Monografia de Camila Nogueira Pestana Caldas

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
CAMILA NOGUEIRA PESTANA CALDAS
GENÓTIPOS DE MAMONEIRA CULTIVADOS EM SOLUÇÃO
NUTRITIVA SOB DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE
ALUMÍNIO
Cruz das Almas,
Novembro de 2012.
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CAMILA NOGUEIRA PESTANA CALDAS
GENÓTIPOS DE MAMONEIRA CULTIVADOS EM SOLUÇÃO
NUTRITIVA SOB DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE
ALUMÍNIO
Monografia apresentada como requisito parcial
para a obtenção do grau de Bacharel em Biologia,
outorgado pela Universidade Federal do
Recôncavo da Bahia.
Orientadora: Prof. Dra. Edna Lôbo Machado
Cruz das Almas,
Novembro de 2012.
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FICHA CATALOGRÁFICA
C145
Caldas, Camila Nogueira Pestana.
Genótipos de mamoneira cultivados em solução nutritiva sob
diferentes concentrações de alumínio / Camila Nogueira Pestana
Caldas._ Cruz das Almas, BA, 2012.
62f.; il.
Orientadora: Edna Lôbo Machado.
Monografia (Graduação) – Universidade Federal do Recôncavo da
Bahia, Centro de Ciências Agrárias, Ambientais e Biológicas.
1.Mamona
– Biblioteca
Genética vegetal.
2.Hidroponia
– Metais
Ficha elaborada
pela
Universitária
de Cruz das
Almaspesados.
- UFRB.
I.Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Centro de Ciências Agrárias,
Ambientais e Biológicas. II. Título.
CDD: 633.85
4
5
AGRADECIMENTOS
À Deus por me conceder a vida, me ensinando a lutar sempre para que possa
alcançar meus objetivos. Dando-me força, coragem, determinação e perseverança
na busca por meus ideais.
Aos meus pais, Antonio e Marinalva, pela luta ao longo de sua vida em prol da
minha formação moral e intelectual e de todas minhas irmãs.
Ao meu esposo, Fábio, pelo seu amor, companheirismo, paciência e incentivo em
todos os momentos.
Às minhas irmãs, Rosa Karla, Kátia, Renata e Rafaela pelo carinho e apoio.
À orientadora Dra. Edna Lôbo Machado, obrigada pela oportunidade, pelos
ensinamentos, pela confiança, paciência e principalmente pela amizade concedida.
À amiga Keylla, pela amizade e pela parceria nos momentos de sufoco e alegria.
Ao grupo NBIO, em especial: Professora Simone, Luciel, Helison, Lívia, Dyane,
Selma, Vanessa e Elaine, pelos momentos de descontração e aprendizagem
durante os anos de convivência.
Aos professores, em especial Rogério e Fabiano, pelos ensinamentos dedicados.
Muito obrigada a todos que aqui não foram citados, mas que, de alguma forma,
contribuíram para realização deste trabalho.
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“O SENHOR É MEU PASTOR,
POR ISSO NADA EM MINHA
VIDA FALTARÁ”
Salmo 23:1
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SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO GERAL.........................................................................................14
2. OBJETIVOS..........................................................................................................16
2.1Geral.....................................................................................................16
2.2Específicos............................................................................................17
3. REVISÃO DE LITERATURA.................................................................................17
3.1 A espécie Ricinus communis L..................................................................17
3.2 Importância econômica da mamoneira......................................................18
3.3 O alumínio no solo e seus efeitos nas plantas...........................................19
3.4 Mecanismos de tolerância ao alumínio......................................................21
3.5 Efeitos do Alumínio na atividade fisiológica da planta...............................22
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................24
CAPITULO I: Avaliação do crescimento dos genótipos BRS 129 Nordestina e
EBDA MPB 01, de mamoneira, sob diferentes concentrações de alumínio por
meio de hidroponia..................................................................................................29
RESUMO....................................................................................................................30
ABSTRACT...............................................................................................................31
1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................32
2. MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................33
2.1 Preparo de soluções..................................................................................33
2.2 Germinação das sementes........................................................................34
2.3 Hidroponia..................................................................................................35
2.4 Avaliação da tolerância ao alumínio..........................................................37
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................38
4. CONCLUSÃO........................................................................................................42
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................43
CAPITULO II: Efeito tóxico do alumínio sobre o crescimento dos genótipos
BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33, de mamoneira, em nível de
substrato...................................................................................................................45
RESUMO....................................................................................................................46
ABSTRACT................................................................................................................47
1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................48
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2. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................50
2.1 Preparo de soluções .................................................................................50
2.2 Avaliação do crescimento..........................................................................52
2.2 Análises Fisiológicas..................................................................................53
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................54
3.1 Avaliação do crescimento..........................................................................54
3.2 Análises Fisiológicas.................................................................................58
4. CONCLUSÃO........................................................................................................61
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................62
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LISTA DE TABELAS
CAPITULO I: Avaliação do crescimento dos genótipos BRS 129 Nordestina e
EBDA MPB 01, de mamoneira, sob diferentes concentrações de alumínio por
meio de hidroponia
Tabela 1. Macronutrientes utilizados no preparo das soluções para o cultivo
hidropônico de Ricinus communis..............................................................................34
Tabela 2. Micronutrientes utilizados no preparo das soluções para o cultivo
hidropônico de Ricinus communis. ...........................................................................34
Tabela 3. Resumo da análise de variância para as variáveis: Comprimento da Raiz
principal (CRP), Retomada de Crescimento da Raiz Principal (RCRP), Diâmetro da
Raiz Principal, Crescimento da Raiz Secundária (CRS) e Diâmetro da Raiz Principal
após o tratamento com alumínio (DRP AL), submetidas a cinco doses de alumínio.
UFRB, 2011. ..............................................................................................................38
Tabela 4. Comparação entre os genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB 01
para as variáveis: CRP (Crescimento da Raiz Principal), DRP (Diâmetro da Raiz
Principal) e CRS ( Crescimento da Raiz Secundária). ..............................................39
CAPITULO II: Efeito tóxico do alumínio sobre o crescimento dos genótipos
BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33, de mamoneira, em nível de substrato
Tabela 1. Macronutrientes utilizados no preparo de soluções usadas no cultivo
hidropônico de Ricinus communis..............................................................................50
Tabela 2. Micronutrientes utilizados para produção de soluções usada em cultivo
hidropônico em Ricinus communis.............................................................................51
Tabela 3. Resumo da análise de variância para as variáveis: Massa Seca da Raiz
(MSR), Números de Folha (NF), Comprimento da Parte Aérea (CPA), Massa Seca
da Folha (MSF), Diâmetro do Caule (DC), Massa Seca do Caule (MSC), Área Foliar
(AF), em cinco concentrações de alumínio. UFRB, 2011..........................................54
Tabela 4. Comparação de médias entre os genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA
MPA 33 para as variáveis NF(Números de Folhas), MSF ( Massa Seca da Folha),
MSC (Massa Seca do Caule) e AF(Área Foliar).......................................................55
Tabela 5. Resumo da análise de variância para as variáveis: Fotossíntese líquida
(A), Condutância Estomática (GS), Transpiração (E), Razão entre a Concentração
de CO2 no mesófilo e na Atmosfera (CICA). UFRB, 2011.........................................58
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LISTA DE FIGURAS
CAPITULO I: Avaliação do crescimento dos genótipos BRS 129 Nordestina e
EBDA MPB 01, de mamoneira, sob diferentes concentrações de alumínio por
meio de hidroponia
Figura 1. Pré-germinação das sementes dos genótipos BRS 129 Nordestina e
EBDA MPB 01 A- Germinação das sementes em papel filro umedecido com água
destilada e B- Germinação visível com 2 a 5mm de radícula..................................35
Figura 2. Sementes pré-germinadas em solução nutritiva de doi genótipos de
mamoneiras: A- Disposição das sementes com 2 a 5mm de radícula em fileira BTelas acopladas ao recipiente contendo solução nutritiva e a um sistema de
aeração. .....................................................................................................................36
Figura 3. Cultivo hidropônico de Ricinus communis: experimento de tolerância ao
alumínio. A: Sistema de iluminação permanente, B: Termostato mantendo a
temperatura da água em 25º, C: Sistema de aeração com tubos ligados aos vasos
com as amostras e D: Termômetro............................................................................36
Figura 4. Equações de regressão para as variáveis: A- Crescimento da Raiz
Principal (CRP), B- Retomada de Crescimento da Raiz Principal (RCRP) e CCrescimento da Raiz Secundária (CRS), respectivamente, avaliados em dois
genótipos de mamoneira sob distintas doses de Al (0, 50, 70, 90 e 120 mg L -1 de
Al+3) ...........................................................................................................................40
CAPITULO II: Efeito tóxico do alumínio sobre o crescimento dos genótipos
BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33, de mamoneira, em nível de substrato
Figura 1. Delineamento experimental utilizado, sendo que os genótipos estão
dispostos em: 1 BRS 129 Nordestina e em 2 EBDA MPA 33. O delineamento
utilizado foi inteiramente casualizado, utilizando 5 doses de Al(0, 15,30, 45, 60 ppm
Al)...............................................................................................................................52
Figura 2. Sistema de medição de trocas gasosas, portátil LC-pro+ (ADC Bioscientific
Ltd.
England)
equipado
com
uma
fonte
de
luz
azul/vermelho.
....................................................................................................................................53
Figura 3. Equações de regressão para as variáveis: A- Massa Seca da Raíz (MSR)),
B-Números de Folha (NF) e C- Massa Seca do Caule ( MSC), D- Massa Seca da
Folha (MSF), E- Diâmetro do caule ( DC) e F- Área Foliar (AF) respectivamente,
11
avaliados em dois genótipos de mamoneira, aos 47 após a semeadura, em função
de distintas doses de Al (0, 15, 30, 45 e 60 mg L-1 de Al+3)......................................56
Figura 4. Equações de regressão para as variáveis: A-Fotossítese Líquida (A), BCondutância Estomática (GS), C –Transpiração (E), D- Razão entre a concentração
de CO2 no mesofilo e na atmosfera (Ci/Ca), respectivamente, avaliados em dois
genótipos de mamoneira, aos 47 dias após a semeadura, em função de distintas
doses de Al (0, 15, 30, 45 e 60 mg L-1 de Al+3).........................................................59
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GENÓTIPOS DE MAMONEIRA CULTIVADOS EM SOLUÇÃO NUTRITIVA SOB
DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE ALUMÍNIO
RESUMO: O presente trabalho teve como objetivo avaliar a resposta de genótipos
de mamoneira cultivados em solução nutritiva sob diferentes concentrações de
alumínio por meio de hidroponia e substrato. Para tanto, foram realizados dois
experimentos: o primeiro em cultivo hidropônico, a fim de avaliar os efeitos do
alumínio no recrescimento da raiz dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB
01 de mamoneira. O segundo avaliou-se o efeito tóxico do alumínio sobre o
crescimento e fisiologia dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33 de
mamoneira, em solução nutritiva em nível de substrato. A partir das análises dos
resultados, concluiu-se que a presença do alumínio tóxico interferiu no crescimento
e no comportamento fisiológico dos genótipos de mamoneira, as quais apresentaram
anormalidades típicas de injúria provocada por este metal.
Palavras- chave: Oleaginosa, toxidade, solos ácidos, cultivo hidropônico.
13
GENOTYPES CASTOR CULTIVATED IN NUTRIENT SOLUTION UNDER
DIFFERENT CONCENTRATIONS OF ALUMINUM
ABSTRACT: This study aimed to evaluate the response of castor bean genotypes
grown in nutrient solution under different concentrations of aluminum through
hydroponics and substrate. Therefore, two experiments were conducted: the first in
hydroponics, in order to assess the effects of aluminum on root regrowth of BRS 129
Northeastern and EBDA MPB 01 castor bean. The second evaluated the toxic effect
of aluminum on the growth and physiology of BRS 129 Northeastern and EBDA MPA
33 of castor in nutrient solution at substrate level. From the analysis results, it was
concluded that the presence of aluminum toxicity interfered with the growth and
physiological behavior of castor bean genotypes, which showed typical abnormalities
of injury caused by this metal.
Keywords: oleaginous, toxicity, acid soils, hydroponics.
14
1. INTRODUÇÃO GERAL
A mamoneira (Ricinus communis L.) é uma euforbiácea rústica, heliófila,
disseminada por diversas regiões do mundo e caracteriza-se por ser uma espécie
sensível à acidez do solo e exigente em nutrientes. O interesse pelo cultivo desta
oleaginosa se deve às diversas possibilidades de uso do óleo extraído das sementes
e à sua capacidade de adaptação a diferentes condições ambientais (SILVA et al.,
2004).
A mamoneira é uma espécie polimórfica. Ela apresenta grande variação no
hábito de crescimento, cor da folhagem e do caule, porte, tamanho das sementes
coloração e teor do óleo (MAZZANI, 1983). O desenvolvimento da mamoneira é
influenciado, principalmente, pelas condições locais e variedade utilizada.
A composição da semente varia de acordo com a cultivar e a região de
cultivo, com teor de óleo variando entre 35 a 55% (COSTA et al.,2004). No entanto,
a maior parte das cultivares plantadas comercialmente no Brasil possuem teor de
óleo variando entre 45 a 50%.
O crescente interesse pela ricinocultura se dá pelo fato dessa cultura ser
geradora de Biodiesel, combustível não fóssil e menos poluente (AZEVEDO e LIMA,
2001). Também, a mamoneira tem ampla aplicabilidade tais como: produção de
plásticos, de tintas, vernizes, óleo, solventes, nylon, lubrificantes, fluidos hidráulicos,
graxas especiais, espumas, cosméticos, ceras, emulsificantes, próteses, dentre
outros (FREIRE et al., 2006).
A rusticidade e a adaptabilidade à diferentes regiões do Brasil fez a
mamoneira assumir um papel socioeconômico importante em algumas regiões do
país (SILVA et al., 2004).
Apesar da fácil adaptabilidade da mamoneira, solos ácidos podem reduzir
significativamente o crescimento e produtividade de cultivares não tolerantes.
Os solos ácidos atingem cerca de 50% das terras potencialmente
agricultáveis no mundo, representando um bilhão de hectares de solos tropicais e
temperados e 68% do território brasileiro (PORTALUPPI, 2008). Estes solos,
geralmente, apresentam elevada concentração de alumínio que promovem inibição
do crescimento de plantas, especialmente devido a deficiência de fósforo e ao
estresse causado pelo alumínio (TABALDI, 2008). Contudo, o baixo pH do solo
15
aliado a presença de alumínio constitui um cenário crítico para o cultivo de diversas
culturas de interesse agronômico.
A alta disponibilidade de prótons (H+) converte o alumínio da forma bivalente
(Al2+) para a forma trivalente (Al3+). O íon trivalente de alumínio é tóxico as plantas,
por competir por nutrientes essenciais ao desenvolvimento celular, como cálcio e
fósforo, induzindo o depósito de calose, que impedem o fluxo celular e,
principalmente, por gerar espécies reativas de oxigênio, como peróxido e
superóxido, que oxidam biomoléculas como lipoproteínas da membrana plasmática
(ECHART e CAVALLI-MOLINA, 2001).
A
toxidez
provocada
pelo
Al+3
e
seus
significativos
prejuízos
no
desenvolvimento da planta tem sido um problema estudado desde as primeiras
décadas do século passado, devido a toxidez iônica (CASTILHOS, 2010). Os efeitos
da toxidez do Al nas plantas podem ser notados através da drástica redução do
desenvolvimento das raízes, decorrente da inibição do processo de divisão celular;
engrossamento e pouca ramificação das raízes. Também, há uma desorganização
dos meristemas; escurecimento das raízes por necrose dos tecidos; acumulação de
Al no protoplasma e núcleo das células do córtex das raízes; além de inibir a
absorção e translocação dos elementos fósforo e cálcio para a parte aérea
(ANGHINONI e MEURER, 2004) prejudicando assim, a absorção de nutrientes e
água pela planta (RIBEIRO, 2010).
Nos últimos anos, houve um significativo progresso no entendimento das
bases dos mecanismos de tolerância ao Al e no desenvolvimento de cultivares mais
adaptadas as condições de solos ácidos. Os mecanismos de tolerância ao Al
conhecidos se resumem basicamente em duas classes: os que agem no sentido de
expulsar o Al depois de absorvido ou de impedir sua entrada pela raiz e os
mecanismos de desintoxicação, complexando o Al em organelas específicas da
planta, principalmente nos vacúolos (HARTWIG et al., 2007).
Em diversas espécies, mecanismos fisiológicos têm sido reportados como
responsáveis pela ativação de ácidos orgânicos (principalmente citrato e malato) que
atuam como agentes quelantes do Al, porém, muitos processos ainda não são bem
entendidos e esclarecidos. Segundo Hartwig et al. (2007) há um mecanismo de
tolerância ao Al que envolve a desintoxicação interna do Al através da complexação
por ácidos orgânicos e o seqüestro destes complexos pelos vacúolos.
16
Estudos sobre o efeito do alumínio em mamoneira ainda são escassos: Lima
et al. (2007) submeteram genótipos de mamoneira ao estresse com alumínio e
observaram que o aumento do teor do alumínio no solo ocasiona redução no
crescimento da planta. Também, em cultivo hidropônico, o comprimento da raiz
principal, bem como o recrescimento dessa raiz foi drasticamente reduzido em
função do aumento das concentrações de Al+3(PASSOS, 2009).
O cultivo da mamona representa uma considerável importância para a
economia do Brasil e do mundo, pelas diversas possibilidades de uso do óleo
extraído das sementes e à sua capacidade de adaptação a diferentes ambientes.
Entretanto, o seu cultivo na maioria dos solos ácidos, condiciona a paralisação do
crescimento das raízes, dificultando a absorção dos nutrientes essenciais e água
para o adequado desenvolvimento da planta. Sendo assim, faz-se necessária a
avaliação do crescimento da mamoneira submetida ao estresse com Al a fim de
viabilizar a identificação de genótipos tolerantes a este metal. Uma vez idetificados
os genótipos tolerantes, eles poderão ser recomendados para o plantio em solos
ácidos.
2. OBJETIVOS
2.1 Geral
- Avaliar a resposta de genótipos de mamoneira cultivados em solução nutritiva sob
diferentes concentrações de alumínio por meio de hidroponia e substrato.
2.2 Específicos
-Estudar o efeito de diferentes concentrações do alumínio no crescimento dos
genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB 01 de Ricinus communis por meio da
técnica hidropônica;
- Analisar o efeito tóxico do alumínio sobre o crescimento e fisiologia dos genótipos
BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33 de mamoneira, em nível de substrato.
17
3. REVISÃO DE LITERATURA
3.1 A espécie Ricinus communis
A mamoneira (Ricinus communis) é uma euforbiácea rústica, heliófila,
resistente à seca, disseminada por diversas regiões do mundo. Essa cultura tem seu
centro de origem localizado na África (JOLY, 2002), particularmente na Etiópia
(MAZZANI, 1983). No Brasil, sua introdução ocorreu durante a colonização
portuguesa, por ocasião da vinda dos escravos africanos (MAZZANI, 1983).
Segundo Savy Filho (1999), a mamoneira é considerada uma espécie do tipo
autógama, porém é comum a ocorrência frequente de alogamia, caracterizando-se
principalmente por apresentar taxas de cruzamentos superiores a 40%.
A espécie apresenta uma complexidade em sua biologia floral, morfologia e
fisiologia (BELTRÃO e SILVA, 1999), sendo que, seu porte varia de 0,8 a 5 m de
altura e ramificação do caule do tipo simpodial. As sementes apresentam
germinação do tipo epígea, sendo observada de 8 a 18 dias após a semeadura
(BELTRÃO et al., 2001). As raízes são fistulosas podendo ser do tipo axial e
secundária e atinge uma profundidade de aproximadamente 2,0 m. O seu caule é
arredondado, de textura lisa, com cor esverdeada e recoberto com cera; suas flores
são monóicas, reunindo nas inflorescências flores femininas na parte superior e
masculinas na parte inferior (SAVY FILHO, 1999; AZEVEDO e LIMA, 2001). Os
frutos da mamoneira são do tipo cápsula tricoca com descência explosiva, possui
folhas grandes de coloração verde e verde-escuro. Além disso, a mamoneira
apresenta uma fisiologia complexa, possuindo metabolismo fotossintético do tipo C3
e taxa respiratória elevada (WEISS, 2000; BELTRÃO e SILVA, 1999), apresentando
baixa eficiência no uso da água e no nitrogênio (AMORIM-NETO et al., 2001).
Apesar de apresentar este mecanismo de fixação carbônica, a espécie é de fácil
adaptação às diferentes condições de clima e solo, tolerante à seca e exigente em
calor e luminosidade (AMORIM-NETO et al., 2001).
18
3.2 Importância econômica da mamoneira
A mamoneira é uma planta oleaginosa. O interesse pelo seu cultivo se deve
às diversas possibilidades de uso do óleo extraído das sementes e à sua
capacidade de adaptação a diferentes condições ambientais (SILVA et al., 2004).
A maior parte da energia consumida no mundo é proveniente de fontes não
renováveis, acarretando em um grande impacto ambiental. Sendo assim, devido ao
fato destas fontes de energia estarem em vias de esgotamento, faz necessária a
busca por alternativas de produção de biodiesel a partir do óleo vegetal (AZEVEDO
et al., 1997), onde este pode ser obtido a partir da mamona bem como da soja,
girassol, canola, milho, algodão, dendê, babaçu, pequi (CARNEIRO, 2003 apud
VARGAS, 2006). No entanto, deve-se destacar a mamona por ser uma cultura de
fácil cultivo, baixo custo de produção, boa adaptabilidade e com diversas utilizações
industriais, tornando uma cultura de importante potencial econômico e estratégico ao
País. O cultivo da mamona se expandiu bastante assim como em outros países
industrializados, pois não existem bons substitutos para os fins de aplicação do óleo
da mamona (AZEVEDO et al., 1997). Entretanto, têm-se observado produtividades
bem inferiores quando cultivados em solos com ausência de calagem, observando,
desse modo, sensibilidade a solos ácidos (SOUZA; NEPTUNE, 1976 apud PASSOS,
et al., 2008).
No Brasil, o crescente interesse pela ricinocultura se dá pelo fato dessa
cultura ser geradora de Biodiesel, combustível não fóssil e menos poluente
(AZEVEDO e LIMA, 2001). O óleo da mamoneira tem ampla aplicabilidade tais
como: a produção de remédios, cosméticos, na construção civil, na indústria
automobilística, no revestimento de poltronas e parede de avião, na fabricação de
plásticos biodegradáveis, na fabricação de tintas, vernizes, lubrificantes, vidros a
prova de balas entre outras (SOUZA, 2007).
Atualmente, o Brasil ocupa a terceira posição na produção mundial de
mamona com participação de 11,4 %. A região Nordeste é o maior produtor da
mamona no país, com cerca de 85% do total produzido (BAHIA et al., 2008), pois,
possui potencial para cultivar até seis milhões de hectares por ano de mamona,
suficientes para a produção de 4,4 bilhões de litros de biodiesel e com uma
produção de, aproximadamente, 3,0 milhões de toneladas de torta, que podem
beneficiar 1,5 milhão de hectares (média de 2,0 toneladas por hectare) como
19
fertilizante do solo (OLIVEIRA, 2003 apud VARGAS, 2006). A Bahia é o estado que
se destaca por apresentar maior área produzida, ressaltando a microrregião de
Irecê. O estado da Bahia correspondeu por 84% da área plantada com mamona na
safra 2007/2008, com 141 mil hectares, 15% mais que na safra anterior, com
expectativa de colheita de 90 mil toneladas, contra 76 mil toneladas da safra
anterior, um incremento de 18% (BAHIA et al., 2008). Portanto, a cultura da mamona
apresenta uma grande oportunidade de rentabilidade, devido principalmente, a seu
elevado grau de adaptação as condições climáticas da região (SAVY FILHO et al.,
1999).
3.3 O alumínio no solo e seus efeitos nas plantas
O alumínio corresponde cerca de 8% da crosta terrestre, sendo o terceiro
elemento mais abundante da litosfera, após o oxigênio e o silício (FERNANDES,
2006). O alumínio apresenta-se das mais variadas formas no solo o que determina o
pH do mesmo (ECHART e CAVALLI-MOLINA, 2001). Um solo ácido libera formas
fitotóxicas do Al na solução do solo. Isto afeta o desenvolvimento radicular e, por
conseguinte, das plantas (FRÁGUAS, 1999).
A acidez é um processo natural, característico de solos onde a ação do
intemperismo é mais intensa, sendo comum em todas as regiões onde a
precipitação é suficientemente elevada para lixiviar quantidades apreciáveis de
bases trocáveis do solo (PEREIRA et al., 1998). Desse modo, baixos pHs favorecem
a liberação de minerais de baixa solubilidade contendo níveis tóxicos de alumínio
que são lançados para a solução do solo.
Solos ácidos são comuns em áreas agricultáveis em todo o mundo. O baixo
pH do solo constitui um cenário crítico para o cultivo de diversas culturas de
interesse agronômico. A alta disponibilidade de prótons (H+) converte o alumínio da
forma bivalente (Al2+) para a forma trivalente (Al3+). O íon trivalente de alumínio é
tóxico as plantas, por competir por nutrientes essenciais ao desenvolvimento celular,
como cálcio e fósforo, induzindo o depósito de calose, que impedem o fluxo celular
e, principalmente, por gerar espécies reativas de oxigênio, como peróxido e
superóxido, que oxidam biomoléculas como lipoproteínas da membrana plasmática
(ECHART e CAVALLI-MOLINA, 2001).
20
Ao ser absorvido pelas plantas na forma livre ou como íon Al 3+, o alumínio
causa como efeito primário a inibição da elongação da raiz, que ocorre cerca de 1 a
2 horas após a exposição ao alumínio (KOCHIAN, 1995), tornando-as menores ou
atrofiadas em função da morte do meristema radicular (SIVAGURU et al., 2000 apud
CANÇADO et al., 2001), engrossam e perdem suas ramificações finas, reduzindo
assim sua capacidade de absorção de água e nutrientes, inibindo com isto a
expansão, a elongação e a divisão celular (KOCHIAN et al., 2004). Estes distúrbios
prejudicam o desenvolvimento da parte aérea da planta, que pode apresentar
sintomas de deficiência de fósforo, devido à falha na sua translocação (ANGHINONI
e MEURER, 2004) e causar graves anomalias ao sistema radicular, com
modificações nos padrões de absorção e no metabolismo de nutrientes (SALVADOR
et al., 2000), em função da morte do meristema radicular. Além disso, as raízes
intoxicadas por alumínio tornam-se incapazes de explorar as camadas mais
profundas do solo, restringindo a absorção de nutrientes, reduzindo a tolerância à
seca, resultando em baixas produtividades e afetando a produção de grãos por área
de cultivo (GUIMARÃES, 2005).
Durante a evolução das plantas, muitas desenvolveram mecanismos
complexos de resistência à toxidez de Al até hoje não bem explicados. O grau de
tolerância de uma planta ao Al varia conforme a espécie (RIBEIRO, 2010).
É sabido que as plantas podem ser tolerantes por serem capazes de
sobreviver a altos níveis de Al no simplasto ou por se desintoxicarem do mesmo
após sua entrada na célula (RIBEIRO, 2010). O estresse oxidativo é um importante
componente da reação das plantas a níveis tóxicos de Al (RICHARDS et al., 1998),
causando a ativação de enzimas antioxidantes (SCHUCH et al., 2008).
Também, a tolerância de várias espécies vegetais ao alumínio tem sido
atribuída à capacidade das plantas manterem em suas raízes ou na parte aérea
níveis adequados de certos nutrientes essenciais (MENDONÇA et al., 2003).
Freqüentemente, plantas afetadas pelo Al apresentam sintomas de deficiência de
nutrientes, tais como P, Ca, Mg, K e Mo, devido à interferência do Al nos processos
de absorção, transporte e uso destes nutrientes. Tais deficiências aparentemente
ocorrem porque o Al induz a deposição de calose nos canais plasmodesmáticos,
inibindo fisicamente o transporte simplástico entre células (SIVAGURU et al., 2000
apud CANÇADO et al., 2001 ).
21
3.4 Mecanismos de tolerância ao alumínio
As espécies de plantas respondem de forma diferente ao estresse causado
pelo alumínio. No entanto, as plantas apresentam mecanismos para contornarem os
efeitos tóxicos deste elemento (NAVA, 2005). Há duas propostas de mecanismos de
tolerância ao Al: mecanismos de exclusão e mecanismos de tolerância interna
(ANJOS, 2007).
As plantas que utilizam os mecanismos externos de exclusão impedem a
entrada do Al na célula, desta forma, protegendo os sítios intracelulares sensíveis ao
ataque do íon (BADALCIN, 2010). O alumínio é excluído dos tecidos da planta, em
especial, da porção simplástica e do meristema da raiz. Este mecanismo de
tolerância ao Al está relacionado com a habilidade de excluir o Al do ápice da raiz, e
pode envolver diferentes tipos de mecanismos como imobilização do Al nas paredes
celulares, permeabilidade seletiva do Al na membrana plasmática, formação de uma
barreira de pH induzida pela planta na rizosfera ou no apoplasto da raiz, eliminação
de ligantes quelados (TAYLOR, 1988). A exclusão do Al da extremidade das raízes
pode ser obtida pela eliminação de ácidos orgânicos da ponta da raiz. Está bem
estabelecida a habilidade dos ácidos orgânicos de quelarem e eliminar Al nãofitotóxico, e tem sido especulado que plantas tolerantes ao Al usam ácidos orgânicos
para se desintoxicarem do Al3+ tanto internamente como na rizosfera (MIYASAKA et
al., 1991).
Entre os tipos de ácido orgânico exsudado na presença do Al, o citrato é o
mais comum e é também o mais efetivo entre os ácidos orgânicos por ser um ânion
tricarboxilado, ele consegue formar quelatos com o Al3+ muito mais estáveis, se
comparados com os quelatos formados pelo malato (ânion dicarboxilado). Desta
forma, fica evidente a importância do citrato, como ácido orgânico envolvido na
tolerância ao Al tóxico. Porém, o que não está elucidado ainda é como diferentes
espécies regulam esta especificidade do ácido orgânico exsudado na presença do
Al, entre outras questões relacionadas ao metabolismo dos diferentes ácidos
orgânicos e suas especificidades quanto à espécie (HARTWIG et al., 2007).
Os mecanismos de tolerância interna ocorrem devido, a altas concentrações
de Al no simplasto da raiz e pode estar relacionada a diferentes mecanismos como
quelação do Al no citosol, compartimentação do Al nos vacúolos, ligações alumínioproteínas, evolução de enzimas tolerantes ao Al (TAYLOR, 1988). Estes
22
mecanismos são baseados na detoxificação do alumínio no apoplasto e na rizosfera,
através das formações de agentes quelantes de alumínio secretados pelos ápices
das raízes e pela alcalinização do apoplasto apical e da rizosfera, a qual transfere as
concentrações de espécies mononucleares de alumínio em favor de hidróxidos de
alumínio menos tóxicos. A alcalinização ocorre pela elevação do pH da rizosfera
para as raízes, a síntese de mucilagens no ápice radicular e a síntese e a exudação
de polipeptídeos. O efluxo de ácidos orgânicos (principalmente citrato e malato) e
ânions das raízes ativado pelo alumínio é um mecanismo bem estabelecido
(PORTALUPPI, 2008).
De acordo com Anjos (2007), a tolerância ao alumínio, portanto, varia de
espécie para espécie e os mecanismos de tolerância a este íon são variáveis e não
são perfeitamente conhecidos.
3.5 Efeitos do Alumínio na atividade fisiológica da planta
Os efeitos tóxicos do Al sobre o crescimento da parte aérea podem ocorrer
como conseqüência secundária. Portanto, a diminuição do crescimento da planta
pode ser resultado da redução da atividade fotossintética, que por sua vez pode
estar relacionada com fatores estomáticos e não estomáticos (KONRAD et al.,
2005).
Em algumas espécies, como por exemplo, o trigo, milho e o sorgo, observouse que a toxidez do Al causa na fisiologia da planta queda na condutância
estomática e nas reações bioquímicas de fixação de CO2 (PEREIRA et al., 2000;
AKAYA e TAKENAKA, 2001; PEIXOTO et al., 2002). A toxidez do Al também, pode
reduzir a eficiência fotoquímica do fotossistema II, no conteúdo de citocromo b na
clorofila e na quantidade de carotenos (LINDON et al., 1997; LOREN-PLUSINKCA e
ZIEGLER, 1996; MOUSTAKAS et al, 1997), causando injúrias na formação e na
função do cloroplasto (MOUSTAKAS et al., 1996), afetando as membranas do
tilacóide e o transporte de elétrons ( PEREIRA et al., 2000; PEIXOTO et al., 2002),
interferindo de forma direta na taxa de assimilação de CO 2.
Contudo, em diversas espécies a exemplo de, trigo, milho, sorgo, verificaramse respostas diferenciais da taxa de assimilação líquida de CO 2 e de variáveis
relacionadas à indução de fluorescência da clorofila em função do grau de tolerância
23
ao Al (MACHADO e PEREIRA, 1990; MOUSTAKA et al., 1995; PEREIRA et al.,
2000; PEIXOTO et al., 2002). Sendo que, em espécies ou cultivares mais tolerantes
a taxa de fotossíntese é menos afetada; além disso, pode apresentar estratégias de
adaptação do aparelho fotossintético em função da duração do estresse (PEIXOTO
et al., 2002).
O cultivo da mamoneira, representa um considerável potencial econômico
para o país por sua rusticidade e adaptabilidade à diferentes ambientes. Entretanto,
o seu cultivo na maioria dos solos ácidos do nordeste, condiciona a paralisação do
crescimento das raízes, dificultando a absorção dos nutrientes essenciais e água
para o adequado desenvolvimento da planta.
A identificação de genótipos tolerante a este metal pode oferecer importantes
subsídios à recomendação para plantio de genótipos que apresentem melhor
potencial produtivo em decorrência da tolerância ao alumínio, visando melhor
aproveitamento de solos ácidos. Assim, o presente trabalho teve como objetivo
avaliar a resposta de genótipos de mamoneira cultivados em solução nutritiva sob
diferentes concentrações de alumínio por meio de hidroponia e substrato.
24
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29
CAPITULO 1
AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO DOS GENÓTIPOS BRS
129 NORDESTINA E EBDA MPB 01, DE MAMONEIRA, SOB
DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE ALUMÍNIO POR MEIO
DE HIDROPONIA
30
AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO DOS GENÓTIPOS BRS 129 NORDESTINA E
EBDA MPB 01, DE MAMONEIRA, SOB DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE
ALUMÍNIO POR MEIO DE HIDROPONIA
RESUMO- Objetivou-se estudar os efeitos do alumínio, em solução nutritiva, no
crescimento dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB 01 de mamoneira. por
meio da técnica hidropônica. O experimento foi montado em delineamento
inteiramente casualizado, com 5 repetições. Os tratamentos consistiram de uma
combinação fatorial (5x2) de cinco níveis de alumínio (0, 50, 70, 90, 120 ppm de
Al+3) e dois genótipos de mamoneira (BRS Nordestina e EBDA MPB 01). Para
condução experimental, as sementes foram pré-germinadas e transferidas para telas
acopladas a um recipiente contendo solução nutritiva, em tanque banho-maria, por
48 h. Após, as plântulas foram submetidas a solução tratamento com alumínio por
48 h. Posteriormente, retornaram para a solução nutritiva por 72 h. Decorridas essas
etapas foram aferidos os caracteres indicativos de tolerância ao alumínio:
comprimento e diâmetro da raiz principal, retomada de crescimento da raiz principal
e crescimento da raiz secundária. O genótipo BRS 129 Nordestina apresentou
melhor resposta ao alumínio em relação a EBDA MPB 01. Observou-se também,
que
as
concentrações
maiores
de
alumínio
(90
e
120
mg)
afetaram
significativamente o crescimento dos genótipos analisados em solução nutritiva.
Palavras- chave: Ricinus communis, tolerância, toxidade.
31
EVALUATION OF THE GROWTH OF GENOTYPES BRS 129 Northeast and
EBDA MPB 01, castor bean, UNDER DIFFERENT CONCENTRATIONS OF
ALUMINUM BY HYDROPONICS
ABSTRACT-The objective was to study the effects of aluminum in nutrient solution
on the growth of BRS 129 Northeastern and EBDA MPB 01 castor bean. through the
hydroponic technique. The experiment was a completely randomized design with 5
replications. Treatments consisted of a factorial combination (5x2) with five levels (0,
50, 70, 90, 120 ppm of Al+3) and two genotypes of castor bean (BRS Northeastern
and EBDA MPB 01). To conduct experimental seeds were pre-germinated and
transferred onto screens coupled to a container containing nutrient solution tank in a
water bath for 48 h. After seedlings were subjected to treatment with aluminum
solution for 48 h. Subsequently returned to the nutrient solution for 72 h. After these
steps were measured characters indicative of aluminum tolerance: length and
diameter of the main root, root growth resumption of primary and secondary root
growth. The genotype BRS 129 Nordestina showed better response to aluminum in
relation to MPB EBDA 01. It was also observed that the higher concentrations of
aluminum (90 and 120 mg) significantly affected the growth of the genotypes
analyzed in nutrient solution.
Keywords: Ricinus communis, tolerance, toxicity.
32
1. INTRODUÇÃO
A mamoneira (Ricinus communis) é uma espécie disseminada em quase toda
extensão territorial. A facilidade de propagação e adaptação em diferentes
condições climáticas permitiu a mamona ser explorada em várias regiões do Brasil,
com o cultivo destinado principalmente a produção de óleo (BELTRÃO et al., 2001).
Sendo uma alternativa potencial para geração de emprego e renda de agricultores
familiares (PARENTE, 2003).
A baixa fertilidade do solo é um fator limitante à produção das culturas. Ela
ocorre em solos altamente intemperizados e lixiviados, tanto em regiões tropicais
quanto temperadas, onde a toxicidade de alumínio freqüentemente é o principal
problema (SILVA et al., 2002;) Sendo assim, um dos entraves a expansão agrícola
da mamona e outras cultivares no país é a acidez do solo. Estima-se que 60% dos
solos brasileiros com potencial agrícola sejam ácidos (ROSSIELLO e JACOB NETO,
2006), apresentando elevada concentração de alumínio e em menor escala ferro e
manganês.
Estes
elementos
prejudicam
o
crescimento
radicular
e,
conseqüentemente, diminuem a absorção dos demais nutrientes, afetando o
desenvolvimento da planta (LIMBERGER, 2006).
A tolerância de várias espécies vegetais, a exemplo do arroz, ao alumínio
está relacionada à capacidade das plantas conservarem em suas raízes ou na parte
aérea níveis adequados de certos nutrientes essenciais para seu crescimento e
desenvolvimento (MENDONÇA et al., 2003). O efeito fitotóxico do alumínio é notado
inicialmente pela redução da taxa de elongação radicular após o contato com a
solução contendo alumínio, tornando-as engrossadas, com coloração marrom,
menos
ramificadas,
quebradiças,
ocasionalmente
com
manchas
necróticas
(VELOSO et al., 2000) e com drástica redução no crescimento da parte aérea
(BEUTLER et al., 2001). Os efeitos do alumínio sobre o crescimento da mamoneira,
por meio de hidroponia, ainda são inéditos.
A avaliação da resposta de espécies vegetais ao alumínio pode ser realizada
através do uso da técnica de hidroponia. Essa técnica apresenta inúmeras
vantagens em relação às metodologias que envolvem o cultivo em campo. No cultivo
hidropônico, o sistema radicular é facilmente observado e permite a medição das
raízes de modo preciso, pois as estruturas sofrem menos danos físicos ao serem
33
retiradas da solução nutritiva, em comparação ao solo (PORTALUPPI, 2008). Além
de ser um método rápido, que possibilita a avaliação de um grande número de
plantas, em um curto período de tempo, onde as condições são perfeitamente
controladas (NAVA, 2005).
Assim, o presente trabalho teve por finalidade estudar os efeitos do alumínio,
em solução nutritiva, no crescimento dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA
MPB 01 de mamoneira (Ricinus communis ), submetidas a diferentes concentrações
de alumínio por meio da técnica hidropônica.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no laboratório de hidroponia do Núcleo de
Melhoramento Genético e Biotecnologia (NBIO), situado na Universidade Federal do
Recôncavo da Bahia, no município de Cruz das Almas, Bahia.
Antes da avaliação do efeito do alumínio sob o crescimento dos genótipos da
mamoneira, por meio de hidroponia, fez-se necessário o preparo das soluções
descritas, abaixo.
2.1 Preparo de soluções
Um total de oito soluções foram preparadas para a condução do experimento.
As soluções foram: soluções estoques 1, 2, 3, 4, 5 e 6 contendo cálcio, magnésio,
nitratos, sulfatos, potássio, fósforo, e micronutrientes (boro, sódio, molibdênio, cloro,
zinco, cobre e manganês), respectivamente. Para cada solução, utilizaram-se
proporções a serem dissolvidas em 2 litros de água destilada. A solução 7 composta
por 86,5 mL/ 2L (Fe + EDTA = FeSO4 7H2O + Na EDTA) foi preparada utilizando
água aquecida até 80°C para evitar a precipitação do Fe. A solução 8 foi preparada
utilizando 0,481g/2L de ferro hepta hidratado (FeSO4 7H2O).
A solução nutritiva completa para cada pote de 4 litros, foi composta por 47,3
mL da solução 1-2-3-4-5-6 + 4,73 mL da solução 7. Porém, a solução tratamento foi
composta pela décima parte da solução nutritiva contendo 4,73 mL de cada solução:
34
1, 2, 3, 4, 6, 8 + Al3+ , sendo que, a solução 5 não foi utilizada para evitar a possível
precipitação do Al3+ (Tabelas 1 e 2) (DORNELLES et al., 1997 ).
Tabela1. Macronutrientes utilizados no preparo das soluções para o cultivo
hidropônico de Ricinus communis.
Macronutrientes
Quantidade 2 L
Ca (NO3)2 4H2O (nitrato de cálcio tetra hidratado)
156,8 g
MgSO4 7H2O(sulfato de magnésio hepta hidratado)
81,84g
KNO3 (nitrato de potássio - reagente amônio)
67,13g
(NH4)2 SO4 (sulfato de amônio)
9,54g
KH2 PO4 (potássio fosfato monobásico)
11,29g
Tabela 2. Micronutrientes utilizados no preparo das soluções para o cultivo
hidropônico de Ricinus communis.
Micronutrientes
Quantidade 2L
H3BO3
0.10292 g
Na2Mo O4 2H2OKNO3
0.00402 g
NaCl
0.29134 g
ZnSO4 7H2O
0.03812g
CuSO4 5H2O
0.01246 g
MnSO4 H2O
0.07404 g
2.2 Germinação das sementes
Para a condução experimental da sensibilidade ao alumínio, as sementes
deveriam apresentar emissão de radículas uniforme com tamanho entre 2 e 5 mm.
Assim, foram realizados testes com as sementes dos genótipos EBDA MPA 01 e
BRS 129 Nordestina para avaliação do período necessário para a germinação das
sementes, com a finalidade de verificar o período em que as radículas apresentam
tamanhos homogêneos (Figura 1 A).
O experimento foi conduzido de acordo com Camargo e Oliveira (1981) e
adaptado por Dornelles et al. (1997). O delineamento adotado foi o inteiramente
casualizado com três repatições (5 plântulas/repetição), totalizando 15 plântulas,
35
num esquema fatorial 2 x 5 (dois genótipo e cinco doses de Al3+),. Para tanto, um
total de 130 sementes dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB 01 foi
desinfestado em solução de hipoclorito de sódio a 20% (produto comercial) por 20
minutos. Após, as sementes foram enxaguadas em água destilada e semeadas
sobre papel germitex umedecido com água destilada e levadas para germinar em
germinador, a temperatura de 20ºC com iluminação permanente. As sementes dos
genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB 01 permaneceram por dois e três dias,
respectivamente, no germinador até o início da germinação visível.
Para cada genótipo foram selecionadas 45 semente de acordo com o
tamanho da radícula (entre 2 e 5mm) (Figura 1 B).
A
B
Figura 1. Pré-germinação das sementes dos genótipos BRS 129 Nordestina e
EBDA MPB 01 A- Germinação das sementes em papel germitex umedecido com
água destilada e B- Germinação visível com 2 a 5 mm de radícula.
2.3 Hidroponia
As sementes selecionadas foram colocadas sobre uma tela adaptada a um
recipiente com capacidade para 5,5 litros, contendo 4 litros de solução nutritiva com
pH entre 3,7 a 4,3. A tela foi dividida em duas fileiras. Cada fileira continha cinco
sementes de cada genótipo (Figura 2A e 2B). O experimento foi realizado em
triplicata.
36
A
B
Figura 2. Sementes pré-germinadas dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA
MPB 01, em solução nutritiva: A- Disposição das sementes com 2 a 5 mm de
radícula em fileira. B- Telas acopladas ao recipiente contendo solução nutritiva e a
um sistema de aeração.
Os referidos recipientes foram colocados em tanque banho-maria, com cinco
centímetros da borda superior do recipiente acima da superfície da água (Figura 3).
A temperatura do tanque hidropônico foi mantida a 25±1ºC, com auxílio de
resistências elétricas. Também, a intensidade luminosa foi controlada por 24 horas
diárias através de lâmpadas fluorescentes localizadas acima do tanque.
A oxigenação, necessária ao desenvolvimento radicular das plântulas, foi
proveniente de um sistema de aeração idêntico ao comprensor.
A
B
C
D
Figura 3. Cultivo hidropônico de Ricinus communis: experimento de resposta ao
alumínio. A: Sistema de iluminação permanente, B: Termostato mantendo a
temperatura da água em 25º e C: Sistema de aeração com tubos ligados aos vasos
com as amostras, D: Termômetro.
37
O estudo de tolerância da mamoneira ao alumínio aconteceu em três etapas:
Etapa 1:
As sementes foram submetidas a solução nutritiva completa por 48 horas,
para o desenvolvimento e crescimento inicial do sistema radicular.
Etapa 2:
Após a etapa 1, as plântulas foram transferidas para recipientes contendo a
solução tratamento (solução nutritiva + Al3+ ). Para cada tréplica foram adicionadas
(0, 50, 70, 90 e 120 ppm de Al3+) onde permaneceram por mais 48 horas.
Etapa 3:
As plântulas foram submetidas novamente à solução nutritiva completa por
um período de 72 horas. Essa etapa é importante para se observar o reecrescimento
ou não das raízes após o processo de formação de calose provocado pelo exscesso
do alumínio. Após as etapas descritas foram aferidos os caracteres indicativos de
tolerância ao alumínio.
2.4 Avaliação da tolerância ao alumínio
A avaliação dos caracteres de tolerância ao alumínio tóxico foi feita por meio
de medições: crescimento da raiz principal (CRP), retomada de crescimento da raiz
principal (RCRP), Crescimento da raiz secundária (CRS) e diâmetro da raiz principal
(DRP) . As medições das CRP e RCRP foram aferidas com auxílio de uma régua
graduada e a DRP com o axílio de um paquímetro. A RCRP é medida a partir do
ponto de dano causado pela toxicidade do Al3+.
38
Realizou-se a análise de variância, para genótipos: comparação de médias
(teste de Turkey a 5%) e para doses: regressão através do programa estatístico
Sisvar (FERREIRA, 2008).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve diferenças significativas pelo teste F (p ≤ 0,05) para as varáveis:
crescimento da raiz principal (CRP) e crescimento da raiz secundária (CRS) para os
fatores genótipo, dose e genótipo x dose; retomada do crescimento da raiz principal
(RCRP) apenas para dose e diâmetro da raiz principal DRP) para genótipo. O
resumo desses resultados pode ser observado na Tabela 3.
Tabela 3. Resumo da análise de variância para as variáveis: Comprimento da Raiz
principal (CRP), Retomada de Crescimento da Raiz Principal (RCRP), Diâmetro da
Raiz Principal, Crescimento da Raiz Secundária (CRS) e Diâmetro da Raiz Principal
após o tratamento com alumínio (DRP AL), submetidas a cinco doses de alumínio.
UFRB, 2011.
Fonte de Variação
Quadrado Médio
GL
CRP
RCRP
Genótipo¹
1
15, 97*
0, 12 (ns)
Dose Al²
4
310, 42*
0, 72*
165,61*
0,19(ns)
Genótipo x Dose Al
4
3, 36*
0,06(ns)
22,68*
0,16(ns)
Resíduo
140
Coeficiente de Variação (%)
1
Genótipo = Nordestina e EBDA MPB01
2
Dose = 0, 50, 70, 90, e 120 mg L de Al .
-1
CRS
24,563*
DRP
2,72*
0,90
0,06
0,40
0,11
11,76
127,9
12,74
14,02
+
* Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F.
(ns) não significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro pelo teste F.
A avaliação entre os genótipos, por meio do teste de média pelo teste de
Turkey, apontou o genótipo BRS 129 Nordestina superior com relação ao genótipo
EBDA MPB 01 para os caráters CRP, DRP e CRS (Tabela 4 ).
39
Tabela 4. Comparação entre os genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPB 01
para as variáveis: CRP (Crescimento da Raiz Principal), DRP (Diâmetro da Raiz
Principal) e CRS ( Crescimento da Raiz Secundária).
Genótipo
Médias
CRP
BRS 129 Nordestina
8,436a
EBDA MPB 01
7,783b
DRP
CRS
2,539a
5,357a
2,269b
4,548b
Médias seguidas pela mesma letra não difere estatisticamente entre si pelo teste de Turkey a 5% de
probabilidade.
Os efeitos das diferentes doses de alumínio sobre o desenvolvimento dos
genótipos foram avaliados por meio da análise de regressão, por se tratar de uma
característica quantitativa. As equações de regressão foram estabelecidas para as
variáveis CRP, RCRP, e CRS (Figura 4A, B e C ).
Figura 4. Equações de regressão para as variáveis: A- Crescimento da Raiz
Principal (CRP), B- Retomada de Crescimento da Raiz Principal (RCRP) e CCrescimento da Raiz Secundária (CRS), respectivamente, avaliados em dois
40
genótipos de mamoneira sob distintas doses de Al (0, 50, 70, 90 e 120 mg L -1 de
Al+3).
Para a variável comprimento da raiz principal a análise de variância
apresentou significância (p ≤ 0,05).
A figura 4A mostra que os genótipos de mamoneira apresentaram limitação
no crescimento da raiz principal à medida que aumentava a dosagem de alumínio na
solução tratamento. O comprimento estimado das raízes, na dose de 120,0 mg Al 3+
L-1 foi de 6,84 cm. Este valor caracterizou uma redução de 100,3% em relação ao
controle que apresentou um comprimento de 13,703 cm. Santos et al. (2010), em
trabalhos com rúcula observaram que o crescimento e o desenvolvimento das
plantas de rúcula foram reduzidos na presença de alumínio tóxico (AlCl3) quando
cultivadas com solução nutritiva. O mesmo foi observado por Passos (2009) em
diferentes genótipos de mamoneira, mostrando que o aumento das concentrações
de alumínio direcionou para uma redução progressiva no comprimento da raiz. Estes
resultados indica que existe uma concentração de alumínio que pode limitar o
crescimento regular das raízes e que concentrações muito elevadas condicionam a
uma redução drástica do comprimento da raiz. A redução do comprimento da raiz
inviabiliza um maior volume dessas a maiores profundidades e restringindo a
absorção de água e nutrientes pela planta. Em genótipos de arroz foi observado que
o alumínio levou a uma significativa redução da absorção dos macronutrientes P,
Mg, Ca e K em cultivo hidropônico (FREITAS et al., 2006).
A retomada de crescimento da raiz principal nestimada foi de 0,08 cm na dose
de 120,0 mg Al3+ L-1. Esse resultado aponta uma redução de 400% da RCRP (120,0
0 mg Al3+ L-1) em relação a menor dose (50,0 mg Al3+ L-1 de solução). Nesta
concentração o comprimento foi de 0,40 cm. Em estudos com mamoneira, foi
observado que o aumento das concentrações direcionou para uma redução
progressiva na RCRP, sinalizando que a maior concentração indicaria limitações a
eficiência da produção da planta (PASSOS, 2009). Em estudos com aveia e trigo,
submetidos a 20ppm de alumínio tóxico, houve diferenças significativa no
recrescimento radicular entre os genótipos de aveia analisados, já em estudos com
trigo não houve recrescimento radicular para nenhum dos genótipos avaliados
(NAVA, 2005).
Para a variável CRS, foi observado uma acentuada diminuição do
crescimento das raízes secundárias que começa na dosagem de 50 mg L-1 de Al+3
41
(Figura 4C). A CRS, na dose de 120,0 0 mg Al3+ L-1, apresentou comprimento de
3,65cm, com uma redução de 148%
em relação ao controle que apresentou
comprimento de 9,0374cm.
As linhas de tendência referentes a Figura 4 mostram um decrescimento para
as variáveis estudadas já na dosagem 50 mg L-1 de Al+3. Portanto, supõe-se que
existe uma concentração de Al+3 , que inibe, em maior grau, o crescimento regular
das raízes, sendo que doses elevadas proporcionam diminuição elevada do
crescimento da raiz, inviabilizando assim, a absorção de nutrientes e água
essenciais para o desenvolvimento da planta (BEUTLER et al., 2001).
Para os genótipos analisados, pôde-se observar que o alumínio proporcionou
uma diminuição drástica no comprimento da raiz, demonstrando que altas
concentrações de Al+3 podem limitar o crescimento e produtividade da planta.
Também, a avaliação visual revelou que conforme aumenta a dosagem de
alumínio na solução, as raízes apresentam uma coloração mais escura e raízes
secundárias menos numerosas. O mesmo foi observado em goiabeira por
SALVADOR et al., (2000).
42
4. CONCLUSÃO
1- O crescimento das plantas de mamoneira é reduzido na presença de alumínio
tóxico;
2- O genótipo BRS 129 Nordestina mostrou-se superior em comparação a EBDA
MPB01, para as variáveis: CRP, CRS e DRP.
3- Concentrações mais baixas de alumínio e novos genótipos de mamoneira devem
ser testados a fim de conseguir a seleção de genótipos tolerante ao alumínio.
43
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crescimento de duas espécies florestais. Ciência do Solo, Viçosa, v. 25, p.923-928,
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44
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2000.
45
CAPÍTULO 2
EFEITO TÓXICO DO ALUMÍNIO SOBRE O CRESCIMENTO
DOS GENÓTIPOS BRS 129 NORDESTINA E EBDA MPA 33,
DE MAMONEIRA, EM NÍVEL DE SUBSTRATO
46
EFEITO TÓXICO DO ALUMÍNIO SOBRE O CRESCIMENTO DOS GENÓTIPOS
BRS 129 NORDESTINA E EBDA MPA 33, DE MAMONEIRA, EM NÍVEL DE
SUBSTRATO
RESUMO: Este estudo teve como objetivo analisar os efeitos tóxicos do alumínio
sobre o crescimento, fotossíntese, respiração e transpiração dos genótipos BRS 129
Nordestina e EBDA MPA 33 de Ricinus communis, em nível de substrato. O
experimento foi realizado em casa de vegetação, com delineamento inteiramente
casualizados com 4 repetições, 5 níveis de alumínio (0, 15, 30, 45, 60 ppm de Al+3) e
dois genótipos de mamoneira (BRS Nordestina e EBDA MPA 33). As sementes
foram desinfestadas e semeadas em areia lavada em vaso de 2 kg e irrigadas com
água destilada, por 10 dias. Após, a rega foi feita com solução nutritiva por 20 dias e
posteriormente, com as soluções tratamento por 16 dias. Decorrido essas etapas
foram aferidos os caracteres indicativos de tolerância ao alumínio: comprimento da
parte aérea, diâmetro do caule, número de folhas, massa seca do caule das folhas e
das raízes, área foliar e taxas de: fotossíntese líquida, de transpiração, de
condutância estomática e a razão entre a concentração de CO 2 no mesofilo e na
atmosfera. Pelos resultados obtidos concluiu-se que para as análise morfológicas,o
genótipo BRS 129 Nordestina mostrou-se mais tolerante á toxidez de Al3+ em
relação a EBDA MPA 33 que demonstrou ser mais sensíveis à toxicidade de Al +3.
Já, para as avaliações fisiológicas não houve efeito significativo entre os genótipos.
Porém a presença do alumínio tóxico interferiu no comportamento fisiológico dos
genótipos de mamoneira as quais apresentaram anormalidades típicas de injúrias
provocada por este metal.
Palavras-chave: Ricunus communis L., solos ácidos, tolerância.
47
TOXIC EFFECT OF ALUMINUM ON THE GROWTH OF GENOTYPES BRS 129
NORTHEAST AND EBDA MPA 33, CASTOR BEAN, LEVEL OF SUBSTRATE
ABSTRACT: This study aimed to examine the toxic effects of aluminum on growth,
photosynthesis, respiration and transpiration genotypes of BRS 129 Northeastern
and EBDA MPA 33 of Ricinus communis, in substrate level. The experiment was
conducted in a greenhouse, with completely randomized design with four
replications, 5 aluminum levels (0, 15, 30, 45, 60 ppm of Al
+3
) and two genotypes of
castor bean (BRS Northeastern and EBDA MPA 33) . Seeds were sterilized and
sown in washed sand in pots of 2 kg and irrigated with distilled water for 10 days.
Thereafter, irrigation was performed with nutrient solution and for 20 days thereafter,
treatment with solutions for 16 days. Elapsed these steps were measured characters
indicative of aluminum tolerance: shoot length, stem diameter, number of leaves,
stem dry weight of leaves and roots, leaf area and rates of net photosynthesis,
transpiration, conductance stomatal and the ratio between the concentration of CO 2
in the mesophyll and the atmosphere. From the results obtained it was concluded
that for the morphological analysis, the BRS 129 Nordestina genotype was more
tolerant of Al
+3
toxicity compared to EBDA MPA 33 that proved to be most sensitive
to the toxicity of Al
+3
. Already, for physiological evaluations there was no significant
effect among genótipos.Porém the presence of toxic aluminum interfere with the
physiological behavior of castor bean genotypes which showed abnormalities typical
of injuries caused by this metal.
Keywords: Ricunus communis L., acid soils, tolerance.
48
1. INTRODUÇÃO
Dentre as espécies oleaginosas cultivadas no Brasil, a mamoneira (Ricinus
communis) possui grande importância por produzir um óleo com características
químicas únicas e com largo emprego na indústria química.
O Brasil é o terceiro maior produtor mundial de mamona. Essa cultura é
cultivada de Norte a Sul do País. Na última década, a mamoneira passou a receber
uma maior atenção por conta do lançamento de variedades mais produtivas e
adaptadas às condições adversas de clima e solo, a exemplo da cultivar BRS
Nordestina, com vistas a atender às exigências do mercado de óleo (LIMA et al.,
2007).
A mamona é uma cultura que vem se destacando por ser de fácil cultivo e
baixo custo de produção. No entanto, têm-se observado uma baixa produtividade da
mamoneira em solos com ausência de calagem, fato indicativo de sensibilidade
dessa cultura a solos ácidos (SOUZA; NEPTUNE, 1976 apud PASSOS et al., 2008).
Os solos ácidos atingem cerca de 50% das terras potencialmente
agricultáveis no mundo, representando um bilhão de hectares de solos tropicais e
temperados e 68% do território brasileiro (PORTALUPPI, 2008). Estes solos,
geralmente, apresentam elevada concentração de alumínio que promovem inibição
do crescimento de plantas, especialmente devido a deficiência de fósforo e ao
estresse causado pelo alumínio (TABALDI, 2008). Contudo, o baixo pH do solo
aliado a presença de alumínio constitui um cenário crítico para o cultivo de diversas
culturas de interesse agronômico.
A alta disponibilidade de prótons (H+) converte o alumínio da forma bivalente
(Al2+) para a forma trivalente (Al3+). O íon trivalente de alumínio é tóxico as plantas,
por competir por nutrientes essenciais ao desenvolvimento celular, como o cálcio e o
fósforo, induzindo o depósito de calose, que impedem o fluxo celular e,
principalmente, por gerar espécies reativas de oxigênio, como peróxido e
superóxido, que oxidam biomoléculas como lipoproteínas da membrana plasmática
(ECHART e CAVALLI-MOLINA, 2001).
A
toxidez
provocada
pelo
Al+3
e
seus
significativos
prejuízos
no
desenvolvimento da planta tem sido um problema estudado desde as primeiras
décadas do século passado, devido a toxidez iônica (CASTILHOS, 2010). Os efeitos
49
da toxidez de Al nas plantas podem ser notados através da drástica redução do
desenvolvimento das raízes, decorrente da inibição do processo de divisão celular;
engrossamento e pouca ramificação das raízes. Também, há uma desorganização
dos meristemas; escurecimento das raízes por necrose dos tecidos; acumulação de
Al no protoplasma e núcleo das células do córtex das raízes; além de inibir a
absorção e translocação dos elementos fósforo e cálcio para a parte aérea
(ANGHINONI e MEURER, 2004) prejudicando assim, a absorção de nutrientes e
água pela planta (RIBEIRO, 2010).
Os efeitos tóxicos do Al sobre o crescimento da parte aérea podem ocorrer
como conseqüência secundária. Portanto, a diminuição do crescimento da planta
pode ser resultado da redução da atividade fotossintética, que por sua vez pode
estar relacionada com fatores estomáticos e não estomáticos (KONRAD et al.,
2005).
Em algumas espécies, como por exemplo, o trigo, milho e o sorgo, observouse que a toxidez do Al causa na fisiologia da planta queda na condutância
estomática e nas reações bioquímicas de fixação de CO 2 (PEREIRA et al., 2000;
AKAYA e TAKENAKA, 2001; PEIXOTO et al., 2002). A toxidez do Al também, pode
reduzir a eficiência fotoquímica do fotossistema II, no conteúdo de citocromo b na
clorofila e na quantidade de carotenos (LINDON et al., 1997; LOREN-PLUSINKCA e
ZIEGLER, 1996; MOUSTAKAS et al, 1997), causando injúrias na formação e na
função do cloroplasto (MOUSTAKAS et al., 1996), afetando as membranas do
tilacóide e o transporte de elétrons ( PEREIRA et al., 2000; PEIXOTO et al., 2002),
interferindo de forma direta na taxa de assimilação de CO2.
A tolerância ao alumínio de várias espécies vegetais, tais como sorgo
(PEIXOTO et al., 2002), citros (PEREIRA et al., 2000) e trigo (MOUSTAKAS et al.,
1995) dentre outras, tem sido atribuída à capacidade das plantas manterem em suas
raízes ou na parte aérea níveis adequados de certos nutrientes essenciais ao seu
desenvolvimento e crescimento (MENDONÇA et al., 2003).
Neste contexto, a identificação e seleção de genótipos de mamoneira mais
tolerantes ao alumínio podem oferecer importantes subsídios à recomendação de
genótipos, visando um melhor aproveitamento de solos ácidos. Sendo assim, este
estudo teve por finalidade analisar os efeitos tóxicos do alumínio sobre o
crescimento e fisiologia dos genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33 de
Ricinus communis, em nível de substrato.
50
2. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi conduzido em casa de vegetação do Centro de Ciências
Agrárias, Ambientais e Biológicas da UFRB, no Município de Cruz das Almas, Bahia.
Antes da avaliação de tolerância ao alumínio dos genótipos, fez-se necessário
o preparo das soluções descritas, abaixo.
2.1 Preparo de soluções
Um total de oito soluções foram preparadas para a condução do experimento.
As soluções foram: soluções estoques 1, 2, 3, 4, 5 e 6 contendo cálcio, magnésio,
potássio, fósforo, nitratos, sulfatos e micronutrientes (boro,sódio, molibdênio, cloro,
zinco, cobre e manganês). Para cada solução, utilizaram-se proporções a serem
dissolvidas em 2 litros de água destilada. A solução 7 composta por 86,5 mL/ 2L (Fe
+ EDTA = FeSO4 7H2O + Na EDTA) foi preparada utilizando água aquecida até
80°C para evitar
a precipitação do Fe. A solução 8 foi preparada
utilizando
0,481g/2L de ferro hepta hidratado (FeSO4 7H2O).
A solução nutritiva completa para cada pote de 4 litros, foi composta por 47,3
mL da solução 1-2-3-4-5-6 + 4,73 mL da solução 7. Porém, a solução tratamento foi
composta pela décima parte da solução nutritiva contendo 4,73 mL de cada solução:
1, 2, 3, 4, 6, 8 + Al3+ , sendo que, a solução 5 não foi utilizada para evitar a possível
precipitação do Al3+.(Tabelas1 e 2) (DORNELLES et al., 1997 ).
Tabela 1. Macronutrientes utilizados no preparo de soluções usadas no cultivo
hidropônico de Ricinus communis.
Macronutrientes
Quantidade 2L
Ca (NO3)2 4H2O (nitrato de cálcio tetra hidratado)
156,8 g
MgSO4 7H2O(sulfato de magnésio hepta hidratado)
81,84g
KNO3 (nitrato de potássio - reagente amônio)
67,13g
(NH4)2 SO4 (sulfato de amônio)
9,54g
KH2 PO4 (potássio fosfato monobásico)
11,29g
51
Tabela 2. Micronutrientes utilizados para produção de soluções usada em cultivo
hidropônico em Ricinus communis.
Micronutrientes
Quantidade 2L
H3BO3
0.10292 g
Na2Mo O4 2H2OKNO3
0.00402 g
NaCl
0.29134 g
ZnSO4 7H2O
0.03812g
CuSO4 5H2O
0.01246 g
MnSO4 H2O
0.07404 g
Para a condução experimental, foram utilizadas sementes de dois genótipos
de mamoneira (BRS 129 Nordestina e EBDA MPA 33). O deliamento foi
inteiramente casualizado com quatro repatições (1 plântula/repetição), num
esquema fatorial 2 x 5 ( dois genótipo e cinco doses de Al 3+), observado na figura 1.
Para tanto, um total de 60 sementes de cada genótipo foram desinfetados em
solução de hipoclorito de sódio a 20% (produto comercial) por 20 minutos e lavadas
com água destilada, para retirar o excesso do produto desinfestante e semeadas em
substrato inerte (areia lavada).
A semeadura foi realizada com três sementes por vaso (capacidade para 2
Kg) contendo areia lavada (substrato inerte). Inicialmente, as sementes foram
irrigadas, diariamente, com água destilada por um periodo de 10 dias (dias após a
semeadura), tempo suficiente para o desenvolvimento das plântulas.
Essas plântulas foram irrigadas por um período de 20 dias com solução
nutritiva, pH entre 3,7 e 4,3, desprovida de alumínio.
Para os vasos que houve o desenvolvimento de mais de uma plântula,
realizou-se o desbaste, aos 15 dias após o semeio, deixando-se apenas uma
plântula por vaso.
Decorrido o período de 30 dias após a semeadura (DAS), as plantas
foram irrigadas, diariamente, com a solução tratamento (solução nutritiva + Al +3 nas
concentrações: 0, 15, 30, 45 e 60 ppm de Al3+), por um período de 16 dias. Após as
etapas descritas foram aferidos os caracteres indicativos de tolerância ao alumínio.
52
2.2 Avaliação do crescimento
A avaliação dos caracteres morfológicos indicativos de tolerância ao alumínio
foi feita pela aferição de: comprimento da parte aérea (CPA), em cm, com auxílio de
uma régua graduada; diâmetro do caule (DC) em cm, com uso de um paquímetro e
número de folhas (NF). Para as aferições dos caracteres massa seca do caule
(MSC, g), massa seca das folhas (MSF, g), massa seca das raízes (MSR, g) e a
área foliar (AF, cm2), foi necessária a separação das partes de plantas (folhas, caule,
raízes e discos foliares) por tratamento e genótipos. Essas amostras foram
armazenadas em saco de papel devidamente identificados e postos para secar em
estufa (55º C por 7 dias).
As amostras, após a completa secagem, foram pesadas em balança de
precisão. E a determinação da área foliar (AF) foi realizada através da relação da
massa seca dos discos foliares e a massa seca total das folhas. Para cada planta
foram coletados 3 discos foliares, com auxílio de um perfurador de área conhecida.
Figura 1. Plantas em viveiro de mudas: submetidas a estresse por alumínio,UFRB,
Cruz das almas- BA.
53
2.3 Análises Fisiológicas
As análises fisiológicas foram realizadas por meio da mensuração das
variáveis: taxas de fotossíntese líquida (A, µmol CO2 m-2 s-1); transpiração (E, mmol
m-2 s-1); condutância estomática (gs, mol H2O m-2 s-1); concentração de CO2 na
cavidade subestomática (Ci, μmol CO2 mol-1) e a concentração de CO2 da atmosfera
(Ca, μmol CO2 mol-1). As variáveis foram mensurada por meio de um sistema de
medição de trocas gasosas portátil LC-pro+ (ADC Bioscientific Ltd., England)
equipado com uma fonte de luz azul/vermelho (Figura 2). As mensurações foram
realizadas sob luz saturante, concentração de CO2, temperatura e vapor de H2O do
ambiente do local de estudo.
Todas as avaliações foram realizadas no período matutino entre 7:30 e 12:15,
em folhas completamente expandidas a partir do ápice, situadas no terço médio das
plantas e com aspectos fitossanitários adequados. Todas as plantas permaneceram
sob as mesmas condições de exposição aos raios solares no momento das
aferições. Para cada tratamento foi analisado três plantas de cada genótipo.
Figura 2. Sistema de medição de trocas gasosas, portátil LC-pro+ (ADC Bioscientific
Ltd., England) equipado com uma fonte de luz azul/vermelho.
Os resultados foram submetidos à análise de variância: médias submetidas
(teste de Turkey a p ≤ 0,05 e a regressão foi por meio do o programa estatístico
Sisvar (FERREIRA, 2008).
54
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Avaliação do crescimento
Houve diferenças significativas pelo teste F (p ≤ 0,05) para as varáveis:
Massa Seca do caule (MSC) e Massa Seca da Folha (MSF) para os fatores
genótipo, dose e genótipo x dose; Massa Seca da Raiz (MSR) apenas para dose;
Área Foliar (AF) para dose e genótipo; Comprimento da Parte Aérea (CPA) para
genótipo e interação genótipo X dose; Número de Folhas para dose e interação
genótipo X dose; Diâmetro do Caule (DC) apenas para interação genótipo x dose. O
resumo desses resultados pode ser observado na Tabela 3.
Tabela 3. Resumo da análise de variância para as variáveis: Massa Seca da Raiz
(MSR), Números de Folha (NF), Comprimento da Parte Aérea (CPA), Massa Seca
da Folha (MSF), Diâmetro do Caule (DC), Massa Seca do Caule (MSC), Área Foliar
(AF), em cinco concentrações de alumínio. UFRB, 2011.
Fonte de Variação
Quadrado Médio
GL
MSR
NF
Genótipo¹
1
0,51(ns)
1,10 (ns) 166,34*
Dose Al²
4
1,87*
12,68*
5,50(ns)
2,35* 0,0076(ns)
Genótipo x Dose Al
4
0,22(ns)
4,57*
12,11*
0,15*
Resíduo
30
0,27
3,72
0,04
11,73
10,14
Coeficiente de Variação (%)
0,20
31
1
Genótipo = Nordestina e EBDA MPA 33.
2
Dose = 0, 50, 70, 90, e 120 mg L de Al .
-1
CPA
MSF
0,68*
DC
MSC
AF
0,00049(ns) 1,24* 131208*
0,023*
11,53
0,33* 158155*
0,29* 5047(ns)
0,005
0,03
9,94
12,25
4508
17,5
+3
* Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F.
(ns) não significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro pelo teste F.
A análise de médias revelou que o genótipo BRS 129 Nordestina apresentou
melhor desempenho, em compração o genótipo EBDA MPA33, para as variáveis:
NF, MSF, MSC e AF (Tabela 4).
55
Tabela 4. Comparação de médias entre os genótipos BRS 129 Nordestina e EBDA
MPA 33 para as variáveis NF(Números de Folhas), MSF ( Massa Seca da Folha),
MSC (Massa Seca do Caule) e AF(Área Foliar).
Genótipo
Médias
NF
BRS 129 Nordestina
21,07a
EBDA MPA 33
16,99b
MSF
MSC
AF
1,94a
1,54a
440,95a
1,68b
1,19b
326,41b
Médias seguidas pela mesma letra não difere estatisticamente entre si pelo teste de Turkey a 5% de
probabilidade.
Os efeitos das diferentes doses do alumínio sobre as variáveis estudadas
foram avaliados através da análise de regressão (Figura 3A,B,C,D,E,F,G).
A
C
B
D
56
E
F
Figuras 3. Equações de regressão para as variáveis: A- Massa Seca da Raíz
(MSR)), B-Números de Folha (NF) e C – Massa Seca do Caule ( MSC), D- Massa
Seca da Folha (MSF), E- Diâmetro do caule ( DC) e F- Área Foliar (AF)
respectivamente, avaliados em dois genótipos de mamoneira, aos 47 após a
semeadura, em função de distintas doses de Al (0, 15, 30, 45 e 60 mg L-1 de Al+3).
Na figura 3 pode-se observar um decréscimo nos valores estimados para as
variáveis estudadas (MSR, NF, MSC, MSF, DC, e AF) com relação às
concentrações crescentes de alumínio.
A variável CPA apresentou um comportamento diferenciado das demais
variáveis. A CPA apresentou um aumento entre as doses de 0,0 e 15,0 mg Al 3+ L-1
seguida de uma diminuição nas doses de 30, 45 e 60 mg Al 3+ L-1. Este
comportamento contradiz o encontrado na natureza, pois o modelo matemático que
melhor se ajustou não contém um sentido biológico, além de apresentar R² menor
que 70%, devido este fato os dados não foram apresentados na forma de gráfico.
Os valores da MSR estimados para as doses de 0,0 e 60,0 mg Al3+ L-1 de Al
foram de 1,876g e 0,684g,respectivamente. Uma redução de 174% na massa seca
da raiz entre o controle e a dose de 60,0 mg Al3+ L-1.
Um acentuado decréscimo na matéria seca da raiz foi observado em nove
genótipos de cafeeiro submetidos a alumínio em solução nutritiva. Esse decréscimo
variou de 15% a 47% entre o controle e os tratamentos (BRACCINI et al., 1988).
Resultados semelhantes foram observados em maracujá. Houve um decréscimo de
50% na matéria seca das raízes, na dose de 5 mg L-1 de Al em solução nutritiva
(MENDONÇA et al.,1999).
No NF as plantas tiveram uma média de 6 e 3 folhas por planta, nas doses de
0,0 e 60,0 mgAl3+ L-1 , respectivamente, uma redução de 100%. Resultado
semelhante foi obtido por Santos et al. (2010) em estudo com rúcula. Os autores
observaram uma diferença de 43% no NF entre o controle e o tratamento (60,0 mg
Al3+ L-1 ).
57
A MSC teve uma redução de 51% entre as doses de 0,0 e 60,0 mg Al 3+ L-1.
Os valores da MSC estimados foram de 1,5793 e 1,045 g para 0,0 e 60,0 mg Al3+ L1
, respectivamente. Em estudos com mudas de goiabeira, Salvador et al. (2000)
observaram que as doses de 5 e 10 mg L -1 de Al proporcionaram maiores valores
para MSC, enquanto as doses de 20 e 25 mg L -1 mostraram uma redução
aproximada de 40% em relação à testemunha. Mendonça et al. (1999) observaram
que a redução no peso da massa seca da parte aérea de maracujazeiro foi
altamente significativa quando as plantas foram submetidas a concentrações
crescentes de Al e que nas concentrações de 15, 30 e 45 mg L-1 foram apresentados
os menores valores.
Os valores da MSF estimados foram de 2,415g e 0,995g para as dose de 0,0
e 60,0 mg Al3+ L-1, respectivamente. Esse resultado mostra que houve uma redução
de 143% na MSF. Estudos com goiabeira, mostraram que o peso da massa seca
das folhas foi superior na dose de 5 mg L -1, seguida de uma redução significativa a
partir de 15 mg L-1. O peso médio da massa seca desse segmento atingiu a metade
do obtido pelo tratamento-testemunha (SALVADOR et al., 2000).
A variável DC teve valores estimados de 0,7313 cm e 0,650 cm para as doses
de 0,0 e 60,0 mg Al3+ L-1 , respectivamente, uma redução de 12,5%.
A maior redução foi da variável AF com 247%. Na dose de 0,0 o valor
estimado foi de 520,45cm² enquanto que na dose de 60,0 mg Al3+ L-1 foi de
150,17cm² . Em estudos com goiabeira, o valor estimado de AF para a testemunha
foi significativamente menor do que os das plantas submetidas a 5 e 10 mg L-1 de
Al, porém, superior àqueles encontrados nas plantas submetidas às doses de 20 e
25 mg L-1 (SALVADOR et al., 2000). Já em maracujazeiro, foi observado que doses
de alumínio maiores de 5 mg L-1 apresentaram reduções de mais de 50% e que as
doses de 15, 30, 45 mg L-1 pouco diferiram entre si.
O CPA apresentou valores de 19,04 e 18,37 cm para o controle e a dose de
60,0 mg Al3+ L-1, respectivamente, uma redução de 3%. Lima et al. (2007)
observaram uma redução de 58% na altura de duas cultivares de mamoneira (BRS
Nordestina e BRS Paraguaçu) submetidas ao metal alumínio.
A redução na altura das plantas em presença do Al, pode estar associada a
limitação da planta na absorção de nutrientes e também, na interferência da
aquisição e no metabolismo nitrogenado. Pois, há uma diminuição na absorção e
redução do nitrato em raízes, quando o Al se encontra em níveis tóxicos, segundo
58
(CAMBRAIA, 1989). Além disso, a absorção e o transporte de P, Ca, Mg, S, Fe e Mn
para a parte aérea podem estar reduzidos. A redução de Ca e Mg deve-se a uma
inibição interiônica desses cátions pelo alumínio (SALVADOR et al., 2000).
3.2 Análises Fisiológicas
A análise de variância revelou diferenças significativas (p ≤ 0,05) apenas para
o fator dose para as variáveis: Fotossíntese líquida (A), Condutância Estomática
(GS), Transpiração (E), Razão entre a Concentração de CO 2 no mesófilo e na
Atmosfera (CI/CA). O resumo desses resultados pode ser observado na Tabela 5.
Tabela 5. Resumo da análise de variância para as variáveis: Fotossíntese líquida
(A), Condutância Estomática (GS), Transpiração (E), Razão entre a Concentração
de CO2 no mesófilo e na Atmosfera (CICA). UFRB, 2011.
Fonte de Variação
Quadrado Médio
GL
A
GS
Genótipo¹
1
1,90(ns)
0,004 (ns)
Dose Al²
4
289,57*
Genótipo x Dose Al
4
27,15(ns)
Resíduo
20
Coeficiente de Variação (%)
1
Genótipo = Nordestina e EBDA MPA 33.
2
Dose = 0, 50, 70, 90, e 120 mg L de Al .
-1
0,06*
0,003 ns)
28,72
0,016
80,95
114,92
E
0,92( ns)
19,68*
CICA
0,0009(ns)
0,50*
1,34( ns)
0,005( ns)
2,24
0,09
68,93
36,35
+3
* Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F.
(ns) não significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro pelo teste F.
Para as variáveis fotossíntese líquida (A), condutância estomática (GS) e a
Transpiração (E) foi observado decréscimo a medida que se aumentava a dose de
alumínio (Figura 4A-C).
Para a variável concentração de CO2 no mesofilo e na atmosfera (CI/CA)
observou-se um aumento em função da elevação da dose de alumínio (Figura 5D).
A equação de regressão foi ajustada para o modelo polinomial de segundo grau, (Ŷ
= 0.0002x2 - 0.0013x + 0.5999, R² = 0.8972)
59
A
B
C
D
Figura 4. Equações de regressão para as variáveis: A- Fotossítese Líquida (A), BCondutância Estomática (GS), C –Transpiração (E), D- Razão entre a concentração
de CO2 no mesofilo e na atmosfera (Ci/Ca), respectivamente, avaliados em dois
genótipos de mamoneira, aos 47 dias após a semeadura, em função de distintas
doses de Al (0, 15, 30, 45 e 60 mg L-1 de Al+3).
Os valores estimados de A foram 16,82 µmol CO2 m-2 s-1 (0,0 mg Al3+ L-1) e –
0,007 (60,0 mg Al3+ L-1). Esses resultados apontam que na concentração máxima de
alumínio não ocorreu assimilação de carbono. Fato que indica a realização de
respiração, pela planta, ao invés de fotossíntese.
O mesmo foi observado por Konrad et al.(2005). Os pesquisadores
observaram uma queda significativa no valor da fotossíntese líquida em cafeeiro
submetido ao estresse com Al. Para citros, também, foi observada uma drástica
redução da taxa fotossintética na concentração de 0,4mol L-1 em relação ao controle.
(PEREIRA et al., 2000).
Em plantas, a queda da fotossíntese líquida, sob estresse de Al, pode estar
associada ao metabolismo fotossintético (limitação bioquímica) e ao transporte
eletrônico (limitação fotoquímica) (LINDON et al., 1999; PEREIRA et al., 2000).
O Alumínio pode causar injúrias nas membranas dos tilacóide afetando então
a
formação
e
função
dos
cloroplastos
(MOUSTAKAS
et
al.,
1996),
e
60
consequentemente o transporte de elétrons ( PEREIRA et al., 2000; PEIXOTO et al.,
2002) Assim, o alumínio interfere de forma direta na taxa de assimilação de CO 2 e
acarreta, significamente, uma redução na fotossíntese líquida da planta.
Para a variável GS os valores estimados foram de 0, 2445 mol H2O m-2S-1 (0,0
mg L-1 de Al+3) e 0,007 , mol H2O m-2S-1 (60,0 mg Al3+ L-1). Em estudos com cafeeiro
foi observada uma redução em GS em função do aumento da dose de alumínio
(concentrações entre 0 e 0,148 mmol L-1) ( KONRAD et al., 2005).
Em algumas espécies, a exemplo de citros, sorgo e trigo, a toxidez do Al
causou uma queda na condutância estomática e nas reações bioquímicas de fixação
de CO2 (LINDON et al., 1999; PEREIRA et al., 2000; AKAYA e TAKENAKA, 2001;
PEIXOTO et al., 2002).
Na variável E, os valores estimados foram de 4,7316 mmol m-2S-1 (0,0 mg Al3+
L-1) e 0,262 mmol m-2S-1 (60,0 mg Al3+ L-1). O decréscimo no valor da transpiração
em função do aumento a dose de Al, pode ser explicado devido a baixa condutância
estomática.
Para a variável CI/CA os valores estimados foram de 0,5999 µmol CO2 mol
(0,0 mg Al3+ L-1) e 1,280 µmol CO2 mol
-1
-1
(60,0 mg Al3+ L-1), um aumento de 147%
para o tratamento quando comparado com o controle.
61
4. CONCLUSÃO
A presença do alumínio tóxico interferiu no crescimento e no desempenho
fisiológico dos genótipos de mamoneira, as quais apresentaram anormalidades
típicas de injúria provocada por este metal.
62
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