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Vias aferentes
1. Generalidades
As vias aferentes são aquelas que levam os impulsos nervosos dos receptores periféricos até
os centros nervosos supra-segmentares. Não serão consideradas as vias reflexas (em geral mais
curtas), que se juntam com as vias eferentes e fecham os arcos reflexos. A seguir, estão os
elementos das vias aferentes:
 Receptor: terminação nervosa sensível ao estímulo característico. Logo, cada receptor é
específico de sua via.
 Trajeto periférico: nervo (espinal ou craniano) e gânglio sensitivo anexo a ele.
 Trajeto central: agrupamento das fibras aferentes em feixes (tratos, fascículos,
lemniscos), de acordo com sua função. Há ainda núcleos relés.
 Área de projeção cortical: no córtex cerebral (via consciente) ou no cortex cerebelar
(via inconsciente).
No caso das vias incoscientes, a cadeia neuronal aferente é composta por apenas dois
neurônios (I e II). Já nas vias conscientes, há geralmente três neurônios (I, II e III). Sobre os
neurônios das vias conscientes:
 Neurônio I: neurônio sensitivo que se localiza num gânglio sensitivo ou na retina e
mucosa olfatória (no caso das vias óptica e olfatória, respectovamente). Geralmente
pseudounipolar, cujo dendraxônio possui um prolongamento central (penetra no SNC) e
outro periférico (se liga ao receptor).
 Neurônio II: se localiza na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos
cranianos do tronco encefálico (exceções: vias óptica e olfatória). Seu axônio
geralmente cruza o plano mediano e entra na formação de um trato ou lemnisco.
Neurônio III: se localiza no tálamo e tem um axônio que chega ao córtex (exceção: via
olfatoria). As vias aferentes do tronco e membros penetram no SNC pelos nervos espinais,
enquanto as da cabeça penetram por nervos cranianos.
Vias de sensibilidade dolorosa e térmica
Existem duas vias principais que conduzem os impulsos da dor e da temperatura até o
sistema nervoso supra-segmentar (cérebro e cerebelo): a via neoespino-talâmica,
formada pelo trato espinotalâmico lateral, e a via paleoespinotalâmica, formada pelo
trato espino-reticular e pelas fibras retículo-talâmicas.
-Via neoespinotalâmica
É a responsável pela sensação de temperatura e dor epicrítica, ou seja, dor em uma
região bem localizada de forma aguda. Através dessa via os impulsos térmicos e
dolorosos provenientes do tronco e dos membros do lado oposto chegam ao córtex
cerebral. Ela é constituída de três neurônios:
*Neurônio I: está situado nos gânglios espinhais das raízes dorsais. Seu prolongamento
periférico se liga aos receptores, enquanto que seu prolongamento central penetra na
medula pela divisão lateral da raiz dorsal, bifurcando-se em um ramo ascendente longo,
que faz sinapse com o neurônio II, e em um ramo descendete curto.
*Neurônio II: localizados na coluna posterior(lâmina I e V de Rexed), seu axônio cruza
o plano mediano pela comissura branca, indo até o funículo lateral do lado oposto e
inflectindo-se cranialmente para formar o trato espinotalâmico lateral. Esse trato se
junta na ponte com o espino-talâmico anterior constituindo, assim, o lemnisco espinhal
que termina no tálamo fazendo sinapse com o neurônio III.
*Neurônio III: localizam-se no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Seus axônios
formam radiações talâmicas que, passando pela cápsula interna e pela coroa radiada,
chegam à área somestésica do córtex situado no giro pós-central.
-Via paleoespino-talâmica
Ela é responsável por uma dor pouco localizada, em queimação, por não ter uma
organização somatotópica. Ela é composta de uma cadeia com no mínimo 4 neurônios.
*Neurônio I: situam-se nos gânglios espinhais e penetram na medula da mesma forma
da via anteriormente citada.
*Neurônio II: localizam-se na coluna posterior(em um nível situado entre as lâminas VI
e IX de Rexed). Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral homolateral e contralateral,
inflectindo-se cranialmente e formando o trato espino reticular. Esse trato termina
fazendo sinapse com o neurônio III em vários níveis da formação reticular.
*Neurônio III: estão na formação reticular e dão origem às fibras reticulo-talâmicas que
terminam nos núcleos intralaminares do tálamo(neurônios IV). Os impulsos nervoso
chegam a esses núcleos após várias sinapses na formação reticular.
Regulação descendente: as vias descendentes de controle inibitório da dor têm origem
na substancia cinzenta periaquedutal, na rafe mediana e na formação reticular medular.
Essas vias estimulam a liberação de inibidores endógenos(ex: opióides).
Teoria do portão da dor: em 1965, Melzack e Wall publicaram um importante
trabalho propondo uma nova teoria segundo a qual a penetração dos impulsos dolorosos
no sistema nervoso central seria regulada por neurônios e circuitos nervosos existentes
na substância gelatinosa das colunas posteriores da medula, que agiriam como um
´´portão``, impedindo ou permitindo a entrada de impulsos dolorosos. O portão seria
controlado por fibras descendentes supra-espinhais e pelos próprios impulsos nervosos
que entram pelas fibras das raízes dorsais. Assim, os impulsos nervosos conduzidos
pelas grossas fibras mielínicas de tato(fibras A-beta) teriam efeitos antagônicos aos das
fibras finas de dor(fibras A-delta e C),estas abrindo e aquelas fechando o portão.
Embora alguns dos circuitos nervosos postulados por essa teoria não tenham sido
aceitos, ela foi confirmada nos seus aspectos fundamentais, ou seja, existe um portão
para dor envolvendo complexos circuitos da substância gelatinosa, controlados por
fibras de origem espinhal e supra-espinhal. Confirmou-se também que os ramos
colaterais das grossas fibras táteis dos fascículos grácil e cuneiformes que penetram na
coluna posterior inibem a transmissão dos impulsos dolorosos, ou seja, fecham o
´´portão``.
 Mecanismo do ´´portão`` da dor:
mecanoceptores estimulados geram impulsos nas fibras de baixo limiar(fibras A-beta).
Estas fazem sinapses comuns com neurônios da lâmina II da medula espinhal
(substância gelatinosa). Se quantidade de impulsos nas fibras A-beta for maior do que a
das fibras de alto limiar da via de dor (fibras A-delta e C), interneurônios da substância
gelatinosa liberam endorfinas(mesmo grupo químico da morfina) que inibem a
sinapse entre os neurônios I e II da via algésica , bloqueando a passagem dos impulsos
doloroso. Assim, sabe-se hoje que a atividade analgésica da morfina, substância usada
para tratamento de quadros dolorosos muito intensos, se deve à sua fixação e
consequentemente ativação dos receptores para opióides existentes na via da analgesia
acima descrita.
Regulação do ´´portão`` da dor:
A descoberta mais importante nesta área foi feita em 1969 por Reynolds, que ao
estimular a substância cinzenta periaquedutal do rato, obteve uma analgesia tão
acentuada que permitiria a realização de cirurgias abdominais no animal sem anestesia.
Efeito semelhante pôde ser obtido também por estímulos do núcleo magno da rafe,
pertencente à formação reticular.
 Cordotomia:
É uma secção cirúrgica da medula espinhal para aliviar a dor intratável (por ex.., nos
estágios terminais de uma doença maligna), a incisão é feita na porção ventrolateral da
medula para interromper a via da dor (tracto espino-talâmico lateral), essa é a chamada
cordotomia aberta. Na cordotomia percutânea, o uso de eletricidade de alta freqüência
substitui quase completamente a cordotomia aberta. A posição e o tamanho da lesão na
medula espinhal pode ser controlados perguntando-se ao paciente o que sente com o
eletrodo no lugar. O eletrodo geralmente é introduzido entre as vértebras C1 e C2 para
destruir todas as fibras ascendestes para a dor em um lado da medula espinhal. A
cordotomia pode lesar a via corticoespinhal lateral causando paralisia.
VIAS DE PRESSÃO E TATO PROTOPÁTICO
Os receptores de pressão e tato são: os corpúsculos de Meissner, os de Ruffini e
os receptores táteis as ramificações dos axônios em torno dos folículos pilosos.
Os neurônios I localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes
dorsais. O prolongamento periférico desses neurônios liga-se aos receptores, enquanto
o central penetra na medula pela divisão medial da raiz dorsal e divide-se em um ramo
ascendente longo e um descendente curto, ambos terminando na coluna posterior, com
quem fazem sinapse com os neurônios II, cujos axônios cruzam o plano mediano na
comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto onde se inflectem
cranialmente para constituir o trato espino-talâmico anterior, que, ao nível de ponte,
une-se ao trato espino-talâmico lateral formando o lemnisco espinhal, cujas fibras
terminam no tálamo, onde se localizam os neurônios III, no núcleo ventral pósterolateral, cujos axônios, passando pela cápsula interna e coroa radiada, formam radiações
talâmicas que atingem a área somestésica do córtex cerebral.
Por este caminho chegam ao córtex os impulsos originados nos receptores de
pressão e tato situados no tronco e membros. Esses impulsos tornam-se conscientes em
nível de tálamo.
Vias de propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória
Os receptores de tato são os corpúsculos de Ruffini e Meissner e as ramificações dos
axônios em torno dos folículos pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocepção
consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os receptores
para a sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini.
Neurônios I – localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico liga-se
ao receptor, o prolongamento central penetra na medula pela divisão medial da raiz
posterior e divide-se em um ramo descendente curto e um ramo ascendente longo,
ambos situados nos fascículos grácil e cuneiforme, os ramos ascendentes terminam no
bulbo fazendo sinapse com os neurônios II.
Neurônios II – localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios
destes neurônios mergulham ventralmente, constituindo as fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e a seguir inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco
medial. Este termina no tálamo fazendo sinapse com os neurônis III.
Neurônios III – situados no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo, originando axônios
que constituem radiações talâmicas que chegam à área somestésica passando pela
cápsula interna e coroa radiada.
O tato epicrítico e a propriocepção consciente permitem ao indivíduo a discriminação de
dois pontos e o reconhecimento da forma e tamanho dos objetos colocados na mão. Os
impulsos que seguem por esta via se tornam conscientes exclusivamente em nível
cortical.
Via de Propriocepção Inconsciente
Leva para o cerebelo, a noção de movimento e de posição no espaço de partes do
corpo como as articulações para a manutenção do tônus e da postura. Estes impulsos são
originados na musculatura estriada esquelética.
Os receptores são os fusos
neuromusculares, receptores tácteis e órgãos tendinosos de Golgi.
Via:
Receptor I => está localizado no glânglio espinhal da raiz dorsal. Possui dois
prolongamentos, um periférico que se liga aos receptores e outro central que penetra na
medula pela divisão medial da raiz posterior, este por sua vez se divide em um ramo
descendente curto e um ramo ascencente longo, que terminam fazendo sinapse com o
neurônio II na coluna posterior da medula ou no núcleo cuneiforme acessório do bulbo.
Receptor II => Pode estar em três localidades:
1.Núcleo torácico: originam axônios que se dirigem para o funículo lateral do mesmo
lado, inflectem cranialmente para formar o tracto espino-cerebelar posterior.
Termina no cerebelo onde penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior.
2.Coluna posterior e substância cinzenta intermédia: Originam axônios que cruzam para
o funículo lateral do lado oposto, inflectem cranialmente para formar o tracto
espino-cerebelar anterior. Termina no cerebelo por onde penetra pelo pedúnculo
cerebelar superior. As fibras antes de penetrarem no cerebelo cruzam novamente,
pois a via é homolateral.
Os receptores acima levam os impulsos provindos dos membros inferiores e do tórax.
Obs: Através do tracto espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais
originados em receptores proprioceptivos e, em menor grau, de outros receptores
somáticos, o que lhe permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas
cápsulas articulares e tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das
partes do corpo. Já as fibras do tracto espino-cerebelar anterior são ativadas
principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo tracto cortiço-espinhal,
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade nesse tracto.
3.Núcleo cuneiforme acessório do bulbo: chegam os impulsos proprioceptivos
provindos dos membros superiores e pescoço. Os axônios destes neurônios
formam o tracto cuneo-cerebelar, que entra no cerebelo pelo pedúnculo
cerebelar inferior.
Como todas essas vias penetram diretamente no cerebelo, sem passar pelo cérebro, a
propriocepção é inconsciente.
Hemissecção da medula espinhal: Provoca alterações homo e contralaterais.
Caracterizam-se por paralisia e alteração da noção da posição de um lado do corpo no
espaço (lado da lesão) e perda da sensibilidade para dor e temperatura do lado contrário
à lesão.
Vias Trigemiais
São vias aferentes que penetram no SNC por nervos cranianos.
A sensibilidade somática geral da cabeça penetra no tronco pelos nervos V, VII, IX e X,
com exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais.
O mais importante dos nervos é o trigêmeo, por que os outros vão inervar apenas um
pequeno território sensitivo do pavilhão auditivo e do meato acústico externo.
Via trigeminal exteroceptiva
Os receptores são os mesmos das vias de temperatura, dor, pressão e tato.
Neurônios I – estão nos gânglios sensitivos anexos aos nervos V, VIII, IX e X.
Apresenta, principalmente, neurônios pseudo-unipolares onde o prolongamento
periférico liga-se aos receptores, enquanto que os centrais penetram no tronco
encefálico, fazendo sinapse com os neuronios II.
Neurônios II – localizam-se no núcleo do tracto espinhal ou no núcleo sensitivo
principal do trigêmeo.Admite-se que as fibras que terminam exclusivamente no núcleo
sensitivo principal levam impulsos de tato epicrítico; as que terminam exclusivamente
no núcleo do tracto espinhal levam impulsos de temperatura e dor e as que se bifurcam
(que vão para o tracto e para o núcleo principal) provavelmente relacionam-se com tato
protopático e pressão.Os axônios dos neurônios II ,em sua grande maioria, cruzam para
o lado oposto e inflectem-se cranialmente para constituir o lemnisco trigeminal, fazendo
sinapses com os neurônios III.
Neurônios III – situam-se no núcleo ventral póstero-medial do tálamo.Suas fibras, como
radiações talâmicas, ganham o córtex pela cápsula interna e coroa radiada. As fibras
terminam na parte inferior do giro pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). Essa parte
corresponde à área somestésica da cabeça.
Via trigeminal proprioceptiva
Os neurônios I situam-se no núcleo do tracto mesencefálico. Os neurônios desse núcleo
têm o mesmo valor funcional de células ganglionares, portanto esses neurônios são
idênticos aos ganglionares. O prolongamento periférico liga-se a fusos neuromusculares
e também a receptores na articulação temporo-mandibular e nos dentes. A maioria dos
prolongamentos centrais estabelece sinapses com neurônios do núcleo motor do V,
formando arcos-reflexos simples como no reflexo mandibular. Alguns desses
prolongamentos levam impulsos proprioceptivos inconscientes ao cerebelo. Uma parte
desses prolongamentos faz sinapse no núcleo sensitivo principal (neurônios II), de onde
impulsos proprioceptivos conscientes vão ao tálamo através do lemnisco trigeminal
(neurônios III) e de lá chegam ao córtex.
.Observações importantes
-As vias aferentes vão dar origem ao lemnisco.
-Corpo restriforme = pedúnculo cerebelar inferior
-Importância fascículo dorso-lateral – reflexo inter segmentar
-Somatotopia – característica funcional
-As vias aferentes são destinadas a transmitir os estímulos captados na periferia para o córtex cerebral e/ou
cerebelar