempo.
96
A Idade ao Primeiro Parto (IPP) freqüentemente utilizada como critério
de seleção para precocidade sexual na raça Nelore apresenta uma
considerável variabilidade ambiental em ambientes tropicais, porém, de
acordo
com as
correlações
genéticas
obtidas
neste
estudo
com a
característica 3P e com os perímetros escrotais em diferentes idades, a IPP
parece ser uma ferramenta valiosa e simples para aumentar a pressão de
seleção para precocidade sexual nos rebanhos da raça Nelore.
Os perímetros escrotais aos 365, 450 e 550 dias de idade
apresentaram estimativas de herdabilidade de meia a alta magnitude e
correlações
genéticas
favoráveis
com
as
características
3P
e
IPP,
principalmente os PE365 e PE450, o que indicaria ser melhor idade para
realizar a seleção para precocidade sexual nos machos visando precocidade
sexual das novilhas. Devido à ampla utilização do perímetro escrotal nos
programas de melhoramento genético e às correlações favoráveis com
precocidade
sexual
das
novilhas,
uma
maior
pressão
seletiva
para
precocidade sexual que pode ser aplicada nos rebanhos da raça Nelore com
importantes respostas a curto e meio prazo. A redução na IPP observada no
PMGRN poderia ser explicada como melhorias nutricionais das novilhas antes
do inicio da estação de monta e também pela seleção praticada pelos
criadores para perímetro escrotal e Idade ao primeiro parto.
O crescimento testicular entre os 365 e 450 dias e entre os 450 e 550
dias de idade sugere que uma importante proporção de genes que atuam no
crescimento testicular em uma fase não se expressam na outra e de acordo
97
com as correlações genéticas obtidas neste estudo somente o crescimento
testicular até os 450 dias de idade estaria relacionado com eventos
fisiológicos da puberdade em machos e fêmeas.
A Identificação de famílias “precoces” na raça Nelore e o estudo da
associação genética da precocidade sexual com outras características, como
acabamento de carcaça, ganho de peso e longevidade reprodutiva devem
contribuir para aumentar o conhecimento da precocidade sexual em
ambientes tropicais e para viabilizar sua utilização nos rebanhos da raça
Nelore.
98
Probability of precocious calving as a selection criterion for sexual
precocity in the Nellore cattle
Pedro Alejandro Vozzi, Raysildo Barbosa Lôbo
2
Departamento de Genética, FMRP-USP, Ribeirão Preto, SP.
Abstract - The Gibbs sampling was used to establish the variance
components for the Probability of Precocious Calving (3P) used as a selection
criterion for sexual precocity in the Nellore Genetic Breeding Program
(PMGRN) in Nellore heifers. Different models were evaluated to identify the
best option. Low variation in the posterior distribution of the variance
components and in the genetic parameters was observed. The posterior
distribution of the heritability obtained along the different models was
similar and close to 50% indicating that the trait can be used for the selection
for sexual precocity in the genetic breeding programs of the Nellore Breed.
The models that presented a better adjustment indicating that the
phenotypic condition of the heifers at weaning may affect their reproductive
performance when they are precociously exposed at the age near 12 months.
Key-words: Heritability, Bayesian Inference, Nellore, Sexual Precocity.
Introduction
The identification of genetic and environmental factors that influence the
sexual precocity in Bos índicus cattle became the main challenge of animal
breeding programs in Nellore cattle in Brazil. The earlier reproduction of the
cows has important economic response in the cattle breeding because using
this selection attempt it is possible to increase the productive life and the
calving number per cow.
Puberty in the Zebu cows involves an interaction system of hormonetissue-glandule as observed in Bos Taurus cattle (Evans et al., 1999). The
decreasing response of the hypothalamus to the estradiol follows the
stimulation of the pituitary determined by the high levels of the LH hormone
(Day et al., 1987). The factors that affect puberty in the Zebu cows have been
99
reviewed by Nogueira (2004) where nutritional level, weather, season of birth
and the genetic of the animals are the characteristics that most affect
puberty.
Reports on thresholds traits associated to sexual precocity in Nellore
cattle (Eler et al., 2002; Eler et al., 2004; Silva et al., 2005; Shiotsuki et al.,
2006; Van Melis et al., 2007; Vozzi et al., 2008) indicate that this trait has
enough genetic variability to respond to selection and has been used as a
selection criterion in Brazilian breeding programs of the Nellore cattle (Eler et
al., 2002; Eler, 2005; Hill, 2005; Lôbo et al., 2008).
This study aimed to estimate the variance components and genetic
parameters for the probability of precocious calving trait analyzing different
statistical models using a Bayesian model of thresholds.
Material and Methods
Data background: the databases were constituted by information from the
Sexual Precocity Program coordinated by ANCP (Lôbo et al., 2008). In this
archive, 10.558 reproductive data regard cows born between 2000 and 2004,
provided by 11 farms from the PMGRN. The 10.558 cows used in this
analysis are daughters of 479 bulls and 7.459 dams.
Definition of the probability of precocious calving trait (3P): Heifers
exposed precociously between the 12th and 21st month, diagnosed with
positive pregnancy, that maintained the gestation and delivered a living bullcalf received the score 1 (success). The others that did not reach these
criteria received 0 (failure).
100
Genetic model:
Formation of the contemporary group
The contemporary group consisted of animals of the same farm, born in the
same year and same trimester, belonging to the same management group.
Contemporary groups with less than five animals and groups with
descendants of the same bull were not considered in the analysis. Ninety-four
contemporary groups were used in the analysis.
Statistical models evaluated
To analyze the factors that affect the expression of this trait we analyzed
eight statistical models for the 3P trait. The following variables were
contemplated in the different models besides the contemporary group:
CIVP: Class of age of the cow at heifer’s delivery, taken as a fixed effect. Nine
classes of different ages were contemplated.
P210: Standard weight at 210 days of age of the heifer. As an indicative trait
of the weight at heifers weaning, this was considered a linear co-variant. The
standard weight at 210 days was set in agreement to the following formula
(Garnero et al., 2001):
P210 = Pa + GMD x da
Pa: anterior weight to the standard age,
GMD: daily weight gain,
da: days between anterior age and standard age.
101
The daily average gain was obtained using this formula:
GMD=(Pp-Pa)/(Ip-Ia)
Pp: posterior weight at standard age,
Pa: anterior weight at standard age,
Ip: animal age (in days) in the posterior weight and Ia animal age (in days) in
the anterior weight.
P365: standard weight at 365 days of age of the heifer. This trait indicated
the weight of the heifer at the beginning of mating season; this was
considered a linear co-variable. The standard weight at 365 days was
calculated following the same formula used above.
Structure of the different models
Model 1(M1): Thresholds model considering the contemporary group as fixed
effect.
Model 2 (M2): Thresholds model considering the contemporary group and
the class of age of dam at delivery as fixed effects.
Model 3 (M3): Thresholds model considering the contemporary group and
the class of age of dam at delivery as fixed effects and the heifer’s weight at
weaning (P210) as co-variable.
Model 4(M4): Thresholds model considering the contemporary group and the
class of age of dam at delivery as fixed effects and the heifer’s weight at the
beginning of the mating season (P365) as co-variable.
102
Model 5(M5): Thresholds model considering the contemporary group and the
class of age of dam at delivery as fixed effects and the heifer’s weight at
weaning (P210) and
the heifer’s weight at the beginning of the mating
season (P365) as co-variable.
Model 6 (M6): Thresholds model considering the contemporary group as
fixed effect and the heifer’s weight at weaning (P210) as co-variable.
Model 7 (M7): Thresholds model considering the contemporary group as
fixed effect and the heifer’s weight at weaning (P210) and
the heifer’s
weight at the beginning of the mating season (P365) as co-variable.
Model 8 (M8): Thresholds model considering the contemporary group as
fixed effect and the heifer’s weight at the beginning of the mating season
(P365) as co-variable.
A threshold Bayesian model was applied for the assessment of genetic
parameters in the different models, using the interactive process of the Gibbs
sampling by the THRGIBBS1F90 software (Tsuruta et al., 2006) in agreement
with the following genetic thresholds model:
y = Xβ + Zµ + e
where
⎡a ⎤ ⎡ V ⊗ A 0 ⎤
V⎢ ⎥ = ⎢
⎥
⎣e ⎦ ⎣ 0 R ⊗ I ⎦
y: information vector for the 3P trait,
β: contemporary group effect,
µ: direct genetic effect vector,
103
X and Z: matrix that correlate the data with their effects, respectively,
e: represents residual effect of the model,
A: relationship matrix comprising all animals of the pedigree,
I: identity matrix,
⊗: Kronecker product
V: variance and (co)variance matrix for the genetic effects,
R: variance and (co)variance matrix for the residual effects.
In the different analyses the residual variance on the non observable scale
was fixed in 1 in agreement with Gianola & Foulley (1983).
A simple chain of 1.000.000 Gibbs samples was used for all models
with an initial discard of 20.000 samples, sampling them each 50 cycles.
The post-Gibbs analyses were performed by the POSTGIBBSF90 program
(Tsuruta et al., 2006) e Gibanal (Van Kaam, 1997).
For the establishment of the different models adjustment, the PROC
GENMOD (generalized linear models) was used, considering the Poisson
distribution and the specific logarithmic function for binary traits (SAS,
2003). For the comparison of the weight gain and the adjusted weight
between the precocious and non-precocious heifers, the PROC TTEST was
used (SAS, 2003).
Results and Discussion
From our data, 13% of the heifers received the score 1 (success) and 87%
received the score 0 (failure). Considering the heifers that delivered
precociously, the mean age of deliver was 16 mouths. These results were
similar to those obtain by Shiotsuki et al. (2006) in Nellore cattle incited at
104
16 mouths of age. The average weight gain in the period between weaning
and the yearling and the average adjusted weight of the heifers at 365 days
were superior in the precocious heifers (p<0.01).
The posterior distributions of the heritability and genetic variance
obtained in the different analysis are presented in figures 1 to 16.
2500
9000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
2000
1500
1000
500
1000
0
H2
1,757
1,683
1,608
1,534
1,459
1,385
1,311
1,236
1,162
1,087
1,013
0,939
0,864
0,790
0,715
0,641
0,567
0,492
0,660
0,642
0,624
0,606
0,589
0,571
0,553
0,535
0,517
0,499
0,481
0,463
0,445
0,428
0,410
0,392
0,374
0,356
0
Va
Figure 1 and 2: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 1
8000
2000
1800
Densidade Posterior
6000
5000
4000
3000
2000
1000
1600
1400
1200
1000
800
600
400
H2
2,409
2,295
2,181
2,067
1,953
1,839
1,725
1,611
1,497
1,383
1,269
1,155
1,041
0,927
0,813
0,471
0,766
0,741
0,715
0,690
0,665
0,639
0,614
0,589
0,563
0,538
0,513
0,487
0,462
0,437
0,412
0,386
0,361
0,336
0,699
200
0
0
0,585
Densidade Posterior
7000
Va
1800
7000
1600
800
600
H2
2,347
2,241
2,134
2,028
1,922
1,816
1,710
1,604
1,497
1,391
1,285
0,706
0,685
0,664
0,642
0,621
0,600
0,579
0,558
0,537
0,516
0,494
0,473
0,452
0,431
0,410
0,389
0
0,368
200
0
1,179
400
1000
1,073
2000
1000
0,966
3000
1200
0,860
4000
1400
0,754
5000
0,648
6000
0,542
Densidade Posterior
8000
0,346
Densidade Posterior
Figure 3 and 4: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 2
Va
Figure 5 and 6: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 3
H2
1,768
1,685
1,603
1,520
1,438
1,356
1,273
H2
1,191
2,063
1,960
1,858
1,755
1,653
1,550
1,448
0
1,346
2000
1,109
H2
1,243
3000
2,096
1,990
1,885
1,779
1,674
1,569
1,463
1,358
1,252
1,147
1,042
H2
1,026
4000
1,141
5000
0,944
6000
1,038
9000
0,861
0
0,936
200
0
0,936
1000
0,779
2000
0,831
3000
0,833
4000
0,697
5000
0,725
1600
0,731
1800
7000
0,614
8000
2,104
2,000
1,895
1,791
1,686
1,582
1,477
1,372
1,268
1,163
1,059
0,954
0,850
0,745
0,641
0,536
0
0,620
200
0
0,629
1000
0,532
2000
0,432
3000
0,515
4000
0,409
5000
Densidade Posterior
1600
0,526
6000
Densidade Posterior
0,704
0,684
0,664
0,644
0,623
0,603
0,583
0,562
0,542
0,522
0,501
0,481
0,461
0,441
0,420
0,400
0,380
0,359
Densidade Posterior
6000
0,424
7000
Densidade Posterior
0,708
0,685
0,663
0,640
0,618
0,595
0,572
0,550
0,527
0,505
0,482
0,460
0,437
0,414
0,392
0,369
0,347
0,324
Densidade Posterior
1800
7000
0,450
5000
4000
3000
2000
1000
0
Densidade Posterior
10000
9000
8000
7000
6000
0,685
0,662
0,639
0,616
0,594
0,571
0,548
0,526
0,503
0,480
0,458
0,435
0,412
0,390
0,367
0,344
0,322
0,299
Densidade Posterior
8000
0,367
0,675
0,650
0,626
0,601
0,576
0,551
0,526
0,501
0,476
0,451
0,426
0,402
0,377
0,352
0,327
0,302
0,277
Densidade Posterior
105
1400
1200
1000
800
600
400
Va
Figure 7 and 8: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 4
1400
1200
1000
800
600
400
Va
Figure 9 and 10: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 5
8000
2500
2000
1500
1000
1000
500
0
Va
Figure 11 and 12: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 6
2500
2000
1500
1000
500
0
Va
Figure 13 and 14: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 7
106
2500
9000
Densidade Posterior
Densidade Posterior
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
2000
1500
1000
500
1000
0
H2
1,978
1,880
1,782
1,684
1,586
1,488
1,390
1,293
1,195
1,097
0,999
0,901
0,803
0,705
0,607
0,509
0,411
0,662
0,641
0,619
0,597
0,575
0,553
0,531
0,510
0,488
0,466
0,444
0,422
0,400
0,378
0,357
0,335
0,313
0,291
0
Va
Figure 15 and 16: Posterior distributions of the heritability estimative and the genetic variance resulting from
model 8
Independently of the model, the posterior distributions of the genetic
variance components and the heritability estimative were similar in the
different models. In figures 1 to 16 the distributions of the samples tend to
the normal pattern, with values close to the mean, mode and median (Table
2) which indicates a correct implementation of the Bayesian technique using
the interactive process of Gibbs sampling for the 3P trait (Blasco et al., 2001;
Magnabosco et al., 2002).
The results obtained in the Bayesian analysis in the different models
are observed in Table 1.
Table 1: Mean, standard deviation and credibility region of the variance
components obtained in the different models.
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
Variance Means Standard Deviation Region credibility (95%)
1,044
0,223
1,028 a 1,061
Va
1,002
0,020
1,002 a 1,003
Vr
1,140
0,269
1,120 a 1,161
Va
1,003
1,003
1,002 a 1,003
Vr
1,187
0,284
1,164 a 1,210
Va
1,003
0,020
1,002 a 1,003
Vr
1,138
0,272
1,116 a 1,160
Va
1,003
0,020
1,002 a 1,003
Vr
1,161
0,270
1,142 a 1,180
Va
1,003
0,020
1,002 a 1,003
Vr
1,060
0,223
1,046 a 1,075
Va
1,003
0,020
1,002 a 1,003
Vr
1,027
0,216
1,011 a 1,044
Va
1,003
0,020
1,002 a 1,003
Vr
1,011
0,210
0,997 a 1,025
Va
107
1,003
0,020
1,002 a 1,003
Vr
The means, modes and medians of the posterior distributions of the
heritability estimative for the Probability of Precocious Calving (3P) trait,
obtained in the different models using Bayesian inference are represented in
Table 2.
Table 2: Posterior distribution of the heritability estimative in the different
models (mean, mode and median).
Mean
Mode
Median
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
0,504 0,525 0,534 0,524 0,529 0,508 0,500 0,497
0,502 0,518 0,527 0,512 0,533 0,520 0,502 0,490
0,504 0,524 0,534 0,524 0,529 0,508 0,501 0,496
Tables 1 and 2 show that different models resulted in similar
heritability and variance. Heritability was next to 50 %, which indicates that
the trait has enough genetic variability to be included as a selection criterion
in genetic breeding programs. Similar results of heritability were obtained by
Eler et al. (2002) for the probability of pregnancy at 14 months trait using
the ℜ method, and by Silva et al. (2005) and Shiotzuki et al. (2006) for the
probability of pregnancy at 16 months trait using the ℜ method and the
Bayesian inference, respectively. Also, Van Melis et al. (2007) applied a
Multivariate Bayesian model for the probability of pregnancy at 14 months
trait.
Table 3: Comparison of the different models studied.
Model Deviation Log likelihood
M1
753,6825 -10405,2300
M2
749,2373 -10403,0091
M3
716,4000 -10386,5905
M4
698,5226 -10377,7657
M5
683,4805 -10370,1307
M6
719,9492 -10388,3650
M7
687,1414 -10371,9612
p
0,0720
0,0717
0,0697
0,0685
0,0682
0,0700
0,0685
108
M8
702,0893
-10379,4351
0,0688
Log likelihood: the lower, the better.
The models that presented a better adjustment were M1, M2 and M6
indicating that the phenotypic condition of the heifers at weaning may affect
their reproductive performance when they are precociously exposed at the
age near 12 months. According to Foxcroft (1980) and Nogueira (2004),
heifers with higher growth rates in the pre and post weaning period tend to
reach puberty earlier than those with lower growth rates, which emphasizes
the results obtained with these models. The highest gain between the
weaning and the yearling and the highest weight at the beginning of the
mating season of the heifers that received the score 1 support this
hypothesis.
The seasons of birth of the heifers considerably affect their
performance after the weaning, where the availability of food is the main
factor that determines the phenotypic condition of the heifers at the
beginning of the mating season. Therefore, considering the different seasons
of birth in the contemporary group contributes significantly for the model
adjustment.
Although the posterior density of the variance components and the
genetic parameters have been similar in the different models, the inclusion of
the class of age of the mother at delivery and of the weight of the heifers at
weaning and at the beginning of the mating season could increase the
accuracy of the estimative of the genetic parameters and the Expected
Progeny Differences (EPDs) for Probability of Precocious Calving in the
genetic evaluations for this trait.
109
Conclusions
The estimative of heritability obtained in this study indicates that the
Probability of Precocious Calving (3P) trait could be used as a selection
criterion for sexual precocity in Nellore cattle with important economic
impact for the cattle breeding once it regards precocious calving, the
maintenance of the gestation and the delivery of a living calf.
Potential genetic variability in sexual precocity can be explored in the
breeding program of Nellore cattle.
The phenotypic conditions of the heifers at weaning have significant
effect in the expression of the 3P trait, thus the factors that play a role in this
phase should be considered in the models of genetic evaluation for the
sexual precocity trait.
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