Resumo dos slides das aulas de sensorial até o dia 19/05 Introdução - O processo visual não é consciente (Ex. andando, desvia-se dos objetos sem se dar conta disso). - Nem tudo que chega no sistema visual é captado e processado. É como se bolas fossem jogadas em determinada direção e algumas são captadas por uma rede, a partir do conteúdo da rede então se saberia como são as coisas. - A visão é um processo ativo, passível de atos interpretativos. O objetivo do SV (sistema visual) não é de fazer uma cópia fiel do ambiente externo e sim de prover as informações necessárias para um comportamento adequado. - O que determinada espécie é ou não capaz de ver é determinado adaptativamente. Ex. primatas precisam reconhecer frutos coloridos na folhagem, eles têm capacidade de ver cores. Cães não tem essa necessidade e não têm capacidade de ver tantas cores. - Os olhos estão em constante movimento, os movimentos sacádicos 1. O olho se move de 3 a 4 vezes por segundo. -A visão central dá uma imagem nítida e a visão periférica dá uma imagem desfocada. A imagem periférica processa o movimento. - Quando um movimento é detectado na visão periférica, inicia-se um movimento sacádico. - A relação entre a magnitude do estímulo e a magnitude da sensação não é linear. - Existem ilusões perceptuais. As diferenças individuais influenciam na percepção. - A imagem produzida deve levar à sobrevivência. - Ilusões visuais são quando as coisas não são vistas tal qual são projetadas no olho. - Há uma aprendizagem da posição mais freqüente em que as coisas são vistas, então quando as coisas não aparecem em suas posições habituais, ilusões podem surgir. Por exemplo, muitas ilusões não aparecem em crianças. 1 Movimentos sacádicos são os deslocamentos que os olhos realizam, a cada segundo para a realização de uma tarefa onde seja necessária o controle ocular fino. Esses movimentos sacádicos ligam todas as fixações oculares entre si, possibilitando, por exemplo, a leitura e a escrita. - Nosso sistema visual tem capacidade adaptativa, o que pode causar ilusões perceptuais. Ex. Motoristas adaptados a dirigirem em alta velocidade na estrada percebem o transito lento. - Um grande número de problemas visuais tem origem em deficiências cerebrais (Ex. Heminegligência). Com isso, o estudo dessas deficiências ajuda a estudar os processos visuais. - Nos primatas, 50% do sistema nervoso central está envolvido com a visão, são conhecidas mais de 30 áreas distintas com funções específicas. Métodos de investigação - Muitos pensadores já estudaram o sistema visual: ex. Aristóteles, Descartes, Newton. - Não é possível descobrir sobre a atividade do Sistema Nervoso só estudando a atividade dos neurônios. É necessário pensar o sistema como um todo. -Input: conhecer os estímulos visuais e estudar o que a pessoa olha -Output: O que o sistema produz, respostas (neurais, verbais ou operantes) aos estímulos. - Técnicas anatômicas - Estudo da anatomia de olhos e cérebro - Coração de tecido nervoso (para ver neurônios Individuais e suas conexões.) Técnica de coramento: fixar o cérebro e cortar fatias com um Micrótomo. Há corantes apropriados para cada coisa que se quer estudar. - As regiões de coloração diferente indicam propriedades e funções diferentes. - Estudar a conexão entre os neurônios é mais importante do que apenas vêlos. Isso permite mapear as conexões no cérebro. Técnicas de registro - De células isoladas: potenciais de ação. Micro-eletrodos de vidro: ampliação do sinal elétrico e visualização em osciloscópio ou computador. Cada célula tem uma resposta bem definida e particular. - Registro clássico realizado por Hartlene permitiu descobrir o processo de inibição lateral presente na retina de todos os animais. - Dificuldade no processo: introduzir o eletrodo junto às células e manter o registro por algum tempo. - Por motivos éticos, a maioria dos dados vem de pesquisa com animais, faz-se extrapolação para humanos. - Antigamente usavam-se animais anestesiados nos experimentos. Problema disso: células mudam sua atividade quando anestesiadas. Solução: implantam-se eletrodos no cérebro com o animal anestesiado e quando ele está re-acordado faz-se os registros. - Em geral, os registros são extra-celulares: ponta do eletrodo é posta próxima à membrana. Registros intra-celulares também são possíveis. - VEP = visual potencialmente evocado * eletrodos são fixados na superfície do crânio * a atividade elétrica depende dos potenciais de ação dos neurônios * há ruído da atividade dos neurônios não envolvidos no fenômeno estudado *desvantagem: não se conhece exatamente o local ou as células responsáveis pela resposta medida *vantagens: preserva aspectos temporais, não é invasiva e pode ser utilizada em humanos (mesmo pessoas em que não se pode usar técnicas psicofísicas) - Magneto-encefalografia (MEG) * parecido com VEP *capta campos eletro-magneticos produzidos pela atividade elétrica das células *software determina qual a região cerebral em atividade * desvantagens: muito caro e localização cerebral não muito precisa * vantagens: não invasivo, mantem sequencia temporal dos eventos - Imagens por ressonância magnética funcional (fMRI) *registra-se uma imagem do cérebro pela imagem da liberação de energia de imãs de átomo de hidrogênio presentes no cérebro. * Modo de registro da atividade cerebral (função) com o MRI: 1) neurônio em atividade gasta energia (que vem do oxigênio). 2) Depois de uns segundos, sangue flui pra esse local (resposta hemodinâmica) O sangue oxigenado tem propriedades diferentes que o sangue desoxigenado. - o mesmo aparelho é usado para imagens de ressonância magnética e imagens de ressonância magnética funcional * com os mapas de atividade em função da localização, pode-se traçar mapas com as diferentes áreas visuais. *Problema: revela da mesma forma uma área de excitação e uma área de inibição, resolução temporal baixa (pois sinal sanguineo ocorre +- 4-6 segundos após a resposta do neurônio e resolução espacial insuficiente pra diferenciar as colunas de orientação em V1. -Imagens ópticas * tira-se foto do cérebro na ausência e na presença de estimulação óptica e através da comparação das imagens determina-se as regiões cerebrais envolvidas na atividade visual estudada. *Desvantagens: técnica invasiva pois o córtex precisa estar exposto, só uma parte do cérebro fica exposto e não consegue registrar a atividade de estruturas que ficam “no fundo” do cérebro. - PET (tomografia por emissão de pósitrons) *se baseia no fluxo sanguineo para registrar a atividade cerebral *sujeito recebe glicose radioativa que é levada ao cérebro pelos vasos sanguineos: região mais ativa tem mais radioatividade -Microestimulação * Tenta-se induzir artificialmente a atividade neural de uma célula ou de um grupo de células (com micro-eletrodos ou substancias químicas) * geralmente há um treinamento operante prévio onde um animal aprende a responder de certa maneira a um estímulo. -Lesionamento *Lesiona-se a área que se quer estudar e altera-se a alteração no comportamento (percepção) – faz-se a comparação antes e depois da operação. Comparação com o grupo controle que sofre uma “operação de mentira” *Problemas: são necessários muitos animais, remoce-se axônios de além da área estudada, que podem estar conectando diferentes funções visuais e lesionamento de regiões vizinhas ou de não toda a área estudada * Há neurotoxinas que podem ser aplicadas precisamente e destroem apenas corpos celulares. Há também neurotoxinas que lesam apenas um tipo de neurônio *Maior problema: sem saber a função da região não é possível fazer o teste comportamental correto. *Após lesionamento algumas funções podem ser readquiridas pois novas terminações nervosas se formam. -Lesões temporárias *interrupção momentânea da atividade neural (ex. resfriamento, estimulação magnética transcraniana – TMS) -Neuropsicologia * estuda-se as alterações de comportamento após uma lesão cerebral -Psicofísica *Conhecer o que uma pessoa percebe na presença de um estímulo controlado * Estudo da relação estímulo físico – resposta perceptual do observador * Quantificação das sensações: conceito fundamental na psicofísica “é possível quantificar de alguma forma as sensações subjetivas.” *Preocupação com a relação funcional (quantitativa) entre a intensidade do estímulo e a intensidade da sensação “S=f(E)” *Fechner = pai da psicofísica VER SLIDE COM PROBLEMA NA PG 11 - Para Fechner as medidas só podem ser quantificadas de forma indireta, através de limiares (absolutos1 ou diferenciais2) 1) Quando consigo ver os estímulos 2) São necessários dois estímulos para perceber a diferença -Limiar absoluto = menor intensidade de um estimulo que suscita uma resposta. Depende de muitos fatores (ex. duração do estímulo, motivação, etc). - Conceito estatístico de limiar absoluto: valor de intensidade do estímulo percebido em 50% das tentativas. - A origem da flutuação da função psicométrica é fisiológica. AS células neurais têm atividade de fundo, por isso existe variação na resposta visual. OBS – há gráficos indicando funções psicométricas. - função psicométrica: função de Gauss acumulada: pressupõe um processo probabilístico. - Lei de Weber: ∆I/I= k a relação entre o menor incremento perceptível e a intensidade é constante (com exceção dos valores próximos ao limiar absoluto ou terminal) -S = k*logE Função psicofísica de Fechner integrando a constante de Weber: lei de Weber-Fechner. Serve para descrever a relação entre intensidade física do estímulo e sensação. - 3 pressupostos da Psicofísica clássica (Fechner): * não é possível medir diretamente as sensações * a constante de Weber vale para todas as diferenças de sensação * para o limiar absoluto a sensação é zero - Críticas à lei de Weber-Fechner: *não há sensação negativa ou zero. * Constante de Weber só vale para os sucessivos limiares diferenciais *é sim possível medir sensações diretamente *a relação intensidade física/ sensação não é relação funcional bi-unívoca, mas um functor de classes - Stevens: Psicofísica moderna: alternativa à Lei de Weber-Fechner. * É possível medir sensações diretamente *Razões de intensidade de estímulos correspondem a razões de magnitude de sensações diferentes – S=kEn *Métodos dele -estimativa direta de magnitude - modalidades sensoriais cruzadas -fracionamento - multiplicação -Aplicações práticas das escalas de Stevens: medidas sonoras, de dor, de modalidades sensoriais complexas (ex. beleza, familiaridade) -Conceito clássico da Psicofísica: limiar é um corte “tudo ou nada” no contínuo da intensidade do estímulo. Estímulos subliminares não têm efeito sobre os órgãos dos sentidos. Teoria de detecção do sinal - Teoria alternativa que Green e Swets desenvolveram para explicar flutuações das respostas em experimentos psicofísicos. *4 resultados possíveis na presença de um estímulo em experimento psicofísico: Resposta Sim Não Estímulo * respostas corretas Sinal (s) Detecção correta * Rejeição ** Ruído (n) Alarme falso ** Rejeição correta * **erros - para aumentar o número de acertos, aumenta-se o número de alarmes falsos - para reduzir o número de omissões, reduz-se o número de rejeições corretas - atitude do sujeito depende de seu critério β (mais estrito – menos sim – ou mais relaxado – mais sim). - critério β depende de - proporção de tentativas s ou n no sujeito - matriz de pagamento (valores e custos de cada resultado) - critério β é particular para cada evento - a matriz de pagamento pode ser manipulada pelo experimentador e também há uma no sujeito, que depende de sua história passada - d’ = discriminabilidade entre s e n. quanto maior d’, mais fácil é distinguir n e s. *d’ não altera β, mas influencia o resultado *quanto maior a sensibilidade, maior d’ *pode ser entendido como limiar diferencial - ROC = Receiver Operating Characteristic *curva característica de operação do receptor *como o sujeito responde em função dos critérios β e discriminabilidade d’ * relação probabilidade de alarmes falsos e probabilidade de acertos - vantagens dessa teoria (TDS): separa d’ de β – possibilita estudar a sensibilidade do critério. O olho e os primeiros circuitos visuais - Para um organismo ver são necessários 3 elementos: * luz * uma estrutura especializada para captar a luz * uma estrutura para processar a informação recebida Teorias sobre a luz - Isaac Newton: teoria corpuscular da luz – a luz branca é a mistura das cores espectrais - Christopher Huygens: teoria ondulatória da luz – pulsos como esferas elásticas que se propagam em ondas através do éter. - Luz – velocidade da luz é finita (3x1010 cm/s) – vê-se o passado. -Max Planck: luz é formada por “pacotes” de energia (quanta) – características de corpúsculos e ondas. -Algumas variáveis físicas da luz tem correspondentes psicológicos, outras não. - Medidas radiométricas = intensidade - radiância -irradiância - fluxo radiante - intensidade radiante -Medidas fotométricas = brilho -luminância -iluminância - fluxo luminoso - intensidade - Matiz – λ – cor * há adequação dos sistemas visuais ao ambiente * as ondas infravermelhas que não vemos são captados como calor -Polarização da luz * vertebrados não diferenciam e invertebrados sim * variável física sem correlação eletromagnética -Coerência da luz – φ *nenhum animal diferencia * estímulo físico que não faz parte da visão -Os tipos de olhos variam muito no reino animal -Pupila: bolinha preta de dentro - Íris: parte colorida - Esclera: parte branca - Função do olho: captar luz e traduzi-la em função neural (algumas estruturas específicas de alguns olhos também tem função de formar imagem). - lentes precisam estar inseridas em meios de diferentes . * quanto mais dioptrias, mais potente é a lente, maior capacidade de focalização de uma lente Ver figura do olho humano nos slides -Córnea * principal lente do olho – não tem vasos sanguíneos * proteção mecânica contra luz UV e IR * não focaliza bem embaixo d’água por causa da densidade da água -Humor aquoso * sua pressão é crítica – aumento da pressão provoca glaucoma, que pode levar à cegueira. Glaucoma é a perda da visão periférica. -Íris * músculo circular que contrai ou relaxa * provê abertura ajustável -Pupila * Varia conforme intensidade da luz * Dilatação varia também com enervação simpática e parasimpática *É mais fácil ler em ambientes mais claros pois com a pupila reduzida a profundidade de campo do olho e a região de focalização são maiores -Cristalino * maior poder de focalização do que a córnea, mas é mais ajustável * acomodação = contração de músculos ciliares – cristalino com forma mais normal, mais esférica Ver figuras dos problemas na apostila -Visão emetrópica = olho conseguir focalizar objetos distantes e próximos -Aberração esférica: lente esférica – ponto focal mais próximo. Correção: lente de compensação, diafragma. - Aberração cromática: pontos focais diferentes para cores diferentes. – É corrigido pelo SNC -Astigmatismo: curvatura desigual nos eixos do olho. Pode ser causado pela deformação da córnea pela pálpebra. Miopia – objetos distantes desfocados (corrige-se com óculos) Hipermetropia – objetos próximos desfocados (corrige-se com óculos) Presbiopia – com o tempo o cristalino perde sua capacidade de acomodação e enxergar de perto fica cada vez mais difícil (óculos para ver de perto corrigem) Humor Vítreo – substancia gelatinosa que preenche a cavidade do olho. Mantém a forma do olho e segura a retina no fundo. Df ec Retina – tecido neural; contem os fotoreceptores que fazem a transdução da energia luminosa para impulsos nervosos e inicia o processamento visual. - Cones e bastonetes - células horizontais - conectam vários receptores entre si - células amácrinas - conectam várias células bipolares entre si - célula ganglionar - delas saem os axônios que formam o nervo óptico - célula bipolar O sinal nervoso é gerado pela luz nos fotoreceptores A informação vai para as células bipolares e depois para as ganglionares As células ganglionares são importantes, pois delas saem os axônios que formam o nervo óptico. A parte fotosensível dos fotoreceptores está voltada contra a parede do olho; epitélio pigmentado ajuda a absorver o excesso de luz Uma conseqüência da retina invertida é o ponto cego: um “buraco” pelo qual passam as fibras nervosas para fora do olho. Como temos dois olhos, e o ponto cego de cada olho fica na parte nasal, não se percebe o ponto cego. Fotoreceptores: - bastonetes (rod, em inglês) – possuem um fotopigmento chamado rodopsina (absorve melhor cor verde) - respondem muito bem à luz tênue - na luz intensa a rodopsina fica totalmente depletada e os bastonetes deixam de reagir à luz - não processam cor - não se encontram na fóvea - não processam detalhes (baixa acuidade) - cones – três tipos = vermelhos, azuis e verdes - necessitam de intensidade luminosa mais alta - processam a visão diurna - processam a visão de cores - permitem alta acuidade - na fóvea existem somente cones Cegueira a cores ocorre quando faltam cones vermelhos ou verdes A ultima camada da retina é formada por células ganglionares Células ganglionares: - magnocelulares: transmitem informação de movimento e forma geral - parvocelulares: transmitem informação de cor vermelha e verde e forma (detalhes) - coniocelulares: transmitem informação de cor azul e talvez outras Haveriam diferentes tipos de ganglionares (12) e bipopolares (10), sendo que cada ganglionar transmitiria uma imagem diferente para o SNC Quiasma Óptico - antes de chegar ao Corpo Geniculado Lateral os axônios passam pelo Quiasma Óptico. - o nervo após o quiasma óptico chama trato óptico Corpo Geniculado Lateral - Os axônios das células ganglionares visuais formam o nervo óptico, que se dirige ao CGL. - Os três tipos de ganglionares se dirigem ao CGL de forma organizada e se mantem separadas, possibilitando estudos inviáveis na retina (na retina os tipos de ganglionares estão misturados). - O CGL possui 6 camadas de corpos celulares, 3 camadas com terminações dos axônios de um olho e 3 com as de outro. - A informação dos dois olhos é mantida em separado nos CGL e se encontra presente nos dois CGL’s - Camadas Magnocelulares (1 e 2): possuem corpos celulares grandes e se conectam às células ganglionares magnocelulares - Camadas Parvocelulares (3,4,5 e 6): possuem corpos celulares pequenos e se conectam às células ganglionares parvocelulares - Células ganglionares Coniocelulares se conectam com células coniocelulares no CGL e ficam entre as camadas do CGL. Envolvidas na visão de cores do canal azulamarelo - A organização celular no CGL é retinotópica, ou seja, ganglionares adjacentes na retina conectam-se com células adjacentes no CGL - Essa organização permite experimentos de lesionamento seletivo: Células Magnocelulares tem informação de movimento e intermitência e células Parvocelulares tem informação de cor e forma detalhada Acredita-se que o CGL esteja envolvido no processo de atenção, já que envia e recebe informações do SNC. Dislexia -Pessoas com dislexia possuem camadas magnocelulares muito menores que pessoas normais - Dislexia: deficiência na percepção de movimento RESUMO DE SLIDES – Codificação Visual Energia luminosa ------- Retina (cones e bastonetes) ------- Atividade eletro-fisiológica - Células ganglionares juntam a informação de muitos receptores em campos receptivos Registro dos campos receptivos: - Coloca-se um micro-eletrodo na célula da qual se quer registrar o campo receptivo (existe uma atividade na célula mesmo que não haja estimulação) e estimula-se luminosamente a retina do animal - A atividade da célula pode ser excitatória ou inibitória CAMPO RECEPTIVO: O campo receptivo de uma célula (do sistema visual) é a área da retina através da qual o comportamento da célula pode ser influenciado diretamente. Existem campos receptivos com centro ON e com centro OFF, sendo que em cada local do campo receptivo existe uma probabilidade de excitação ou inibição associada Com 2-amino-4-fosfonobutirato (APB) pode-se bloquear os campos receptivos ON seletivamente. Nesta condição um animal deixa de ver os pontos pretos, mas consegue ver os pontos claros. Os sistemas de bastonetes somente tem campos receptivos com centro ON Campos receptivos com centro ON: Iluminou ON e OFF = linha de base Não iluminou nada = linha de base Iluminou só ON = resposta máxima Iluminou só OFF = resposta mínima Constancia de brilho: os objetos mantém seu brilho independente da iluminação geral e as células correspondentes a um campo receptivo respondem independente do grau de iluminação. INIBIÇÂO RECIPROCA OU LATERAL: Se o campo receptivo com centro ON recebe uma faixa de luz que só ilumina a lateral do campo, sem incidir sobre o centro ON, haverá um grau de inibição (centro OFF estimulado) e nada de excitação pelo centro ON. O contrário acontece se uma faixa de luz só deixar de iluminar uma faixa de luz da periferia OFF. Nesse caso o campo receptivo oferece resposta maior do que a linha de base porque uma faixa do OFF não esta inibindo o centro ON (inteiramente Exemplo Luz – baixa resposta iluminado). Luz – alta resposta Acho que o da esquerda é inibição lateral, já que só uma pequena faixa lateral é estimulado e inibe, enquanto que o da direita tem uma área sendo estimulada para inibir e outra para excitar. - A inibição lateral da ênfase aos contornos, pois estes são mudanças de estimulo luminoso GANGLIONARES: - Células ganglionares não codificam alterações graduais de intensidade, mas codificam de forma muito eficiente bordas (alterações abruptas de intensidade). São 12 tipos e cada uma filtra a imagem de um modo diferente. Ilusão de Hermann: Essa ilusão pode ser explicada através da resposta das células ganglionares e seus campos receptivos. Nos cruzamentos a inibição recíproca é maior, pois as regiões inibitórias do campo receptivo recebem mais estimulação. Contraste simultâneo: Todos os círculos cinza tem a mesma iluminância. Vistos contra o fundo escuro, parecem mais claros, e vice-versa. - Alguns campos visuais processam objetos grandes, outros pequenos. A informação acaba indo para hemisférios diferentes, logo, podem haver pessoas que conseguem ver melhor objetos maiores do que menores. - Área V1 se localiza no lobo occipital As várias camadas... - Recebem informação do CGL (corpo geniculado lateral) - Enviam informações ao CGL - Enviam informações a outros centros corticais - Recebem informações de outros centros corticais - As informações dos dois olhos são mantidas separadas - Os sistemas magno e parvo são mantidos separados Na área V1 os campos receptivos são afinados para um determinado ângulo de inclinação. As células da área V1, além de responderem à determinado ângulo de inclinação, também são seletivas para a direção do movimento. - A maior área do cérebro está dedicada à visão foveal, enquanto a visão periférica ocupa uma área pequena. Por isso devemos mexer os olhos, para que a fóvea cubra uma área maior e possa dar informações mais especificas ao cérebro. Os hemicampos visuais são processados nos lados contralaterais da área V1. - Na área V1 existem colunas com células de mesma orientação. Hipercolunas: região do Sistema Nervoso Central que codifica todas as orientações possíveis na mesma região do campo visual. Existem poucas hipercolunas para a visão periférica. Orientação preferida: cada tipo de célula sinalizaria apenas os contornos de sua orientação preferida. Ou seja, somente quando uma combinação especifica de estímulos que constituem um objeto fosse feita é que essa célula responderia. Isso da margem para a famosa “célula da avó”. Vemos nossa avó porque a célula da avó dispara. Numa célula do Corpo Geniculado Lateral, com campo receptivo circular, não há detecção de orientação. Tanto faz a direção, a estimulação será a mesma. Células simples: algumas células da área V1 possuem campos receptivos específicos para detectar as propriedades do estimulo identificado (maior especialização). Esses campos receptivos são mais alongados; alguns são detectores de linhas, outros de bordas e sempre existe uma orientação preferencial. Células complexas: Os seus campos receptivos não tem regiões ON e OFF, eles respondem igual independentemente aonde se encontrar a linha de luz. - Juntando-se as respostas de várias células simples de locais diferentes (adjacentes) pode-se construir uma célula complexa. Células Hipercomplexas: delimitam o comprimento do estímulo (a resposta é máxima quando o comprimento se encaixa nos limites do campo. CARACTERISTICA DE DISPARO: - No sistema visual periférico (retina, CGL) pontos de luz específicos são suficientes como características de disparo. - No SNC, área V1, as características de disparo são mais especificas: linhas de certa orientação e tamanho numa determinada direção de movimento - Este conceito pode ser aplicado a estímulos cada vez mais complexos - A percepção de nossa avó não é nada mais que a atividade daquelas células que entram em atividade quando vemos nossa avó (para aqueles que acreditam existir essa célula ultima integradora). Essas células permitiriam, no entanto, variações de gestos, posições, etc; mas ainda assim reconheceriam a avó. - Fizeram um experimento com macacos e, na medida em que retiravam elementos de uma face apresentada, as respostas das células diminuíam. - Córtex ínfero-temporal seria o ultimo elemento integrador das informações visuais.