Evolução dos Quelônios As tartarugas descobriram um modo de vida bem sucedido no Triássico superior, onde foram encontrados fósseis em depósitos na Alemanha e Tailândia e, desde então, modificaram-se muito pouco. O casco é a chave do seu sucesso, também limitou a diversidade do grupo. Duas sub-ordens de tartarugas atuais podem ser acompanhadas através de fósseis até o Mesozóico, os Cryptodira que retraem a cabeça para dentro do casco, curvando o pescoço na forma de um S vertical, e os Pleurodira que retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente. Esses animais apresentavam quase todas as características especializadas das tartarugas modernas, Proganochelys, um grupo das camadas do Triássico da Alemanha era maior que grande parte das tartarugas atuais e possuía o casco alto e arqueado, com cerca de 1 metro de comprimento. Os dentes marginais foram perdidos e os ossos maxilar, prémaxilar e dentário provavelmente eram recobertos por bico córneo, como nas tartarugas modernas. O crânio de Proganochelys retinha os ossos supratemporal e lacrimal e o ducto lacrimal, e o palato apresentava fileiras de dentículos (estruturas perdidas pelos exemplares atuais). O plastrão também continha alguns ossos que foram perdidos pelas tartarugas atuais, e as vértebras do pescoço não apresentavam especializações que permitissem a retração da cabeça no casco, essas vértebras cervicais foram identificadas a partir do Cretáceo, porém diferenças no crânio e no casco permitem que as linhagens nos Pleurodira e Cryptodira sejam reconstituídas até o Triássico superior (cascos de Pleurodira) e o Jurássico superior (crânios de Cryptodira). As cápsulas óticas de todas as tartarugas acima do nível dos Proganocheyidae são aumentadas, e os músculos adutores da mandíbula curvam-se posteriormente acima da cápsula ótica. Os músculos passam sobre uma estrutura em forma de roldana, o processo troclear. Nos Cryptodira, o processo troclear é formado pela superfície anterior da própria capsula ótica, enquanto que nos Pleurodira, essa estrutura é formada por um processo lateral do pterigóide. A fusão da cintura pélvica à carapaça e ao plastrão distingue os Pleurodira dos Cryptodira, que possuem uma sutura que conecta o casco à cintura. Os atuais quelônios dotam-se de diversas especializações impostas pelos ambientes em que cada grupo foi submetido. Praticamente estes animais irradiaram-se para três ambientes: Marinho, Terrestre e Aquático (águas continentais). De um ancestral terrestre com casco cupular, os quelônios marinhos sofreram um achatamento no casco além de assumir um formato cordiforme melhorando sua hidrodinâmica, suas patas anteriores assumiram uma forma de remo e as posteriores forma de “leme”. Exemplares terrestres apresentaram poucas mudanças, dentre elas alguns grupos tiveram suas dimensões reduzidas, outras possuem cascos mais ornamentados e com espinhos para defesa, um grupo reduzido apresenta flexibilidade em seu plastrão permitindo fechar as aberturas anteriores e posteriores. Quelônios que vivem em águas continentais sofreram modificações nos membros e achatamento do casco como nas marinhas, mas seus cascos assumiram um formato circular.