ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO DO

Index
ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO DO NITROGÊNIO (15N) EM LARANJEIRA
Tatiele Anete Bergamo Fenilli1, Antonio Enedi Boaretto1, José Albertino Bendassolli2,
Takashi Muraoka3 e Paulo César Ocheuze Trivelin2
Centro de Energia Nuclear na Agricultura - CENA-USP/SP
Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas1
Laboratório de Isótopos Estáveis2
Laboratório de Fertilidade do Solo3
Av. Centenário 303
13400-970 São Dimas, Piracicaba, SP, Brasil
RESUMO
O objetivo foi estudar a absorção de 15N da solução nutritiva por laranjeiras jovens e a
translocação e redistribuição do N absorvido. Os tratamentos foram constituídos por quatro
períodos de marcação com 15N (primavera, verão, outono e inverno). No primeiro tratamento,
laranjeiras jovens foram colocadas em solução nutritiva contendo 15N durante toda a primavera e no
final deste período cinco plantas foram colhidas. A parte nova, constituída pelos órgãos que se
desenvolveram durante o período de marcação com 15N, foi separada da outra parte da planta (parte
velha) em ramo e folha e ainda em flor e fruto quando haviam. A parte velha foi separada em folhas,
caule e raiz. O mesmo procedimento foi adotado nos demais tratamentos. O N total e a razão
isotópica foram determinados em espectrômetro de massa.
A maior parte do N absorvido na primavera e verão foi translocado para a parte nova (folhas e
ramos), mas no outono e inverno o N absorvido concentrou-se na parte velha da planta. A
redistribuição do N absorvido foi mais intensa no outono e no inverno.
Keywords: 15N, citrus, nitrogen absorption, N translocation, nutrient solution.
I. INTRODUÇÃO
Atualmente o Brasil é o maior produtor mundial de
laranja, com mais de 18 milhões de toneladas métricas,
seguido pelos Estados Unidos e México. Além disto, o
Brasil é o maior produtor e exportador de suco cítrico
concentrado do mundo, exportando quase 100% do total
produzido, ao redor de 1 milhão de toneladas métricas. O
Estado de São Paulo é responsável por mais de dois terços
da produção de citros do Brasil [1].
Na cultura de citros, a adubação nitrogenada é um
importante fator no aumento da produção de frutos.
Estudos sobre ciclagem do N em sistemas agrícolas
são de grande importância para melhorar a eficiência da
adubação nitrogenada e minimizar as perdas de N.
Uma característica na nutrição de plantas perenes é a
armazenagem de grande quantidade de compostos
nitrogenados em certos órgãos e sua mobilização de acordo
com o seu ciclo de crescimento [2 e 3]. Geralmente, o N é
absorvido durante o crescimento vegetativo, e é reciclado
durante o desenvolvimento dos órgãos no estágio de
crescimento reprodutivo [4].
O uso de fertilizante enriquecido em 15N permite
estudar a ciclagem do N na planta. Pesquisas sobre
absorção de N em mudas de Valência, cultivadas em areia
utilizando fertilizante enriquecido em 15N, mostraram que o
N encontrado em órgãos novos (folhas, flores e fruto) veio
principalmente das reservas de N das folhas velhas, ramos,
caule e raiz [4].
De acordo com estas considerações, o objetivo deste
trabalho foi estudar a absorção, translocação e
redistribuição do nitrogênio em laranjeiras jovens,
cultivadas em solução nutritiva.
II. METODOLOGIA
O experimento foi realizado no Centro de Energia
Nuclear na Agricultura (CENA/USP).
Foram utilizadas mudas de laranjeira da variedade
'Pera' (Citrus sinensis Osbeck) sobre limoeiro 'Cravo'
(Citrus limonia (L.) Burm) cultivadas em solução nutritiva
durante o primeiro ano após o plantio, em casa de
vegetação.
Os tratamentos foram constituídos por 4 períodos de
marcação com 15N (primavera, verão, outono e inverno) e 5
repetições. O delineamento experimental foi inteiramente
casualizado.
A princípio 5 mudas foram colhidas para servirem de
testemunhas.
Index
Antes de iniciar o período de marcação das plantas
com o 15N, a parte aérea já existente nas laranjeiras foi
devidamente identificada para possibilitar a sua separação
da parte que cresceu a partir da aplicação da solução de 15N
até a coleta das plantas.
A marcação das plantas com 15N seguiu o esquema
da Tabela 1.
Após o período de marcação das plantas com 15N, as
5 repetições de cada tratamento foram colhidas. A parte
nova, ou seja, aquela que desenvolveu durante o período de
marcação com 15N, foi separada do restante da planta, sendo
dividida em ramos e folhas, e também em flores e frutos
quando haviam. O restante das plantas já existente antes do
período de marcação com 15N foi separado em folhas,
partes lenhosas e raízes. As diferentes partes da planta
foram pesadas e postas a secar em estufa a 65o C até o peso
tornar-se constante. A seguir as amostras foram moídas e
acondicionadas em frascos de vidro para análises.
Nas amostras foram determinadas a concentração de
N e a razão isotópica 15N/14N por espectrometria de massas
no ANCA-SL da Europa Scientific [5], do Laboratório de
Isótopos Estáveis.
23/09/00 22/12/00
1
2
3
4
15
Na
Nc
N
N
TABELA 2. Massa Seca das Plantas Testemunhas e das
Plantas dos Períodos Correspondentes a Primavera, Verão,
Outono e Inverno (média de 5 repetições).
Fração
Massa seca (g)
Test.
Prim.
Verão Outono Inverno
FR
12,82
9,51
FL
5,14
7,30
FN
24,89
28,74
7,86
17,48
RN
4,69
5,19
2,14
2,87
FV
12,40
15,47
23,97
46,76
62,32
RV e C
10,67
21,66
30,78
43,29
88,53
R
28,00
38,93
42,41
53,01
92,79
FR - Fruto; FL - Flores; FN - Folhas novas; RN - Ramos novos; FV Folhas velhas; RV e C - Ramos velhos e caule; R - Raiz.
Outono Inverno
Prim.
21/03/01 21/06/01 23/09/01
Xb
N
N
N
15
X
N
N
15
X
N
15
Figura 1. Variação de Massa Seca (g) das Diferentes Partes
da Planta Durante Primavera, Verão, Outono e Inverno.
X
a. 15N - Aplicação de solução enriquecida com 15N, realizada a partir do
início de cada estação. Durante o período de marcação com 15N, o N foi
suprido na forma de nitrato de amônio duplamante marcado, com
enriquecimento de 15N de 4,285 de átomos % em excesso.
b. X - Colheita das plantas, que ocorreu ao início da estação subsequente à
estação de marcação com 15N.
c. N - nitrato de amônio com abundância natural.
III. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Produção de massa de material seco. Na Tabela 2 estão
as produções de massa de material seco (MS) das diferentes
partes das plantas colhidas antes de iniciar os tratamentos
(testemunhas)
e
das
plantas
dos
tratamentos
correspondentes a primavera, verão, outono e inverno
A variação de massa seca (∆MS) numa determinada
estação foi calculada pelas equações (1), (2) e (3) a seguir:
∆MSN = MSn
(1)
∆MSV = MSn - (MSV + MSN)n-1
(2)
∆MSR = MSn - MSn-1
(3)
sendo: N, V e R = partes novas, partes velhas e raiz,
respectivamente e n = período estudado (primavera, verão,
outono e inverno).
Pela figura 1, relacionando a ∆MS com as estações
do ano, verificou-se que nos períodos primavera e verão
50
45
Variação de matéria seca (g)
TABELA 1. Tratamentos
Trat.
Prim.
Verão
houve um maior desenvolvimento das partes novas das
plantas.
No outono houve um pequeno acréscimo de massa
seca distribuídos entre as partes velhas e novas. E no
inverno houve maior desenvolvimento das partes velhas das
plantas. Provavelmente, o maior desenvolvimento de órgãos
velhos no inverno se deve a acumulação de N nestes órgãos
que vão ser as reservas de N da planta e suprir as
necessidades nos períodos subseqüentes.
40
R
RV e C
35
30
25
FV
RN
20
FN
15
FL
FR
10
5
0
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Teor de N nas diferentes partes da planta durante
primavera, verão, outono e inverno. A Tabela 3 mostra
os teores de N nas diferentes partes das mudas de laranjeira
'Pera', durante os períodos correspondentes a primavera,
verão, outono e inverno.
O teor de N durante a primavera foi maior em folhas
novas, folhas velhas e raiz, diminuindo em ramos novos e
ramos velhos e caule. No verão a porcentagem de
N também foi maior em folhas novas, folhas velhas e
raiz, decrescendo em ramos novos e ramos velhos e caule.
Durante os 2 últimos períodos estudados,
correspondentes a outono e inverno, houve a formação de
flores e crescimento de frutos, sendo estes incluídos no
balanço do N. O teor de N durante estes períodos (outono e
inverno) foi maior em folhas novas, folhas velhas, flores e
Index
8
N acumulado nas diferentes partes
da planta (g)
7
FR
6
FL
5
FN
4
RN
3
FV
RV e C
2
R
1
Fração
FR
FL
FN
RN
FV
RV e C
R
Muda
2,21
1,51
0,67
Prim.
4,59
2,35
3,49
1,09
2,35
%N
Verão
3,94
2,00
2,76
0,93
1,77
Outono Inverno
3,00
3,46
4,45
3,65
4,94
4,53
2,73
2,44
4,67
4,47
1,69
1,54
2,65
2,37
FR - Fruto; FL - Flores; FN - Folhas novas; RN - Ramos novos; FV Folhas velhas; RV e C - Ramos velhos e caule; R - Raiz.
In
ve
rn
o
Figura 2. Nitrogênio Total (g planta-1) Acumulado nas
Diferentes Partes da Planta nos Períodos Estudados
(Primavera, Verão, Outono e Inverno).
Absorção e destino do N marcado durante os períodos
primavera, verão, outono e inverno. A Tabela 4 mostra
o enriquecimento de 15N nas diferentes partes da planta
durante a primavera, verão, outono e inverno.
O enriquecimento mais alto de 15N foi encontrado
nas folhas novas e ramos novos para os períodos primavera
e verão, e fruto, flores, folhas novas e ramos novos para os
períodos outono e inverno. O menor enriquecimento foi
observado nas folhas velhas, ramos velhos e caule em todos
os períodos estudados.
O cálculo de quantidade de nitrogênio proveniente
da solução nutritiva (Ndff) foi realizado pelo método de
diluição isotópica utilizando a equação que segue:
Ndff (%) = ([a – c]/[b – c]) . 100
TABELA 3.
Teores de N, Durante os Períodos
Correspondentes a Primavera, Verão, Outono e Inverno
(média de 5 repetições).
O
ut
on
o
Ve
rã
o
im
av
er
a
Pr
ste
m
un
ha
0
Te
fruto, diminuindo em ramos novos, raiz e ramos velhos e
caule.
Com os resultados da tabela 3, pode-se observar que
do total de N presente nas folhas da testemunha, e sabendose que essas folhas correspondem a folhas velhas na
primavera, constata-se que, se a folha velha do tratamento 1
acumulou cerca de 10% do N da solução nutritiva
(verificado no item III.3), o N restante encontrado neste
órgão foi translocado das outras partes da planta para esta.
O mesmo pode ser observado para as demais partes da
planta, verificando que há um contínuo transporte de N nos
órgãos da planta.
Observando que folhas novas e folhas velhas do
tratamento 1 (primavera) fazem parte do total de folhas
velhas do tratamento 2 (verão) e que no verão, folhas velhas
acumularam cerca de 13% do N da solução nutritiva
(verificado no item III.3), verifica-se que este órgão neste
período (verão) certamente translocou mais N do que
acumulou, ou seja, translocou o N já existente em suas
reservas.
O mesmo foi observado para os tratamentos outono e
inverno, ou seja, que as folhas velhas nestes períodos
translocaram N para outras partes da planta. Nestes 2
períodos, o N translocado foi menor que o absorvido sendo
acumulado neste órgão para posterior redistribuição durante
o desenvolvimento de órgãos novos na primavera.
A figura 2 mostra o conteúdo de N nas diferentes
partes da planta, e através dela pode-se observar que nos
períodos primavera e verão, as maiores reservas de N
estavam nas folhas novas e raízes. Já nos períodos
correspondentes a outono e inverno, as maiores reservas de
N eram folhas velhas, raiz e ramos velhos e caule.
(4)
onde: Ndff = nitrogênio derivado do fertilizante (solução
nutritiva)
a = abundância de 15N (% átomos) na amostra;
b = abundância de 15N (% átomos) no fertilizante - nitrato
de amônio (4,652);
c = abundância natural de 15N no controle (0,367).
Observou-se que durante a primavera, em folhas
novas 80% do N era proveniente da solução nutritiva (SN) e
o restante, 20%, foi translocado de outros órgãos da planta.
Para ramos novos, 78% do N era proveniente da SN; para
folhas velhas, 50% do N era proveniente da SN, para ramos
velhos e caule, 60% do N era proveniente da SN, e para
raiz, 62% do N era proveniente da SN.
Durante o verão, os resultados encontrados foram
bem parecidos, para folhas novas, 82% do N era
proveniente da SN, para ramos novos, 82% do N
encontrado era proveniente da SN, para folhas velhas, 50%
do N era da SN, para ramos velhos e caule, 60% do N era
proveniente da SN, e para raiz, 64% do N era da SN.
Para o período outono, do N encontrado nas folhas
novas, 66% era proveniente da SN e o restante das outras
partes da planta (reservas). Nos ramos novos 63% do N era
Index
proveniente da SN; para folhas velhas 34% do N era
proveniente da SN; em ramos velhos e caule, 38% do N
encontrado era da SN; raiz, 50% do N era proveniente da
SN; 55% do N no fruto era da SN e 55% do N encontrado
nas flores era proveniente da SN.
No período inverno, a porcentagem de N da SN em
folhas novas representou 48%; em ramos novos 43% de
todo N era proveniente da SN; em folhas velhas 26% do N
era proveniente da SN; em ramos velhos e caule cerca de
26% do N era da SN; na raiz 32% do N era proveniente da
SN; no fruto 35% do N era da SN e nas flores 42% do N era
proveniente da SN.
O cálculo de recuperação pela planta do 15N
aplicado em solução nutritiva foi obtido da equação:
Fração
FR
FL
FN
RN
FV
RV e C
R
% de átomos de 15N
Primavera Verão
Outono
2,74
2,74
3,80
3,88
3,20
3,70
3,86
3,08
2,53
2,48
1,86
2,96
2,92
2,00
3,05
3,13
2,48
Inverno
1,85
2,16
2,40
2,19
1,50
1,46
1,75
FR - Fruto; FL - Flores; FN - Folhas novas; RN - Ramos novos; FV Folhas velhas; RV e C - Ramos velhos e caule; R - Raiz
(5)
onde: Ndff (g planta-1) = [Ndff (%)/100] x conteúdo N (g)
N aplicado = 2,464 g por vaso
Calculou-se que durante o período correspondente a
primavera, aproximadamente 81% do N da solução nutritiva
foi recuperado pela planta. Deste total, as folhas novas
foram responsáveis em armazenar 37%; ramos novos, 4%;
folhas velhas, 11%; ramos velhos e caule 6%; e raiz 23%.
No período correspondente ao verão, 81% do N da
solução nutritiva foi recuperado pela planta, e deste, 38%
dirigiu-se para folhas novas, 3% por ramos novos, 13% por
folhas velhas, 7% por ramos velhos e caule e 20% pela raiz.
No tratamento correspondente ao outono, 96% do N
da solução nutritiva foi recuperado pela planta. Destes 96%,
folhas novas foram responsáveis em armazenar 10%, ramos
novos 2%, folhas velhas 31%, ramos velhos e caule 11%,
raiz 28% e além destes órgãos inclui ainda o fruto com 9%
e flores com 5%.
No inverno a recuperação do N da solução nutritiva
pela planta atingiu 99%. Destes, folhas novas absorveram
15%, ramos novos 1%, folhas velhas 30%, ramos velhos e
caule 14%, raiz 29%, fruto 5% e flores 5%.
Destes resultados e da figura 3, pode-se observar que
a recuperação do N da solução nutritiva foi aumentando em
folhas velhas, ramos velhos e caule durante os períodos
outono e inverno, o que sugere um aumento de N nas duas
reservas nestes períodos. O N é acumulado nas folhas
velhas durante o outono e inverno, para durante o
crescimento na primavera ser a principal fonte de N [6].
Folhas se comportaram como dreno principal do N
da solução nutritiva em todos os períodos estudados. Esta
tendência também foi observada por outros autores [7 e 8].
Recuperação do N-nitrato de amônio (g)
R(%) = [Ndff (g planta-1)/N aplicado ] x 100
TABELA 4. Átomos % de 15N, Durante os Períodos
Correspondentes a Primavera, Verão, Outono e Inverno
(média de 5 repetições).
3
2,5
FR
FL
FN
RN
FV
RV e C
R
2
1,5
1
0,5
0
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Figura 3. Recuperação (g planta-1) do N-Nitrato de Amônio
da Solução Nutritiva Contido nas Diferentes Partes da
Planta Durante os Períodos Primavera, Verão, Outono e
Inverno.
IV. CONCLUSÕES
Pode-se concluir pelos resultados obtidos que, nos
períodos primavera e verão a maior parte do N absorvido da
solução nutritiva foi translocado para as partes novas
(folhas e ramos) e foi diluído com N das reservas prévias
das plantas. Nos períodos outono e inverno maior parte do
N da solução nutritiva foi translocado para as partes velhas
das plantas (folhas, ramos e raiz)e foi diluído nas reservas
de N existente nestes orgãos. A redistribuição do N
absorvido foi mais intensa no outono e no inverno.
A recuperação pelas plantas do N da solução
nutritiva foi de 81%, 81%, 96% e 99% para os períodos
primavera, verão, outono e inverno respectivamente.
Index
AGRADECIMENTOS
Agradecimentos ao CENA pela infra-estrutura e a
FAPESP pelos recursos financeiros.
REFERÊNCIAS
[1] FNP CONSULTORIA E COMÉRCIO. Agrianual
2002: Anuário estatístico da agricultura brasileira. São
Paulo, 2002.
[2] TAYLOR, B. K. Storage and mobilization of
nitrogen in fruit trees: a review. Journal of the Australian
Institute of Agricultural Science, v. 33, p. 23-29, 1967.
[3]
MORENO, J. & GARCÍA-MARTÍNEZ, J. L.
Nitrogem accumulation and mobilization in Citrus
leaves throughout the annual cycle. Physiologia
Plantarum, v. 61, p. 429-434, 1984.
[4] FEIGENBAUM, S.; BIELORAI, H. ERNER, Y. &
DASBERG, S. The fate of 15N labeled nitrogen applied
to mature citrus trees. Plant and Soil, v. 97, p. 179-187,
1987.
[5]
MULVANEY, R. L.
Mass Spectrometry. In:
KNOWLES, R. & BLACKBURN, T. H. Nitrogen Isotope
Techniques. Academic Press, San Diego, p. 11-57, 1993.
[6] LEGAZ, F.; SERNA, M. D. & PRIMO-MILLO, E.
Mobilization of the reserve N in citrus. Plant and Soil, v.
173, p. 205-210, 1995.
[7] WALLACE, A.
Nitrogen absorption and
translocation by citrus cuttings at different root
temperatures. Proceendings of the American Society for
Horticultural Science, v. 61, p.89-94, 1953.
[8] LEGAZ, F.; PRIMO-MILLO, E.; PRIMO-YUFERA,
E.; GIL, C. & RUBIO, J. L. Nitrogen fertilization in
citrus. Ι. Absorption and distribution of nitrogen in
calamondin trees (Citrus mitis Bl.) during flowering,
fruit set and initial fruit development periods. Plant and
Soil, v. 66, n.3, p.339-351, 1982.
ABSTRACT
The objective was to evaluate the absorption of 15N
from nutrient solution by young orange trees and the
translocation and the redistribution of the absorbed N. The
treatments were constituted by four periods of 15N labelling
(spring, summer, autumn and winter). In the first treatment,
the young orange trees received 15N in the nutrient solution
during the spring and five replicates of the plants were
picked at the end of the period. The new part, which was
developed during the 15N labelling period, was separated
from the other part (old part) in branch and leaf, and also in
flower and fruit when they were. The old part was separated
in leaf, stem and root. This same procedure was followed in
the other treatments. The total N and the isotope ratios
15
N/14N were performed by mass spectrometry.
The major part of absorbed N during the spring
and summer was translocated to the new part of the orange
trees, but in autumn and winter the absorbed N was
concentrated in the old plant part. The redistribution of N
from of old plant parts was more intensive during the
autumn and winter.