Variabilidade Genética Para Tolerância à Toxidez de Alumínio em

Artigo OriginalZEFFA,
/ Original
Article
D.M.
et al.
Variabilidade Genética Para Tolerância à Toxidez de Alumínio em Cultivares e Linhagens
Promissoras de Feijão
Genetic Variability for Tolerance to Aluminum Toxicity in Cultivars and Promising Lines of
Beanse
Douglas Mariani Zeffaa*; Renato Sandoli Filhob; Vania Moda-Cirinoc; Marcos Antonio Pavanc;
Curso de Agronomia, Universidade Estadual de Londrina, PR, Brasil
b
Curso de Agronomia, Centro Universitário Filadélfia, PR, Brasil
c
Instituto Agronômico do Paraná, PR, Brasil
a
*E-mail: [email protected]
Resumo
Aproximadamente um terço das áreas produtoras de feijão no Brasil está localizado em regiões que apresentam solos com alta concentração
de alumínio e baixa fertilidade. Os sintomas causados pela toxidez do alumínio manifestam-se pela inibição da expansão celular das raízes
seguido pela inibição da divisão celular, provocando o desenvolvimento de raízes anatomicamente anormais, prejudicando sua eficiência na
absorção de água e nutrientes do solo. O presente estudo teve por objetivo avaliar a reação diferencial de 12 cultivares e de uma linhagem de
feijão, pertencentes ao grupo comercial preto, a toxidez de alumínio em solução nutritiva, bem como estimar parâmetros genéticos associados
ao caráter tolerância. O experimento foi conduzido sob condições de casa-de-vegetação, utilizando o delineamento inteiramente casualizado,
com quatro repetições e tratamentos dispostos em esquema fatorial, constituídos por 13 genótipos e duas concentrações de alumínio, 0 ppm e
10 ppm. Os resultados da análise de variância indicam a presença de considerável variabilidade genética para tolerância à toxidez de alumínio e
indicam uma resposta diferencial dos genótipos às diferentes concentrações de alumínio. As estimativas dos coeficientes de variação genética,
coeficiente de determinação genotípico e índice B confirmam que a reação diferencial dos genótipos à toxidez de alumínio é decorrente
da variabilidade genética existente entre eles. As cultivares que se comportaram como tolerantes poderão ser utilizadas em programas de
melhoramento, visando à obtenção de cultivares superiores e indicadas para o cultivo em regiões onde predominam solos com elevada acidez.
Palavras-chave: Phaseolus vulgaris. Acidez do solo. Melhoramento genético.
Abstract
Approximately one third of the bean-producing areas in Brazil are located in regions with soils with high aluminum concentration and low
fertility. The symptoms caused by aluminum toxicity are manifested by the inhibition of root cell expansion followed by inhibition of cell
division, causing the anatomically abnormal root development, impairing their efficiency in absorbing water and nutrients from the soil. This
study aimed to evaluate the reaction of 12 differential cultivars and a line of beans belonging to the black commercial, the aluminum toxicity
in nutrient solution and also to estimate genetic parameters associated with the character of tolerance. The experiment was conducted under
conditions of green-house, using a completely randomized design with four replications and treatments in a factorial scheme, consisting of 13
genotypes and two concentrations of aluminum, 0 ppm and 10 ppm. The results of analysis of variance indicate the presence of considerable
genetic variability for tolerance to aluminum toxicity and indicate a differential response of genotypes to different concentrations of aluminum.
Estimates of coefficients of genetic variation, genotypic coefficient of determination and index B confirm that the differential reaction of
genotypes to aluminum toxicity is due to genetic variability between them. The cultivars that are as tolerant can be used in breeding programs
in order to obtain upper and cultivars suitable for cultivation in regions where soils predominate with high acidity.
Key-words: Phaseolus vulgaris. Soil acidity. Genetic Improvement.
1 Introdução
O Brasil produz anualmente 3.465,8 toneladas de grãos
de feijão (Phaseolus vulgaris L.) em uma área cultivada de
3.593 milhões de hectares (CONAB, 2011), ocupando posição
de destaque no cenário internacional como maior produtor
mundial. O país é ainda um dos maiores consumidores
mundiais dessa leguminosa, com consumo per capita em
torno de 16 a 17 kg/habitante/ano (EMBRAPA, 2009).
O Paraná é o principal produtor nacional contribuindo
com cerca de 24% da produção nacional. Na última safra
o estado cultivou uma área de 512,1 mil ha na qual obteve
produção de 831,6 mil toneladas, com produtividade média
de 1.583 kg/ha (CONAB, 2011). Apesar do rendimento médio
UNOPAR Cient. Exatas Tecnol., Londrina, v. 10, n. 1, p. 21-28, Nov. 2011
do Paraná ser aproximadamente 61% superior ao rendimento
médio nacional, o mesmo ainda está muito aquém do potencial
genético produtivo das cultivares.
Aproximadamente um terço das áreas produtoras de feijão
no Brasil, mais especificadamente nos estados do Paraná, Minas
Gerais, São Paulo, Goiás e Bahia está localizada em regiões que
apresentam solos com alta concentração de alumínio e baixa
fertilidade, ocasionando reduzido desenvolvimento da planta e,
consequentemente, perda na produtividade (GIANNAKOULA
et al., 2008).
Plantas fixadoras de nitrogênio, em solos ácidos, possuem
um desafio adicional, já que bactérias simbióticas são,
também, sensíveis ao alumínio e à acidez do solo (HUNGRIA;
21
Variabilidade Genética Para Tolerância à Toxidez de Alumínio em Cultivares e Linhagens Promissoras de Feijão
VARGAS, 2000).
A utilização de corretivos para neutralizar o alumínio é
uma prática normalmente adotada (HARTWIG, 2007), mas
devido ao sistema de incorporação superficial, o alumínio
permanece solúvel no subsolo, restringindo o sistema radicular
à camada superficial (SOUZA; MIRANDA; OLIVEIRA et
al., 2007). Dessa forma, as plantas não podem absorver a água
disponível em maior profundidade, tornando-as mais sensíveis
à seca (FERREIRA; MOREIRA; RASSINI, 2006). Outro fator
limitante é o custo do transporte do calcário até a propriedade,
restringindo o acesso do pequeno produtor a essa tecnologia.
A existência de considerável variabilidade genética,
presente em grande número de genótipos, para reação à
toxidez de alumínio, possibilita a obtenção de variedades
com características agronômicas desejáveis e mais adaptadas
a essas condições de estresse, contribuindo de maneira eficaz
para o aumento da produtividade e estabilidade da produção
do feijoeiro. Portanto, o uso de cultivares tolerantes ao Al
representa uma solução sustentável, proporcionando ganhos
permanentes de produtividade em solos ricos em Al livre,
vinculado ao elevado desempenho em solos corrigidos
(KOCHIAN; PIÑEIROS; HOEKENGA, 2005).
Em soluções ácidas (pH abaixo de 5,5), o Al se
apresenta na forma de hexahidrato de alumínio Al(H2O)63+,
caracteristicamente tóxico para as plantas, sendo esse um dos
componentes mais importantes da acidez potencial do solo
porque reage com a água, liberando íons H+. Em solos com pH
acima de 5,5, o alumínio encontra-se em formas precipitadas,
sendo esses não tóxicos ou com baixa toxidez para as plantas
(CAMBRI, 2004).
O alumínio trocável, além de ser elemento nocivo ao
crescimento do sistema radicular, interfere na absorção e
movimentação de fósforo, cálcio e magnésio na planta,
contribuindo, também, para a adsorção do fósforo no solo
(ECHART; CAVALLI-MOLINA, 2001).
Plantas não adaptadas, que crescem em solos contendo
alumínio trocável em níveis tóxicos, têm o crescimento do
sistema radicular prejudicado ou paralisado. O excesso de
Al além de inibir a formação normal das raízes, interfere
nas reações enzimáticas e na absorção, transporte e uso de
nutrientes pelas plantas (TOMÁS et al., 2006).
Os sintomas da toxidez de alumínio nem sempre são
facilmente identificáveis porque a ele associa-se a deficiência de
outros nutrientes. Geralmente, esses sintomas são ocasionados
pela inibição da expansão celular nas raízes seguido pela
inibição da divisão celular, provocando o desenvolvimento de
raízes anatomicamente anormais (FERREIRA; MOREIRA;
RASSINI, 2006). A redução do crescimento da parte aérea
ocorre num momento posterior (DRUMMOND et al.,
2001) e tudo indica ser consequência dos danos que ocorrem
primeiramente na raiz (MATSUMOTO et al., 1976).
As plantas quando estão sob condições de estresses
ambientais, entre eles a de toxidez por alumínio, utilizam-se
22
de mecanismos complexos que contribuem para tolerar tais
condições adversas. É provável que esses mecanismos sejam
controlados por diferentes genes e por meio de diferentes
rotas bioquímicas. Obviamente, plantas tolerantes devem ser
capazes de prevenir a absorção de alumínio (CANÇADO et al.,
2001), ou de complexá-lo após sua absorção (PARENTONI et
al., 2001).
Os mecanismos de herança da tolerância à toxidez de
alumínio têm sido estudados em diversas culturas e seus
resultados às vezes têm sido conflitantes. O bom entendimento
do controle genético da tolerância à toxidez de alumínio é
necessário para estabelecer a estratégia de melhoramento,
ou para aumentar a eficiência dos métodos de melhoramento
empregados, visando à solução da baixa produtividade em
solos ácidos (FERREIRA; MOREIRA; RASSINI, 2006).
Dada à natureza do estresse de Al, o meio hidropônico
oferece obvias vantagens aos estudos da interação desse
elemento com as plantas, como o pronto acesso ao sistema
radicular e a possibilidade de monitoramento e controle de
pH e das concentrações de Al e de outros íons relevantes
à expressão de reações de sensibilidade e tolerância
(ROSSIELLO; NETTO, 2006).
Concentrações de 15 a 20 ppm de Al3+ propiciam a
diferenciação de cultivares sensíveis e tolerantes, quando
submetidos em cultivo hidropônico (OLIVEIRA, 2002;
SÁNCHEZ-CHACON et al., 2001).
O presente estudo teve por objetivo avaliar a reação
diferencial de cultivares e linhagens de feijão pertencentes
ao grupo comercial preto à toxidez de alumínio, bem como
estimar parâmetros genéticos associados ao caráter tolerância.
2 Material e Métodos
O experimento que visou avaliar a reação de cultivares e
linhagens de feijoeiro do grupo comercial preto à toxidez de
alumínio foi realizado durante os meses de março a maio de
2010, em casa de vegetação localizada na Estação Experimental
do IAPAR, em Londrina-PR, situado na latitude 23° 30´S,
longitude de 51° 32´W e altitude de 585 m.
Para avaliação à toxidez ao alumínio foram utilizados 13
genótipos, sendo 12 cultivares e uma linhagem, pertencentes
ao grupo comercial preto. A relação dos genótipos avaliados
bem como a origem dos mesmos é apresentada na tabela 1. As
variedades e linhagens foram testadas em solução nutritiva de
Hoagland e Arnon (1950), modificada por Pavan e Binghan
(1982). A composição da solução nutritiva utilizada é
apresentada na tabela 2.
O delineamento experimental adotado foi o inteiramente
casualizado, com quatro repetições e os tratamentos dispostos
em esquema fatorial com 26 tratamentos, constituídos pela
combinação dos 13 genótipos e duas concentrações diferentes
de Al3+, 0 ppm e 10 ppm.
UNOPAR Cient. Exatas Tecnol., Londrina, v. 10, n. 1, p. 21-28, Nov. 2011
ZEFFA, D.M. et al.
Tabela 1: Relação das cultivares e linhagens de feijão avaliadas
para reação à toxidez de alumínio em solução nutritiva, com as
respectivas origens e grupo comercial
Cultivares e linhagens
IAPAR 44
IPR Uirapuru
IPR Graúna
IPR Chopim
IPR Gralha
IPR Tiziu
IPR Tuiuiú
Rio Tibagi
BRS Campeiro
FTS Soberano
BRS Esplendor
IAC Diplomata
LP99-96
Origem
IAPAR
IAPAR
IAPAR
IAPAR
IAPAR
IAPAR
IAPAR
UEPAE
Embrapa
FT Sementes
Embrapa
IAC
IAPAR
Grupo Comercial
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Preto
Tabela 2: Composição da solução estoque de Hoagland e Arnon
(1950) e modificada por Pavan (1982)
Composto
1M KH2PO4
1M KNO3
1M Ca(NO3) H2O
1M MgSO4 7H2O
H3BO3
ZnSO4 7H2O
MnCl12 4H2O
CuSO4 5H2O
H2Mo O4H2O
Concentração (g/1000L)
136.09
101.10
236.15
246.50
2.06
0.22
1.81
0.08
0.09
As sementes passaram previamente por uma assepsia
superficial em hipoclorito de sódio a 10% por 5 minutos,
lavadas em água corrente e posteriormente em água destilada.
Em seguida, foram semeadas em rolo de papel Germiteste,
umedecido com água destilada e levadas para o germinador
com temperatura de 25 °C.
Após sete dias, as plântulas com raiz de, aproximadamente,
6 a 8 cm foram selecionadas quanto à uniformidade de
comprimento e transplantadas para vasos de polietileno de
cinco litros de capacidade, deixando-se duas plantas por vaso.
O pH da solução foi mantido a 4,0 ± 0,2 mediante ajustes
a cada dois dias com HCl ou NaOH a 1N, para manter as
concentrações de alumínio a níveis de toxidez.
Os vasos foram dispostos em mesas sob condições
controladas em casa de vegetação e a solução foi mantida
aerada permanentemente, sendo que o nível da solução foi
mantido constante no decorrer do experimento com a adição
de água destilada sempre quando necessário.
Após 27 dias de crescimento na solução nutritiva, estádio
de desenvolvimento V4, quando aparecem as terceiras
folhas trifolioladas, as plantas foram coletadas e avaliadas as
seguintes características:
UNOPAR Cient. Exatas Tecnol., Londrina, v. 10, n. 1, p. 21-28, Nov. 2011
a) Comprimento máximo de raiz - CR em cm, medida
efetuada do colo da planta à extremidade da raiz mais
comprida.
b) Altura de planta - AP em cm, medida efetuada do colo da
planta à extremidade da folha mais alta.
c) Matéria seca de parte aérea - MSA, determinada pela
pesagem da parte aérea após ter sido seca em estufa de
ventilação forçada, a 70 οC até peso constante.
d) Matéria seca de raízes - MSR, determinada pela pesagem
das raízes após terem sido secas em estufa de ventilação
forçada, a 70 οC até peso constante.
e) Índice de Redução - IR para cada característica avaliada,
calculada pela seguinte expressão (FRANÇA et al, 2000;
MOLINA et al, 2001):
IR (%) = {[(CSA - CCA)/CSA]x100}
Onde:
CSA – Característica avaliada no tratamento sem alumínio (0
ppm);
CCA - Característica avaliada no tratamento com alumínio (10
ppm).
A análise estatística dos dados obtidos para cada
característica avaliada foi efetuada utilizando-se o aplicativo
computacional Genes (CRUZ, 2006), de acordo com o
seguinte modelo matemático:
Yijk = m + gi +cj + (g x c)ij + eijk
Onde:
Yijk = média observada do genótipo i na concentração j e na
repetição k;
m = média geral da característica avaliada;
gi = efeito genético do genótipo i;
cj = efeito da concentração j;
(g x c)ij = efeito da interação do genótipo i com a concentração j;
eijk = efeito residual associado às parcelas.
Para a análise de variância e esperança matemática dos
quadrados médios, foi utilizado o esquema apresentado por
Stell e Torrie (1969) (Tabela 3), considerando-se os efeitos de
genótipos e de concentrações como fixos.
Tabela 3: Esquema da análise de variância considerando-se g
genótipos, avaliadas em r repetições, c concentrações de Al e
respectivas esperanças dos quadrados médios
Fonte de
Variação
Genótipos (g)
Concentrações (c)
gxc
Resíduo
GL
E (QM)
QM
F
g -1
σ²e + rcσ²g QMG QMG/ QMGC
c -1
σ²e + rg σ²c QMC QMC/ QMGC
(g – 1)
σ²e + r σ²gc QMGC QMGC/ QMR
(c – 1)
g c (r-1)
σ²e
QMR
Sendo:
r = número de repetições;
c = número de concentrações;
σ²e = variância do erro experimental;
σ²gc = variância entre a interação genótipo por concentração
σ²c = variância entre concentrações;
σ²g = variância entre genótipos;
23
Variabilidade Genética Para Tolerância à Toxidez de Alumínio em Cultivares e Linhagens Promissoras de Feijão
A partir da análise de variância, foram estimados os
componentes da seguinte maneira:
QMR
σ²e = ~ r ;
QMGC - QMR
σ²gc =
;
r
QMC - QMR
σ²c =
;
gr
QMG - QMR
;
rc
σ²g =
Os componentes da variância fenotípica (σ²F) foram
estimados da seguinte forma:
σ²F = σ²g + σ²e + σ²gc
O coeficiente de variação genética (CVg), coeficiente
de variação ambiental (CVe) e o índice B foram estimados
para todas as características avaliadas por meio das seguintes
equações de acordo com Vencovsky (1969):
φg
CVg = √ 100;
x
σ²
CVe = √ e 100;
x
Figura 1A: Raízes da cultivar IAPAR 44, cultivada por 27 dias
em solução nutritiva contendo 0 ppm de alumínio
24
B=
CVg
CVe
O coeficiente de determinação genotípica (h²) foi estimado
pela razão entre a variância genética e fenotípica, segundo
Cruz (2006), conforme a fórmula:
h² =
ϕg
σ²F
Onde:
h² = coeficiente de determinação genotípica;
σ²g = variância genética;
σ²F = variância fenotípica.
As médias dos tratamentos foram agrupadas pelo método
de Scott e Knott a 5% de probabilidade (SCOTT; KNOTT,
1974). As análises de variância bem como as estimativas
de parâmetros genéticos foram efetuadas utilizando-se o
programa computacional Genes (CRUZ, 2006).
3 Resultados e Discussão
O principal efeito da toxidez de alumínio observado foi
a inibição do sistema radicular das plantas, o qual pode ser
visualizado logo nos primeiros dias de cultivo em solução
nutritiva. As raízes das plantas cultivadas em solução contendo 10
ppm de alumínio não se desenvolveram normalmente, tornandose grossas e sem as finas ramificações, e suas extremidades
apresentaram o típico aspecto de corais (Figuras 1A e 1B).
Figura 1B: Raízes da cultivar IAPAR 44, cultivada por 27 dias
em solução nutritiva contendo 10 ppm de alumínio
UNOPAR Cient. Exatas Tecnol., Londrina, v. 10, n. 1, p. 21-28, Nov. 2011
ZEFFA, D.M. et al.
A análise de variância (Tabela 4) revelou efeitos
significativos para concentrações de alumínio a 1% de
probabilidade para todos os caracteres avaliados. Efeitos de
tratamentos significativos indicam que as concentrações de
0 ppm e 10 ppm proporcionam diferenças significativas na
resposta para as características.
Os efeitos de genótipo também foram significativos a 1%
de probabilidade para todos os caracteres. Efeitos de genótipo
significativos indicam haver diferenças significativas entre as
cultivares e linhagens avaliadas.
dependem da concentração a qual elas são submetidas.
As estimativas dos coeficientes de variação genéticas
(CVg%), dos coeficientes de variação ambiental (CVe%), os
índices B (B) e os coeficientes de determinação genotípica
(h2) dos caracteres avaliados nos genótipos também são
apresentados na tabela 4. O maior CVg foi observado em MSR
(30,2%) e o menor em AP (10,2%). O CVe do experimento
variou de 40,6% para MSR à 12,3% para AP. Alto CVg
indica haver grande contribuição dos componentes genéticos
na característica. A obtenção de baixos CVe indicam que os
experimentos tiveram os fatores ambientais controlados,
atribuindo confiabilidade aos dados e permitindo maior
expressão do fator genético da característica. Os valores dos
índices B e dos coeficientes de determinação genotípica (h2)
estimados foram intermediários, indicando a influência dos
efeitos ambientais na expressão das características avaliadas.
O coeficiente de determinação genotípica (h2) expressa
a proporção genética da variância fenotípica que pode ser
herdada (RAMALHO et al., 2008), sendo que os valores
estimados para os caracteres estudados variaram de 71,1%
para MSA a 85% para CR. Segundo Brewbaker (1969)
quando os valores de h2 são menores do que 50% indicam
que a contribuição dos fatores ambientais é mais pronunciada
do que a variância genética. Dessa forma, considerando os
valores de CVg, índice B e h2, todos os caracteres estudados
têm grande contribuição dos fatores genéticos existindo boa
possibilidade de serem herdados.
As médias obtidas e os respectivos índices de redução
para CR, AP, MSR e MSA calculados para todas as cultivares
e linhagem, quando submetidas às duas concentrações de
alumínio, são apresentadas nas tabelas 5 e 6.
Tabela 4: Resumo das análises de variância, coeficiente de
variação genético (CVg %), coeficientes de variação ambiental
(CVe %), índice B (B) e coeficiente de determinação genotípica
(h2). Londrina-PR, 2011
FV
Genótipo
AP
CR
MSA
MSR
6,6**
6,5**
3,5**
5,4**
242,8**
62,4**
91,7**
8,6**
gxc
2,8**
1,9**
2,4**
2,9**
CVg (%)
14,2
10,2
16,0
30,2
CVe (%)
16,8
12,3
29,0
40,6
B
0,8
0,8
0,6
0,7
h (%)
85,0
84,6
71,1
81,6
Concentração
2
**: significante a 1% de probabilidade pelo este F.
FV: fator de variância; AP: altura de planta; CR: comprimento máximo
de raiz; MSA: matéria seca da parte aérea; MSR: matéria seca de raiz.
A interação concentrações por genótipos foi significativa
a 1% de probabilidade para todos os caracteres avaliados
indicando que o comportamento das cultivares e linhagens
Tabela 5: Resultados médios da altura de planta (AP) em cm, comprimento máximo de raiz (CR) em cm e índice de redução (IR) de
13 genótipos de feijoeiro do grupo comercial preto
Genótipos
CR1,2
AP1,2
0 ppm
10 ppm
IR (%)
0 ppm
10 ppm
IR (%)
IAPAR 44
25,0 Ab
12,9 Ba
48,5
18,9 Aa
15,2 Bb
19,7
IPR Uirapuru
22,1 Ab
13,7 Ba
38,0
18,1 Aa
15,2 Bb
16,2
IPR Graúna
27,0 Aa
12,7 Ba
53,1
19,6 Aa
14,1 Bb
27,9
IPR Chopim
23,3 Ab
13,5 Ba
42,1
13,2 Ab
16,2 Ba
-22,6
IPR Gralha
24,2 Ab
13,9 Ba
42,6
17,9 Aa
13,8 Bb
23,1
IPR Tiziu
29,6 Aa
10,5 Ba
64,6
15,9 Ab
13,7 Ab
13,7
IPR Tuiuiú
31,6 Aa
16,3 Ba
48,6
18,9 Aa
13,9 Bb
26,4
Rio Tibagi
14,4 Ac
12,9 Aa
10,4
19,8 Aa
14,2 Ab
28,1
BRS Campeiro
23,0 Ab
14,6 Ba
36,5
15,0 Ab
14,0 Ab
6,7
FTS Soberano
25,0 Ab
15,8 Ba
36,9
16,6 Ab
12,6 Bb
24,2
BRS Esplendor
16,7 Ac
16,9 Aa
-1,0
21,6 Aa
18,7 Ba
13,8
IAC Diplomata
23,5 Ab
15,1 Ba
35,7
14,6 Ab
14,0 Ab
3,6
LP 99-96
25,3 Ab
14,9 Ba
41,2
18,1 Aa
12,9 Bb
28,6
1. Médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas na HOZIRONTAL constituem grupo estaticamente homogêneo no teste de Scott e Knott a 1% de probabilidade.
2. Médias seguidas pelas mesmas letras minúsculas na VERTICAL constituem grupo estatisticamente homogêneo no teste de Scott e Knott a 1% de probabilidade.
UNOPAR Cient. Exatas Tecnol., Londrina, v. 10, n. 1, p. 21-28, Nov. 2011
25
Variabilidade Genética Para Tolerância à Toxidez de Alumínio em Cultivares e Linhagens Promissoras de Feijão
Observa-se, na tabela 5, que as cultivares IPR Tiziu e IPR
Tuiuiú destacaram-se das demais por apresentarem a maior
média de CR, quando cultivadas em 0 ppm de alumínio.
Por outro lado, as cultivares BRS Esplendor e Rio Tibagi
apresentaram as menores médias. Não foram constatadas
diferenças entre os grupos de médias de CR quando os
genótipos foram cultivados em 10 ppm de alumínio.
Comparando as médias obtidas em ambas as concentrações
observa-se que para as cultivares BRS Esplendor e Rio
Tibagi as médias obtidas foram classificadas no mesmo
grupo pelo teste de Scott e Knott a 1% de probabilidade.
Os índices de redução para CR (Tabela 5) foram positivos
em todas as cultivares e linhagem, exceto para a cultivar
BRS Esplendor, variando de 10,4% cultivar Rio Tibagi a
64,6% para IPR Tiziu. Estes resultados indicam que houve
diminuição na característica quando as plantas foram
submetidas à concentração de 10 ppm de alumínio.
Altos índices de redução observados na característica
CR quando as plantas foram submetidas à concentração
de 10 ppm de alumínio são explicados em decorrência da
inibição da expansão celular nas raízes seguido pela inibição
da divisão celular, provocando o desenvolvimento de raízes
anatomicamente anormais, quando as mesmas são expostas
a altos níveis de concentração de alumínio trocável.
Quanto a AP (Tabela 5), as médias foram classificadas
em dois grupos pelo teste de Scott e Knott em 0 ppm e não
houve diferença significativa em 10 ppm. Decréscimos para
todas as cultivares e linhagem foram observados, exceto para
a cultivar IPR Chopim. Para o caractere AP os índices de
redução variaram de 3,6% para a cultivar IAC Diplomata a
28,6% para a linhagem LP 99-96.
A análise dos índices de redução referentes à MSA (Tabela
6) revelou que houve redução na característica em todas as
cultivares e linhagem quando submetidas à concentração de
10 ppm. Os índices de redução variaram de 15,70% para a
cultivar IPR Graúna a 62,72% para a cultivar Rio Tibagi.
Para a característica MSR (Tabela 6) todas as cultivares e
linhagem, exceto as cultivares IPR Uirapuru, IPR Graúna, IPR
Tiziu e IAC Diplomata, apresentaram redução na característica
quando as plantas foram submetidas à concentração de 10
ppm, variando de 17,97% para a linhagem LP 99-96 a 70,71%
para a cultivar FTS Soberano.
Índices negativos de redução para a característica MSR
podem ser explicados pelo fato de raízes submetidas a níveis
tóxicos de alumínio apresentarem o sistema radicular mais
grosso, podendo assim, aumentar a quantidade de matéria
seca de raiz (MSR).
Tabela 6: Resultados médios do peso da matéria seca de parte aérea (MSA) em gramas, matéria seca de raízes (MSR) em gramas e
índice de redução (IR) de 13 genótipos de feijoeiro do grupo comercial preto
Genótipos
MSA1,2
MSR1,2
0 ppm
10 ppm
IR (%)
0 ppm
10 ppm
IR (%)
IAPAR 44
1,00 Aa
0,57 Ba
44,74
0,25 Aa
0,18 Aa
29,37
IPR Uirapuru
0,67 Ab
0,50 Aa
17,67
0,13 Ab
0,16 Aa
-28
IPR Graúna
0,66 Ab
0,56 Aa
15,70
0,10 Ab
0,23 Aa
-125
IPR Chopim
0,86 Ab
0,66 Aa
23,40
0,13 Ab
0,11 Ab
17,31
IPR Gralha
1,10 Aa
0,48 Ba
56,37
0,25 Aa
0,15 Ba
41,78
IPR Tiziu
0,81 Ab
0,51 Ba
36,34
0,08 Ab
0,14 Ab
-78,64
IPR Tuiuiú
1,03 Aa
0,38 Ba
62,60
0,34 Aa
0,20 Ba
39,85
Rio Tibagi
1,26 Aa
0,47 Ba
62,72
0,28 Aa
0,21 Aa
27,12
BRS Campeiro
0,65 Ab
0,50 Aa
22,87
0,12 Ab
0,09 Ab
24,49
FTS Soberano
0,75 Ab
0,38 Ba
49,32
0,20 Aa
0,06 Bb
70,71
BRS Esplendor
1,25 Aa
0,74 Ba
41,32
0,22 Aa
0,10 Bb
54,47
IAC Diplomata
0,68 Ab
0,48 Aa
28,99
0,18 Ab
0,18 Aa
-1,38
LP 99-96
0,84 Ab
0,34 Ba
58,95
0,11 Ab
0,09 Ab
17,97
1. Médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas na HOZIRONTAL constituem grupo estaticamente homogêneo no teste de Scott e Knott a 1% de probabilidade.
2. Médias seguidas pelas mesmas letras minúsculas na VERTICAL constituem grupo estatisticamente homogêneo no teste de Scott e Knott a 1% de probabilidade.
A Figura 2 apresenta o desempenho dos genótipos
(quadrante I); 2 – pouco tolerante à toxidez de alumínio
avaliados em relação ao comprimento da raiz quando
e com baixo desenvolvimento radicular (quadrante
cultivados em solução nutritiva sem alumínio tóxico
II); 3 – tolerante à toxidez de alumínio e com baixo
e o IR para CR. Desta maneira os genótipos foram
desenvolvimento radicular (quadrante III) e 4 – tolerante à
classificados em quatro categorias: 1 – pouco tolerante à
toxidez de alumínio e com alto desenvolvimento radicular
toxidez de alumínio e com alto desenvolvimento radicular
(quadrante IV).
26
UNOPAR Cient. Exatas Tecnol., Londrina, v. 10, n. 1, p. 21-28, Nov. 2011
ZEFFA, D.M. et al.
Índice de Redução (%)
75
65
IAPAR 44
Gráfico de Dispersão
II
I
IPR Gralha
45
IPR Tiziu
35
Rio Tibagi
25
BRS Campeiro
FTS Soberano
15
-5
IPR Graúna
IPR Chopin
55
5
IPR Uirapuru
III
10
IV
15
20
25
30
35
Comprimento de Raiz em 0 ppm de AI
BRS Espendor
IAC Diplomata
LP99-96
IPR Tuiuiú
Figura 2: Relação entre comprimento de raiz (cm) em condições
sem estresse de alumínio (0 ppm) e índice de redução do
comprimento de raiz (%) de 13 cultivares de feijoeiro do grupo
comercial preto, cultivados em solução nutritiva contendo 0 ppm
e 10 ppm de Al
Entre as cultivares avaliadas observa-se, na Figura 2, que
as cultivares BRS Esplendor e Rio Tibagi destacaram-se por
apresentar os menores índices de redução (quadrante III),
porém apresentaram baixo comprimento médio de raiz. As
cultivares IPR Tiziu e IPR Tuiuiú destacaram-se por apresentar
médias elevadas, porém apresentaram índices de redução
elevados. A cultivar FTS Soberano pode ser classificada como
moderadamente tolerante à toxidez de alumínio, apresentando
índice de redução moderado e desenvolvimento radicular
acima da média (quadrante IV).
4 Conclusão
A toxidez de alumínio ocasionou uma drástica redução
em todas as características avaliadas. As estimativas dos CVg
(%), CVe (%), coeficiente de determinação genotípica e índice
B, indicaram a presença de variabilidade genética entre os
genótipos avaliados para tolerância à toxidez de alumínio.
As cultivares BRS Esplendor e Rio Tibagi destacaram-se
das demais sendo classificadas como tolerantes à toxidez do
alumínio, mas com baixo desenvolvimento radicular quando
cultivadas em condições sem alumínio tóxico.
A cultivar FTS Soberano destacou-se por apresentar
tolerância moderada à toxidez de alumínio e desenvolvimento
radicular acima da média em condições de ausência de
alumínio tóxico.
As cultivares que se destacaram como tolerantes à toxidez
de alumínio poderão ser utilizadas como genitores em
programas de melhoramento visando o desenvolvimento de
cultivares superiores.
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