Slide 1 - SOL - Professor | PUC Goiás

EQUILÍBRIO PONTUADO
&
TENDÊNCIAS MACROEVOLUTIVAS
■ TEORIAS EVOLUTIVAS
♦ A palavra evolução tem sua origem no termo latino evolutio, cujo
significado é desenrolar (Salzano, 1993).
♦ Erroneamente associado à ideia de progresso, este termo
envolve apenas o sentido de mudança.
♦ O conceito de evolução pode ser aplicado tanto às mudanças
que operam no mundo biológico quanto às mudanças culturais
e biológicas.
■ TEORIAS EVOLUTIVAS
♦ Evolução biológica – compreende a modificação sofrida por
populações de organismos através do tempo, ultrapassando o
período de vida de uma única geração (Futuyma, 1993).
1. Mudança contínua dos organismos através do tempo.
2. Irreversibilidade das mudanças.
3. Divergência de características entre os organismos, refletida
pela diversidade encontrada no mundo biológico.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
♦ Até o século XVIII acreditava-se que o planeta Terra era muito
jovem, tendo sido criado por Deus há poucos milhares de anos e
que os seres vivos, igualmente, eram criações divinas.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
♦ Os seres vivos e o universo organizavam-se numa escala
graduada, do menos para o mais perfeito (sem mudanças desde
o ato da criação).
Charles Bonnet
(1720-1793)
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
♦ Ao final do século XVIII, geólogos reconheceram que as rochas
sedimentares haviam sido depositadas em diferentes épocas.
♦ A ideia de uma Terra jovem (governada pela espécie humana), foi
substituída pela noção de uma vastidão quase incomensurável
de tempo – com a presença do Homem restrita aos instantes
finais do tempo geológico.
1788 → Theory of Earth
♦ Princípio do uniformitarismo –
os mesmos processos físicos que
atuam no presente foram também os
responsáveis por eventos passados.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
Georges Cuvier
(1769 – 1832)
♦ Pai da Anatomia Comparada e Paleontologia
1. A história da vida é representada em camadas contendo fósseis.
Cada camada é caracterizada por uma coleção única de fósseis.
2. Fósseis → restos de animais e plantas que desapareceram por
algum motivo (Cuvier adota o termo Extinção).
3. Quanto mais profundo no solo, mais dissimilar são a flora e a
fauna da vida atual.
4. Como conciliar a dinâmica dos fósseis com a ideia que as
espécies são imutáveis ?
CATASTROFISMO
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
1. A vida na terra sempre foi testemunha de eventos “catastróficos”(enchentes,
secas, tempestades, furacões, terremotos, erupções vulcânicas, etc.).
2. Os eventos catastróficos causaram a “extinção” e fossilização de espécies durante
o tempo.
3. Como existe uma periodicidade nesses eventos, explica-se a destruição das
espécies em uma dada localidade em camadas diferentes.
Sabiamente Cuvier evita um conflito com a Igreja (e vive)
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
Charles Lyell
(1797 - 1875)
♦ Defensor da Teoria do Uniformitarismo
♦ Processos geológicos são constantes, lentos e
uniformes – seus ritmos e efeitos se equilibram
com o tempo.
Ex: o processo de formação de montanhas se
equilibra com sua erosão.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
♦ Seu trabalho específico mais importante foi no campo da estratigrafia.
♦ Em 1828, viajou para o sul da França e Itália, onde percebeu que um
estrato poderia ser categorizado de acordo com o número e proporção de
conchas marinhas contidas nas rochas.
♦ Propôs a divisão do Terciário em: Plioceno, Mioceno, e Eoceno.
♦ Os fatores responsáveis por modificar a Terra no passado precisam ser
assumidos como exatamente os mesmos que vemos operando atualmente
(erosão, deposição de sedimentos, atividades vulcânicas, terremotos, etc.),
em mesmo grau de intensidade.
“O presente é a chave para o passado”
♦ Para demonstrar que processos graduais poderiam ser responsáveis por
grandes mudanças, Lyell usou o exemplo do Templo de Serapis (Pozzuoli,
Itália), incluído como uma figura inicial em seu livro.
♦ O templo, no curso da história, ficou acima do nível do mar e,
em seguida, por um longo período, parcialmente submerso e,
novamente, acima (como atestado pelas camadas de danos
causados por organismos marinhos nas colunas).
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
♦ Não era adepto da sucessão temporal de fósseis → uma espécie extinta
poderia reaparecer , desde que houvesse condições ambientais propícias.
♦ Não acreditava em episódios de extinção e/ou origem em massa.
♦ O surgimento de diferentes formas de vida distribuía-se de forma
uniforme ao longo do tempo geológico.
1. Não admitia a ideia de evolução biológica.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
♦ Naturalista francês.
♦
“Histoire
naturelle,
générale
et
particulière” (1749-1778) – 36 volumes e 8
adicionais (publicados após sua morte
por Lacépède).
♦ Notou a extrema semelhança estrutural
entre homens e grandes macacos,
chegando a postular a existência de um
ancestral comum.
♦ Considerou a existência da evolução
das espécies (mas não propôs processo
algum para isso).
Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon
(1707 - 1788)
♦ Les époques de la nature (1778).
1. Discutiu as origens do sistema
solar, especulando que os planetas
foram
criados
por
cometas
colidindo com o sol.
2. Baseado no resfriamento do ferro,
calculou que a idade da terra era
muito maior (75.000 anos) que
àquela proclamada pelo bispo
James Ussher (4004 anos).
3. Negou a ocorrência do Dilúvio de
Noé.
4. Observou que alguns animais
retinham
partes
que
eram
vestigiais
e
sem
utilidade,
sugerindo que tinham evoluído – e
não
sido
criados
espontaneamente.
♦ Foi condenado pela Igreja
Católica na França (seus livros
foram queimados).
♦ Apesar de tudo, Buffon insistia
que não era ateu.
♦ “Philosophie Zoologique » (1809)
♦ Tenta, pela primeira vez, desenvolver um modelo explicativo da
evolução da vida.
Jean Baptiste Lamarck
(1744 – 1829)
♦ Princípios fundamentais
1.
2.
Lei do uso e do desuso dos órgãos.
Lei da transmissão de características adquiridas de geração para
geração
♦ Conceitos equivocados – as modificações adquiridas durante a vida em
função do uso ou desuso dos órgãos não são transmitidas
hereditariamente.
♦ Contribuição para a teoria evolutiva – ênfase na capacidade de
adaptação dos organismos ao meio e consequente modificação destes ao
longo das sucessivas gerações.
• Lamarck acreditava que como o ambiente terrestre
sofre modificações constantes, suas alterações
estruturais forçam os seres que nele vivem a se
transformarem para se adaptarem ao novo meio.
• Ao longo de muitas gerações (milhões de anos), o
acúmulo de alterações pode levar ao surgimento de
novos grupos de seres vivos.
• Assim,
modificações
no
ambiente
causam
alterações nas "necessidades", no comportamento,
na utilização e desenvolvimento dos órgãos, na
forma das espécies ao longo do tempo - e por isso
causam a transmutação das espécies.
Transformismo
“Fondateur de la doctrine de l’evolution”
Lamarckismo
1. É ridicularizado e desacreditado (Annuaire Météorologique).
Charles Darwin
(1809– 1882)
SELEÇÃO NATURAL
♦ Princípios fundamentais
1.
Devido à desproporção entre o crescimento populacional e a
quantidade de espaço e alimento disponíveis, deve existir uma luta
pela sobrevivência entre os indivíduos.
2.
Como resultado desta luta, apenas os mais aptos permaneceriam
vivos, transmitindo suas características aos seus descendentes
(seleção natural).
TEORIA SINTÉTICA
♦ Princípios fundamentais
Fisher
Haldane
Wright
1. As populações apresentam variação genética que surge através de mutações
ocasionais e recombinações gênicas.
2. As populações evoluem por alterações nas frequências dos genes por
mutação, recombinação gênica, deriva genética, migração e seleção natural.
♦ Méritos da Teoria Sintética
1. Reuniu a essência da teoria de Darwin (seleção natural) e os conhecimentos
do campo da genética (extraídos inicialmente dos trabalhos de Mendel).
2. Conseguiu fornecer explicações sobre a origem e manutenção da
variabilidade das características nas populações das espécies.
3. Definiu as populações, e não os indivíduos, como unidades evolutivas.
■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO
♦ A especiação constitui o processo evolutivo pelo qual as
espécies de seres vivos se formam.
1. Anagênese – surgimento ou modificação de uma
característica numa população ao longo do tempo resultante
de uma progressiva alteração na frequência genética
(novidades evolutivas).
→ mutação
→ permutação
→ seleção natural
■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO
1. Cladogênese – processo evolutivo que gera ramificações nas
linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e
implica obrigatoriamente em especiação biológica.
→ compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão
original em uma população, gerando duas ou mais populações
que não podem mais trocar genes (barreiras geográficas e
ecológicas).
■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO
♦
Os
seres
humanos
têm
semelhanças
genéticas
com
chimpanzés e
gorilas, o que
sugere antepassados comuns.
♦ Uma análise de derivação
genética e recombinação sugeri
que o ancestral comum mais
próximo entre o homem e o
chimpanzé sofreu especiação (por
cladogênese) há 4,1 milhões de
anos,
formando
duas
novas
espécies que, através de caminhos
evolutivos
diferentes,
deram
origem aos indivíduos atuais.
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO
♦ Alopátrica – população inicial divide-se em duas populações
(geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentação do
habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosas.
→ As populações assim isoladas vão se diferenciar genotípica e/ou
fenotipicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões
seletivas diferentes ou por fatores aleatórios (como a deriva genética).
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO
♦ Parapátrica – Não há separação geográfica completa entre as
populações havendo, portanto, a ocorrência de fluxo gênico (transferência
de genes de uma população para outra).
♦
Indivíduos
das
duas
populações podem entrar em
contato ou mesmo atravessar
a barreira de tempos a
tempos,
embora
híbridos
tenham
uma
viabilidade
reduzida,
levando
eventualmente ao reforço das
barreiras à reprodução.
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO
♦ Simpátrica – Especiação sem separação geográfica. Ocorre quando
duas ou mais populações (derivadas de uma população original),
coexistem num mesmo território sem intercruzarem-se.
→
modificações
genéticas
impedem o cruzamento entre
alguns dos indivíduos da
população, criando uma nova
população
reprodutivamente
isolada dentro do mesmo
território.
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO
♦ Efeito de gargalo – evento evolucionário no qual uma
percentagem significativa da população de uma espécie morre
ou é impedida de se reproduzir.
♦ Algumas evidências genéticas sugerem que as populações
humanas sofreram um efeito de gargalo há 70.000 anos atrás.
Isto resultou na diminuição da diversidade genética global da
espécie humana.
■ PADRÕES DE ESPECIAÇÃO
♦ Mecanismos responsáveis pela
diferenciação entre espécies e
grupos
taxonômicos
hierarquicamente
superiores
(gêneros, famílias, ordens, casses,
filos)
1. Microevolução → mudanças
que
ocorrem
dentro
das
populações e que podem levar
até
sua
diferenciação
em
espécies (Freire-Maia, 1988).
2. Macroevolução → mudanças
suficientemente
abrangentes
capazes de distinguir taxa
superiores (Futuyma, 1993).
Richard Goldschmidt
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO
GRADUALISMO
1.
Novas espécies surgem pela transformação de uma população
ancestral em descendentes modificados.
2.
A transformação envolve grande número de indivíduos (população
ancestral).
3.
A transformação ocorre em toda área de distribuição geográfica da
espécie ancestral (ou numa grande porção da mesma).
4.
O registro fóssil da origem de uma nova espécie deveria estar
constituído por uma longa sequência de formas intermediárias.
5.
Os hiatos morfológicos encontrados no registro fóssil devem-se às
falhas do registro geológico.
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO
PONTUÍSMO
→ Paleontólogo norte-americano.
Tempo and Mode in Evolution (1944) → Evolução
quântica (mudança significativa, sem meiotermo).
George Gaylord Simpson
(1902-1984)
1. Processo responsável pela origem de grandes
grupos sistemáticos
# Apontou a deriva genética como o processo
mais consistente para fazer a ligação entre micro
e macroevolução.
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO
PONTUÍSMO
1.
A evolução não deve ser vista como um desdobramento gradual, mas
sim como um processo onde ocorre um equilíbrio homeostático
(estase evolutiva), pontuado, apenas raramente por rápidos e
episódicos eventos de especiação.
Gould
Eldredge
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO
Ernst Mayr
(1904 - 2005)
→ Zoólogo alemão.
♦ Systematics and the Origin of Species (1942)
♦ Um dos responsáveis pelo grande desenvolvimento da Biogeografia
evolutiva.
♦ Dedicou-se ao estudo das aves, propondo um mecanismo de
especiação baseado no isolamento geográfico (especiação alopátrica).
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO
EFEITO DO FUNDADOR
1.
Novas espécies podem surgir quando uma população torna-se
isolada (na margem de distribuição geográfica da espécie
progenitora) – isolamento periférico.
2.
Caso surjam barreiras reprodutivas, estes isolados periféricos
constituirão uma nova espécie.
■ BIOGEOGRAFIA
→ estuda a distribuição dos organismos sobre a superfície da
Terra.
→ tenta explicar os padrões e a variação entre os indivíduos, as
populações, as espécies e as comunidades por toda a Terra.
♦ Por que as espécies são encontradas em suas atuais
distribuições?
■ BIOGEOGRAFIA
♦ Se uma espécie ocupa uma determinada área, ou ela evoluiu nesse
local ou evoluiu em outro e dispersou para essa área.
♦ Se uma espécie não é encontrada em uma determinada área, ou ela
evoluiu em outro local e nunca dispersou para essa área, ou já
esteve presente nela mas já não vive mais lá.
► Para solucionar estas questões o biogeógrafo deve basear-se e
interpretar uma vasta gama de conhecimentos como:
1.
informações sobre as histórias evolutivas das espécies (conhecidas
a partir do estudo dos fósseis e no conhecimento de suas relações
filogenéticas).
2.
informações sobre as mudanças da própria Terra (deriva
continental, avanços e retrações de geleiras glaciais, alterações no
nível do mar, soerguimento de montanhas, etc.)
■ BIOGEOGRAFIA
♦ Os eventos do passado influenciam as atuais distribuições.
Alfred Wegener, metereologista alemão, foi quem primeiro propôs a
ideia da deriva continental.
# Sua teoria baseou-se em uma série de observações:
1.
2.
3.
as formas dos continentes.
o alinhamento das cadeias de montanhas, leitos de carvão e
depósitos glaciais em diferentes continentes.
a distribuição dos organismos.
■ BIOGEOGRAFIA
♦ Atualmente, notamos a existência de dois grupos de
pesquisadores que buscam gerar hipóteses testáveis sobre as
distribuições geográficas:
►
Biogeógrafos ecólogos – estudam como as atuais
distribuições são influenciadas pelas interações entre
espécies e pelas interações entre as espécies e seus
ambientes físicos.
► Biogeógrafos históricos – se concentram em escalas mais
longas de tempo e maiores no espaço.
■ BIOGEOGRAFIA
♦ Os eventos do passado influenciam os padrões de distribuição
do presente.
# São três os principais métodos utilizados para se determinar
quando um táxon separou-se dentro de uma linhagem:
1.
2.
3.
Relógio molecular.
Datação relativa.
Padrão das distribuições atuais.
■ BIOGEOGRAFIA
# Como explicar o encontro de uma espécie em dois ou mais locais
diferentes (distribuição disjunta)?
1.
Surgimento de uma barreira separando a distribuição de uma
espécie (evento vicariante).
→ A Biogeografia utiliza a parcimônia para explicar as distribuições.
■ BIOGEOGRAFIA
♦ Histórias biogeográficas são reconstruídas a partir de vários tipos de
evidências.
1.
2.
3.
4.
Mapas de distribuição.
Mapas de filogenias.
Conhecimento do clima.
Conhecimento da geografia passada.
→ Tudo isto permite a reconstrução das histórias dos táxons passados.
♦ Embora os continentes à deriva tenham levado muitos tipos de
organismos com eles, os mesmos têm estado isolados uns dos outros
por um longo tempo (o que permitiu a evolução de biotas distintas).
# As diferenças entre biotas continentais formam a base para a divisão da
Terra em regiões biogeográficas.
# Os pontos de término e começo de uma biota caracterizam-se por uma
diferenciação na composição de espécies.
# As regiões biogeográficas são baseadas nas semelhanças taxonômicas
entre os organismos que nelas vivem.
■ ECOLOGIA E BIOGEOGRAFIA
♦ A riqueza de espécies varia com a latitude.
■ BIOMAS TERRESTRES
# uma outra forma de se descrever os padrões de distribuição
dos organismos e pela classificação dos ecossistemas.
# os biomas são identificados por seus climas distintos e suas
plantas dominantes.
■ bioma
→ tipo de ecossistema que difere dos outros tipos na estrutura
de sua vegetação predominante.
→ são determinados pela influência dos padrões anuais de
temperatura e pluviosidade (variam de acordo com a
latitude).
■ BIOMAS TERRESTRES
■ BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA
1.
Três quartos da superfície da Terra são cobertos por água
(a maior parte nos oceanos).
2.
Os oceanos formam uma grande massa de água
interconectada sem barreiras óbvias para a dispersão.
3.
As águas doces, por outro lado, são divididas em bacias
hidrográficas e lagos.
4.
Para os organismos aquáticos
constituem barreiras à dispersão.
as
terras
emersas
■ BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA
♦
As regiões biogeográficas marinhas são determinadas
principalmente pela temperatura da água e pelos nutrientes.
♦ Eventos vicariantes marinhos influenciam a distribuição das
espécies.