Respiração aérea em peixes Entre os vertebrados, os peixes de respiração aérea constituem um grupo de grande importância evolutiva, uma vez que possivelmente deram origem aos primeiros seres de vida terrestre. A transposição da água para a terra foi primordialmente um problema respiratório. A maioria dos peixes que mostra adaptações estruturais para o uso direto do oxigênio atmosféricos são peixes tropicais de água doce ou formas estuarinas. As condições ambientais que estimulavam o desenvolvimento da respiração aérea em peixes foram: a diminuição da disponibilidades de oxigênio na água, períodos de seca, águas excessivamente túrbidas. Adaptações estruturais para a respiração aérea Algumas espécies têm respiração aquática predominantemente branquial e somente suplementam a troca de gás com a respiração aérea quando a respiração aquática é insuficiente ou muito custosa para a extração de O2 (facultativa). Outras espécies tem somente a respiração aérea e morrem se lhes for impedido o acesso ao ar, mesmo em curtos períodos. Quase todos os peixes “aéreos” tem um compartimento oco como um receptáculo ou especo para ser preenchido por ar. A câmara de ar é ricamente suprida com vasos sanguíneos e finos capilares ou espaços lacunares que revestem as membranas que margeiam o espaço de ar. 1) Brânquias Peixes como Symbranchus e Hypopromus enchem a boca regularmente com ar à superfície e o ar é levado para as abertura operculares. As brânquias desse peixes são modificadas estruturalmente para não serem afetadas no ar. A energia comum Angiulla anguilla e o Periophthalmus também empregam a respiração branquial durante a exposição ao ar. 2) Respiração bucal Este tipo de respiração é vista em peixes como pregas e papilas do epitélio bucal projetando-se dentro da cavidade bucal e formando superfícies vasculares para a troca gasosa aérea. O peixe elétrico Eletrophorus electricus é um exemplo deste tipo de respiração aérea, apresentando degeneração bucal. O gás carbônico é liberado principalmente pela pele e pelas brânquias vestigiais. 3) Câmaras aéreas (cavidades operculares e faringeanas) Estendem-se da cavidade bucal ou faringeana. Na família Ophiocephalidae, com muitas espécies de respiração aérea na Ásia e África, a câmara aérea é dorsal à área branquial e torna-se parcialmente encapsulado dentro da cavidade do crânio. Em Amphionaus cuphia, as câmaras de ar são pares e chamadas de pulmão faringeano, são mais livres. Outra variedade de câmara aérea opercular resulta quando os divertículos operculares projetam-se para dentro do crânio formando um labirinto (Anabantidae) ou formando um coral dendútico (Clarias). 4) Adaptações estruturais do trato gastro-intestinal Em alguns peixes, o estomago e parte do intestino modificou-se para servir na troca gasosa, sendo o ar esvaziado pelo ânus ou boca. Ex.: Hoplosternum littoralIe. 5) Bexiga natatória A bexiga natatória nos actinopterígeios tem a função de controle da flutuação e produção de sons. Nos dipnóicos, esta evolui para realizar a função respiratória. Em peixes pulmonados, Protopterus e Lepidosiren, a bexiga natatória evoluiu para um pulmão. Estes dois peixes apresentam dois pulmões fundidos na região anterior, onde os ductos e esfíncteres conectam o pulmão com o esôfago. O principal mecanismo de ventilação é a força bombeadora da boca. Trocas gasosas O sangue que vem do coração e vai para os pulmões tem um baixo teor de oxigênio e um alto teor de CO2. Nos pulmões o O2 entra e o CO2 sai. A pressão parcial de O2 no pulmão (< do que na atmosfera) é mais alta que no sangue venoso, e, portanto, o sangue se difunde para o sangue até que a tensão atinja a do ar alveolar. Já a concentração de CO2 no sangue venoso é maior do que a do ar alveolar e desse modo ele é perdido do sangue por difusão. Ritmos respiratórios e regulação da respiração Os padrões de ventilação nos animais aquáticos variam de acordo com as condições ambientais, que incluem alterações de temperatura e níveis de oxigênio e dióxido de carbono. Estas respostas podem ser interpretadas como adaptações funcionais ao “stress” respiratório. Nos peixes a respiração é regulada pelo centro respiratórios localizado na medula. Os movimentos respiratórios são afetados por estímulos periféricos, com controle reflexo bem desenvolvido. Entre os mamíferos, a renovação do ar nos pulmões é ajustada para as demandas de oxigênio. Os músculos do tórax e do diafragma são controlados por nervos originados na medula. O centro respiratório está localizado no bulbo, local onde as informações sobre a necessidade de ventilação são recebidas e coordenadas. O fator mais importante na regulação da respiração pulmonar é a sensibilidade do centro respiratório à tensão do gás carbônico do sangue. O centro respiratório é bastante insensível à concentração de O2 no sangue, porém quimiorreceptores existentes nas paredes da aorta e artérias carótidas reagem às variações das tensões de O2 no sangue circulante. Os animais aquáticos (respiração aquática) não dependem do CO2 para regulação da respiração porque ele é facilmente solúvel na água.