Reprodução

Reprodução nos mamíferos atuais:
Tópicos – apresentados em aula
Os jovens dependem dos pais (um ou ambos) por períodos variados após o nascimento.
Essa dependência – resultado das especializações reprodutivas desses animais.
Os mamíferos apresentam uma gradação da Oviparidade até a Viviparidade.
SUBCLASSE PROTOTHERIA
Ordem Monotrêmata (ornitorrinco e equidnas)
Os ovários são maiores do que nos demais mamíferos – produzem ovos com grande
quantidade de vitelo.
Há 2 oviductos – entretanto somente o oviducto esquerdo é funcional (o oviducto direito
é atrofiado).
A fecundação dos óvulos ocorre na porção superior do oviducto – após a fecundação os
ovos são recobertos por uma casca coriácea e mineralizada.
O trato reprodutor dos monotremados não apresenta áreas específicas para deposição da
casca do ovo, muito menos diferenciação entre trompa, istmo e útero.
Os ornitorrincos geralmente colocam 2 ovos que são incubados em um ninho.
As equidnas colocam somente 1 ovo – o qual é carregado em uma bolsa semelhante a
dos Metatherias (“marsúpio”).
O pênis dos monotremados é semelhante ao dos reptilianos – entretanto o canal
espermático é totalmente fechado.
INFRACLASSE METATHERIA
Marsupiais (ex: gambás e cangurus)
O trato reprodutor das fêmeas combina características estruturais encontradas tanto nos
monotrêmatas como nos Eutherias (placentários).
Após a cópula – esperma é auxiliado pelas secreções do oviducto – passam pela vagina
– útero – trompa de falópio = local onde ocorre a fecundação dos óvulos.
Embora o pênis dos mamíferos seja um órgão único – em muitos marsupiais a região
distal é bifurcada para se ajustar ao interior de cada vagina lateral.
Marsupiais – tem a vagina medial – seguida de 2 vaginas laterais – daí as
especializações do pênis.
Uma placenta vitelínica (viviparidade lecitotrófica) frequentemente é formada, mas sua
implantação real no útero, se é que chega a ocorrer é muito breve.
Gestação dura alguns dias (13 dias em gambás) e algumas semanas nos grandes
cangurus (entretanto sempre menos que 30 dias).
Embrião nasce com um elevado grau de precocidade
Ex: filhote de canguru gigante nasce com 2 a 3 cm).
Após o nascimento, o embrião se arrasta da região vaginal para o interior da bolsa do
marsúpio – Agarra-se fortemente com sua boca a um mamilo da glândula mamária –
nesse momento ocorre o intumescimento desse mamilo, de tal forma que o filhote não
consegue se soltar.
Geralmente o número de zigotos que se desenvolve em embriões é maior do que o
número de tetas.
EX: no Gambá existem cerca de 13 mamilos – entretanto desenvolve-se cerca de 20 a
40 embriões – este desperdício aparente, reflete a dificuldade com que cada recém
nascido se depara para encontrar o marsúpio, entrar nele e conseguir se fixar em um
mamilo.
INFRACLASSE EUTHERIA
Os oviductos pares estão fundidos – formando uma vagina comum e, algumas vezes,
um grande útero comum (ex: primatas)
Em muitos placentários (ex: alguns morcegos, roedores, e carnívora) os úteros
permanecem distintos com as metades direita e esquerda ou estão parcialmente fundidos
formando um útero em forma de “T”.
Fecundação – Trompa de falópio – ovos são impelidos por contrações até a região do
útero – implantação do ovo na parede uterina – começa a desenvolver as conexões
embriônico-maternal – denominada Placenta.
Com a evolução da dependência embriônico-maternal nos mamíferos placentários, a
importância do vitelo foi reduzida e os ovos dos mamíferos Eutheria são pequenos e
pobres em vitelo.
A placenta é uma estrutura embrionária especial – derivada das membranas extraembrionárias do ovo amniótico.
O desenvolvimento da placenta e sua manutenção representam importantes
investimentos energéticos por parte das fêmeas, especialmente no início da gestação.
As placentas são: Não descíduas e Descíduas
Placenta não descíduas: Todas as membranas de revestimento, fetais e uterinas,
permanecem intactas ao longo da gestação – como resultado 6 camadas distintas
separam o sangue fetal do materno.
Placenta descídua: ocorrem diferentes graus de erosão das membranas e o número de
camadas diminui para 2 ou somente uma – a hipótese é que a redução no número de
membranas (barreira) aumenta a eficiência das trocas entre a fêmea mãe e o embrião.
Aos embriões dos mamíferos Eutheria são fornecidos:
Proteção uterina – onde se desenvolvem sob altas temperaturas corpóreas, típica de
mamíferos.
Nutrição e proteção pós-natal por parte dos pais.
ASPECTOS ECOLÓGICOS DA REPRODUÇÃO DE METHATERIA E
EUTHERIA:
Metatheria - Marsupiais:
- Gestação curta (menos do que 30 dias)
- Viviparidade lecitotrófica
- Embrião nasce em estágio precoce
- Investimento da fêmea é pós-natal - lactação
- Desenvolvimento no marsúpio – investimento de leite materno
- Dependência de alimento da fêmea – para gerar alimento para prole.
Eutheria – Placentários
- Gestação mais longa (geralmente relacionada com o tamanho corporal)
- Fêmea depende de grande quantidade de energia Pré-natal – envolvido com a
formação placentária e nutrição intra-uterina do filhote.
- Essas diferentes estratégias de investimento de energia trás algumas questões:
- Em condições ambientais desfavoráveis – redução dos recursos alimentares para a
fêmea:
Quais as conseqüências nos dois grupos?
Nos Marsupiais:
A lactação diminui e pode ocorrer o aborto marsupial – os jovens são diretamente
afetados.
Nos Placentários:
Normalmente é a fêmea que sofre com as condições adversas ambientais – Pois a
demanda alimentar do embrião é mantida independente das condições do meio externo.
Em mamíferos placentários é raro o aborto natural por falta de alimento para a fêmea.
Questões adaptativa e evolutiva:
Frente aos estresses ambientais, parece que a estratégia marsupial é mais favorecida, em
virtude do menor gasto energético pré-natal – Entretanto, podemos observar que foi a
estratégia placentária que dominou o tipo de estratégia reprodutiva nos mamíferos.
Regulação nos ritmos da reprodução
Regulação do momento das cópulas
Duração da gestação
Diapausa Embrionária
– para assegurar que os filhotes nasçam em períodos favoráveis do ano ou para evitar o
nascimento de uma segunda ninhada antes que a primeira ninhada tenha desmamado.
Duas formas de controle parecem atuar nesse fenômeno: Uma intrínseca (hormonal) e a
outra extrínseca (ambiental).
Diapausa por lactação
A diapausa por lactação evita que uma segunda ninhada venha nascer antes que a
primeira tenha atingido o desmame – aparentemente a sucção das mamas impede a
secreção do estrógeno pelo ovário.
Abaixo: Texto completo para estudo: Reprodução dos Mamíferos.
REPRODUÇÃO DOS MAMÍFEROS:
Os mamíferos jovens dependem de um ou de ambos os pais por períodos que
variam de semanas a meses ou anos após seu nascimento. A dependência dos
mamíferos jovens em relação a seus pais é resultado das especializações reprodutivas
desses animais. A compreensão da anatomia, da fisiologia e da ecologia reprodutiva dos
mamíferos é essencial para o entendimento desse táxon.
Modos de Reprodução:
Peculiar dos mamíferos é a evolução da lactação, pelo qual o recém-nascido é
suprido com alimento (na forma de leite) pela mãe. Um dos principais fenômenos
evolutivos dos mamíferos foi o refinamento da viviparidade em dois processos distintos,
um no qual o alimento para o embrião em desenvolvimento é fornecido continuamente
pela mãe antes do nascimento e o outro, a existência de uma placenta alantocórica.
Como deveria ser esperado a partir do conhecimento de sua ancestralidade, os
mamíferos mostram uma graduação da oviparidade para a viviparidade.
Monotremados: O ornitorrinco e a équida retêm sua herança de animais
ovíparos. Os ovários são maiores do que nos outros mamíferos pois produzem ovos com
grandes quantidades de vitelo. Como nos lagartos, há dois ovidutos, cada um
desembocando no seio urogenital. Os gametas femininos ovulados são fecundados antes
de sua entrada no útero. Ali eles começam a se diferenciar e são recobertos por uma
casca coriácea e mineralizada. Embora os dois ovidutos estejam presentes nos
Monotremata, apenas o duto esquerdo é funcional; como nas aves, o oviduto direito
apresenta tamanho reduzido. Diferentemente das aves, entretanto, uma secção
reconhecível para a secreção da casca está ausente. Não há separação distinta entre
trompa, istmo e útero.
O ornitorrinco geralmente põe dois ovos que são incubados em um ninho. As
équidas põem um único ovo e o carregam consigo numa bolsa semelhante à dos
Metatheria. Um dente-de-ovo, como o das aves, permite que os jovens Monotremata se
desvencilhem da casca do seu ovo.
Marsupiais (Metatheria): O trato reprodutivo das fêmeas dos marsupiais
combina características estruturais encontradas tanto nos Monotremata como nos
Eutheria. Após a cópula, o esperma passa da vagina, através do útero, para as tubas
uterinas onde ocorre a fecundação. As secreções do oviduto auxiliam o esperma a
alacançar o óvulo. Embora o pênis dos mamíferos seja um órgão único, em muitos
marsupiais sua terminação distal é bifurcada para ajustar-se ao interior de cada vagina
lateral.
A quantidade de vitelo presente num ovo de marsupial, embora maior do que
num ovo de mamífero placentário, ainda assim é limitada. Uma placenta vitelínica
freqüentemente é formada, mas a implantação real, se é que chega a ocorrer, é breve. A
gestação dura 13 dias no gambá e apenas algumas semanas nos grandes cangurus. O
grau de precocidade ao nascimento é provavelmente melhor visualizado considerandose que o recém-nascido de um canguru de grande porte, cujas dimensões do adulto
equivalem às de um homem, possui apenas de 2 a 3 centímetros de comprimento.
Normalmente, a vagina medial funciona como o canal do nascimento, Após o
nascimento, os embriões se arrastam da região vaginal para o interior da bolsa
marsupial, onde agarram fortemente uma teta da glândula mamária com sua boca. A teta
intumesce tanto que o filhote não pode se desvencilhar. Geralmente, o número de
zigotos que se desenvolvem em embriões é maior do que o número de tetas. No gambá,
por exemplo, há cerca de 13 mamilos, mas entre 20 e 40 óvulos são liberados,
fecundados e se desenvolvem. Este desperdício aparente pode refletir a dificuldade com
que um recém-nascido se depara para encontrar e entrar no marsúpio e fixar-se a uma
teta.
Placentários (Eutheria): Nos placentários, os ovidutos pares estão fundidos,
formando uma vagina comum, como nas mulheres. Em muitos placentários (alguns
morcegos, roedores e carnívoros), os úteros permanecem distintos como as metades
direita e esquerda ou estão parcialmente fundidos formando um útero em forma de “T”.
Em todos os placentários, as tubas uterinas são pequenas, curtas e separadas. Via de
regra, a fecundação do óvulo ocorre nesta estrutura, depois que o esperma progride
através do colo do uterino e do útero e tubas acima. O óvulo fertilizado é impelido para
o útero devido a contrações das tubas uterinas e implanta-se na parede uterina, onde se
desenvolvem as conexões embriônico-maternal nos mamíferos, a importância do vitelo
foi reduzida e os ovos dos Eutheria são pequenos.
A placenta é uma estrutura embrionária especial, derivada das membranas
extraembrionárias do ovo amniótico. Seu desenvolvimento e sua manutenção
representam importantes investimentos energéticos por parte da mãe, especialmente no
início da gestação. As placentas são não-decíduas ou decíduas. No primeiro tipo, todas
as membranas de revestimento, fetais e uterinas, permanecem intactas ao longo da
gestação. Como resultado, seis camadas distintas separam o sangue fetal do materno.
Em uma placenta decídua, ocorrem diferentes graus de erosão das membranas e o
número de camadas decresce. Nos humanos, apenas duas camadas permanecem; nos
coelhos e em alguns roedores, como a cobaia, as correntes sanguíneas do feto e da mães
estão separadas apenas pelo revestimento endotelial dos capilares do feto. A hipótese de
que a redução do número de membranas da barreira feto-maternal aumenta a eficiência
das trocas parece plausível, mas pouca evidência a suporta. Talvez de maior importância
seja a área total das junções feto-maternais (ou placentárias) e a quantidade de
penetração vascular associada a elas. A variação da morfologia da placenta entre os
Eutheria desafia as descrições simplificadas, mas na maioria das espécies, as estruturas
para as transferências placentárias entre o feto e a mãe parecem funcionar como um
mecanismo de troca por contra-corrente. Esta organização anatômica é semelhante em
função à estrutura de troca por contra-corrente nas brânquias dos peixes teleósteos.
Assim, o fluxo sangüíneo nos capilares do feto é oposto ao fluxo nos capilares maternos
e, dessa forma, oxigênio e dióxido de carbono, nutrientes e excretas são fornecidos ao,
ou removidos do feto de um modo eficiente.
Em contraste com as aves e os monotremados, os placentários não investem
energia no fornecimento de vitelo quimicamente especializado para o desenvolvimento
embrionário visto que seu suprimento energético se dá via placenta. Contudo, a própria
placenta representa uma grande quantidade de energia investida pela mãe na formação
de um tecido especializado. Aos embriões dos Eutheria é proporcionada a proteção do
útero, e eles se desenvolvem sob as altas temperaturas corpóreas típicas dos mamíferos.
Entretanto, mesmo nos Eutheria, o estágio adulto é alcançado lentamente, e a nutrição e
proteção pós-natais por parte dos pais são essenciais à sobrevivência. Por essa razão, é
difícil atribuir o verdadeiro valor ecológico da viviparidade dos mamíferos a qualquer
caráter isolado. Este valor está correlacionado, no entanto, com o fato de que os pais
podem direcionar mais atenção a uma ninhada menos numerosa, mas mais
desenvolvida, e que os filhotes realmente se beneficiam porque aprendem
comportamentos complexos durante o período de cuidado parental. Os comportamentos
sociais diversificados dos mamíferos, muitos dos quais envolvendo interações entre os
pais e sua prole.
Sincronismo e Controle Hormonal da Reprodução:
O sexo de um vertebrado normalmente é uma questão de herança. Nos
mamíferos, marsupiais ou placentários, os papéis de longo prazo que os pais
desempenham em relação à prole, quer sejam comportamentais ou fisiológicos, são
precisamente definidos e essenciais para o sucesso reprodutivo. Uma fêmea de
mamíferos deve apresentar ajustes fisiológicos e comportamentais precisos para que sua
prole sobreviva. Nas espécies na quais os machos participam da reprodução após
inseminação, eles também devem coordenar comportamentos específicos com suas
companheiras e com sua prole. Os ciclos reprodutivos e seu sincronismo com as
condições ambientais determinantes de recursos são controlados pela liberação de
hormônios sexuais.
Ciclos Reprodutivos: A capacidade de ajustar o gasto de recursos reprodutivos
a condições ambientais apropriadas é possibilitada através dos ciclos reprodutivos. Um
ciclo reprodutivo isolado de uma fêmea de mamífero é chamado ciclo éstrico. Eventos
reprodutivos específicos estão associados com cada um dos quatro períodos do ciclo e
cuja duração varia grandemente em diferentes mamíferos. O pro-estro inicia cada ciclo
reprodutivo e caracteriza-se pelo crescimento inicial de um folículo ovariano e pela
secreção de estrógeno. O estro inicia-se com a ovulação e a modificação do folículo em
um corpo lúteo, que secreta progesterona. Em muitos mamíferos, o estro é o período de
máxima receptividade da fêmea às investidas sexuais dos machos. O meta-estro é um
período de regressão do corpo lúteo, com uma redução da secreção de progesterona. O
di-estro é um período variável de quiescência antes do pro-estro seguinte. Em muitos
primatas, o meta-estro chega ao fim no fluxo menstrual, uma liberação de sangue e
fragmentos celulares do revestimento endométrico do útero. Na espécie humana, a
menstruação coincide com o início do di-estro e está associada com baixos níveis de
todos os hormônios sexuais no sangue. O ciclo reprodutivo daquelas espécies com a
menstruação é conhecido como ciclo menstrual.
Em muitos mamíferos, o di-estro é prolongado por todo o ano e as fêmeas são
receptivas aos machos apenas uma vez por ano. Estas espécies são monoéstricas.
Espécies poliéstricas iniciam o pro-estro após um curto di-estro e são receptivas
diversas vezes durante uma estação reprodutiva ou apresentam ciclos que se sucedem
continuamente ao longo do ano. Com exceção dos primatas superiores, a maioria das
fêmeas dos mamíferos responde às tentativas de cópula dos machos apenas durante o
estro, quando ocorre a ovulação. A probabilidade de fecundação de um óvulo maduro é,
desse modo, ampliada. O hipotálamo e a glândula pituitária, coletivamente
denominados de eixo pituitário, estão envolvidos com o início do estro.
O pro-estro inicia-se com o desenvolvimento folicular e com o começo da
secreção de estrógeno. O estrógeno apresenta efeitos múltiplos no ciclo éstrico.
Primeiramente, ele leva ao crescimento do revestimento uterino e ao enriquecimento de
sua vascularização. Este processo prepara o útero para a possível implantação de um
óvulo fecundado. Aproximadamente neste estágio, o ciclo reprodutivo pode ser
considerado como entrando no estro. O crescimento folicular alcança o estágio no qual a
ovulação ocorre e o óvulo maduro é liberado para dentro do celoma. As células
foliculares remanescentes aumentam de tamanho e formam o corpo lúteo. Essa
estrutura ovariana produz não somente o estrógeno, mas também a progesterona que
prepara o útero para a implantação por meio da indução de secreções uterinas e da
inibição das contrações de sua musculatura lisa. Os altos níveis de estrógeno e de
progesterona retro-alimentam o eixo pituitário inibindo sua secreção de hormônios que
iniciam o estro. Se não ocorrer gravidez, o corpo lúteo começa a degenerar, e a secreção
é reduzida, tanto de estrógeno como de progesterona, resulta no colapso do espesso
revestimento uterino. Em alguns primatas superiores, o revestimento uterino se
desprende, formando o fluxo menstrual. Este processo é facilitado pela liberação de
vasodilatadores tais como histamina e prostaglandinas, que promovem a hemorragia
endométrica. Por isso, podemos considerar que o meta-estro passa para o di-estro
quando o revestimento uterino começa a colapsar.
No macho, assim como na fêmea, as gonadotropinas secretadas pelo eixo
pituitário têm órgãos-alvos: as gônadas. Estes hormônios pituitários estimulam a
produção de espermatozóides nos túbulos seminíferos dos testículos e fazem com que as
células intersticiais dessas gônadas secretem o hormônio esteróide testosterona, que é
essencial para a maturação dos gametas masculinos. A testosterona, como o estrogênio,
exerce um efeito retro-alimentador sobre o eixo pituitário que pode reduzir a produção
de gonadotropinas. Apesar dessa retro-alimentação negativa, a testosterona é
relativamente inativa na redução da função da pituitária, e um delicado equilibro é
alcançado. A produção de espermatozóide e de testosterona ocorre continuamente. Em
diversos mamíferos, tais como nos humanos, um ciclo reprodutivo masculino, por isso,
geralmente não é descrito. Em muitas espécies de mamíferos, no entanto, a atividade
reprodutiva e a espermatogênese são sazonais e sincrônicas com o estro.
Se ocorre a implantação após a copula, o ciclo éstrico da fêmea é interrompido e
o meta- estro é prolongado.O corpo lúteo do ovário não degenera e, em lugar disso,
continua a produzir altas taxas de estrogênio e progesterona. A manutenção do corpo
lúteo depois de já passado seu período funcional típico de não-gravidez é levada a termo
pela secreção de hormônios pela placenta. A secreção de hormônio pela placenta não é
inibida por altos níveis sanguíneos de estrogênios, seguindo-se um aumento continuo
dos níveis de estrogênio e progesterona no sangue. Com o crescimento da placenta, esta
se torna uma nova fonte de estrogênio e progesterona (Fig. 21-24). Estas secreções
placentárias de substâncias estro gênicas substituem aquelas do corpo lúteo e asseguram
que o útero retenha sua vascularização e o suprimento de nutrientes para o embrião em
desenvolvimento.
Logo antes do nascimento do embrião (parto), a ocitocina, um hormônio
peptídico do hipotálamo, é secretada pela glândula pituitária posterior da mãe (Fig. 2123). Este hormônio estimula as contrações do útero (início do trabalho de parto), Que
leva á expulsão do feto e da placenta. Endorfinas, secreções do sistema nervoso
peculiares dos vertebrados, que ocorrem naturalmente nas mulheres, têm ações similares
à morfina e são liberadas em um nível três vezes maior do que o normal durante o
trabalho de parto.
Estudos em ovelhas e gado demonstraram que o feto pode desempenhar algum
papel no início do parto. È necessário que as funções do eixo pituitário e das glândulas
adrenais do feto estejam normais para que ocorra um crescimento normal. O cortisol
secretado pelas glândulas adrenais leva ao aumento da atividade de enzimas que
convertem a progesterona em estrógeno na placenta. O resultado é uma redução na
produção de progesterona e um aumento de estrógeno. Os níveis mais altos deste último
provavelmente estimulam a produção de prostaglandinas nas membranas fetais e no
revestimento do útero. Por outro lado, a prostaglandina aumenta a excitabilidade do
útero e promove as contrações uterinas que expelem o feto. Esse mecanismo pelo qual o
feto dá sinal para o nascimento foi, até agora, demonstrado apenas nos ruminantes, mas
ele pode ser mais generalizado entre os mamíferos. Há evidências em primatas de uma
aceleração do crescimento das adrenais do feto logo antes do nascimento.
Lactação: O crescimento pós-natal do mamífero jovem é sustentado pelo caráter
derivado e peculiar dos Mammalia: produção de leite materno pelas glândulas
mamárias. O cuidado parental é variavelmente elaborado em muitas outras áreas da
vida dos mamíferos jovens. A lactação, assim como o ciclo éstrico e a gravidez, é
amplamente regulada por hormônios e geralmente requer a presença de jovens sugando.
Os altos níveis de estrógeno e progesterona circulantes durante a gravidez
induzem o aumento dos tecidos mamários e o acúmulo de gordura e tecido conjuntivo.
A produção de leite não tem início até que o parto tenha ocorrido. Um declínio rápido
dos níveis de estrógeno e progesterona ocorre quando sua fonte, a placenta, é expelida
ao final do parto. O hipotálamo, liberado assim da inibição por retro-alimentação,
secreta outro hormônio liberador para o interior do sistema-porta pituitário. (Fig. 21-23
e 21-25). Este fator estimula a secreção de prolactina pela glândula pituitária anterior. A
prolactina estimula a produção de leite, mas não é diretamente responsável por sua
liberação. A sucção realizada pelo recém-nascido estimula os receptores nervosos dos
mamilos e esta informação é transmitida ao hipotálamo e à pituitária posterior. A
ocitocina, hormônio envolvido na indução do trabalho de parto é liberada e leva à
ejeção de leite por induzir contrações dos músculos lisos das glândulas mamárias. O
fluxo de leite começa logo após o início da sucção. Em ungulados cursores, como nos
Artiodactyla, nos quais a amamentação poderia expor as mães e os filhotes a
predadores, o leite está imediatamente disponível em um úbere semelhante a uma
cisterna. A sucção pelos jovens mantém a lactação. Em muitos mamíferos, o estro não é
iniciado durante o período de lactação. Esse atraso parece ocorrer em espécies com
energia limitada. Em outras espécies, contudo, o estro inicia-se de novo rapidamente.
Nas fêmeas humanas, há variação individual e entre populações. Em algumas mães, a
menstruação é protelada por três ou quatro meses durante a lactação; em outras, o ciclo
menstrual se inicia logo após o parto. Em populações humanas caçadoras e catadoras de
alimento, as fêmeas podem recomeçar seu ciclo menstrual somente após a cessação da
amamentação, dois a quatro anos após o parto.
Aspectos ecológicos da reprodução de Matatheria e Eutheria
A gestação dos marsupiais dura mais do que 30 dias e o feto normalmente não se
implanta no útero até os últimos dias da gestação. Em lugar disso, uma membrana
semelhante a uma concha envolve o embrião e a maior parte do desenvolvimento prénatal depende do consumo de vitelo (lecitotrofia). O embrião nasce em um estágio
precoce de desenvolvimento e, a menos que encontre o caminho que o levará para
dentro marsúpio e a uma teta, não poderá sobreviver. Na maioria dos placentários, os
embriões nascem num estágio de desenvolvimento comparativamente mais avançado e,
embora a dependência do cuidado parental seja frequentemente prolongada, o jovem
pode desmamar rapidamente e começar a interagir diretamente com o mundo. Os
humanos são uma das notáveis exceções ao padrão feral dos mamíferos de desmame e
independência precoces. Embora os marsupiais tenham investido aproximadamente a
mesma quantidade de energia em uma ninhada até a época do desmame, os padrões de
investimento de energia são diferentes para os marsupiais e placentários. O
desenvolvimento marsupial é, em grande parte, um custo pós-natal (lactação), enquanto
o desenvolvimento placentário é um custo, em grande parte, pré-natal (placentação).
Esta diferença pode ter importantes implicações ecológicas e evolutivas em momentos
de estresse energético.
O modo reprodutivo dos placentários envolve um grande investimento materno e
estruturas intra-uterinas a fim de assegurar o desenvolvimento. Quando o alimento é
escasso, é normalmente a mãe que sofre pois as demandas do embrião se mantêm a
despeito das condições do meio externo. Em mamíferos placentários, é raro o aborto
natural durante a falta de alimento. Em muitas populações de roedores, por exemplo,
recursos alimentares limitados podem restringir o número inicial de zigotos
implantados, mas não o número de fetos abortados. Contudo, nos marsupiais, recursos
alimentares desfavoráveis resultam no que poderia ser chamado de aborto marsupial,
pois a lactação declina. Os jovens, desta forma, são diretamente afetados e podem ser
totalmente abandonados. Evidentemente, os placentários também podem, após o parto,
abandonar os jovens, e de fato o fazem, mas a quantidade de energia já investida na
reprodução foi grande. O sistema reprodutivo dos marsupiais pode ser mais bem-
sucedido que o dos placentários quando as condições ambientais na época do
nascimento são desfavoráveis, pois menos energia foi investida no desenvolvimento
pré-natal.
Regulação do ritmo da reprodução: Embora o investimento em um feto, ao
nascimento, seja maior para um placentário do que para um marsupial, ambos
apresentam formas de enfrentar condições variadas, severas e imprevisíveis. Uma
resposta deste tipo torna a forma de regulação do momento das cópulas, de modo que
elas resultem em nascimentos durante a estação do ano na qual o alimento é mais
abundante. Para isso, a cópula deveria ocorrer durante um ciclo éstrico de forma que o
período típico da gestação da espécie produzisse recém-nascidos na primavera ou no
verão das regiões temperadas ou na estação chuvosa nos trópicos. A duração da
gestação varia muito nos mamíferos placentários e geralmente está correlacionada com
o seu tamanho. A maioria dos grandes placentários, por exemplo, carrega embriões por
períodos de seis meses a um ano, ou mesmo por mais tempo. Como resultado, a cópula
que ocorreu no final do verão ou no outono resulta em nascimentos na primavera ou no
verão seguintes, quando o alimento é , presumivelmente, adequado para sustentar a
lactação e o desmame dos jovens.
Diapausa embrionária: Várias espécies de marsupiais e placentários usam a
implantação retardada ou diapausa embrionária para assegurar que os filhotes
nasçam em períodos favoráveis do ano ou para evitar o nascimento de uma segunda
ninhada antes que a primeira tenha atingido o desmame. Embora os detalhes dos
mecanismos para induzir a diapausa embrionária não sejam totalmente compreendidos,
duas formas de controle parecem estar envolvidas, uma biológica e outra ambiental.
Diversas espécies de Carnívora interrompem o desenvolvimento de um
blastocisto não implantado imediatamente após a fecundação. O crescimento depende
de secreções uterinas e, nesse estágio da gravidez, estas secreções são controladas por
estímulos hipotalâmicos e pituitários. Assim, o crescimento do blastocisto pode ser
reprimido via controle do sistema nervoso central através do hipotálamo. Esse
mecanismo não funciona após a implantação do blastocisto na parede uterina, quando o
cescimento do feto torna-se dependente somente da passagem de nutrientes através das
barreiras da placenta. Martas, jaritatacas e texugos acasalam-se durante o verão e
empregam a diapausa embrionária para prolongar a gestação. A diapauda pode durar 10
meses, assegurando que o nascimento ocorra durante a primavera do ano seguinte.
Aparentemente, a diapausa é desencadeada por mudanças na duração do dia, e resulta
na interrupção do espessamento uterino e das secreções associadas ao estro. A diapausa
pode resultar na liberação de melatonina e da supressão final de secreção de
progesterona pelo corpo lúteo após a ovulação.
Muitas espécies de morcegos de zonas temperadas empregam a diapausa
embrionária, mas como conseqüência de sua hibernação de inverno. A redução da
temperatura do corpo torna todos os processos metabólicos mais lentos, incluindo a taxa
de crescimento do feto. Contudo, o morcego-nariz-de-folha da Califórnia reduz a taxa
de desenvolvimetno embrionário, expandindo-o num período de gestação de 9 meses
sem diapausa. Nesse caso, o mecanismo não é conhecido. Esses morcegos alimentam-se
de insetos noturnos durante o vôo, os quais não estão disponíveis durante o frio. Assim,
a implantação retardada mostrada pelos morcegos encaixa-se claramente no padrão de
ajuste temporal do nascimento para que este corresponda à estação de alimento
abundante.
Entre os roedores e insetívoros, a diapausa presta-se a um propósito diferente – a
separação temporal das ninhadas para evitar a competição por recursos. As formas
poliéstricas de pequeno porte podem entrar em estro a cada quatro ou cinco dias (Tabela
21-4), ter períodos de gestação de cerca e 20 dias e tornar-se grávidas mesmo quando
estão alimentando a ninhada anterior. Normalmente, o desmame de uma ninhada requer
um mês. A chegada de uma segunda ninhada antes que a primeira tenha desmamado
forçaria em demasia a capacidade da mãe para fornecer leite suficiente. Para evitar esse
dilema energético, a diapausa por lactação inibe o desenvolvimento da segunda ninhada
até que a primeira tenha terminado a fase de mamar. Os mecanismos hormonais não são
totalmente claros, mas a sucção aparentemente inibe a secreção de estrógeno pelo
ovário via estimulação do eixo pituitário.
A diapausa embrionária atinge seu clímax nos grandes cangurus d Austrália. O
canguru-vermelho, que habita as regiões áridas de desertos, climaticamente
imprevisíveis da Austrália, pode apresentar um blastocisto reprimido no útero, um
filhote imaturo mamando escondido no marsúpio e um juvenil que, ocasionalmente,
ainda necessita de pequenos goles de leite para suplementar sua dieta recentemente
adquirida da vegetação. Essa série de interações reprodutivas é induzida pelo filhote do
marsúpio, cuja sucção produz a estimulação nervosa do hipotálamo, fazendo com que
ocorra a liberação do hormônio pituitário que diminui a reduz o desenvolvimento
folicular e a subseqüente ovulação. A liberação de estrógeno e progesterona pelo corpo
lúteo também é suprimida pelo aumento de liberação de prolactina, induzido pelo ato de
sucção. O canguru-vermelho representa o extremo em reprodução oportunística:
enquanto as condições ambientais são adequadas, os filhotes podem desenvolver-se
durante longos períodos n marsúpio antes de serem desmamados. Se as condições se
deteriorarem, o que pode acontecer rápida e imprevisivelmente no deserto australiano.,
uma fêmea pode abandonar seus filhotes sem provocar atraso na produção da próxima
ninhada. Os blastocistos em diapausa começam imediatamente a crescer e nascem em
aproximadamente 30 dias (Tabela 21-4). O canguru-vermelho é um excelente exemplo
de controle biológico da diapausa, sendo que a causa imediata é a presença de um
filhote em fase de amamentação. No entanto, mesmo neste exemplo, o controle
fundamental continua sendo exercido pelo ambiente e por suas particularidades.