Nematoda 2

FILO NEMATODA
SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO
...Neste contexto, os nematódeos adquirem grande importância por serem considerados o
grupo de metazoários mais abundante na biosfera, com estimativa de constituírem até 80%
de todos os metazoários (Bongers, 1988), que incluem muitas formas parasitas de plantas e
animais, inclusive do homem.
O filo NEMATODA abrange os nematóides, vermes não segmentados, de corpo
cilíndrico, alongado, cutícula resistente e estruturas bucais com arranjo trirradial. Com
cerca de 27.000 espécies descritas (e um potencial estimado em 500.000-1.500.000)
constituem uns dos grupos de metazoários mais abundantes. Existem umas 10700 espécies
de vida livre (solo, água doce e mar) e umas 16300 parasitas de invertebrados, vertebrados
e plantas. Alguns lodos do fundo do mar têm mais de quatro milhões de nematóides por
metro quadrado, enquanto que um bom solo pode ter 3-9 bilhões por acre (uns 4000 m2).
Sua dramática abundancia levou a Cobb a escrever em 1914: “Se toda a matéria do
universo exceto os nematóides fosse varrida, nosso mundo ainda seria vagamente
reconhecível, e se, como espíritos sem corpo, pudéssemos então pesquisa-lo, deveríamos
encontrar montanhas, vales, rios, lagos e oceanos representados por um fino filme de
nematóides”.
São encontrados em qualquer lugar; talvez nenhum outro grupo taxonômico seja tão
universal quanto ao habitat. Os nematódeos parasitas encontram-se em quase todas as
espécies animais documentadas o que dá uma enorme variedade de habitats (Hodda, 2004).
Muitos são generalistas, mas outros são muito especializados a habitats específicos como
raízes de plantas, sementes de trigo, secreção de feridas de árvores e intestino, sangue e
outros órgãos do corpo dos animais, até chegar ao extremo de uma espécie de nematóide
que só foi encontrada em algumas cidades alemãs debaixo dos descansos para copos de
feltro de canecas de cervejas. A maioria dos nematóides possui menos de cinco cm de
comprimento e muitos são microscópicos (0,08 mm), mas alguns nematóides possuem
tamanhos gigantescos como a espécie parasita da placenta dos cachalotes Placentonema
gigantissima que alcança os nove metros de comprimento.
São conhecidas umas 4000 espécies de nematóides marinhos podendo ser de vida livre ou
endoparasitas. No mar são bentônicos, morando nos espaços intersticiais, algas e
sedimentos. Todo tipo de sedimento pode ser colonizado pelos nematódeos, desde as secas
dunas de areia das praias até os pisos hadais oceânicos. Os nematódeos são o componente
principal da meiofauna, representando mais de 50% com uma densidade até de um milhão
de indivíduos por metro quadrado e um tamanho entre 0,5-3 mm. Faltam na zona pelágica,
mas muitas vezes entram em suspensão na coluna de água formando parte do seston, e
também existem espécies associadas às algas Sargassum.
As características do Filo Nematoda são:
1. Organismos triploblásticos com simetria bilateral, vermiformes, não-segmentados e
blastocelomados.
2. Corpo cilíndrico (secção transversal redonda) e coberto por uma cutícula não celular em
camadas. O crescimento de jovens muitas vezes envolve mudas.
3. Com órgãos sensitivos cefálicos exclusivos chamados anfídios; alguns têm órgãos
sensoriais caudais chamados fasmídios.
4. Intestino completo; boca envolvida por seis lábios com órgãos sensoriais
(freqüentemente reduzidos a três lábios, ou a um simples anel).
5. A maioria com sistema excretor, compreendendo uma ou mais células glandulares
(célula renete) ou um feixe de tubos coletores que se abrem em um poro excretor ventral.
6. Sem estruturas especiais para circulação ou troca de gases
7. Parede do corpo tem apenas músculos longitudinais, sem músculos circulares.
8. Epiderme celular ou sincicial formando feixes longitudinais que abrigam cordões
nervosos
9. Dióicos, machos freqüentemente com um par de espículas copulatórias posteriores.
O compartilhamento entre espécies de nematódeos de características sinapomórficas
tais como presencia de estruturas sensórias exclusivas (como anfídios e fasmídios),
espículas copulatórias e poro excretor ventral sustentam a monofilia do grupo.
A parede corporal e o tubo digestivo provem vários caracteres úteis na identificação
conjuntamente com o sistema nervoso, excretor e reprodutivo. As quatro características
utilizadas na identificação dos nematódeos marinhos são a cavidade bucal (boca), a forma
da cauda, os anfidios e o padrão da cutícula.
O filo Nematoda tem uma historia dividida. Os grandes nematódeos parasitas foram
naturalmente bem conhecidos desde muitos anos atrás, mas os de vida livre, muitos dos
quais são microscópicos, não foram descobertos ate a invenção do microscópio. Linné no
seu Systema Naturae (1758) colocava os vermes cilíndricos junto com outros grupos de
vermes na Ordem Intestina da classe Vermes e mencionava muitos gêneros de nematódeos
parasitas atuais tais como Ascaris e Filaria. Com ajuda dos primeiros microscópios Goeze
conseguiu estudar as enguias do vinagre, nematódeos de vida livre que vivem num meio
constituído por 50% vinagre de maçã, assim como outros nematódeos de vida livre, e foi o
primeiro a distinguir vários tipos diferentes de vermes. Rudolphi começou o estudo dos
nematóides em 1793 baseado nos trabalhos de Goeze, e em 1808 nomeou aos vermes
cilíndricos como Nematoidea ao distinguir vários grupos diferentes de vermes parasitas
dentro da categoria Entozoa de Cuvier, separando também outros grupos de vermes como
os Acanthocephala, Trematoda e Cestoida. Em 1819 publicou sua Entorzoorum synopsis
listando 11 gêneros e 350 espécies de nematódeos. A nova localização no reino animal não
agradou a comunidade científica e ficou arquivada até 1859 quando Gegenbaur criou a
classe Nemathelminthes sob o Filo Vermes agrupando as ordens Acanthocephala e
Nematoidea, esta última dividida em Nematodes e Gordiacei. Vejdovsky (1866) separou
adequadamente aos gordiaceos dos nematódeos, criando a classe Nematomorpha sob o Filo
Nemathelmintes, abolindo o grupo polifilético dos Vermes. O marco para o estudo dos
nematóides foi no ano 1919 quando Cobb criou uma nova disciplina da ciência, a
Nematologia localizando os nematodes em um filo próprio que chamou de Nemata. Em
1951 Hyman agrupou as classes Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda,
Nematomorpha, em um filo chamado Aschelmintes (Askos, bexiga, helmins, verme). Este
grupo parafilético, artificial, estava baseado apenas em características comuns que
poderiam ter resultado de estratégias evolutivas semelhantes, tal como a existência de um
blastoceloma em vez dum verdadeiro celoma. Não obstante, a maioria dos autores agora
considera que as diferenças entre os grupos são suficientes para merecerem o status de filo
para cada um deles, embora alguns aceitem o conceito de Aschelmintes como um superfilo.
Este mega-grupo pode ter sido derivado originalmente da linhagem dos protostômios via
um ancestral acelomado comum. Porem, a análise de seqüências de genes que codificam a
subunidade menor do RNA ribossomal suporta uma hipótese filogenética diferente
(Aguinaldo et al., 1997). Esta evidência sugere que algum tempo depois que o ancestral
deuterostômio divergiu do ancestral protostomio, no Pré-Cambriano, os protostomios
dividiram-se novamente em dois grandes grupos (ou superfilos) monofiléticos: os
Ecdysozoa, contendo os filos que passam por uma serie de mudas durante seu
desenvolvimento, e os Lophotrochozoa, incluindo os filos de lofoforados e os filos cujas
larvas são assemelhadas as trocoforas. Dentro deste esquema os filos Nematoda,
Nematomorpha, Kinorhyncha e Priapulida estariam incluídos dentro do superfilo
Ecdysozoa e os filos Rotifera, Entoprocta e Gastrotricha dentro de Lophotrochozoa. Os
filos Loricifera e Acanthocephala ainda não foram determinados, assim como o novo filo
Cycliophora proposto por Funch & Kristensen em 1995. A posição relativamente basal dos
Aschelmintes entre os Bilatéria tem sido historicamente justificada pela interpretação de
que esse grupo não apresentaria celoma. Sua origem filogenética, portanto, teria que ser
anterior à origem do celoma. No entanto, o conjunto de evidencias disponíveis atualmente
mostra que, mais provavelmente, essa cavidade corresponde à hemocele de um animal que
perdeu o sistema circulatório, como é muito claro nos Tardigrada. Dentro de essa
perspectiva, o grande número de modificações necessárias para gerar um mecanismo de
muda ou ecdise que os Aschelmintes (com excesão dos Rotifera) também apresentam, teria
surgido uma única vez na base dos Ecdysozoa, tornando esta teoria mais parsimoniosa
(Christoffersen, 1998).
Antigamente
considerou-se
aos
nematódeos
como
um
grupo
isolado
evolutivamente. Hoje não existem duvidas sobre sua proximidade com o filo Gastrotricha,
cujos representantes marinhos apresentam claras afinidades com os nematódeos,
especialmente pela faringe e cutícula. Possivelmente também tenham afinidades com os
nematomorfos. Segundo alguns zoólogos, os gastrotricos, nematódeos e nematomorfos
derivam de um único grupo de platelmintos turbelarios acélicos. Em geral, se considera que
os gastrotricos som mais primitivos. As relações evolutivas com outros grupos de
blastocelomados são menos claras e muito de seus caracteres comuns poderiam dever-se a
fenômenos de convergência evolutiva. É muito difícil traçar a historia evolutiva do grupo
devido a sua alta diversidade e principalmente a falta de registros fósseis. Apesar de não
possuírem partes duras, foram encontrados fósseis de nematódeos do período Carbonífero
(com mais de 280 milhões de anos) mas, uma vez que alguns grupos relacionados com eles
foram encontrados em formações do período Cambriano (550 milhões de anos) é provável
que eles tenham aparecido no mesmo período durante a explosão cambriana (Waggoner
2004). Sin embargo, se han descrito varias especies del Terciario, y especialmente
Mermítidos parásitos del Oligoceno Inferior, encontrados en insectos conservados en ámbar
(resina fossilizada) en el Báltico. También se conocen Nematodos parásitos de mamíferos
del Pleistoceno.
A palavra Nematoda vem das palavras gregas nematos que significa fio e eidos,
forma. Ao longo da historia este filo recebeu vários nomes diferentes: Nematoidea, Nemata
e Nematoda.
A classificação dos organismos acima da categoria família não está
governada pelas regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Em essência
as categorias superiores da classificação zoológica estão baseadas na opinião dos
especialistas. Todos os nomes foram usados (e são usados) ao longo do tempo, mas muitos
autores (Maggenti, Luc, Raski, Fortuner, Geraert, Brusca & Brusca) acreditam que Nemata
seja o nome mais preciso.
Vários sistemas de classificação foram propostos para os nematódeos.
A
classificação tradicional do filo Nematoda (Rudolphi, 1808) proposta por Chitwood &
Chitwood em 1950 divide ao grupo em duas classes: Adenophorea (= Aphasmida) e
Secernentea (= Phasmida). Adamson (1987) indicou que a tradicional classe Aphasmida era
parafilética e propôs uma nova classificação, também em duas classes: Rhabditea e
Enoplea. A biologia molecular abriu o jogo na classificação dos nematódeos, um estudo
com a subunidade grande (18S) do DNA ribossomal realizado por Kampfer et al. (1998)
suporta a classificação tradicional com as duas classes em um clado monofilético; já no ano
2002 De Ley & Blaxter propuseram uma nova classificação baseada na análise da
subunidade pequena (16S) do DNA ribossomal (SSU rDNA) dividindo o filo em duas
novas classes propostas: Enoplea e Chromadorea. A maioria dos textos didáticos atuais
como o Brusca & Brusca (2003), o The Taxonomicon & Systema Naturae 2000 e o Tree of
Life Web Project; e varios centros referenciais mundiais em nematologia como o Depto. de
Nematologia da Universidade da California e o Instituto de Zoología da Universidade de
Viena utilizam a classificação tradicional.
CLASSE SECERNENTEA (= Phasmida)
1. Anfídeos labiais, aberturas em forma de poro ou fenda.
2. Fasmídios presentes, geralmente posteriores.
4. Sistema excretor tubular
5. Cutícula com 2 a 4 camadas, estriada.
6. Esôfago variado com 3 glândulas esofágicas
7. Macho geralmente com um testículo
8. Asa caudal freqüente
9. Papilas sensoriais cefálicas, e caudais em alguns machos.
10. Compreendem parte das espécies que habitam o solo, a maioria das
parasitas animais e quase todos as parasitas dos vegetais, raramente aquáticos. Entre os
fásmidos encontram-se os Ascaris, oxiúros e filarias. 8 ordens.
Subclasse Rhabditia no solo e parasitas animais. Mamíferos marinhos (pinípedes)
Subclasse Spiruria todos parasitas animais
Ordem Ascaridida (parasitas de peixes e mamíferos marinhos família
Anisakidae)
Ordem Drilonematida (parasitas de anelídeos e moluscos)
Ordem Spirurida parasitas de mamíferos marinhos (pinípedes, belugas, baleias e
cachalotes, Placentonema gigantissima)
Ordem Camallanida – (parasitas de vertebrados terrestres e aquáticos, com copépodos
como hospedeiros secundários) Condrictios principalmente tubarões
Subclasse Diplogasteria. No solo, parasitas de insetos e plantas.
CLASSE ADENOPHOREA (= Aphasmida)
1. Anfídeos pós-labiales de formas variáveis (poro a elaborada).
2. Fasmídeos ausentes.
3. Sistema excretor simples, não tubular, células glandulares.
4. Macho geralmente com dois testículos
5. Asa caudal geralmente ausente
6. Papilas sensoriais cefálicas e ao longo do corpo.
7. Maioria de vida livre. Compreendem quase todas as espécies aquáticas,
tanto de água doce como oceânicas, parte das espécies do solo, parte das parasitas animais e
alguns parasitas dos vegetais. 12 ordens.
Subclasse Enoplia: de vida livre e parasita, terrestre, marinho e raramente de água doce.
Parasitas de invertebrados marinhos (poliquetas, priapúlidos, crustáceos,
holoturias)
Subclasse Chromadoria todos de vida livre, a maioria marinhos
Dentro do grupo dos nematódeos é difícil determinar linhas filogenéticas, ainda se
discute acerca de quais devem se considerar mais primitivos. Considera-se que os
nematódeos marinhos de vida livre (classe Adenophorea) seriam mais primitivos pela
presencia de sistema excretor glandular associado mais à síntese de proteínas que a
osmoregulação. Outra condição considerada primitiva nas espécies marinhas é a presença
de 6 lóbulos em forma de lábio que rodeiam a boca, 3 a cada lado. Devido a fusão, as
formas terrestres e parasitas acostumam ter só 3 lábios. Primitivamente os lábios e a
superfície anterior externa possuem 18 cerdas. Em relação ao habito livre/parasita, estudos
genéticos com DNA ribossomal confirmaram que a parasitose animal surgiu umas 6 vezes
na evolução do grupo e a vegetal umas três, pelo qual fica difícil estabelecer padrões
evolutivos em relação ao habito de vida dos nematódeos (Leroy-Boissier et al, 2005)
No Brasil segundo o estudo da Avaliação do estado do conhecimento da diversidade
biológica do Brasil de Invertebrados Marinhos (Migotto & Marques, 2003) Brasil tem entre
200-430 espécies de nematódeos marinhos. Existindo pouquíssimos especialistas no Brasil:
Liliana Rúbia de A. Medeiros (Universidade de Ibirapuera) e Thais Navajas Corbisier
(Instituto de Oceanografia da USP), e nos últimos anos na UFPE o laboratório de
Meiofauna coordenado pela Prof. Verônica Genovois vem trabalhando com taxonomia de
nematódeos livres marinhos.