Capitulo_5_-_Peixes

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Zoologia Aquática –Engenharia de Aquicultura - UFFS
Organismos Cultivados em Ambientes Aquáticos
Capítulo 5
Peixes
Os peixes são animais vertebrados, aquáticos, tipicamente ectotérmicos, que possuem o corpo
fusiforme, os membros transformados em barbatanas ou nadadeiras (ausentes em alguns grupos)
sustentadas por raios ósseos ou cartilaginosos, guelras ou brânquias com que respiram o oxigênio
dissolvido na água (embora os dipnóicos usem pulmões) e, na sua maior parte, o corpo coberto de
escamas.
À primeira vista os tunicados como os esguichos do mar não parecem ser os candidatos mais
indicados a ser os ancestrais dos vertebrados. O tunicado adulto passa a vida toda ancorado em
alguma superfície marinha não possui uma notocorda, um tubo nervoso dorsal e uma cauda pós-anal,
órgãos dos sentidos e musculatura
segmentada. Contudo, sua larva denominadagirinóide ”“ devido a semelhança com as la sapos apresenta todas as
qualificações para ser membro dos cordados, pois apresentam os quatro caracteres
primordias dos cordados (notocorda, tubo neural, fendas branquiais e cauda pós-anal) e
aspectos adicionais como encéfalo e órgãos dos sentidos. Essa hipótese sustentada por Walter
Gargstang (1928) conhecida como hipótese de Gargstang sugere ainda que o desenvolvimento de
formas larvais no estoque ancestral adulto dos urocordados como as ascídia, ocorreu para que a
espécie conseguisse alcançar irradiação adaptativa (conquista de novos habitats). Provavelmente
num determinado momento essas larvas pro influência de alguma mutação, não conseguiram se
metamorfosear em adulto, e desenvolveram gônadas para poderem se reproduzir mesmo no estágio
larval. Esse processo denominado de pedomorfose (Gr. Pais, criança + morphe, forma) é típico de
alguns anfíbios, e se caracteriza pela retenção evolutiva de traços juvenis ou larvais no corpo adulto.
Assim sugere-se que tais larvas teriam evoluído dando origem aos primeiros vertebrados conhecidos,
os peixes ostracodermes e os cefalocordados (anfioxos). Acreditava-se antigamente que os primeiros
vertebrados existentes na terra, os peixes ostracodermes teriam se originado do cefalocordado
anfioxo, pois nenhum grupo mostrava características tão próximas dos peixes como esses animais.
Contudo, alguns caracteres desfazem essa possibilidade, os cefalocordados não apresentam um
encéfalo e todos os sistemas sensoriais que caracterizam os peixes, não ocorrem brânquias na faringe
ou na boca, e não existe nenhuma musculatura especializada na faringe para bombear água para as
fendas faríngeas, sendo á água transportada por ação mecânica do cílios ao redor da boca. Atualmente
aceita-se a idéia que os peixes e os cefalocordados na realidade são grupos irmãos que tiveram sua
origem a partir de um ancestral comum representado pela larva girinóide dos urocordados.
A linhagem de peixes com esqueleto ósseo surgiu na era paleozóica e período siluriano
(aproximadamente 570 milhões de anos atrás) e são os grandes responsáveis pelo surgimento de
96% dos peixes e todos os vertebrados atuais. Envolve grupos de peixes primitivos como os
ostracodermes, placodermes, acantódios, e os peixes ósseos atuais os actinopterígios e
sarcopterígios. Os ostracodermes (Gr. Ostrakon, concha + derma, pele) eram peixes primitivos
revestidos por uma couraça óssea, sem nadadeiras pares e sem raios nas nadadeiras, desprovidos de
mandíbulas com hábito de filtrar pequenas partículas do fundo marinho. Os ostracodermes
representam a forma dos quais os animais aquáticos agnatos (sem mandíbulas) como a feiticeira e
lampréias se derivaram, pelo fato de compartilharem uma boca sem mandíbula com forma circular.
Entre os primeiros vertebrados com maxilas estão os placodermes (Gr. Plax, placa + derma, pele),
peixes primitivos que tinham como armadura escamas com formatos de diamantes ou com grandes
placas ósseas. As nadadeiras se tornaram pares, contudo ainda não apresentavam os raios típicos da
maioria das espécies de peixes. Como sugerido anteriormente a mandíbula deve ter se originado a
partir de uma modificação do conjunto de arcos brânquias que se dobraram. Essa inovação
possibilitou uma melhoria na qualidade da dieta, especialmente no consumo de proteína adquirido
pela capacidade de morder outros animais (carnivoria), ou de comer alimentos maiores. Todavia, os
Acantódios foram peixes com maxilas contemporâneos ao placodermes e se diferenciavam destes
por possuir armaduras menores, espinhos robustos em todas as nadadeiras (exceção da caudal) e
pelo de algumas espécies invadiram o ambiente de água-doce. Os peixes ósseos atuais representados
pelas classes Actinopterygii e Sarcopterygii provavelmente evoluíram de um grupo comum aos
Acantódios pelas similaridades morfológicas. Dessa forma muitos autores consideram os acantódios
um grupo irmão dos peixes ósseos atuais.
Os peixes são recursos importantes, principalmente como alimento, mas também são capturados por
pescadores recreativos, mantidos como animais de estimação, criados por aquaristas, e expostos em
aquários públicos. A Piscicultura refere-se ao cultivo de peixes principalmente de água doce, pois
uma pequena parcela dessa forma de produção destina-se aos peixes marinhos. É uma atividade
praticada há muito tempo, existindo registros de que os chineses já há cultivavam vários séculos antes
de nossa era e de que os egípcios já criavam a tilápia-do-nilo há 4000 anos. No Brasil, a maior parte
das atividades relacionadas ocorre em propriedades rurais comuns, na grande maioria, em fazendas
dotadas de açudes ou represas.
CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA
Os peixes fazem parte do Filo dos Cordados (L. Chorda, corda).porque apresentam notocorda, tubo
nervoso dorsal, bolsas faríngeas com fendas e cauda pós anal. A notocorda (Gr. Noton, dorso + L.
Chorda, corda) que
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corresponde a um bastão rígido de células envolvidas por uma bainha fibrosa, que se estende, em muitos casos, por todo o
comprimento do corpo entre o sistema nervoso central e o tubo digestivo. Sua principal finalidade é dar rigidez ao corpo,
isto é, atuar como um esqueleto axial, onde os músculos se prendem, cujo dobramento e encurtamento permite movimentos
ondulatórios do corpo. Na maioria dos protocordados e vertebrados sem maxilas, a notocorda persiste durante toda a vida
e nos peixes é inteiramente substituída por vértebras, tornando-se reduzida, o que os enquadra dentro do Subfilo
Vertebrata ou Craniata. O tubo nervoso dorsal ou tubo neural por sua vez é um cordão nervoso tubular que passa pelas
vértebras no arco neural e o encéfalo que nos vertebrados é envolvido por um crânio cartilaginoso ou ósseo, e está relaciona
a formação da medula espinhal. As fendas faríngeas são aberturas em forma de fenda que comunicam a cavidade faríngea
com a superfície externa. A faringe perfurada surgiu como um aparato de alimentação de filtração sendo usada como tal
nos protocordados. A água é conduzida através de cílios para a abertura bucal e flui para fora através das fendas faríngeas,
onde o alimento é retido no muco. Nos peixes a atividade ciliar foi substituída pela ação muscular de sucção da água da
cavidade faríngea e essa tornou-se extremamente vascularizada com capilares sanguíneos facilitando trocas gasosas e
evoluindo posteriormente em brânquias internas. Dessa forma nos cordados primitivos observa-se a faringe como um
aparato para alimentação e nos peixes como um aparato para respiração. A última estrutura corresponde a cauda pós-anal
que juntamente com a musculatura somática e rigidez da notocorda permite a mobilidade de que as larvas dos peixes
necessitam para sua existência livre natante. Sua eficácia é aumentada com o incremento de nadadeiras.
A Superclasse Pisces é a unidade taxonômica que define o grupo dos peixes devido há uma série de inovações morfológicas
e fisiológicas que podem assim ser enumeradas: (1) Endoesqueleto vivo: o endoesqueleto é caracterizado como uma
estrutura de sustentação interna e uma armação para o corpo, o que trouxe diversas vantagens em relação ao exoesqueleto
de invertebrados como os artrópodes. Crescendo junto com o corpo, o endoesqueleto permite quase um tamanho corpóreo
ilimitado com uma grande economia de materiais de construção. O endoesqueleto forma uma excelente armação, ou
suporte para os músculos e estes por sua vez, protegem-no e amortecem o esqueleto de impactos potencialmente danosos.
Algumas partes do endoesqueleto conservaram caracteres de revestimento externo como, por exemplo, o crânio e a caixa
torácica que assumiram essa configuração pelo fato de protegerem e envolverem órgãos vulneráveis. A estrutura do
endoesqueleto é protegida mecanicamente e fisiologicamente por anexos epidérmicos como escamas, que podem promover
isolamento térmico e proteção mecânica. O endoesqueleto inicialmente era composto de cartilagem e posteriormente cedeu
lugar ao tecido ósseo. A cartilagem é perfeita para os peixes, porque possibilita os movimentos ondulatórios necessários a
locomoção aquática. Por sua vez o tecido ósseo pode servir também como depósito temporário de alguns minerais e
substâncias, especialmente o fosfato tão essencial na produção de energia para o desenvolvimento; (2) Surgimento das
maxilas: a origem das maxilas foi um dos mais importantes eventos na evolução dos peixes, porque elas permitiram predar
formas grandes e ativas de alimento, que não estavam disponíveis para animais que não a possuíam. Uma ampla evidência
sugere que as maxilas surgiram por meio de modificação dos primeiros dois arcos branquiais cartilaginosos em série, que
se dobraram para frente para assumir a posição das maxilas dos vertebrados. Basicamente o surgimento da mandíbula
também permitiu a mudança do hábito alimentar filtrador para carnívoro, que permitiu o desenvolvimento evolutivo dos
vertebrados, pois através de uma dieta carnívora muitas proteínas puderam ser incorporadas aos sistemas corporais
sustentando o desenvolvimento de novas estruturas; (3) Transformação da faringe e melhoria da respiração: nos
cordados primitivos como o anfioxo a água entrava pela cavidade bucal e era dirigida para as fendas faringianas onde o
alimento era capturado pela adição de um muco, uma alimentação conhecida como filtração. Nos peixes a faringe tornouse um aparato muscular para bombear maior volume de água nas fendas faringianas. Essa transformação foi acompanhada
de uma intensa vascularização que ocorreu pela adição de capilares nas dobras musculares da faringe e pelo
desenvolvimento do coração ventral e arcos aórticos musculares. Todas essas mudanças levaram a um aumento da taxa
metabólica que teria de acompanhar a transição para uma vida ativa de predação seletiva; (4) Sistema nervoso avançado:
quando os ancestrais dos peixes abandonaram o hábito filtrador assumindo um postura de predação ativa, novos controles
integrativos, sensoriais e motores se tornaram essenciais para a localização e a captura de presas maiores. Os órgãos
sensoriais pares como os olhos, receptores de pressão, ouvido evoluíram para a recepção a distância, e posteriormente
assumiram papéis mais refinados dentro da percepção do ambiente. Os ouvidos, por exemplo, se adaptaram além da
percepção de vibrações para a recepção de sons e observou-se o surgimento de eletroreceptores para localização de presas
e receptores químicos como os botões gustativos (paladar) e receptores de odor nas narinas. O desenvolvimento da cabeça
e órgãos sensoriais pares nos invertebrados foi o resultado incontestável de duas inovações embrionárias, presentes
somente nos vertebrados: a crista neural e os placódios epidérmicos. A crista neural é representada por uma população
de células da pele (ectodérmicas) localizadas ao longo do comprimento do tubo neural embrionário, contribui para a
formação de muitas estruturas diferentes, entre elas o crânio, os nervos cranianos, o esqueleto branquial e os arcos aórticos.
Os placódios epidérmicos são espessamentos ectodérmicos, em forma de placa, que surge cranialmente em ambos os
lados do tubo neural. Eles originam o nariz, os olhos, os ouvidos, os receptores de paladar e os mecanorreceptores da linha
lateral, bem como eletroreceptores; (5) Membros pares: os apêndices peitorais e pélvicos presente na maioria dos peixes
na forma de nadadeiras pares, originaram-se como estabilizadores da natação.
Os peixes de interesse da aquicultura são espécimes da Classe dos Actinopterygii ou Actinopterígeos (do grego aktis, raio
+ pteryx, nadadeira; asa) são os peixes com nadadeiras suportadas por "raios" ou lepidotríquias, esqueleto interno
tipicamente calcificado e aberturas branquiais protegidas por um opérculo
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ósseo. São o grupo dominante dos vertebrados, com mais de 27 000 espécies presentes em todos os
ambientes aquáticos. São tratados como membros da Infraclasse Telostei (Gr. Teleos, perfeito + osteon,
osso) ou peixes teleósteos, em função da maior parte do esqueleto ser constituído de tecido ósseo
verdadeiro.
ESTRUTURA CORPORAL EXTERNA
MORFOLOGIA CORPORAL
O corpo da maioria de peixes ósseos é fusiforme, mais alto do que largo, de seção transversal oval para
facilitar a passagem da água. A cabeça estende-se da extremidade do focinho até o canto posterior do
opérculo, o tronco deste ponto até o ânus e o resto é a cauda. A grande boca é terminal, com maxilas e
mandíbulas distintas apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho há duas narinas duplas
(bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem pálpebras, e atrás de cada um há uma cobertura fina das
brânquias, o opérculo, com margens livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro
brânquias em forma de pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso
há duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na
cauda a nadadeira anal; todas estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras
peitorais, atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são
expansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são rígidos
e não-articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente são ramificados.
As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a locomoção.
PELE E ESCAMAS
Os peixes ósseos apresentam o corpo coberto por uma epiderme lisa, que produz muco que facilita a
movimentação na água e é uma proteção contra a entrada de organismos causadores de doenças. O
tronco e a cauda apresentam escamas finas, arredondadas, dérmicas, em fileiras longitudinais e
diagonais, imbricadas como mas telhas num telhado; cada uma situa-se numa bolsa dérmica e cresce
durante a vida do animal. A porção livre é coberta por uma camada fina de pele. A linha lateral, ao longo
de cada lado do corpo, é uma fileira de pequenos poros comunicados com um canal longitudinal situado
abaixo das escamas.
Existem basicamente quatro tipos de escamas nos peixes ósseos: ganóides, ctenóides e ciclóides. As
ganóides são escamas de forma rombóide e dispostas em fileiras diagonais, recebem este nome devido
a presença de uma substância a ganoína que da certa dureza a escama. As ciclóides têm uma forma
arrendondada e são constituídas de anéis concêntricos de crescimento comparado aos anéis de
crescimento das árvores. As escamas ctenóides são semelhantes as ciclóides e só diferem quanto a
forma, e pela presença de uma borda com projeções em forma de pente.
Os peixes ósseos são de coloração variada devido as células pigmentares, os cromatóforos, na derme,
tanto por fora como por baixo das escamas. Pigmentos pretos, amarelos, alaranjados e vermelhos estão
presentes em diferentes espécies. Da combinação destes resulta o verde (preto+amarelo), marrom
(vermelho ou amarelo+preto) e outras cores. Cristais refletores de guanina e hipoxantina em outras
células (iridócitos)
fornecem cores “estruturais” resultantes de fenômenos de de placas, refletem luz de diferentes comprimentos de onda de
acordo com a sua largura e a das camadas
citoplasmáticas que os separam. Quando estas camadas têm aproximadamente a mesma largura que os
cristais, é refletida a luz de um longo comprimento de onda como o vermelho, quando são menos largas,
é refletido comprimentos de onda mais curtos como o amarelo ou verde. O aspecto prateado brilhante
comum nos peixes é provocado pela imbricação de camadas de plaquetas que refletem diferentes partes
do espectro. Uma faixa de onda não refletida por uma camada pode penetrar mais profundamente para
ser refletida por outra camada. Em conjunto as camadas podem refletir luz de todo o espectro.
A pele dos peixes com capacidade de camuflagem contém cromatóforos, com pigmento amarelo, pardo,
laranja, vermelho, azul e preto em uma cápsula elástica circundada por células musculares. As alterações
de cores são reguladas por células musculares ao redor dos cromatóforos que quando contraídas fazem
com que os pigmentos fiquem espalhados sobre a pele, e quando relaxados contribuem para que fiquem
concentrados tornando a coloração menos aparente. Os cromatóforos são controlados pelo sistema
nervoso e provavelmente pelos hormônios, sendo a visão o principal estímulo visual que identifica
aspectos de coloração do substrato do fundo de areia, rocha e assim por diante. Isso permite que peixes
como o linguado consiga mudar facilmente de cor de um ambiente para o outro sem a menor dificuldade.
RELAÇÕES DA FORMA DO CORPO COM A AQUISIÇÃO DE ALIMENTO
Outras características importantes são a posição da boca, posição e tamanho dos olhos, tipo de
nadadeira caudal que também podem servir como indícios do habitat e do tipo de alimentação do peixe.
Dessa forma podemos reconhecer algumas características: (1) Predadores pelágicos: apresenta boca
terminal ou levemente obliqua, pedúnculo terminando em nadadeira caudal bifurcada ou lunada. Esses
peixes apresentam uma natação muito estável e comumente migram grandes distâncias,
constantemente perseguindo suas presas e forrageando. Os espécimes que melhor representam essa
característica são os salmões e dourados; (2) Predadores enboscadores: o corpo é alongado, a cabeça
deprimida, boca ampla com dentes pontudos, a coloração é críptica e o comportamento é discreto. Essa
característica é comum em peixes que capturam presas de natação rápida, como a traíra e trairão; (3)
Capturadores de plâncton e pequenos insetos: boca orientada para a superfície, tamanho pequeno,
cabeça deprimida, olhos grandes, nadadeira dorsal inserida
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posteriormente, características essas comuns nos lebistes e lambari; (4) Bentônicos: os nadadores
de fundo apresentam a cabeça deprimida, costa alta, nadadeiras peitorais desenvolvidas, olhos
pequenos, barbilhões, papilas gustativas ao redor da boca. Entre eles se destacam os bagres, os
cascudos, as carpas e linguados.
NADADEIRAS
O corpo dos peixes é composto de nadadeiras ímpares representados pela dorsal, anal e caudal e
nadadeiras pares a peitoral e pélvica (ventrais), que podem apresentar raios e espinhos. Os raios são
projeções moles, finas e articuldadas, podendo ser bifurcadas ou ramificadas. Os espinhos são
projeções rígidas, não articuldadas. Estas estruturas são muito utilizadas para o estudo do
crescimento de uma espécie. Conforme a posição que as nadadeiras assume no corpo do peixe pode
destacar algumas funções: (1) Nadadeiras dorsal e anal: normalmente são longas em predadores
pelágicos e peixes de corpo alto. Tem a função de dar estabilidade ao peixe, mas pode funcionar como
forma auxiliar de propulsão em enguias. (2) Nadadeiras peitorais e pélvicas: são as principais
responsáveis pela locomoção, variam em tamanho e número. As peitorais podem adaptar-se à defesa
como ocorre em mandis e outros pimelodídeos. Em alguns casos o primeiro raio destas nadadeiras
encontra-se conectado a uma gl6andula de veneno provocando efeito cáustico e paralisante ao
homem. A nadadeira caudal tem a mesma função em algumas raias. As nadadeiras pélvicas servem
como acessórios para a cópula em alguns machos de peixes cartilaginosos (tubarões, rais e quimeras)
tendo a mesma função em nadadeiras anais no caso de alguns machos de peixes ósseos. (3) Nadadeira
caudal: atuam principalmente como leme dando direcionamento ao corpo do peixe, entretanto
participam como coadjuvantes no processo de estabilização do nado. Embora alguns peixes cultiváveis
tenham nadadeira anal dificerca (afunilamento caudal e terminando ponta) como no caso da tuvira,
a grande maioria possui nadadeira anal do tipo homocerca...
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