CONTEÚDO 05 - ASCENÇÃO DA SEIVA ATRAVÉS DO XILEMA

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XILEMA - 2014.doc
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Ascensão da seiva bruta.
Transporte de água através do xilema
Na maioria das plantas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas), o
xilema realiza o transporte da seiva mineral ou bruta, constituída principalmente de
água e sais minerais. Em uma planta de um metro de altura, mais de 99,5% da rota de
transporte de água na planta encontra-se dentro do xilema; em árvores altas, o xilema
representa uma fração ainda maior da rota.
Comparada com o movimento radial na raiz, no xilema o caminho da água é
mais simples, apresentando baixa resistência devido à ausência de membranas e
citoplasma.
Juntamente com floema, o xilema se constitui de um sistema contínuo de
tecido vascular que se estende pelo corpo da planta.
Corte transversal mostrando o cilindro central ou estelo com o xilema e floema.
Veremos em seguida o mecanismo de transporte da seiva mineral ou bruta pelo
xilema das raízes às folhas e como a pressão gerada pela transpiração foliar puxa
essa seiva através do xilema.
Estrutura do xilema
O xilema, principal tecido condutor de água, também está envolvido na
condução dos nutrientes inorgânicos, no armazenamento de substâncias (parênquima
do xilema) e na sustentação (fibras do esclerênquima). Juntamente com o floema o
xilema forma um sistema contínuo de tecido vascular que se estende por todo o corpo
da planta.
Na estrutura primária da planta, resultante da atividade dos meristemas
primários, o xilema se origina a partir do procâmbio. Durante o crescimento
secundário, resultante da atividade dos meristemas secundários, o xilema tem origem
do câmbio vascular.
Tecidos meristemáticos na raiz – xilema e floema formam-se a partir do procâmbio
Tecidos meristemáticos no caule – xilema e floema formam-se a partir do procâmbio
Partes do xilema
O xilema é formado basicamente por: elementos traqueais, parênquima do
xilema (ou parênquima lenhoso) e fibras do esclerênquima.
Os elementos traqueais são formados por células mortas lignificadas. O
parênquima lenhoso é formado por células vivas. Sua função básica é armazenar
reservas, localiza-se próximo aos vasos lenhosos. As fibras do esclerênquima,
tecido de sustentação, formado por células mortas lignificadas.
As células condutoras no xilema têm uma anatomia especializada que lhes
permite transportar grandes quantidades de água e sais minerais com grande
eficiência.
Existem dois tipos importantes de elementos traqueais no xilema:
traqueídes e elementos de vaso ou traquéias. São formados por células alongadas
que possuem paredes secundárias, não apresentam protoplasto (parte viva) na
maturidade e ambos os tipos podem ter pontuações em suas paredes.
A maturação tanto de traqueídes quanto de elementos de vaso envolve a
produção de paredes celulares secundárias e a “morte” subseqüente da célula. Essa
é a forma de morte celular prolongada que resulta na perda do citoplasma e todos os
conteúdos. Assim, células condutoras de água funcionais (adultas) não têm
membranas nem organelas. O que permanece são paredes celulares lignificadas e
espessas, que formam tubos ocos através dos quais a água pode fluir com resistência
relativamente baixa.
Portanto, as células dos traqueídes e elementos de vaso são
mortos.
Estrutura dos traqueídes
Traqueídes são células fusiformes alongadas organizadas em filas verticais
sobrepostas.
A) Traqueídes são células mortas, ocas e alongadas com paredes altamente
lignificadas. Suas paredes contêm numerosas pontuações – regiões onde não há
parede secundária, mas apenas parede primária. Os elementos de vaso também são
formados por células mortas e são conectados uns aos outros através de placa de
perfuração;
Eletromicrografia de varredura de madeira de carvalho mostrando dois elementos de
vaso onde pontuações grandes são visíveis nas paredes laterais.
A água flui entre traqueídes por meio de numerosas pontuações em suas
paredes laterais.
Pontuações são regiões microscópicas onde não há paredes secundárias na parede
celular, existe apenas a parede primária fina e porosa. As pontuações de um
traqueíde estão tipicamente localizadas em oposição às pontuações de um traqueíde
adjacente, formando pares de pontuações. Esses pares de pontuações consistem
em uma rota de baixa resistência para o movimento de água e íons dissolvidos entre
traqueídes.
Os traqueídes não apresentam perfurações - não confundir com pontuações.
Os traqueídes são evolutivamente mais antigos que elementos de vaso, estão
presentes tanto em angiospermas quanto em gimnospermas e pteridófitas.
Elementos de vasos
Os elementos de vaso tendem a ser mais curtos e mais largo que as
traqueídes e tem parede terminais perfuradas, formando a placa de perfuração em
cada extremidade da célula.
Portanto, diferentemente dos traqueídes, os elementos de vaso apresentam
perfurações, que são áreas que não apresentam parede primária e secundária. As
perfurações são literalmente, orifícios na parede da célula. A região da parede que
apresenta uma ou mais perfurações é denominada de placa de perfuração e ocorre
nas paredes terminais destas células. Por isso, que quando os elementos de vaso
unem-se pelas suas extremidades terminais, formam tubos contínuos denominados de
vasos (conhecidos no ensino médio como vasos lenhosos do xilema).Os vasos são
formandos por uma ou mais células variam em comprimento, tanto dentro quanto
entre as espécies.
Formam um tubo oco, pelo qual a água pode fluir livremente. Os elementos de vaso
têm geralmente diâmetros maiores do que as traqueídes. Como vivos anteriormente, a
extremidade de um elemento de vaso mantém contato com a de outro, de modo que
cada vaso é um tubo oco contínuo de muitas células, que proporciona um canal aberto
para a condução da água. Os comprimentos máximos de vasos variam de 10 cm a
muitos metros. Os elementos de vaso são, geralmente, considerados mais eficientes
na condução da água do que os traqueídes porque a água flui relativamente livre, de
um elemento de vaso a outro através das perfurações.
Os elementos de vasos são encontrados somente em angiospermas, em um
pequeno grupo de gimnospermas chamado Gnetales e, em algumas pteridófitas.
Xilema primário: é um tecido complexo que apresenta vários tipos de células e
diferenciação uniforme. Tem posição central em raízes, com arestas alternadas com o
floema. Nos caules é interno em relação ao floema. Apresenta as seguintes células:
- elementos traqueais: elementos de vaso lenhoso e traqueídes;
- células parenquimáticas
- células esclerenquimáticas: fibras e, mais raramente, esclereides.
Xilema primário da raiz e presença do protoxilema
Xilema primário em caule de dicotiledônea
Xilema primário em caule de monocotiledônea.
Legenda: azul floema e vermelho xilema;
Protoxilema: o meristema primário procâmbio, quando se diferencia em xilema
primário, não o faz uniformemente e de uma só vez. O processo ocorre de forma
gradativa, diferenciando primário algumas células do procâmbio e depois o restante. A
região do xilema primário que se diferencia primeiro recebe o nome de protoxilema
(proto = primeiro).
O protoxilema amadurece em regiões da planta que ainda não completaram seu
crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito à pressões
contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo
distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. O protoxilema
permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substituído pelo
metaxilema.
Metaxilema
O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No
entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta
distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos tecidos
ao seu redor. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema
permanece funcional durante toda a vida do indivíduo, pois essas não irão formar o
xilema secundário.
Protoxilema e metaxilema
Xilema secundário: esse tecido não é encontrado nas monocotiledôneas em geral,
devido não existir o crescimento em espessura. Encontrado nas dicotiledôneas e
gimnospermas. É formado a partir do meristema secundário câmbio. O xilema
secundário apresenta os mesmos tipos celulares já descritos para o xilema primário,
exceto os elementos anelados. Além disso, suas células do esclerênquima são
diferentes.
- Elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso (vaso lenhoso);
- células esclerenquimáticas: fibrotraqueídes e fibras libriformes;
- células parenquimáticas.
Não existem no xilema primário os elementos traquéias anelados observados no
protoxilema do xilema secundário.
As fibrotraquéias (células esclerenquimáticas) são pouco ou não afiladas e as fibras
libriformes são mais alongadas e fusiformes e são típicas do xilema secundário.
Camadas de crescimento do xilema secundário
O xilema secundário apresenta camadas de células que são adicionadas
periodicamente pela ação do meristema secundário câmbio. Com isso, formam-se
camadas de crescimento no xilema secundário, que podem variar coma as estações
do ano e de acordo com as condições ambientais. Essas camadas ou anéis de
crescimento não tão nítidas nas plantas tropicais são bem definidos nos caules de
plantas de zonas temperadas, formando o lenho primaveril (mais precoce), com
células maiores e paredes mais finas, e o lenho estival (tardio) que exibe células
mais estreitas e paredes mais espessas.
A atividade cambial é muito intensa durante a primavera e o verão, diminuindo
progressivamente no outono até cessar por completo no inverno. No fim do verão,
quando está encerrando mais um ciclo de atividade, o câmbio produz vasos lenhosos
de paredes grossas e lúmen estreito, que constituem o lenho estival. Na primavera, ao
retomar o seu funcionamento depois do repouso invernal, o câmbio produz vasos
lenhosos de paredes delgadas e lúmen grande, que constituem o lenho primaveril.
Anéis mais claros correspondem ao lenho primaveril e os mais escuros e estreitos ao
lenho estival.
Troncos de árvores que vivem em regiões temperadas apresentam, portanto, anéis de
lenho primaveril e estival. Quando esses troncos são observados em corte transversal,
esses anéis são facilmente identificáveis e o número de pares de anéis
corresponde à idade da árvore.
A dendrocronologia é a técnica que possibilita estimar a idade das árvores através
da contagem dos anéis de crescimento. Cada anel do tronco corresponde a um ano
de vida de uma árvore.
Exemplo: Na primavera de 2011, uma árvore que foi plantada na primavera de 1991
apresenta 16 centímetros de raio na base do seu tronco. Considerando uma taxa de
crescimento linear, o raio da base desse tronco, na primavera de 2026, será de 28 cm.
Explicação: De 1991 a 2011 passaram 20 anos e nesse tempo a árvore cresceu 16
cm.
De 1991 até 2026 corresponde a 35 anos. Agora faça uma regra de três simples:
20 anos – 16 cm
35 anos - X
X = 28 cm
Cerne e alburno
As camadas sucessivas e periódicas de células do xilema secundário não são
funcionais todo o tempo. As camadas mais velhas cessam de funcionar, e as células
vivas perdem o protoplasto e adquirem cor escura, formando o cerne (xilema não
funcional) do xilema secundário. A porção funcional do xilema secundário é mais clara
e recebe o nome de alburno (xilema funcional ou ativo).
O movimento de água através do xilema requer menos pressão que o
movimento através de células vivas.
O xilema proporciona uma rota de baixa resistência para o movimento de
água, reduzindo, assim, a diferença de pressão necessária ao transporte da seiva
mineral do solo às folhas.
Imaginando-se que o caule de uma árvore sendo um cano longo podese estimar a diferença de pressão necessária para superar o arrasto de atrito do
movimento de água do solo ao topo da árvore. Além do atrito, é necessário considerar
a gravidade. Chegou-se a conclusão que uma diferença de pressão de
aproximadamente 3 MPa, da base aos ramos apicais, é necessária para transportar a
seiva mineral das árvores mais altas.
Dentro desse contexto, o que sempre interessou muito aos fisiologistas de
plantas foi entender como o potencial de pressão é gerado. Sabe-se que diferentes
forças podem provocar movimento de água no xilema, como a pressão positiva da
raiz e a capilaridade.
Entretanto, a teoria considerada mais completa para explicar ao movimento da seiva a
maiores distâncias é a teoria da coesão e tensão que combina a transpiração com a
alta força de coesão entre as moléculas de água para explicar essa diferença de
pressão.
*Pressão “positiva” da raiz
Para a elevação da seiva bruta ou mineral (solução de água e sais minerais) no
interior da planta, deverá ocorrer um gradiente de pressão. Esse gradiente de
pressão deverá ser suficientemente grande para vencer a ação da gravidade e a
resistência friccional (molécula de água com outra) da molécula de água. Esse
gradiente poderia resultar da geração de pressões positivas na base da planta ou de
pressões negativas no topo da planta.
A pressão positiva da raiz é facilmente visualizada quando o caule de uma
planta herbácea é cortado logo acima do solo, o pequeno pedaço que restou no solo
normalmente exsudará seiva do xilema cortado por muitas horas.
A pressão da raiz é mais provável de ocorrer quando os potenciais de água do
solo são altos e as taxas de transpiração são baixas, ou seja, quando o solo tem muita
água e a umidade atmosférica for alta. Esse processo geralmente ocorre á noite, porém
pode acontecer durante o dia, depende das condições ambientais e as estações do ano.
Quando as taxas de transpiração são altas, a água é tão rapidamente absorvida
pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma pressão positiva nunca se
desenvolve no xilema.
Considerando que a pressão positiva da raiz não é um fenômeno observado
em todas as espécies, fica claro que esse fenômeno não é o responsável pela ascensão
da seiva em todos os casos.
Conclusão: pressões positivas são desenvolvidas pelas raízes e são
relativamente pequenas, menores que 0,1 MPa e desaparecem quando a taxa de
transpiração é alta, de forma que ela é inadequada para mover grande quantidade de
seiva bruta ao topo de uma árvore.
Demonstração da pressão positiva da raiz de uma planta cortada. A absorção de água
pelas raízes da planta produz uma pressão tão grande capaz de provocar a ascensão
do mercúrio na coluna. Pressões de 0,3 a 0,5 megapascal têm sido demonstradas por
este método.
As plantas que desenvolvem pressão positiva na raiz
frequentemente perdem gotículas líquidas nas margens de suas folhas, fenômeno
conhecido como gutação. A pressão positiva da raiz provoca essa perda de água através
de poros especializados chamados de hidatódios, associados às terminações de
nervuras (vasos condutores de seiva) localizadas nos bordos das folhas.
Capilaridade
E um tubo capilar de vidro aberto na extremidade for inserido verticalmente num
volume de água, o líquido subirá pelo tubo acima da superfície da água. Esse fenômeno
é denominado de capilaridade e ocorre devido à interação de forças como adesão,
coesão e tensão superficial da água, com a força da gravidade agindo sobre a coluna
de água. A força de adesão é gerada pela atração entre as moléculas de água (bipolar)
e a superfície interna do tubo; quer ele seja de vidro ou elementos traqueais do xilema.
À medida que ocorre o fluxo de água ao longo da parede do tubo, as forças de coesão
entre as moléculas de água agem “puxando” o volume de água que se encontra no
interior do tubo. Essa subida da água continua até essas forças serem balanceadas
pelas forças da gravidade.
Quanto mais estreito for o tubo, mais alto a água subirá, devido ás forças atrativas
da superfície, que são maiores em relação à da gravidade, ou seja, a subida da água
em um tubo capilar é inversamente proporcional ao raio do tubo.
Em elementos traqueais de 50m de diâmetro, a água sobe uma altura de cerca de 0,6
m; já em elementos de vaso com diâmetro de 400m, subirá apenas 0,08 metros. Com
base nesses números, o movimento ascendente da água por capilaridade no xilema
pode ser considerado importante somente para as plantas vasculares de pequeno porte.
Logo, a capilaridade é insuficiente para explicar o mecanismo geral de ascensão da
seiva no xilema.
Teoria de Dixon ou teoria da coesão-tensão
...
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