Ecologia – Apontamentos – 1º Teste Origem da Ecologia: A ecologia como conceito independente surge com Haeckel, considerado o pai desta ciência, em 1869. Surge primeiramente como uma área da Biologia e só mais tarde adquire autonomia. A história da ecologia começou com Alexander Von Humboldt no séc. 18. Os seus pensamentos acabaram por influenciar Darwin e Wallace e sobretudo Mobius, que apresentou o conceito de Biocenose, em 1877. O conceito de Biosfera surge em 1875 com Suess O século 20 viu nascer então a Ecologia como a conhecemos hoje, muito impulsionada por uma revolução industrial voraz e poluidora no final do séc 19. Tansley definiu pelo primeira vez em 1935 o conceito de Ecossistema. Desde então, a ecologia viu o seu universo de conhecimento aumentar bastante, com especial destaque para a introdução dos conceitos matemáticos de dinâmica de uma população, distribuição espacial, etc. Hamilton, Mayr, Pielou e Southwood foram alguns dos grandes responsáveis por estas teorias. Protoplasma → Célula → Tecido → órgãos → Organismo → Espécie → População → Comunidade → Ecossistema → Biosfera Especiação: O conceito de espécie para a Ecologia prende-se muito com a capacidade reprodutiva e o isolamento reprodutivo de uma população. Para tal é necessário compreender os processos de Especiação: Alopátrica – dá-se quando se impõe uma barreira geográfica por: Efeito do fundador ( pequena população que se fixa numa nova área ) Deriva genética Selecção Natural Simpática – acontece no mesmo espaço físico por: Selecção disruptiva Poliplóidia Parapátrica – dispersão dos organismos de uma população numa área superior às suas capacidades. Mecanismos isoladores: pré-acasalamento: Isolamento ecológico – ocorre quando os organismos apresentam uma diferente relação com o meio (vivem em habitats diferentes, ainda que na mesma área) e com outros seres (organismos vivem nas árvores e outros no chão, uns são activos de dia e outros de noite, etc.); Isolamento temporal – também designado por isolamento sazonal, neste caso os organismos vivem no mesmo habitat, mas em épocas diferentes ou apresentam épocas de reprodução diferentes. Pode existir interfecundidade gamética mas na natureza nunca existe possibilidade de reprodução; Isolamento comportamental – existe principalmente nos vertebrados, em particular nas aves, embora também seja conhecido em insectos. Quando este tipo de mecanismo isolador actua o cortejamento sexual, exibições e sinais de reconhecimento entre indivíduos da mesma espécie não existem, o que impede a atracção sexual entre as populações; Isolamento mecânico – diferenças morfológicas e fisiológicas das genitálias impedem a reunião dos gâmetas. Este mecanismo é particularmente importante em artrópodes, com genitálias rígidas e exosqueleto, mas também existe em gastrópodes e anelídeos hermafroditas. pré-acasalamento Mecanismos isoladores pós-acasalamento - também designados mecanismos isoladores pós-zigóticos, evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a formação do híbrido ou a sua reprodução. Podem ser: Isolamento gamético – existe troca de gâmetas mas a célula masculina não atinge a feminina, devido a reacções imunitárias ou por falta de reconhecimento químico entre gâmetas. Este processo existe em moscas Drosophila e é muito comum em peixes, devido ao facto de os gâmetas se unirem na água; Isolamento por inviabilidade dos híbridos –também designado isolamento zigótico, neste caso existe fecundação mas a incompatibilidade genética impede o desenvolvimento normal do embrião, processo muito comum em peixes com fecundação externa, pois facilmente os gâmetas se misturam; Isolamento por esterilidade dos híbridos – também conhecido por isolamento pós-zigótico, neste caso o embrião desenvolve-se mas não atinge a idade adulta ou, se atinge a idade adulta, é estéril ou é eliminado por selecção. Por vezes o sex-ratio dos híbridos não permite a formação da geração seguinte; Isolamento por inviabilidade dos híbridos de 2ª geração – formam-se híbridos férteis mas nos descendentes destes (híbridos de 2ª geração) os embriões abortam, são muito débeis ou estéreis. Biodiversidade: O conceito de Biodiversidade engloba não só a quantidade de espécies existentes, mas também a equitabilidade ou abundância populacional num determinado ecossistema. Aborda igualmente a variabilidade genética, para além da fenotípica. Biodiversidade cria biodiversidade, por isso mesmo se verifica uma agregação de vida ao nível da biosfera. Estas agregações, por norma situadas nos trópicos, são denominadas de Pontos críticos. Energia e Produtividade dos Ecossistemas: O sol é a nossa principal fonte energética. Cerca de 50% da radiação que atinge o nosso planeta chega à superfície terrestre, sendo que o resto é reflectido pelas várias camadas atmosféricas. Ecologicamente é necessário compreender os conceitos de cadeias tróficas, níveis tróficos, etc. Assim, apenas uma pequena parte da energia que atinge a superfície é utilizada pelos seres autotróficos, produtores primários, que a transformam em energia química (hidratos de carbono de protoplasma). Conceitos: PPB (produção primária bruta) = Energia fixada na fotossíntese por PPL unidade de área e de tempo (g/m2/ano) (produção primária líquida) = PPB – Respiração Autotrófica = Acumulação de Biomassa vegetal(g/m2/ano) PLC (produção primária líquida da Comunidade) = PPL – Respiração Heterotrófica = Acumulação de Biomassa animal (g/m2/ano) Os diferentes ecossistemas acabam por influenciar as diferentes relações PPB/PPL. Assim, os autotróficos terrestres despendem uma mais percentagem de energia na respiração do que os autotróficos marinhos. Tal facto é justificado pela grande quantidade de matéria orgânica que os autotróficos terrestres têm. A reprodução célere, sustenta os pequenos corpos dos autotróficos marítimos, muitas vezes unicelulares. No ambiente terrestre, quanto maior o calor, naturalmente maior a taxa de respiração. Uma importante ferramenta para estes cálculos é o IAF (índice de área foliar). Este índice permite calcular o numero de folhas que um raio solar perpendicular atinge. E permite-nos tirar então a seguinte conclusão: À medida que aumenta o IAF: PPB: a partir de certo valor do IAF, o aumento da PPB começa a ser cada vez menor PPL e PPLC: começam a diminuir porque: como resultado do ensombramento, diminui a taxa fotossintética e aumentam os gastos com a respiração e transpiração; aumenta a percentagem de tecidos não fotossintéticos, constituintes das plantas; como consequência aumentam os gastos com a respiração. Cadeia Trófica – Rede de transferência de energia química que se inicia nos produtores e culmina nos decompositores, passando pelos consumidores. Produtores → Energia Consumidores → Energia Decompositores Em cada passagem, cerca de 80 % da energia é perdida. Por isso mesmo, quanto mais abaixo estiver um organismo na sua cadeia trófica, maior a quantidade de alimento disponível. Alguns balanços energéticos podem ser feito nos níveis tróficos: It Entrada total de energia no nível trófico t It = LA Para o 1º nível trófico = Luz absorvida pelos autotróficos At Energia assimilada no nível trófico t Pt Produção do nível trófico t PPB Produtividade primária bruta PPL Produtividade primária líquida 1. ENTRE NÍVEIS TRÓFICOS 1.1 EFICIÊNCIA ASSIMILAÇÃO DO NÍVEL TRÓFICO: 1º nível 1.2 EFICIÊNCIA PRODUÇÃO DO NÍVEL TRÓFICO: 1º nível 1.3 EFICIÊNCIA UTILIZAÇÃO DO NÍVEL TRÓFICO: 2º nível 2. DENTRO DO MESMO NÍVEL TRÓFICO 2.1 EFICIÊNCIA CRESCIMENTO DE TECIDOS (= % da Energia assimilada usada no crescimento) 2.2 EFICIÊNCIA CRESCIMENTO ECOLÓGICO 2.3 EFICIÊNCIA DE ASSIMILAÇÃO DENTRO DO NÍVEL TRÓFICO ( = % da Energia que é de facto absorvida ) A noção de cadeia alimentar perde relevância ao abordarmos um ecossistema. Aqui entra a noção de teia alimentar, um sistema muito mais complexo e extenso, que não é mais do que a inter-relação entre várias cadeias alimentares. Esta noção de teia integrada leva-nos a um problema comum dos nossos tempos, o uso de Biocidas, como o DDT ou os Retardadores de Chama. Estes biocidas tem impactes ecológicos conhecidos: 1. Acumulação ao longo das cadeias tróficas. 2. Destruição de organismos não alvo (non-target), em especial da fauna benéfica, isto é predadores e parasitóides das espécies “praga” que pretendíamos controlar. Estes organismos benéficos exercem um controlo biológico natural. 3. Pressão de selecção direccionada no sentido do aparecimento de populações resistentes da espécie “praga“ que queríamos controlar, isto é que deixam de ser susceptíveis ao produto utilizado. 4. Contaminação do solo e águas freáticas. Ecologia – Apontamentos – 2º Teste Factores ecológicos Revela-se importante compreender em que medida o meio e as suas alterações afectan os animais em todos os campos da sua existência. A luz Intensidade: A quantidade de lumens incidentes afectam a: o Morfologia – A forma do corpo o Fisiologia – O funcionamento Biológico o Actividade Ritmos de actividade: Diária Monofádicos (um ciclo/24 h) Polifásicos ( dois ciclos/24h) Mensal (associados à lua) Anual Quiescência (resposta rápida à mudança dos factores ecológicos através de uma inactividade provocada) Diapausa (de duração mais longa e regular, antecedida de uma preparação prévia) Comprimento de Onda: Cada organismo tem um intervalo de comprimento de onda que consegue captar. Polarização: Existem dois tipos de luz, polarizada (propaga-se num plano) e não-polarizada (propaga-se em vários planos). A luz não-polarizada pode transformar-se em luz polarizada por: o Transmissão o Reflexão o Refracção o Dispersão A Temperatura A temperatura é sabido que afecta o funcionamente dos organismos. Existe para cada espécie uma temperatura ideal de funcionamento (não ultrapassa os 45º) e Limites letais superiores e inferiores. Estes três factores formam a Escala de Tolerância de um organismo. Com base nesta escala cataloga-se os organismos como Euritérmicos ( escalas de tolerância amplas) e Estenotérmicos. Um importante fenómeno associado a isto é a “compensação”. Um organismo ou uma população podem adaptar-se a condições que não as óptimas, de modo a rentabilizar a sua actividade. Outra forma de catalogar organismos tendo em conta a sua relação com o calor é com base na forma como os animais perdem ou ganham calor. Assim os Ectotérmicos não conseguem reter o calor produzido, dependendo e variando a sua temperatura com a temperatura do meio. Os Endotérmicos por seu lado apresentam uma temperatura relativamente constante, gerando calor, e controlando fisiologicamente a temperatura por homeostasia. Os factores que afectam os balanços térmicos dos organismos são: O tipo de revestimento e de isolamento A forma do animal (relação Sup/Vol) Regra de Bergman Quanto maior a relação Sup / Vol de um organismo, mais facilmente ele poderá perder calor. Regra de Van’t Hoff A velocidade de uma reacção depende da temperatura a que esta se realiza. Por norma a maiores temperaturas, maiores as velocidades das reacções, de acordo com a seguinte expressão: Q10 – (k1 – k2)10/ t1 – t2 Resumo/importância dos Factores Ecológicos para uma espécie: 1 – Permitem conhecer e relacionar os limites de tolerância de cada espécie com a sua distribuição espacial. 2 – Influenciam a capacidade reprodutiva de uma espécie. 3 – Existem em sintonia, afectando o organismo de forma interligada. 4 – Actuam como agente evolutivo e adaptativo. Teoria de Liebing – Um organismo, integrado numa cadeia ecológica, será tão forte, como o mais fraco dos elos dessa cadeia. Tolerância de Shelford – Não só um elemento existente em quantidades diminutas pode ser limitante, mas também em excesso pode ser prejudicial. Detecção Remota Por detecção remota entendemos a técnica que, utilizando a radiação electromagnética, procura recolher informação sobre os constituintes da superfície terrestre. Raio X Visível(0,4 a 0,7) Microondas Ultravioleta(uv) Infravermelhos raios gama ondas de rádio 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 10 103 Raios gama e ondas de rádio – absorvidos pela atmosfera IV – pode ser próximo, médio, térmico e afastado. O IV próximo e médio constituem os IV reflectidos. O IV próximo é fundamental para a distinção das espécies e para inferir a densidade da fitomassa. O IV médio é fundamental para a determinação do teor hídrico das folhas O visível é fundamental para inferir a concentração de pigmentos presentes Formas de detecção remota: Satélite Fotografia aérea Câmaras de vídeo e fotografia digitais Convém relembrar, que a luz visível é essencialmente azul, vermelha e verde. Um objecto verde reflecte a radiação verde e absorve a azul e a vermelha. Ecologia – Apontamentos – 3º Teste Evolução e conservação da Biodiversidade genética Teoria da Selecção Natural Factos Históricos – evolução dos conceitos e conhecimentos Condições para operar e consequências Provas da ocorrência da evolução Modos de actuação da selecção natural Modelação Genética: estimativa da frequência dos genótipos em gerações sucessivas. Metodologia Modelo de equilíbrio de Hardy – Weinberg Aplicações práticas Interpretação de desvios Evolução: O conceito de evolução está na base do estudo da ecologia. Existem diferentes conceitos de evolução, mas todos a consideram como um conjunto de mudanças operadas sobre os organismos ao longo do tempo e das gerações. Uma perspectiva histórica do conceito de evolução: Sabe-se que as ideias fixistas e criacionistas foram amplamente aceites até há relativamente pouco tempo. Apenas só no séc. XVII surgiram os primeiros pensamentos evolutivos, sobretudo com Maupertuis e Erasmus Darwin, avô de Charles Darwin. Segue-se uma breve apresentação dos principais pensadores que influenciaram a teoria evolucionista actual: Carl Linnaeus (1707-1778): Apesar de ser um criacionista, Linneu contribuiu, com a primeira classificação taxionómica das espécies, para as teorias evolutivas. Ao catalogar as espécies por grupos taxionómicos, acaba por admitir uma origem comum das espécies. Ele próprio, acaba por admitir um conceito parcial de evolução nas plantas, por aclimatização. Erasmus Darwin (1731-1802): Avô de Charles Darwin, foi o primeiro a rejeitar a imutabilidade das espécies. Propôs a evolução gradual dos seres por processos mecânicos. Jean Baptiste Lamarck (1744-1829): Foi o pai do transformismo. Admitia que os organismos mudavam, mas acreditava que as transformações eram rápidas, num só organismo e em função das necessidades deste face ao meio. Estas transformações eram transmitidas às gerações seguintes pela lei da herança dos caracteres adquiridos. Geoffrey St. Hilaire (1772-1844): Um dos responsáveis pelo estudo da anatomia comparada. Antecede alguns dos pensamentos de Darwin, nomeadamente ao nível do favorecimento ou não de caracteres a nível hereditário. Georges Cuvier (1769-1832): Um grande defensor do fixismo, reconheceu a extinção e formação de espécies, mas defendeu que estas se mantinham imutáveis. Adam Sedgwick (1785-1873): Igualmente fixista, este geólogo trabalhou numa proposta de divisão dos períodos geológicos, antagónica à de Lyell. Charles Lyell (1797-1875): Este geólogo Britânico foi de extrema importância para a teoria Darwiniana. Apresenta a teoria do Uniformitarismo, que admite que as mudanças geológicas são lentas e graduais e que afectam directamente as espécies. As suas ideias, ainda que próximas das de Lamarck, não defendiam a existência de ancestrais comuns, mas curiosamente, contribuíram para o nascimento da teoria Darwiniana. Confronto entre Lamarkismo e Darwinismo: Lamarkismo: Darwinismo: Não existem Extinções Motor: Lei do uso e do desuso Admite a hereditariedade Processo rápido Existem Extinções e Ancestrais comuns Motor: Selecção Natural Admite a Hereditariedade Processo lento Darwinismo: Algumas personalidades, defenderam a visão Darwinista: Charles Darwin (1804-1882): Darwin, como já vimos foi fortemente influenciado por muitos pensadores anteriores. A sua viagem marítima permitiu-lhe, mais tarde resumir os príncipios do evolucionismo. Os princípios do Darwinismo foram suportados por uma série de ocorrências e de argumentos: Argumentos de anatomia comparada: A existência de diferentes organismos com estruturas de origem embrionária semelhante e funções diferentes aponta para a existência de antepassados comuns, bem como a existência de estruturas vestigiais. As espécies terão sofrido evoluções divergentes. Por seu lado a existência de diferentes organismos com estruturas de origem embrionária diferente e funções idênticas aponta para a adaptação dos organismos ao meio, quando sujeitos a pressões selectivas idênticas, por exemplo um morcego e um insecto voador. Argumentos paleontológicos: A existência de fósseis de transição apontam num sentido evolutivo. Através destas formas intermédias podem-se construir árvores filogenéticas, a base do Darwinismo. Argumentos da Embriologia: Estruturas embrionárias semelhantes remetem-nos para um antepassado comum. Entre os mamíferos por exemplo, as estruturas embrionárias são muito semelhantes. Argumentos Bio-genéticos: Alguns aspectos referentes a compatibilidade de DNA são importantes no conceito de evolução. O Neo-darwinismo baseia-se bastante em argumentos genéticos, sendo estes a maior prova cientifica para o conceito de evolução. Selecção Natural: A Selecção Natural não actua sobre qualquer população em qualquer situação. Precisa que algumas condições se verifiquem para actuar: Os organismos têm de se reproduzir ao longo do tempo Os caracteres adquiridos tenham uma natureza hereditária Haja variabilidade genética suficiente Existirem Fitnesses diferenciais na população A adaptação dos organismos às condições do meio funciona como consequência da Selecção natural, que pode ser Estabilizadora ou Evolutiva, respectivamente, se eliminar gradualmente os fenótipos que não se aproximarem do mais comum e se favorecer, por outro lado, os fenótipos menos comuns. Dentro da Selecção Natural Evolutiva, existem ainda dois tipos; Direccionada ou Disruptiva como demonstra a figura: Direccionada Disruptiva A Selecção Natural Evolutiva e Disruptiva é naturalmente a que impulsiona a formação de novas espécies. Argumentos Ecológicos: O uso de insecticidas é um exemplo das implicações da acção humana na evolução da resistência das populações de insectos. Outros exemplos há de selecção artificial, nomeadamente a manipulação genética em laboratório. Darwin foi inovador ao considerar a evolução como um processo lento e gradual afectado essencialmente por interacções ecológicas. As suas teorias coincidiram com as de outro importante Naturalista Alfred Wallace. Louis Agassiz (1807-1873): Disciplo de Cuvier, e igualmente fixista, as suas teorias suportaram a teoria evolutiva. Cria a escola claudista. Gregor Mendel (1823 – 1884): Contribui com o seu estudo de hibridação para o pósdarwinismo. Define fitness como a capacidade que 1 organismo tem de sobreviver e passar os genes à descendência. Mendel acaba por introduzir um tema ao qual Darwin tinha fugido: a transmissão de genes entre populações. Para tentar explicar este processo surgem duas escolas, a dos Mendelianos, que defendiam “macro-mutações” bruscas e coordenadas. Por outro lado, os Biometristas, apologistas da teoria da selecção natural, defendiam que pequenas e variadas mutações, em diferentes indivíduos, culminariam em alterações globais no pool genético da população. August Weismann (1833-1914): Defendeu a selecção natural, rejeitando a hereditariedade dos caracteres adquiridos. Teve um papel importante na aceitação da meiose como base para a diversidade genética. Na 2ª metade do Séc XX a questão genética viu o seu Boom. Nomes como Watson, Stebbins, Fisher, Haldane, Morgan, Ford (mecanismo industrial), Chetverikov (moscas da fruta), Kimura (mutações ao acaso), etc, contribuíram para a unificação das hipóteses Mendeliana e Darwinista. Definiram os moldes em que varia o pool genético de uma população e deram a conhecer, muito graças às novas tecnologias, como se organiza a célula. As Mutações genéticas das população: Aceitamos então que as mutações não operam directamente na população mas sim nos indivíduos. Sabemos através da teoria da selecção natural que uma mutação apenas perdura se representar uma vantagem para o individuo e que ao perdurar o gene responsável se irá alastrar pela população. No entanto, um gene que num dado momento não representa uma vantagem, podendo mesmo ser desvantajoso, não terá tendência para desaparecer do pool genético. Mantém-se, pelo contrário, num pequeno mas persistente grupo de indivíduos, com uma frequência dada por: F=m/s m = taxa de ocorrência de mutações para o gene em questão s = coeficiente de selecção (intensidade das pressões de selecção desfavoráveis sobre o gene em questão) O motivo pelo qual uma pequena porção populacional preserva o gene desvantajoso revela-se uma vantagem adaptativa. Se por algum motivo as condições do meio sofrerem uma reviravolta, a espécie basear-se-á nestes indivíduos para a sua sobrevivência. Um exemplo muito conhecido é o das borboletas Biston betularia que durante o período da revolução industrial mudaram a sua cor, adaptando-se ao escurecimento provocado pela poluição do meio, como ilustra a tabela do meio. O Acaso na genética das populações: Sabe-se então que a evolução é suportada por uma série de processos ecológicos e biológicos, tais como as migrações, mutações, panmixia (cruzamentos não ao acaso), selecção natural e deriva genética. O acaso na genética das populações existe e está correlacionado com a deriva genética. Deriva Genética: A deriva genética pode estar associada à migração de um pequena parcela de individuos de uma população. Estes indivíduos, chamados fundadores, ao se fixarem numa nova área geográfica, transportam consigo apenas uma parte do fundo genético da população, acabando por originar populações totalmente diferentes. Outro exemplo de deriva genética é o efeito gargalo, em que um população é reduzida a um número de indivíduos mínimo. A pequena população de sobreviventes acaba por originar uma população totalmente diferente do ponto de vista genético da população original. Modelação genética das populações O estudo da modelação genética das populações, foi iniciado por Mendel e respondia a alguns pressupostos, nomeadamente: Os genes e a sua frequência numa população são conhecidos A frequência de cruzamentos é igualmente conhecida Estes mesmos cruzamentos são ao acaso Não existe nem sobrevivência diferencial dos indivíduos, os índices de adaptação ao meio é igual para todos os organismos, nem nenhum factor de evolução(migração, mutação, deriva genética, etc.) As populações são “infinitamente grandes” Assim qualquer tipo de evolução contrária os Princípios de Hardy –Weinberg de seguida expostos. Numa população com 2 genes (A e a), logo heterozigótica temos: Probabilidade de 1 indivíduo ser AA = p2 Probabilidade de 2 indivíduos serem AA = (p2)2 Probabilidade de n indivíduos serem AA = (p2)n No caso de acontecer deriva genética neste população, os fundadores, têm uma probabilidade de ser Homozigóticos de: Phomozigotia= [(p2)n+(q2)n] P refere-se à Homozigotia. Para a Heterozigotia, utiliza-se a letra Q. Esta equação respeita o principio de Hardy – Weinberg. Que traduz a probabilidade de serem todos os indivíduos AA ou aa. Note-se que quando a frequência de um gene atinge valor 1 (máximo), diz-se que este mesmo gene foi fixado, e quando tal acontece, o pool genético da população fica mais pobre. A probabilidade de um gene ser fixado nesta população de 2N genes, é de 1/2N. A probabilidade de não ser fixado é o contrário, é de 1- 1/2N. A taxa de surgimento de mutações neutras (mutações sem valor evolutivo), é igual à taxa de evolução e é representada por μ. O número de mutações neutras é dado por 2N μ / geração. Para calcular a evolução da frequência de organismos heterozigóticos entre gerações, utiliza-se a expressão: H’ = H (1 – 1/2N) Em que H é a frequência de Heterozigóticos na geração seguinte e H’ é a frequência de Heterozigóticos na geração anterior. Por estas expressão se depreende que o tamanho da população (2N) contribui bastante para a diversidade da mesma (H). De recordar que se se verificarem os pressupostos de Hardy-Weinberg a população está estável, caso contrário, estamos na presença de uma população ou em evolução, ou que não é significativa (a amostra de organismos recolhida não corresponde à realidade estatística da população). De referir ainda que as espécies tendem gradualmente, ao longo do tempo, para a uniformidade, para a perda da diversidade genética e para a monozigotia. No entanto, quanto maior for a população e mais frequentes os contactos reprodutivos inter-populacionais, mais lenta será a perda da diversidade de alelos. A própria taxa de mutações influencia a diversidade genética da população, quanto maior a taxa de mutações, maior a biodiversidade. Ecologia – 4º Teste Dinâmica das Populações: Um individuo em nada contribui para o estudo da dinâmica das populações. O levantamento estatístico dos diferentes parâmetros da população (taxa de mortalidade, de natalidade, de emigração, etc.) e a compreensão das suas interacções ecológicas (intra e interespecíficas) fazem-se sempre tomando a população como unidade de amostragem. O cálculo do balanço do número de indivíduos de uma população faz-se utilizando a expressão: Nt+1 = Nt + B + I – D – E Nt = Nº indivíduos actual B = Nº de nascimentos I = Nº de imigrantes D = Nº de óbitos E = Nº de Emigrantes A taxa de crescimento da população é dada por: r = 1 x dN N dt Tabelas de Vida e de Fertilidade A recolha de informação sobre a dinâmica de uma população, pode e dever ser organizada em tabelas, de forma a facilitar a leitura e interpretação dos dados. Na construção de tabelas de fertilidade as informações recolhidas junto das fêmeas são classificadas numa função intrínseca de crescimento natural R o. Quando Ro > 0, a população está em crescimento. Da elaboração de tabelas de vida fazem parte alguns conceitos importantes: X – intervalo de idade lX – nº de sobreviventes no início do intervalo de idd [X, X+1] dX – nº de indivíduos mortos no intervalo [X, X+1] LX – Média de lX Tx – Somatório de LX eX – Esperança média de vida (prob. De 1 indivíduo sobreviver X intervalos de idd) = TX/lX k – Killing Power = log10(lX) – log10 (lX + 1) Nota: Estas tabelas obrigam a uma recolha de informação durante um período correspondente ao período de vida de uma geração inteira, dependendo da espécie em estudo. O “killing power” é nada mais que a intensidade das forças de mortalidade a actuar numa população. Entenda-se por forças de mortalidade, o nº de óbitos e a redução da fertilidade da população. Os seus valores são aditivos, logo, o valor de k total corresponde ao somatório dos valores de k para diferentes idades. Associado às tabelas de vida, está um conceito importante, o da capacidade de suporte ou de sustentação do meio, k, que traduz o nº máximo de indivíduos que esse meio suporta. O estudo do factor K leva-nos a compreender a extensão dos efeitos da taxa de mortalidade numa população. Em sintonia com K dá-se, em quase todo o mundo natural, um processo de Regulação inato que leva a população, através de um feedback, a controlar a sua dimensão. Normalmente, quando está prestes a ultrapassar a capacidade de sustentação do meio, a população reage, reduzindo a sua taxa reprodutiva, e sofre consequências como o aumento da taxa de mortalidade. No entanto estas situações não são tão lineares. O crescimento populacional nem sempre sofre um efeito regulador, mas sim exponencial, em que o número de indivíduos cresce independentemente do valor de K. Para se ter a certeza de que um efeito regulador está a actuar sobre uma população, serão precisas pelo menos três gerações e respectivas tabelas de vida. Tipos de Mortalidade e seus Factores O único tipo de mortalidade que pode funcionar como regulador face a K, é a mortalidade directamente dependente da densidade da população. Esta dependência pode ser ligeira, ou forte, com consequências diferentes, como iremos ver adiante. Modelos de crescimento para uma população isolada Estamos a trabalhar em intervalos discretos, em que as medições são feitas de geração em geração. Assim, no gráfico: Nt Nt + 1 1/R B Y = ax + b a = (1- 1/R)/k b = 1/R A k Nt Nt logo: Nt / Nt + 1 = 1/R + [(1-1/R)/K].Nt Nt + 1 = Nt . R / 1+ (R-1)/K . Nt <=> Nt . R Nt+1 = ---------1 +aNt crescimento sigmóide a a – traduz a competição intraespecífica ( a distância a K) Nt+1 = Nt . R K Nt . R Nt+1 = --------1 +aNt T Competição Intraespecífica: Quando a competição Intraespecífica tende para 0, temos: crescimento exponencial Nt+1 = Nt . R R Atenção: A taxa de Reprodução é dada por: ---------1 +aNt O que justifica o crescimento exponencial quando Nt 0, e o crescimento quanto mais sigmóide quanto > Nt. Pressupostos: 1º) Leva à diminuição do Fitness potencial de cada individuo da população 2º) O recurso pelo qual se compete é limitante 3º) Todos os indivíduos são competitivamente semelhantes e a população isolada 4º) É um fenómeno dependente da densidade da população. Existem dois tipos fundamentais de Competição Intraespecífica: Scramble e Contest. Mortalidade % N K=(log19Nb – log10Na) Killing power N Contest: K=(log19Nb – log10Na) Killing power Mortalidade % Scramble: Os recursos são distribuídos por todos os indivíduos equitativamente . A partir do momento em que a quantidade de alimento per capita é insuficiente para a sobrevivência, os indivíduos morrem TODOS. b=∞ log10T Aqui não existe distribuição equitativa dos recursos, mas sim 3 padrões: b=1 Se b=1 – Compensação exacta – morre o nº de indivíduos exacto em excesso. Se b<1 – Sub-Compensação – não chegam a morrer todos os indivíduos em excesso. Se b>1 – Sobre-Compensação – morrem mais indivíduos do que os que eram necessários log10T Nota 1: Quanto maior a população, maiores as forças de competição intraespecificas, menor a fitness populacional Nota 2: De reparar que K(killing Power) = log(1+ a Nt) logo: Quanto > a (comp. Intraespecífica, > K. Tudo o que referimos aponta para uma relação com consequências negativas entre a densidade populacional e a competição intraespecífica. No entanto , o Airo (ave), é um exemplo de como uma densidade populacional baixa, associada a uma estratégia de baixa natalidade e ao aumento exponencial dos predadores (gaivotas), pode levar à extinção das espécies. Hessel, constatou que sendo assim, o valor da regulação populacional (b) seria sempre 1, o que revela uma compensação exacta. Ora, como já vimos, nem sempre é assim, por isso mesmo, Hessel definiu a expressão: Nt . R Nt+1 = ---------(1 +aNt)b Se relacionarmos b com R: A B C D (Caos) D R Dimensão da pop b b = intensidade das forças de competição intra(er)especificas (quanto > b, > Killing Power (k)) C (Ciclos estáveis perto do limite) B (Oscilações amortecidas – Regulação parcial) A (Regulação Perfeita) T Curvas de Sobrevivência I I – População com baixa taxa de reprodução e de mortalidade. Os indivíduos sobrevivem até à velhice. Estratégia de sobrevivência K (ex.: Homem) II II – População com uma mortalidade constante e independente das classes de idade. (ex.: Aves) sobrevivência (lX) III Idade III – População com elevada taxa de reprodução e de mortalidade nos primeiros anos de vida. Os indivíduos reproduzem-se em massa, não protegendo as crias. Estratégia de sobrevivência R (ex.: Peixes) Princípio de Cotka (1925): Todas as populações que não sofram perturbações externas, tendem para uma distribuição etária estável, do tipo I. Na sobrevivência das espécies, importa referir o conceito de “Time Leg” ou Efeito de Desfasamento, que é o tempo entre um acontecimento e o seu resultado prático, e que em Ecologia pode ter valores equivalentes a 2 gerações, por exemplo. É então por vezes importante o acompanhamento da população ao longo de várias gerações. Nicho Ecológico segundo Hutchinson O conceito de Nicho Ecológico proposto por Hutchinson em 1957 diz que o nicho ecológico de uma população é “O Volume Hiperdimensional dentro do qual a fitness da espécie é positiva”. Por outras palavras, o nicho ecológico de uma população segundo Hutchinson é o local onde a espécie encontra condições para sobreviver e é dado pela intercepção de todas as escalas de tolerância dos organismos dessa população. Este conceito compreende assim na sua definição, todos os factores que influenciam a sobrevivência da espécie (alimentação, existência de predadores, temperatura, etc., etc.) com o intuito de delimitar as fronteiras físicas e ecológicas que afectam a sua sobrevivência. Importa compreender a diferença entre Nicho Ecológico Realizado e Potencial. Se incluirmos as interacções entre populações do mesmo habitat estamos possivelmente a introduzir o conceito de competição interespecífica, e a assumir que duas populações podem competir pelos mesmos recursos. Assim, apesar de definido o nicho ecológico potencial de uma espécie, podemos verificar que o nicho realizado apresenta valores divergentes e sempre mais limitantes do que os do Nicho Potencial. Competição Interespecífica B B B B B B A ++ +-+0 00 -0 Simbiose Predação, parasitas, parasitóides (só nos insectos), herbivoria Competição interespecífica Comensalismo (uma espécie aproveita os restos de outra) Neutras Amensalismo (uma espécie sem querer prejudica a outra) Todos os princípios da Competição Intraespecífica se aplicam à competição interespecífica, excepto o 4º) pois estamos na presença de 2 espécies distintas, em que os indivíduos apresentam diferentes índices competitivos. Principio da Exclusão Competitiva (Park 1954) Apesar de 2 espécies que competem pelo mesmo recurso limitado, pelos mesmos processos, tenderem para a eliminação de umas das espécies, verifica-se que a coexistência mútua é possível, se se preservar a biodiversidade e não se reduzirem as escalas de tolerância das populações. Para tal é fundamental compreender que os nichos ecológicos realizados de duas espécies na natureza (quase) nunca são estritamente iguais, o que significa que a competição não é necessariamente total, e que basta um parâmetro do nicho ecológico ser diferente para a coexistência ser possível. Existem dois tipos extremos de Competição Interespecífica: Interferência – Divisão equitativa dos recursos acompanhada de uma sobrevivência de ambas as espécies envolvidas Exploração – Uma das espécie monopoliza os recursos, provocando ou a eliminação da outra espécie, ou uma mudança forçada do seu nicho ecológico, por forma a sobreviver. Aplicações práticas dos conceitos aprendidos Sabemos que 2/3 a 3/4 dos organismos existentes são insectos. São precisamente os insectos os principais responsáveis pelas interacções parasitóides, e por muitas das infestações existentes nas culturas humanas. Uma boa solução que as interacções intraespecificas nos dão para o controle de pragas é a introdução de espécies competidoras numa cultura (ex.: Trichograma) para eliminar a espécie infestante.